Bodemorganismen en humusvorming

De humusvorming wordt in die mate gestuurd door de bodemorganismen dat men kan spreken over een systeem waarin de humusvorm in strikte zin de abiotische component van het humussysteem vormt en de bodemorganismen het levende deel vormen. De abiotische component is de weerslag van de activiteit van de bodemorganismen (of het ontbreken daarvan). Classificatiesystemen zijn dan ook gebaseerd op zichtbare gevolgen van de biologische activiteit (vooral de Europese classificatie van Zanella et al., 2011). Het bodemleven en zijn milieu, de humusvorm, vormen het systeem waarin allerlei terugkoppelingsprocessen plaatsvinden tussen bodem en plant (Bever, 2002; Ponge, 2012; Lavelle et al., 2006).

Figuur 18 De bodemorganismen zijn zo verweven met de humusvorm dat ze opgevat worden als een systeem (Naar Graefe & Beylich, 2006).

Elke verandering in het abiotische deel van de humusvorm is sterk gerelateerd aan veranderingen van het biotische deel van de bodemorganismen. Het zo gedefinieerde humussysteem (humusvorm en bodemleven) is te zien als een knooppunt van zelfregulerende eigenschappen van de bovengrondse en de ondergrondse delen van het ecosysteem (Bever, 2002; Ponge, 2012). De hoofdindelingen van de systemen mull, moder en mor(moder)indeling is in mindere of meerdere mate indirect gebaseerd op de dominante activiteit van bodemorganismen: resp. regenwormen, springstaarten, mijten en potwormen en ten slotte schimmels (zie ook § 4.1) en de waarneembare geleding in humuslagen (Green et al., 1993; Van Delft et al., 2007; Zanella et al., 2011).

Uit Figuur 19 blijkt dat per humusvorm vooral het aantal soorten, de diversiteit aan soorten en de horizont waarin de organismen actief zijn, onderscheiden. De potwormen waar de figuur betrekking op heeft, zijn actief in het verkleinen van strooisel, vermenging, aggregaatvorming en het luchtiger maken van de structuur. Zij voeden zich met bacteriën en schimmel waardoor ze bijdragen aan het remobiliseren van de in bacteriën en schimmels vastgelegde nutriënten. Hun voorkomen is sterk aan het voorkomen van deze micro-organismen gekoppeld (Graefe, 2004). Zij zijn daarbij vooral actief in een pH(CaCl2)-bereik van 3 tot 4.2. Bij hogere pH’s komen er in de regel (er zijn uitzonderingen) rijkere mulls voor. In deze mulls zijn vooral regenwormen actief waardoor alle strooisel snel verteerd wordt en vermengd wordt met de minerale bovengrond. Dit kan afhankelijk van de soort

regenwormen tot vrij diep plaatsvinden. Zij zullen verder buiten beschouwing gelaten worden. Regenwormen komen in het algemeen niet voor bij pH’s (KCl, CaCl) beneden de 4.5. Er bestaan

Figuur 19 Activiteit van potwormen en het aantal soorten per humusvorm en per horizont in een Beuken-Parelgrasbos bij Duisburg. Elk omkaderd blokje vertegenwoordigt een diepte van 2,5 cm (Naar Graefe, 2004).

Uit Figuur 19 blijkt dat elke humushorizont verschilt in activiteit van de bodemfauna (zowel aantal en soort). Dat impliceert ook dat met het ouder worden of het veranderen van het bosecosysteem niet alleen de uiterlijke humusvorm verandert (ontstaan en het dikker worden van de amorfe H-laag), maar ook de samenstelling van de bodemfauna en daarmee de complexe voedselkringloop. In een vergevorderd stadium van afbraak van dood hout en takken, waarin minder soorten voorkomen, is het dode hout als onderdeel te zien van het humusprofiel.

Macro-detrivoren als duizendpoten en pissebedden zijn vooral gebonden aan dood hout. Op rijke bodems geeft de pH in dood hout een goede indicatie van de staat van vertering (de pH neemt af naarmate de vertering vordert). In arme en zure omgeving echter niet; daar is de pH bij aanvang al relatief laag.

De boomsoort, de bodem en het humusprofiel bepalen de snelheid van omzetting (Zuo et al., 2014). Voor een boomsoort als Berk en Fijnspar in een arm, zuur afbraakmilieu zal de activiteit van de macro-detrivoren in het begin van het afbraak veel lager zijn dan in op een rijke standplaats. De activiteit van deze organismen neemt doorgaans toe bij het vorderen van de afbraak. In het

eindstadium van vertering zal op bodem liggend dood hout onderdeel van de humusvorm worden met zijn eigen specifieke eigenschappen (bijv. Lignomormoder; zie Van Delft et al., 2006).

De invloed van specifieke mycorrhiza-soorten (zie hoofdstuk 5) is vooral in het morsysteem met zijn voorraad nutriënten in recalcitrante humus van groot belang (zoals de rol van de ericoïde mycorrhiza) in heidesystemen). Naar specifieke relaties tussen mycorrhiza-soorten en humusvormen of

humushorizonten is echter nog weinig onderzoek gedaan.

Invloed van grotere gewervelde fauna

Graafactiviteiten van macrofauna kunnen wel invloed hebben op de humusvertering en daarmee op de nutriëntenvoorziening. Door verstoring van het humusprofiel wordt de mineralisatie van organische stof verhoogd en of kan wat basenrijker materiaal uit de ondergrond voor een verrijkend effect zorgen. Zo kan het wroeten van zwijnen grote invloed hebben op de mineralisatie van organische stof, de hoeveelheid beschikbare nutriënten en daarmee de humusvorm (Groot Bruinderink et al., 2009). Zwijnen kunnen daarbij relatief grote oppervlakken verstoren (De Waal et al., 2012).

Naar invloed van andere input, bijvoorbeeld via (macro)dierlijke resten, is in dit rapport geen specifiek onderzoek gedaan. Stoffelijke resten kunnen zeer plaatselijk in bijvoorbeeld arme standplaatsen tot een verhoging van bijv. het calciumgehalte en pH leiden, maar in de praktijk hebben de onderzoekers nooit duidelijke effecten hiervan op de vegetatie waargenomen. Hoogstwaarschijnlijk is de hoeveelheid nutriënten zeer gering in vergelijking met de totale voorraad. Onder min of meer natuurlijke

omstandigheden wordt het totale effect dan zodanig verdund (er is sprake van verspreiding door vogels, vossen, muizen etc.) dat er geen invloed op de bodem en vegetatie merkbaar is. Alleen bij grote concentraties van stoffelijke resten zou effect kunnen optreden (zoals het effect overigens wel bekend is van begraafplaatsen).