De beperkingen bij de passage van de zuurstofmoleculen door het oppervlak van het organisme

A.

Vele lagere dieren (eencelligen, platwormen, regenwormen) leven op plaatsen waar uitdroging niet of nauwelijks kan plaatsvinden (water, vochtige aarde).

Hun huid zal dun blijven en vormt voor naar binnen diffunderende zuurstofmoleculen nauwelijks een barrière.

Voor op het land levende organismen is uitdroging een reëel gevaar. Dit wordt

ondervangen door de aanwezigheid van min of meer afsluitende stoffen in de huid, zoals chitine (insecten), kalkverbindingen (kreeftachtigen) en hoorn (zoogdieren). Behalve watermoleculen worden ook andere moleculen tegengehouden. Het gevolg is dat de huid als (primitief ademhalingsorgaan bij landdieren nagenoeg heeft afgedaan.

Een regenworm neemt de benodigde zuurstof voor 100% op door de huid, een mens slechts voor 0,5%.

B.

Ook een volledig voor zuurstofmoleculen permeabele huid kan als ademhalingsorgaan tekort schieten. Bij het groter worden der organismen neemt de zuurstof-consumerende inhoud van het organisme toe met de derde macht, terwijl het zuurstof-doorlatende oppervlak slechts kwadratisch toeneemt. In de loop van de evolutie is de tendens tot vergroting duidelijk waarneembaar.

Opdracht:

1. Bereken en vergelijk inhoud en oppervlakte van een kubus met een ribbe van 1 cm

Figuur 17. Ademhalingssystemen l.

Kieuwen. Dwarse doorsnede van A. mossel, B. slak, C. pantoffelslak, D. krab, E. haai en F. beenvis. Gestippeld: inademingsruimte, wit: uitademingsruimte. G. Twee kieuwbogen met vier rijen

filamenten. Het water stroomt volgens de zwarte pijlen vanuit de mondholte (a) naar buiten (b). H. Een gedeelte van een kieuwboog met twee filamenten. Een deel van de kieuwplaatjes op de filamenten is getekend. Aangegeven is de richting van de bloed- en waterstroom. 1 = kieuwboog, 2 = filament, 3 = kieuwplaatje, 4 = waterstroom, de overige pijlen geven de bloedstroom aan. Bij de partikeleters zijn de goten voor het transport van het verzamelde voedsel getekend. Bij A onderaan iedere kieuwhelft en bij C rechts onder de kieuw (n. Hazelhoff 1938 en Van Dam 1838).

Uit de onder I en III-A en B genoemde factoren volgt, dat voor alle hoger ontwikkelde op het land levende organismen, alsmede voor vele waterorganismen (zie onder andere VI B en C) de huid voor de gaswisseling ontoereikend is. Bij deze organismen treft men

gespecialiseerde ademhalingsorganen aan. Ongeacht het type waartoe zij behoren zijn dit altijd voor zuurstof en kooldioxide doorlaatbare oppervlaktevergrotingen van de huid. De grenslaag tussen het organisme en de buitenwereld is in het ademhalingsorgaan meestal slechts één cellaag dik en heet ademhalingsepitheel. De verschillende typen ademhalingsorganen zijn:

a. Kieuwen bij waterdieren.

De oppervlaktevergroting is uitwendig. Er is immers geen gevaar voor uitdroging. De opwaartse druk van het water geeft de kieuw altijd de vorm met het grootste oppervlak. Zo heeft een snoek van 650 gram een kieuwoppervlak van 810 cm².

De constructie van de kieuwen is zeer efficiënt. Metingen van het zuurstofgehalte van het water voor en na passage door de kieuwen van vissen geven een utilisatie van 80%, dat wil zeggen dat van iedere 10 ml opgeloste zuurstof 8 ml opgenomen wordt.

Op de kieuwbogen staan twee rijen filamenten. De toppen van de achterste rij filamenten van een kieuwboog rusten tegen de toppen van de voorste rij filamenten van de

daarachter liggende kieuwboog (figuur 17, E, F en G). De filamenten zijn voorzien van lamellen of kieuwplaatjes, waar het bloed in haarvaten stroomt. Op deze wijze ontstaat een gesloten systeem voorzien van zeer veel kleine openingen, die gelegen zijn tussen de kieuwplaatjes. Al het zuurstofrijke water, dat door de kieuwen gaat, stroomt daardoor langs de kieuwplaatjes (figuur 17 H). De kieuw is — alleen bij levende vissen — een nauwmazige zeef. De hoge utilisatie wordt eveneens bereikt door het

tegenstroomprincipe: het bloed in de kieuwplaatjes stroomt ten opzichte van het zuurstofrijke water langs deze kieuwplaatjes in tegengestelde richting (figuur 17 H). Met behulp van spieren kunnen de filamenten bewogen worden waardoor de toppen van elkaar gaan. Tegelijkertijd stuwt de vis dan een sterke waterstroom door de 'geopende' zeef door middel van een krachtige beweging van de bek en het wijd openen van de kieuwdeksels. De vis 'hoest' op deze wijze het in de zeef verzamelde vuil naar buiten. Bij andere lagere diergroepen is de scheiding tussen de inademings- en uitademings-ruimte eveneens volledig.

Kreeftachtigen ventileren de inademingsruimte met behulp van gespecialiseerde

kaakpoten (figuur 17 D en Biothema 2 pagina 90). Door de beweging van de kaakpoten om te keren lozen zij het verzamelde vuil.

Slakken en mossels zijn uitgerust met trilhaarsystemen in de mazen van de kieuwen, die het water voortstuwen (figuur 17 A, B en C). Een overdruk in de uitademingsruimte zorgt er voor dat het verbruikte water ver wordt weggestuwd en niet opnieuw het dier

binnenkomt. De trilharen verzamelen het uitgezeefde vuil, dat ingekapseld in slijm door een gootsysteem naar de mond gebracht wordt: partikeleters (figuur 17 A en C en Biothema 2 pagina 100). Hierdoor stroomt er een grote hoeveelheid water door deze kieuwen om aan voldoende voedsel te komen. De doorstroming van het bloed in de weefselspleten in de kieuw is gering. Hierdoor ontstaat een lage utilisatie: bij mossels 7%. Bovendien ontbreekt bij deze dieren het tegenstroomprincipe.

b. Tracheeën bij landdieren, met name insecten (ook bij landdieren die later in het water

zijn gaan leven, zie VI-C). De oppervlakte-vergroting is inwendig. Het heeft de vorm van een vertakt buizenstelsel, dat de zuurstof tot diep in het insect brengt. De toegang tot iedere trachee is een opening die meteen kringspier en/of haren afsluitbaar is: het stigma. De voordelen zijn, dat hierdoor het uitdrogen en beschadigen van het ademhalingsepitheel sterk vermindert en dat de trachee de zuurstof in gasvormige toestand (hoogste diffusiesnelheid, zie II-B) bij het verbruikend orgaan brengt (zie figuur 18). Het einde van de trachee is gevuld met

Figuur 18. Ademhalingssystemen II. Longen en tracheeën.

Boven; de ontwikkeling (of evolutie) van de long toont een steeds groter worden van het inwendige oppervlak beschikbaar voor de gaswisseling.

Links onder: tracheeënsysteem van een insect en stigmata voorzien van een stoffilter in geopende en gesloten toestand (n. Janet).

lichaamsvloeistof, zodat het laatste deel van de 'weg' een diffusiesnelheid heeft van een oplossing.

c. Boeklongen bij spinnen. De zuurstof passeert het ademhalingsepitheel dat in

evenwijdige bladvormige plooien hangt.

Zo dringt het in de lichaamsvloeistof door (figuur 18).

d. Longen bij alle lucht ademende Vertebraten en enkele Evertebraten (long-slakken).

In tegenstelling tot de tracheeën hebben longen geen directe transportfunctie.

De inwendige oppervlaktevergroting bereikt hoge waarden door een gekamerde opbouw, welke afhankelijk van de behoefte van de soort zeer sterk kan zijn doorgevoerd (figuur 18). De kleinste kamertjes zijn de alveoli (longblaasjes) met (bij de mens) een diameter van 0,2 mm. Het vochtige ademhalingsepitheel vormt de wand van circa 750 miljoen alveoli en heeft een totale oppervlakte van ongeveer 200 m² (de menselijke huid is 1,5 m²!). Ieder longblaasje is omgeven door een netwerk van bloedvaatjes.

De totale oppervlakte van deze capillairen bedraagt ongeveer 300 m2.

e. Ventilatie. Door het optreden van diffusie zal het abrupte verschil in zuurstofspanning

tussen de 'buiten' en de 'binnenzijde' van een ademhalingsepitheel na enige tijd hebben plaatsgemaakt voor een geleidelijk op (of af-)lopende gradiënt.

De beide, aan weerszijden van het epitheel gelegen, grenslagen hebben dan een nagenoeg even hoge zuurstofspanning. De diffusie van zuurstof door het epitheel komt nu vrijwel tot stilstand. De organismen waarbij dit tot zuurstofgebrek leidt (waterdieren, landdieren met diepliggende ademhalingsorganen) herstellen door ventilatie het voor de diffusie zo belangrijke spanningsverschil. Ventilatie betekent dus het door mechanische arbeid vervangen van de zuurstofarme grenslaag vlak tegen de 'buitenzijde' van het ademhalingsepitheel door vers zuurstofrijk water of lucht. Soms voldoet het simpel rondzwemmen (Daphnia, Paramaecium) of het maken van wapperende bewegingen (Tubïfex); vaker zijn pompbewegingen nodig (insecten, vertebraten).

Het is duidelijk dat 'luchtademers' voor hun ventilatie veel minder spierarbeid hoeven te verrichten dan 'waterademers'. Het verdrinken van longademers berust op het

onvermogen van de tussenribspieren om een voldoende hoeveelheid water uit hun longen te persen.

Bij de mens wordt ongeveer 500 ml in- en uitgeademd (in rust); dit is circa 16% van het longvolume. Bij bijvoorbeeld walvissen kan dit oplopen tot meer dan 90%.