Blomqvist, M.M.
Citation
Blomqvist, M. M. (2005, February 3). Restoration of plant species diversity of ditch banks :
ecological constraints and opportunities. Retrieved from https://hdl.handle.net/1887/592
Version:
Not Applicable (or Unknown)
License:
Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the
Institutional Repository of the University of Leiden
Downloaded from:
https://hdl.handle.net/1887/592
Chapter 6
Introduction
Traditional agricultural practices have created many ecologically interesting biotopes in Europe. With more intensive modern agriculture today, the question is how to preserve this biodiversity: should the management on modern farms be changed so that high biodiversity is possible, or should habitats currently used for agriculture be converted into nature reserves? Considering problems with isolation and fragmentation, a combination of both approaches is both desirable and necessary (Chapter 1). In this thesis the focus is on conservation and restoration of plant species diversity on modern farms.
Most of the former agricultural biodiversity is currently being maintained in small-scale landscape elements, such as ditch banks, field margins, hedgerows and road verges. To protect the biodiversity of the agricultural landscape as a whole, we need to preserve the diversity of these elements and the species richness within them. The Western Peat District in the Netherlands harbours many different vegetation types, fragments of which are currently - outside nature reserves - mainly found in ditch banks of modern (dairy) farms. Monitoring reports have indicated that the species richness of these ditch banks is declining. To stop this decline, agri-environment schemes have been implemented in ditch banks for more than a decade, yet the effectiveness of these schemes for conserving and restoring plant species diversity remains controversial. In general, it seems that agri-environment schemes are able to maintain species richness, but not to increase (or restore) it. The fact that management recommendations have focused largely on preventing extinction, rather than enhancing colonisation may be the cause of this problem and was therefore the focus of this study.
Many studies so far have focused on the direct relationships between management and species richness, paying less attention to the ecological mechanisms. The aim of this study was to investigate the processes determining the floristic richness of ditch banks and, by using this ecological information, revise and refine existing management recommendations to help restore ditch bank species richness. Since the ecological processes investigated in this study also apply in other similar systems, including grasslands in nature reserves, the conclusions from this study are relevant for conservation and restoration in all such systems.
Summary of the results
many ‘intermediate’ species (occurring in 5-30% of the ditch banks) were declining, is particularly worrying - since these species have few other habitats to turn to, they are on their way to become the new threatened species in the future. Descriptive statistical analyses of the same long-term dataset showed that colonisation was more important than extinction for determining species increase and decline, indicating that restoration efforts should focus more on enhancing colonisation. Analyses of the relationship between the species increase and decline on one hand and species traits on the other, indicated that, overall, competition and high productivity in particular, plays an important part in determining species richness in ditch banks. The negative effects of productivity on species trends were related to differences in colonisation rather than extinction. High productivity in ditch banks interferes with germination and establishment rather than with the survival of adult plants, indicating that management should focus on the creation of safe-sites for initial establishment. In addition, there were some indications that isolation may hamper species increase. Therefore, management should not only focus on improving local conditions, but also on finding regional solutions for ensuring adequate dispersal.
In Chapter 3, the potential role of the soil seed bank for restoration of ditch bank species richness was investigated. If the seed bank is to be potentially effective for restoration, the seed bank needs to be species-rich, or in case of a species-poor seed bank, target species must be present. The established vegetation and seed bank composition were studied at sites with species-rich and species-poor vegetation. Regardless of the number of species in the established vegetation, the number of species in the seed bank was always low. Thus, in terms of numbers alone, the seed bank is not useful for restoration. Still, the fact that the seed bank was dissimilar to the established vegetation indicated that the seed bank may contain important species absent from the vegetation. However, although target species were occasionally present in the seed bank both at species-rich and species-poor sites, they were rarely present when the species was absent from the established vegetation. The potential for restoration of ditch bank plant species richness from the seed bank is therefore virtually non-existent. The low seed bank species richness and the dissimilarity of the seed bank and established vegetation also indicate that the seed bank is not the driving force behind plant species richness in ditch banks (although it could well be important for the maintenance of more common species). To investigate which ecological factors and processes that determine the species richness of the species-pool, we studied differences in ecological traits and biomass between species-rich and species-poor ditch banks. These analyses confirmed the findings of Chapter 2 that plants species richness is largely controlled by germination opportunities and that a reduction in competition (through the removal of nutrients and by the creation of gaps) will be necessary for successful restoration.
The number of species declined in ditch banks with AES, while the change in target species varied with area. Across ditch banks with AES, there was no consistent change in diversity compared with the reference, confirming that AES (as a system) are able to maintain, but not (consistently) to enhance ditch bank plant species diversity. Since ditch bank management recommendations are largely focused on the reduction of nutrients, the potential role of productivity for explaining this result was examined. A decrease in productivity was usually coupled with an increase in diversity and vice versa, confirming that productivity is an important factor regulating diversity. Since late mowing is often advocated, an ecological conflict could arise in situations with high productivity. Contrary to our expectations, we did not find a negative effect of high starting productivity on changes in diversity, something which may be related to the productivity range included in this study. When actual changes in productivity in ditch banks with AES were studied, productivity usually increased, both in absolute terms and in comparison with the reference. As a system, these agri-environment schemes are thus not able to effectively reduce productivity. To a certain extent this may be the result of regional influences. However, the way management recommendations are carried out on a local scale also leaves scope for improvement. In addition, dispersal constraints also seem to hamper an increase in diversity, confirming the findings in Chapter 2.
Implications for (restoration) management
The practical problem at the heart of this study was the general impression that, although implementation of agri-environment schemes results in the maintenance of species richness, these schemes are unable to increase it (Chapter 4). This study confirms the hypothesis that these problems are largely caused by the emphasis of management recommendations on preventing extinction rather than on increasing colonisation. More emphasis is needed particularly on enhancing dispersal and on creating safe-sites for germination and establishment. Here, the management recommendations from each separate chapter are brought together and compared with old(er) and current management recommendations (Table 1).
Local management at farm level
Current management recommendations advocate nutrient reduction. This study confirms nutrients are still a key factor constraining restoration in most (if not all?) ditch banks (Chapters 2-5). This means, no fertilizer input or dumping of ditch sediment in the ditch bank itself. In case of a very ‘heavy’ standing crop, this may not be enough, and frequent mowing (≥ 3 cuts) or more intensive grazing may be necessary to reduce the nutrient content of the soil. What is a ‘heavy’ standing crop?
In Chapter 5 a mean July biomass of 3.5-4.5 ton/ha (depending on the year) was defined as ‘low’ and a biomass above 6 ton/ha as ‘high’ biomass. Previous studies in grasslands (Oomes 1992; Olff & Bakker 1991) have also indicated that biomass values in July of 4-6 ton/ha (corresponding to a biomass of 6-7 ton/ha/yr) or less are usually associated with high species richness. Yearly biomass values above 9-10 ton/ha are usually associated with (much) lower diversity (Oomes & van der Werf 2003; Chapter 4). In this study, biomass values of 7-9 ton/ha in July usually corresponded with an annual biomass production of 8-14 ton/ha. Based on this information and field observations, it is estimated that nutrient reduction will be necessary when yearly biomass values exceed 10 ton/ha (corresponding to 8-9 ton/ha in July).
Table 1. Ditch bank management recommendations in ‘old’ and current agri-environment schemes and suggested recommendations.
‘Old’ and current recommendations Suggested management recommendations
Until the year 2000 After the year 2000 1 Low biomass (< 6 ton/ha in July)
High biomass (> 6 ton/ha in July) No fertiliser input No fertiliser input No fertiliser input No fertiliser input No sediment dumping or high on edge No sediment dumping or high on edge No sediment dumping or high on edge No sediment dumping or high on edge Extensive grazing
and mowing (late first cut; end June or begin July) 2
Mowing and grazing not specified or at least one cut, but no grazing (no restrictions with regard to timing)
First cut in spring (May) or first cut in June plus light grazing in August
Early intensive mowing or grazing (April-May) followed by lighter grazing in the summer Later cuts not
specified
Late cut in the autumn
Late cut in the autumn If vegetation ‘heavy’ earlier removal of biomass should be considered 3 - - If very ‘heavy’ vegetation (> 8-9 ton/ha) and no target species present: focus on removal of nutrients (≥ 3 cuts / year) Sod cutting (extra
measure) 4 - Sod cutting? No sod cutting?
- - Creation of gaps
(e.g. by early grazing)
Creation of gaps (e.g. by early grazing) - - Regional solutions to enhance dispersal or seed introduction Regional solutions to enhance dispersal or seed introduction - ≥ 20 species (including mosses) in 25 m2 of ditch bank after six years of management
>30? species (excluding mosses) and / or bonus system based on the no. of target species
>20? Species
(excluding mosses) and / or bonus system based on the no. of target species
1 newest schemes (SAN; DLG 2000).
2 recommended both within management agreements (R-BON; LNV 1995) as well as in direct payment schemes (van Strien 1991, Melman & van Strien 1993)
3 Additional management recommendation within direct payment schemes (Melman & van Strien 1990; Melman 1991),
grazing recommendations advocating very extensive management with late first cuts need to be changed in all ditch banks, irrespective of their productivity. Only in case of extremely nutrient-poor ditch banks, the last rule may not apply (Oomes & van der Werf 2003), but even there, an undisturbed period between May and September, should ensure enough time for flowering and seed-setting.
Having formulated these recommendations, it should be clear that they are based on short-term research. It is possible that these recommendations only apply for a shorter period; long-term structural changes may create situations where other management is needed. Continuous monitoring, either by the farmer or by the supervising authorities is therefore required to determine the long-term effects in each individual situation. In any case, it is probably best not to use the same management all the time, but to alternate between different regimes, either in space or time (or both). This is likely to be the most suitable strategy particularly when species richness is already high, since the creation of many different types of niches is likely to promote the coexistence of more species.
Whether mowing or grazing is to be preferred in ditch banks, remains an open question. Grazing and mowing can both enhance initial establishment and survival by reducing light competition. Grazing, however, has the additional advantage that trampling cows create gaps, thereby creating safe sites for germination. On the other hand, too much trampling often destroys the ditch bank structure. Intensive grazing during flowering can also be damaging. More research is needed to quantify relative benefits and drawbacks of trampling in ditch banks. Using sheep to create a short turf in winter and early spring may be a good solution, as they create a very short open vegetation (Watt & Gibson 1988; Willems 1983; Bullock et al. 1994), yet often damage the ditch banks less than cattle.
Regional solutions or introduction?
Nonetheless, to increase species richness, restoration will have to focus on improving dispersal. Since isolation is a problem (Chapters 2, 4, 5), one option is to focus management efforts on farms in the vicinity of species-rich locations (such as nature reserves), creating optimal conditions for ‘natural dispersal’ by water in ditches or dispersal via grazing animals (Fischer et al. 1996) or mowing machines (Strykstra et al. 1997). However, most species disperse only short distances (e.g. van Dorp 1996; Geertsema 2002) and most farms are located far away from nature reserves or other potential seed sources. Therefore, although regional management is clearly called for, this will not result in a reasonably fast increase in ditch bank species richness.
We must therefore ask ourselves what we want from ‘nature-friendly’ ditch bank management? If the answer is maintenance of species richness, the recommendations outlined above should suffice. However, if we want an increase in species richness, these species must come from somewhere. In this case introduction (of seeds or transplants) appears to be the only option (for discussion see van Groenendael et al. 1998).
The future of agri-environment schemes
Management recommendations for ditch banks started by advocating reduced nutrient input (no fertiliser application, no ditch sediment deposition in the ditch bank) and extensive mowing and grazing regimes (management agreements (R-BON; LNV 1995); direct payment schemes (natuurproductiebetaling; Melman & van Strien 1993), Table 1). In addition, Melman & van Strien (1990) and Melman (1991) warned that extensive mowing and grazing regimes might be unsuitable in high productive situations. Recommendations and restrictions for ditch banks in the newest agri-environment schemes (SAN; DLG 2000) are the same with regard to nutrient input, but do not specify anything about the timing of mowing (or grazing) management. The farmer can choose between two schemes, involving 1) no restrictions with relation to mowing, or 2) no grazing but mowing allowed throughout the year (with a minimum of one cut plus removal of cuttings). An additional requirement of ≥ 20 species per 25 m2 after six years
is specified.
Clearly, the newest schemes have been improved in the sense that late first mowing and grazing dates are no longer prescribed (as opposed to the R-BON management agreements). This provides necessary flexibility to vary the management according to the situation. However, for this flexibility to work in the best interest of nature conservation, a fair amount of ecological knowledge and a certain will to experiment are required on the part of the farmer. The success of the new schemes will therefore more than ever be dependent upon good advice and a solid support structure (Stichting Natuur en Milieu 2002).
low required species richness may be warranted. However, the average number of species in ditch banks (excluding mosses) is about 30 for 50 m2 (A. van Heerden,
personal communication) and will not be much lower for 25 m2. Therefore, if the goal is
a maintenance of or meaningful increase inspecies richness, we may ask how useful this requirement is. As suggested in Chapter 4, the solution might lie in a system where a difference is made between ditch banks with a high and those with a low (starting) species diversity and productivity. In species-rich ditch banks (usually with low productivity) the aim should be to maintain species richness at high levels (and if possible to increase it; ‘refuge management’). In species-poor ditch banks (usually with high productivity), the emphasis should be placed on achieving an increase in species richness, first by nutrient reduction and later on measures increasing the species diversity (by the means discussed above; ‘improvement management’). A bonus system (based e.g. on existing target species used in ‘direct payment schemes’) could be used as an extra incentive.
Beyond ditch bank diversity
The focus in this thesis was on conservation and restoration of plant species diversity on modern farms. With this study I have shown that it is possible to modify existing management in ditch banks in a way that allows for restoration of ditch bank plant species richness. However, the usefulness of this study is not limited to the ditch bank habitat alone. Since the foundation of this study is laid in general ecological principles and processes, the ecological conclusions and many management recommendations are applicable at a larger scale and will also be useful for (restoration) management of grassland systems in nature reserves.
Reference list
(for more references, see individual chapters)
Bakker, J. P., Dekker, M. & de Vries, Y. 1980. The effect of different management practices on a grassland community and the resulting fate of seedlings. Acta Bot. Neerl. 29: 469-482. Bullock, J. M., Clear Hill, B., Dale, M. P. & Silvertown, J. W. 1994. An experimental study of the
effects of sheep grazing on vegetation change in a species-poor grassland and the role of seedling recruitment into gaps. J. Appl. Ecol. 31: 493-507.
DLG 2000. Subsidieregeling agrarisch natuurbeheer. Dienst Landelijk Gebied, Utrecht, NL (in Dutch).
Fischer, S. F., Poschlod, P. & Beinlich, B. 1996. Experimental studies on the dispersal of plants and animals on sheep in calcareous grasslands. J. Appl. Ecol. 33: 1206-1222.
Geertsema, W. 2002. Plant survival in dynamic habitat networks in agricultural landscapes. PhD thesis. Wageningen University, NL.
LNV 1995. Regeling beheersovereenkomsten en natuurontwikkeling. Ministerie LNV (Ministry of Agriculture, Nature Management and Fisheries), Landinrichting en beheer landbouwgronden, Utrecht, NL.
Melman, C. P. & van Strien, A. J. 1990. Slootkanten in Veenweidegebieden: mogelijkheden voor
natuurgerichte inrichting en beheer. CML mededeling no. 64, mei 1990, Leiden, NL.
Melman, D. 1991. Slootkanten in het veenweidegebied: mogelijkheden voor behoud en
ontwikkeling van natuur in agrarisch grasland. PhD thesis, Leiden University, NL (with
English summary).
Melman, D. & van Strien, A. 1993. Ditch banks as a conservation focus in intensively exploited peat farmland. In: Vos, C. & Opdam, P. (eds.) Landscape ecology of a stressed
environment, pp. 122-141. Chapman & Hall, London, UK.
Olff, H. & Bakker, J. P. 1991. Long-term dynamics of standing crop and species composition after the cessation of fertilizer application to mown grassland. J. Appl. Ecol. 28: 1040-1052. Oomes, M. J. M. 1992. Yield and species density of grasslands during restoration management. J.
Veg. Sci. 3: 271-274.
Oomes, M. J. M. & van der Werf, A. 1996. Restoration of species diversity in grasslands: the effect of grassland management and changes in ground water level. Acta Botanica
Gallica 143: 451-461.
Oomes, T. & van der Werf, A. 2003. Management of species rich hay pastures: must the application of fertilizer always be rejected? De Levende Natuur 104: 192-196.
Stichting Natuur en Milieu 2002. Effectiviteit van agrarisch natuurbeheer: wat kan beter? Report from seminar on 21 May 2002; Vogelbescherming, Stichting Natuur en Milieu, Vereniging Natuurmonumenten, the Netherlands. Available at: www.snm.nl.
Strykstra, R. J., Verweij, G. L. & Bakker, J. P. 1997. Seed dispersal by mowing machinery in a Dutch brook valley system. Acta Bot. Neerl. 46: 387-401.
van Dorp, D. 1996. Seed dispersal in agricultural habitats and the restoration of species-rich
meadows. PhD thesis, Wageningen Agricultural University, Wageningen, NL.
van Groenendael, J. M., Ouborg, N. J. & Hendriks, R. J. J. 1998. Criteria for the introduction of species. Acta Bot. Neerl. 47: 3-13.
Watt, T. A. & Gibson, W. D. 1988. The effect of sheep grazing on seedling establishment and survival in grassland. Vegetatio 78: 91-98.
Samenvatting en perspectieven
InleidingTraditioneel agrarisch beheer heeft tot veel interessante biotopen met een hoge biodiversiteit geleid in Europa. Met de intensivering van het moderne landbouwbeheer, is de vraag gerezen hoe die biodiversiteit kan worden behouden: Moet het huidige beheer op moderne landbouwbedrijven daarvoor worden aangepast, of moeten terreinen die nu gebruikt worden voor landbouw, worden getransformeeerd in natuurreservaten? Als we de problemen die verbonden zijn met isolatie en fragmentatie in ogenschouw nemen, dan lijkt een combinatie van beide benaderingen zowel nodig als wenselijk (hoofdstuk 1). In dit proefschrift ligt de nadruk op het behoud en het herstel van de soortenrijkdom van planten op moderne landbouwbedrijven.
Het grootste deel van vroegere agrarische biodiversiteit is tegenwoordig te vinden in kleinschalige landschapselementen zoals slootkanten, akkerranden, heggen en wegbermen. Om de biodiversiteit van het hele agrarische landschap te bewaren, moet de diversiteit van deze landschapselementen en de soortenrijkdom daarbinnen behouden blijven. Het veenweidegebied in Nederland is rijk aan vele verschillende vegetatietypes. Buiten natuurreservaten zijn fragmenten van deze vegetatietypes tegenwoordig voornamelijk te vinden in slootkanten op moderne (melkvee)boerderijen. Uit rapportages naar aanleiding van de monitoring van deze gebieden blijkt dat de soortenrijkdom van slootkanten momenteel achteruit gaat. Om deze achteruitgang een halt toe te roepen, wordt hier al meer dan tien jaar agrarisch natuurbeheer toegepast in slootkanten in het kader van verschillende beheersregelingen. De effectiviteit van dit type overeenkomsten voor het behoud en herstel van soortenrijkdom blijft echter controversieel. In het algemeen lijken de regelingen te leiden tot stabilisatie, maar niet tot herstel van de soortenrijkdom. Het feit dat beheersaanbevelingen eerder toegespitst zijn geweest op het terugdringen van extinctie dan op het bevorderen van kolonisatie, zou dit probleem kunnen verklaren. Dit onderzoek was hierop gericht.
Samenvatting van de resultaten
In hoofdstuk 2 werden trends (toename en afname) in het voorkomen van slootkantsoorten bestudeerd met behulp van een bestand met 25 jaar vegetatiegegevens van slootkanten. Dit werd gevolgd door een analyse van het relatieve belang van kolonisatie en extinctie voor het bepalen van deze toename of afname. Deze studie bevestigt dat, in ieder geval sinds medio jaren ‘70, de soortenrijkdom van slootkantplanten is afgenomen. Hoewel 10 (van 157) soorten significant zijn toegenomen, zijn 41 soorten (inclusief veel doelsoorten) significant afgenomen (zie ook Bijlage 1 in hoofdstuk 2 voor een lijst met (doel)soorten en hun voorkomen). Wat vooral zorgwekkend is, is het feit dat veel van de minder schaarse soorten (die in 5-30% van de slootkanten voorkomen) zijn afgenomen – omdat deze soorten geen andere habitats hebben, is de kans groot dat deze soorten de nieuwe bedreigde soorten zullen worden in de toekomst. Beschrijvende statistische analyses van hetzelfde bestand liet zien dat kolonisatie belangrijker was voor het bepalen van toename en afname dan extinctie. Dit wijst erop dat herstelmaatregelen gericht zouden moeten worden op het verbeteren van kolonisatie. Analyses van de relatie tussen de toename en afname van soorten aan de ene kant, en soorteneigenschappen aan de andere, laten zien dat concurrentie en met name hoge productiviteit belangrijk zijn voor het bepalen van de soortenrijkdom van planten in slootkanten. De negatieve effecten van productiviteit op de toename en afname van soorten, waren eerder gerelateerd aan verschillen in kolonisatie dan in extinctie. Hoge productiviteit van slootkanten heeft een negatief effect op kieming en vestiging, en in mindere mate op de overleving van volwassen planten. Dit wijst erop dat het beheer voornamelijk gericht moet worden op het creëren van geschikte omstandigheden voor initiële vestiging. Verder zijn er aanwijzingen dat isolatie de toename van slootkantsoorten belemmert. Daarom is het belangrijk dat beheer niet alleen gericht wordt op het verbeteren van lokale omstandigheden, maar ook op het vinden van regionale oplossingen voor het verbeteren van verspreiding.
soortenrijkdom van de zaadbank en de verschillen in soortensamenstelling met de gevestigde vegetatie geven ook aan dat de zaadbank zeker niet de belangrijkste rol speelt bij het herstel van soortenrijkdom (wat niet uitsluit dat de zaadbank wel belangrijk zou kunnen zijn voor het handhaven van algemenere soorten). Om te onderzoeken welke ecologische factoren en processen wel belangrijk zijn voor het bepalen van de soortenrijkdom, werden verschillen in ecologische eigenschappen en bovengrondse biomassa onderzocht tussen soortenrijke en soortenarme slootkanten. Deze analyses bevestigen de resultaten van hoofdstuk 2, namelijk dat soortenrijkdom van slootkantvegetaties voornamelijk bepaald wordt door kiemingsmogelijkheden en dat een vermindering van concurrentie (door het verwijderen van nutriënten en het maken van gaten) noodzakelijk zal zijn voor succesvol herstel.
In hoofdstuk 4 worden de effecten van tien jaar natuurvriendelijk slootkantbeheer (in slootkanten met natuurproductiebetaling) op de soortendiversiteit (aantallen soorten en doelsoorten) en op productiviteit (Ellenberg N-waarden, verhouding grassen/kruidachtige planten) onderzocht. Veranderingen in slootkanten met natuurproductie-betaling werden vergeleken met slootkanten die het voornamelijk zonder regelingen hebben gesteld (referentieslootkanten). De ontwikkeling in slootkanten met een regeling week niet af van dat in referentieslootkanten zonder regeling. Dit laat zien dat de regelingen van natuurproductiebetaling er wel toe leidt dat de soortenrijkdom gehandhaafd blijft, maar (doorgaans) niet leidt tot herstel. Omdat beheersaanbevelingen voor slootkanten voornamelijk gericht zijn op het verminderen van nutriënten, werd de mogelijke rol van productiviteit als verklaring voor de ontwikkelingen in soortendiversiteit onderzocht. Een afname in productiviteit gaat gewoonlijk samen met een toename in soortendiversiteit en vice versa, hetgeen de belangrijke rol van productiviteit voor het reguleren van soortendiversiteit bevestigt. Omdat late maaidata vaak worden aanbevolen, zou er een ecologisch conflict kunnen ontstaan in situaties met hoge productiviteit. In tegenstelling tot de verwachtingen hebben wij geen negatief effect kunnen vinden van een hoge begin productiviteit op veranderingen in diversiteit, hetgeen een gevolg zou kunnen zijn van de spreiding van de productiviteit in deze studie. Onderzoek naar de echte veranderingen in productiviteit in slootkanten met natuurproductiebetaling laat zien dat de productiviteit meestal is toegenomen, zowel in absolute termen als in vergelijking met de referentieslootkanten. Als systeem, is deze regelingen dus niet in staat om de productiviteit efficiënt te verlagen. Dit zou deels het gevolg kunnen zijn van regionale factoren. Het is echter ook mogelijk om de uitvoering van de beheersaanbevelingen te verbeteren op lokaal niveau. Verder lijkt onvoldoende verspreiding ook een toename van de soortenrijkdom te belemmeren, hetgeen de resultaten in hoofdstuk 2 bevestigt.
(microsite limitation) was meer beperkend voor doelsoorten van slootkanten dan hun overleving (site limitation). Kolonisatie was dus meer beperkend dan extinctie, hetgeen de resultaten uit de studie in hoofdstuk 2 bevestigt. Het relatieve belang van (afwezige) kiem- en vestigingsplekken (in tegenstelling tot de aan- of afwezigheid van zaden) was groter in slootkanten met veel biomassa. Dit laat zien dat de factoren die de soortenrijkdom bepalen, veranderen van regionale naar lokale processen als de productiviteit toeneemt. Omdat de introductie van zaden altijd resulteert in een toename van kieming en vestiging, is het duidelijk dat gebrek aan zaden een groot probleem vormt in alle onderzochte slootkanten. Aangezien de meeste doelsoorten ook afwezig zijn in de zaadbank (hoofdstuk 3), is gebrekkige verspreiding een groot probleem voor herstel (zie voor andere herstel alternatieven de discussie hierna). Een toename van de soortenrijkdom wordt echter ook altijd belemmerd door het ontbreken van geschikte kiem- en vestigingsplekken (microsite limitation). Om kieming en vestiging te bevorderen in slootkanten met een hoge biomassa, is het belangrijk om veel biomassa te verwijderen in het vroege voorjaar, gevolgd door lichtere beweiding in de zomer voor optimale overleving en reproductie. In slootkanten met lage biomassa, is het tijdstip van de eerste snede van minder belang voor de kieming en vestiging. Een vroege eerste snede in mei is echter – in tegenstellingen tot de verwachtingen - beter voor de overleving en reproductie dan een late eerste snede in juli. Dit alles overziend, is het dus noodzakelijk om beheersmaatregelen te herzien zowel in situaties met een hoge als met een lage biomassa.
Gevolgen voor (herstel) beheer
Het praktische probleem dat ten grondslag aan dit onderzoek ligt, is het algemene beeld dat regelingen voor agrarisch natuurbeheer wel de soortenrijkdom in stand kunnen houden, maar deze niet kunnen vergroten of herstellen (hoofdstuk 4). Dit onderzoek bevestigt de hypothese dat dit probleem wordt veroorzaakt door het feit dat beheersaanbevelingen vooral gericht zijn op het voorkomen van extinctie en minder op het vergroten van kolonisatie. Meer nadruk moet gelegd worden op het vergroten van verspreiding en het creëren van geschikte omstandigheden voor kieming en vestiging. In dit stuk worden de beheersaanbevelingen uit de verschillende hoofdstukken samengebracht en vergeleken met oude(re) en huidige beheersaanbevelingen (Tabel 1). Lokaal beheer op de boerderij
Tabel 1. Beheersaanbevelingen voor slootkanten van ‘oude’ en huidige regelingen voor agrarisch natuurbeheer en voorgestelde nieuwe aanbevelingen.
‘Oude’ en nieuwe aanbevelingen Voorgestelde nieuwe aanbevelingen
Tot 2000 Na 2000 1 Lage biomassa (< 6 ton/ha in juli)
Hoge biomassa (> 6 ton/ha in juli) Geen bemesting Geen bemesting Geen bemesting Geen bemesting Geen slootvuil of slootvuil hoog op de kant Geen slootvuil of slootvuil hoog op de kant Geen slootvuil of slootvuil hoog op de kant Geen slootvuil of slootvuil hoog op de kant Extensief maai- en beweidingsregime (late eerste snede; eind juni of begin juli) 2
Maai- en
beweidingregime niet gespecificeerd of minimaal een snede maar geen beweiding (geen beperkingen wat betreft de tijdstip)
Eerste snede in het voorjaar (mei) of eerste snede in juni plus lichte beweiding in augustus
Vroeg intensief maai- of beweidingsregime (april-mei) gevolgd door lichtere beweiding in de zomer
Latere sneden niet
gespecificeerd Late snede in de herfst Late snede in de herfst Bij ‘zwaar’ gewas
vroege
verwijdering van biomassa overwegen 3
- - Bij ‘heel zwaar’ gewas
(> 8-9 ton/ha) en geen doelsoorten: focussen op verminderen van nutriënten (≥ 3 sneden/ jaar) Afplaggen (extra
maatregel) 4 - Wel afplaggen? Niet afplaggen?
- - Gaten creëren
(bijv. door vroeg beweiden)
Gaten creëren (bijv. door vroeg beweiden)
- - Regionale oplossingen om verspreiding te bevorderen of introductie Regionale oplossingen om verspreiding te bevorderen of introductie - ≥ 20 soorten (inclusief mossen) in 25 m2 slootkant na zes jaar beheer
>30? soorten (exclusief mossen) en / of bonus systeem gebaseerd op doelsoorten >20? soorten (exclusief mossen) en / of bonus systeem gebaseerd op doelsoorten
1 nieuwste regelingen (SAN; DLG 2000).
2 aanbevolen zowel bij beheersovereenkomsten (R-BON; LNV 1995) als natuurproductiebetaling (van Strien 1991, Melman & van Strien 1993)
3 Aanvullende beheersaanbevelingen bij natuurproductiebetaling (Melman & van Strien 1990; Melman 1991),
slootkant te verminderen. Het is noodzakelijk om hier vaker te maaien (≥ 3 sneden per jaar) of intensieve begrazing toe te passen. De vraag is: wat wordt met ‘zwaar gewas’ precies bedoeld?
In hoofdstuk 5 is een gemiddelde biomassa van 3.5-4.5 ton/ha in juli (afhankelijk van het jaar) gedefinieerd als ‘laag’ en een biomassa boven 6 ton/ha als ‘hoog’. Eerder studies in graslanden (Oomes 1992; Olff & Bakker 1991) hebben ook gevonden dat een biomassa van 4-6 ton/ha in juli (wat overeenkomt met waarden van 6-7 ton/ha/jaar) of minder, samen gaat met een hoge soortenrijkdom. Jaarproducties boven 9-10 ton/ha gaan in het algemeen samen met (veel) lagere diversiteit (Oomes & van der Werf 2003; hoofdstuk 4). In dit onderzoek kwamen biomassa waarden van 7-9 ton/ha in juli overeen met een jaarproductie van 8-14 ton/ha. Op basis hiervan en van waarnemingen in het veld, wordt geschat dat een actieve vermindering van nutriënten noodzakelijk zal zijn bij een jaarproductie boven 10 ton/ha (ongeveer 8-9 ton/ha in juli).
Vooral slootkanten met een biomassa tussen de 6 en 9 ton/ha in juli, wordt vroege, intensieve beweiding of maaien aanbevolen in april-mei om geschikte omstandigheden te creëren voor kieming en vestiging (hoofdstuk 5). Het is het beste om vervolgens lichte beweiding in de zomer (juli) toe te passen, waardoor de vegetatie genoeg uitgedund wordt om doelsoorten een kans te geven om te overleven en om zaad te zetten. Een late snede in de herfst (september-oktober) zal overtollige biomassa verwijderen, en herfstkiemers een kans geven (Bakker et al. 1980; Oomes & van der Werf 1996). Voor slootkanten met een biomassa lager dan 6 ton/ha in juli, lijkt een vroege snede in mei en een late snede in de herfst optimaal te zijn. Een alternatief zou kunnen zijn om de eerste snede in juni uit te voeren, en vervolgens lichte begrazing toe te passen later in de zomer (plus een late snede in de herfst na de zaadzetting). Dit betekent: a) dat andere maai- en beweidingsregimes toegepast moeten worden in slootkanten met hoge biomassa dan in kanten met lage biomassa, en b) dat hele extensieve maai- en beweidingsaanbevelingen (met late eerste sneden in juli) herzien moeten worden, ongeacht de productiviteit. Alleen in het geval van hele schrale slootkanten zou het kunnen dat deze laatste regel niet van toepassing is (Oomes & van der Werf 2003), maar zelfs daar zou een ongestoorde periode tussen mei en september genoeg tijd moeten geven voor de meeste soorten om tot bloei- en zaadzetting te komen.
De vraag of maaien of beweiden beter is in slootkanten, blijft onbeantwoord. Zowel beweiden als maaien kunnen vestiging en overleving bevorderen door verminderde lichtconcurrentie. Beweiding heeft echter het voordeel dat gaten worden gecreëerd door vertrapping door koeien, waardoor ‘safe-sites’ voor kieming ontstaan. Overigens kan overmatige vertrapping de structuur van de slootkant vernielen. Ook kan intensieve beweiding tijdens de bloei en zaadzet negatieve gevolgen hebben. Meer onderzoek is nodig om de relatieve voor- en nadelen van vertrapping in slootkanten te kwantificeren. Een oplossing zou kunnen zijn de slootkanten door schapen te laten begrazen in de winter en in het vroege voorjaar, omdat dit een korte open vegetatiestructuur als gevolg heeft (Watt & Gibson 1988; Willems 1983; Bullock et al. 1994), maak vaak minder schadelijk is voor de slootkantstructuur dan begrazing door koeien.
Regionale oplossingen of introductie?
De huidige beheersaanbevelingen voor slootkanten besteden weinig of geen aandacht aan het kolonisatieproces. Dit onderzoek laat zien dat gebrek aan zaden (seed limitation) een ernstige belemmering vormt voor herstel van de soortenrijkdom van slootkantvegetaties en dat thans geldende aanbevelingen ontoereikend zijn. Er zijn aanwijzingen uit eerdere studies (Melman & van Strien 1993) dat er belangrijke doelsoorten zouden kunnen zijn in de zaadbank van slootkanten. De resultaten uit een experimentele studie naar ontkieming van zaden laten echter zien dat de zaadbank van slootkanten niet bruikbaar is voor herstel van de soortenrijkdom omdat doelsoorten die niet aanwezig zijn in de vegetatie, doorgaans afwezig zijn in de zaadbank (hoofdstuk 3). Een kleinschalig afplagexperiment heeft dit bevestigt; hoewel doelsoorten wel toenamen in aantal individuen in soortenrijke slootkanten (met een lage biomassa), kwamen er geen nieuwe soorten te voorschijn (M. Blomqvist, niet gepubliceerd resultaten). Daarom kunnen wij niet rekenen op de zaadbank om een herstel van de soortenrijkdom van slootkanten te bewerkstelligen. Afplaggen kan echter soms wel de soortendiversiteit vergroten, omdat de open, concurrentievrije omstandigheden goede kansen bieden voor doelsoorten om meer ruimte te veroveren en zaad te zetten.
Wat werwachten we van ‘natuurvriendelijk’ slootkantbeheer? Als het antwoord is behoud van de huidige soortenrijkdom, dan zullen de bovengenoemde aanbevelingen voldoende zijn. Echter, als een herstel van de soortenrijkdom wordt beoogd, moeten deze soorten ergens vandaan komen. In dat geval is introductie (bijv. via zaad of opgekweekte planten) de enige oplossing (voor discussie, zie van Groenendael et al. 1998).
De toekomst van regelingen voor agrarisch natuurbeheer
De eerste beheersaanbevelingen voor natuurvriendelijk beheer van slootkanten waren gericht op een vermindering van nutriënten (geen bemesting, geen slootvuil of bagger in de slootkant) en op een extensieve beweidings- en maairegime (beheersovereenkomsten (R-BON; LNV 1995); natuurproductiebetaling (Melman & van Strien 1993), tabel 1). Verder waarschuwde Melman & van Strien (1990) en Melman (1991) dat extensieve beweidings- en maairegimes mogelijk ongeschikt zouden zijn in hoog productieve omstandigheden. De nieuwste aanbevelingen en beperkingen in slootkanten (subsidieregeling agrarisch natuurbeheer (SAN; DLG 2000)), lijken op de oude(re) aanbevelingen wat betreft nutriënten, maar hebben geen specificaties met betrekking tot de tijdstip van het maaien (of de begrazing). Met betrekking tot het maai- en beweidingbeheer kan de boer kiezen tussen twee regelingen: 1) geen beperkingen op maaien en begrazen, of 2) beweiding niet toegestaan, maar maaien wel (met ten minste één snede inclusief afvoer van het maaisel). Verder moet de boer ≥ 20 soorten hebben in een vak van 25 m2 na zes jaar beheer.
Het is duidelijk dat de nieuwste regelingen verbeterd zijn, aangezien late eerste sneden niet langer worden aanbevolen (in tegenstellingen tot de R-BON regelingen). Dit zorgt voor de noodzakelijke flexibiliteit om het beheer aan te kunnen passen in elke individuele situatie. Wil dit echter ten gunste van de natuur komen, dan wordt veel ecologische kennis en ook een bepaalde wil om te experimenteren vereist van de boer. Het succes van de nieuwste regelingen zal dan ook veel duidelijker dan voorheen afhangen van goed advies en een gedegen ondersteuning (Stichting Natuur en Milieu 2002).
Nu geldt een minimum eis van 20 of meer soorten (inclusief mossen) per 25 m2
slootkant na zes jaar, om voor de Subsidieregeling Agrarisch Natuurbeheer in aanmerking te komen. Als het doel hiervan is om zo veel boeren mee te laten doen, onafhankelijk van de beginsituatie, zou zo’n laag aantal soorten zinvol kunnen zijn. Het gemiddelde aantal soorten in slootkanten (exclusief mossen) is echter nu 30 per 50 m2
slootkant (A. van Heerden, persoonlijke communicatie) en zal zelden veel lager zijn in 25 m2. Wij moeten ons dan ook afvragen wat het nut is van deze eis, als het doel is om
doel moeten zijn om de soortenrijkdom te handhaven op hoofdniveau (en indien mogelijk om de soortenrijkdom te laten toenemen). In soortenarme slootkanten (meestal met hoge productiviteit), zou de nadruk erop moeten liggen om een toename van de soortenrijkdom te bewerkstelligen, in eerste instantie door vermindering van nutriënten en later door maatregelen toe te passen die de soortendiversiteit kunnen doen toenemen (zie boven). Een bonus systeem (bijv. op basis van bestaande doelsoorten in regelingen voor natuurproductiebetaling) zou gebruikt kunnen worden als extra prikkel.
Verder dan slootkantdiversiteit
In dit proefschrift heb ik me geconcentreerd op behoud en herstel van soortendiversiteit van planten op moderne boerderijen. Met deze studie heb ik laten zien dat het mogelijk is om huidig beheer van slootkanten zo aan te passen dat herstel van soortenrijke slootkanten mogelijk is. Het nut van deze studie is echter niet beperkt tot slootkanten alleen. Omdat de conclusies geworteld zijn in algemene ecologische principes en processen, zijn de ecologische conclusies en beheersaanbevelingen bruikbaar op veel grotere schaal en zullen zij ook bruikbaar zijn voor (herstel) beheer van graslandsystemen in natuurreservaten.
Epilogue
The recipe for this thesis included a rather diverse (and sometimes unexpected) set of ingredients including the following (amounts are approximate): 300 days in the field, 428 000 seeds (half of which counted by hand), 7500 young plants (grown in a glasshouse), 940 biomass samples, 6.5 km of wire, a few hundred poles and sticks, 40 pairs of plastic gloves, 3 rain suits and 2 pairs of boots, fleece and wool clothing, 3 umbrellas / parasols (usage depended on the weather), a total of 4,5 km crawling on hands and knees (bruises were included), 1 quad (including cool cross-country riding across the fields), being covered in mud up to the neck, countless kilometres of walking, mowing 10 km of ditch bank (with a brush-cutter) and removing the cuttings (by hand), cleaning half a ditch (by hand), flooded ditch banks and dried-out ditches, Foot and Mouth Disease, starting all over again, one reorganisation, icy rain during sowing, warm winters and no frost when sod cutting was intended, warm and sunny spring and summer days watching birds and butterflies fly by, 5 tubes of factor 10 sun tan lotion, 170 days of vacation, 2 barrels of laugter and one bucket of tears, endless statistical analyses, one small forest of paper (give or take a few trees) and a few hundred microwave lunches. It is easy to imagine that the transformation of these ingredients into the book you are holding in your hands required tremendous amounts of energy. I was fortunate enough receive to a lot of help from many good people along the way. I want to take this opportunity to thank them.
First and foremost I want to thank Erik for his help and excellent company during field work, his never-ending inventiveness when practical solutions were required and almost inexhaustible energy reserves (except perhaps early in the mornings, when a nice warm bed can be extremely tempting). Erik, I could not have made it without you! Equally important was the support of ‘my’ farmers, namely the families Kool, Rooken, Schep, Slob, Rooken, Van de Graaf and Van der Mel. Thank you for your hospitality and enthusiasm. My field experiments were also made possible by subsidies from the Ministry of Agriculture, Nature and Food Quality (via In Natura) and the agricultural nature and landscape association Den Hâneker.
I further thank the Province of South-Holland (Directie Ruimte, Groen en Gemeenten) for granting me access to their vegetation database on more than one occasion and Adrie van Heerden in particular, who spent quite a few hours preparing the datasets for me. Lourien van de Hoek and Annemiek Kooi from Dienst Landelijk Gebied and Nell Brouwer and Liesbeth van der Heuvel from the agricultural nature and landscape associations Den Hâneker and Weidehof, respectively, helped me to gather information in a jungle of different agri-environment schemes. In addition I am grateful to Landschapsbeheer Zuid-Holland the water boards Hoogheemraadschap Alblasserwaard en Vijfheerenlanden, De Stichtse Rijnlanden and Krimpenerwaard.
involved in my project, all with different suggestions and ideas. Combining these views into one whole was a challenge, to say the least. Still, I am convinced that, in the end, the merger of different disciplines can only have a positive effect on scientific endeavours (not to mention on one’s mediation skills). Outside the people at Leiden University, I want to thank Jan Bakker and Renée Bekker from the University of Groningen. It was good to have the support of your expertise of grassland ecology. I also want to take this opportunity to thank my examiner Owen Mountford from the National Environmental Research Council (NERC) in the U.K. and all the (other) members of the commission.
Sander van der Borch van Verwolde, Remko Mikkenie, Arnold Sijtsma, Karin Röst and Yolanda Vis carried out research projects under my supervision, all contributing to my research in one way or another. It was great working with you guys! Thanks also to Ilse, for helping me out with soil analyses and Jory for putting in mountains of data, saving me a considerable amount of time. Jory, what I miss in particular are those relaxed coffee/tea-breaks at the ‘terrace’ of the Sterrenwacht. Astrid, my fellow PhD colleague, it was very nice to share a room with you after the reorganisation and move from the Sterrenwacht to the CML. Sharing ups and downs with someone sitting opposite you (almost) every day, helps put things in perspective. To all my fellow train commuters between Utrecht and Leiden, including Peter, Astrid, Marc and Hans: I will definitely not miss the Dutch railway system, but I will miss our conversations. Thanks also to all my other colleagues in Leiden at the ‘old’ Environmental Biology section (MiBi) of the former EEW-institute, the ‘new’ Environmental Biology (EB) at the CML and at the Plant Ecology section of the IBL.
Curriculum Vitae
List of publications
Scientific publications:
Hartati, S., Dinuriah, I. & Blomqvist, M. M. 1999. Datura L. In: de Padua, L. S., Bunyapraphatsara, N. & Lemmens, R. H. M. J. (eds.) Plant Resources of South-East Asia 12 (1): Medicinal and Poisonous plants 1, pp. 229-234. Backhuys Publishers, Leiden, NL.
Blomqvist, M. M. & Nguyen Tien Ban 1999. Solanum L. In: de Padua, L. S., Bunyapraphatsara, N. & Lemmens, R. H. M. J. (eds.) Plant Resources of South-East Asia 12 (1): Medicinal and Poisonous plants 1, pp. 453-460. Backhuys Publishers, Leiden, NL.
Blomqvist, M. M., Olff, H., Blaauw, M. B., Bongers, T. & van der Putten, W. H. 2000. Interactions between above- and belowground biota: importance for small-scale vegetation mosaics in a grassland ecosystem. Oikos 90: 582-598.
Blomqvist, M. M., Vos, P., Klinkhamer, P. G. L. and ter Keurs, W. J. 2003. Declining species richness of grassland ditch banks - a problem of colonisation or extinction. Biological Conservation 109: 391-406.
Blomqvist M. M., Bekker, R. M. and Vos, P. 2003. Restoration of ditch bank plant species richness: The potential of the soil seed bank. Applied Vegetation Science 6: 179-188.
Scientific reports:
Blomqvist, M. M. 1997. The taxonomy and uses of medicinally important species in the genera Datura L. and Solanum L. (Solanaceae) in South-East Asia. MSc thesis, University of Helsinki, Finland and Wageningen Agricultural University, the Netherlands. 132 pp.
Blomqvist, M. & Blaauw, M. 1999. Spatial mosaics and vegetation diversity in grasslands: the interacting effects of ants, nematodes and above-ground herbivores. Report, Wageningen Agricultural University and Netherlands Institute of Ecology, the Netherlands. 63 pp. + appendices.
Other biological publications:
Blomqvist, M. M. 1996. Agroforestry i tropikerna - en översikt med exempel från Sydostasien. [Agroforestry in the tropics - an overview with examples from South-East Asia]. Nordenskiöld-samfundets tidskrift 55-56: 87-107, Helsingfors, Finland.
Blomqvist, M. 2000. Travel guide Manokwari, Irian Jaya. Stichting Duurzame Samenleving Irian Jaya (SDSI), NL. (in English and in Dutch).
