3.1
Inleiding
In de semi-aride teeltgebieden van tarwe (Canada, VS, Brazilië en Australië) is DTR de meest schadelijke bladziekte van tarwe (De Wolf & Francl, 1997; Krupinsky, 1992a). Uit onderzoek in deze gebieden is ge- bleken dat de daar gebruikelijke teeltsystemen, met het jaar-in jaar-uit telen van (zomer)tarwe op hetzelfde perceel (monocultuur) en een gereduceerde grondbewerking zonder inwerking van stoppels in de grond, het optreden van DTR bevorderen. Bij tarwe-monocultuur zijn stoppels de bron van DTR-infecties in de gewassen (Adee & Pfender, 1989; Schuh, 1990; Bockus & Claassen, 1992). De kennis over de biologie van DTR in deze gebieden is recent samengevat door De Wolf et al. (1998). In het groeiseizoen komt DTR voor in bladvlekken op groene bladeren. Tijdens de afrijping van het gewas worden vanuit de blad- vlekken eerst afstervende bladeren en vervolgens de stengels gekoloniseerd. Op de stengelresten, die na de oogst op het veld achterblijven, overwintert de schimmel. In de loop van de herfst en winter vormt DTR op de gewasresten vruchtlichamen (peritheciën) met geslachtelijke sporen (ascosporen). In het voor- jaar komen de ascosporen vrij en worden door de wind over afstanden van enkele meters verspreid. Wanneer ascosporen terechtkomen op tarwebladeren worden deze geïnfecteerd. Op de geïnfecteerde bladeren ontstaan bladvlekken waarin ongeslachtelijke sporen (conidiën) gevormd worden. Via windver- spreiding van conidiën kan de ziekte zich snel uitbreiden in het gewas. Gedurende een seizoen kunnen er meerdere ongeslachtelijke cycli zijn. De conidiën van DTR kunnen ook over afstanden in de orde van kilometers door de wind worden meegenomen en verder weg gelegen tarwepercelen infecteren.
De levenscyclus van DTR is complexer gebleken dan hierboven beschreven. Op de stoppels worden niet alleen ascosporen gevormd. In het late voorjaar kunnen op de peritheciën ook conidiën gevormd worden. Ook deze conidiën kunnen bijdragen aan het totstandkomen van een DTR-epidemie. Verder kunnen enkele grassoorten en andere granen (Krupinsky, 1992 b en c) ook als waardplant optreden en dus een potentiële infectiebron vormen. De belangrijkste aspecten van de levenscyclus van DTR zijn schematisch weergegeven in Figuur 3.1. teerspatjes sporulerende bladvlekken conidiën geïnfecteerde halm stro of stoppel met peritheciën windverspreiding conidiën windverspreiding ascosporen geïnfecteerde planten conidiën
Over het optreden van DTR in Noordwest-Europa is niet veel gepubliceerd. De eerste beschrijvingen betreffen door Wolf (1991) aangehaalde Duitse publicaties uit 1902 en 1937 over DTR op respectievelijk kweek (Agropyron repens) en tarwe. In Nederland is DTR voor het eerst in tarwe waargenomen in 1981 (Boerema et al., 1984). Publicaties waarin DTR als schade veroorzakende bladziekte van tarwe in Noord- west-Europa wordt beschreven, zijn na 1980 verschenen [België: 1981 (Maraite & Weyns, 1982); Frankrijk, Eschenbrenner (1983); Engeland: 1987 (Cook & Yarham, 1989); Duitsland, Obst (1983)]. Deze achtergrondinformatie is uitvoerig beschreven in het verslag over Deel I van het huidige project (Kema et al., 1999).
Vanaf 1994 wordt DTR weer in Nederland aangetroffen in percelen met wintertarwe. De ziekte is toen door Bastiaans (1995) in het kader van het project ‘Inventarisatie van graanziekten in veranderende bedrijfssystemen’ gevonden in het Oldambt (regio Noordelijke Zeeklei). In latere jaren is DTR in toe- nemende mate in andere delen van Nederland geconstateerd (Kema et al., 1999). De oorzaak van de toenemende uitbreiding van DTR is onduidelijk. Zo kunnen diverse veranderingen in de teeltsystemen (zaaidatum, fungicidengebruik enz.) en/of veranderingen binnen de pathogeenpopulatie (agressiviteit, competitievermogen ten opzichte van andere schimmels, aanpassing aan veel verbouwde tarwerassen enz.) een rol spelen.
Omdat klimaat en teeltsystemen in Nederland verschillen van die in andere gebieden van de wereld waar DTR al langer een probleem is, is het vaak niet mogelijk de resultaten van elders verricht onder- zoek te vertalen naar Nederlandse omstandigheden. Hiervoor is kennis nodig van het effect van de locale omstandigheden op de biologie en epidemiologie van de schimmel. In dit hoofdstuk worden de resultaten gepresenteerd van zowel beschrijvend als experimenteel onderzoek dat tot doel heeft inzicht te krijgen in de rol van gewasresten en grassen bij de ontwikkeling van een DTR-epidemie.
Overwintering op stro
Dat gewasresten belangrijk zijn voor DTR om waardplant-vrije tijden te overbruggen is duidelijk aange- toond (De Wolf et al., 1998). Op stoppels en stro worden peritheciën met geslachtelijke ascosporen gevormd. De ascosporen kunnen een nieuw gewas infecteren. Het tijdstip waarop de peritheciën gevormd worden en rijpen is bepalend voor hun rol in de DTR-epidemie en afhankelijk van klimatologische omstandigheden in het teeltgebied.
Dit hoofdstuk beschrijft voornamelijk de, gedurende de groeiseizoenen 1998/1999 en 1999/2000 onder Nederlandse omstandigheden, waargenomen ontwikkeling en rijping van peritheciën op stro van door DTR aangetaste percelen. Om te beschikken over materiaal waarop alleen structuren van DTR tot ont- wikkeling komen en ten behoeve van experimenteel onderzoek naar de condities voor de vorming en rijping van de peritheciën, is ook van kunstmatig in het laboratorium met DTR besmet stro gebruik gemaakt.
Achtereenvolgens wordt beschreven:
3.2 Herkenning en morfologische ontwikkeling van DTR-peritheciën
3.3 Tarwestrodekken met natuurlijke besmetting en hun betekenis als infectiebron 3.4 DTR in tarwe-praktijkpercelen naast stoppels, opslag en strodekken
3.5 Stro van andere gewassen dan tarwe als bron voor DTR 3.6 Condities voor ascosporenproductie
Alternatieve waardplanten
Met het oog op de onbegrepen uitbreiding van DTR in Nederland en gezien de aanwezigheid van grassen in weilanden, aan akker- sloot- en wegranden en in graszaadpercelen zijn de volgende aspecten
onderzocht:
3.8 Grassen als reservoir voor DTR 3.9 DTR-sporenvluchten
3.10 Vatbaarheid grassen en granen voor DTR-isolaten