Early life experience : neuroendocrine adaptations to maternal absence

Hele tekst

(1)Early life experience : neuroendocrine adaptations to maternal absence Enthoven, L.. Citation Enthoven, L. (2007, October 4). Early life experience : neuroendocrine adaptations to maternal absence. Retrieved from https://hdl.handle.net/1887/12379 Version:. Corrected Publisher’s Version. License:. Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the Institutional Repository of the University of Leiden. Downloaded from:. https://hdl.handle.net/1887/12379. Note: To cite this publication please use the final published version (if applicable)..

(2) 4VNNBSZ 4BNFOWBUUJOH.

(3)

(4) Summary. 4VNNBSZ "EWFSTFFBSMZMJGFFWFOUTJOIVNBOTIBWFUIFDBQBCJMJUZUPDIBOHFUIFTVTDFQUJCJMJUZGPSTUSFTTGVM FWFOUTMBUFSJOMJGF&BSMZMJGFBEWFSTJUZJTUIFSFGPSFQSFTFOUFEBTBSJTLGBDUPSJOUIPTFTVCKFDUT XIP BMSFBEZ IBWF B HFOFUJD QSFEJTQPTJUJPO UP EFWFMPQ TUSFTTSFMBUFE QTZDIJBUSJD EJTPSEFST ѮF EFWFMPQNFOUBMDPOTUSBJOUTUIBUVOEFSMJFUIFMBTUJOHDPOTFRVFODFTPGUIFTFFBSMZMJGFFWFOUTBSF IPXFWFS QPPSMZ VOEFSTUPPE ѮFSFGPSF UIF TFQBSBUJPO PG SPEFOU JOGBOUT GSPN UIFJS NPUIFS JT GSFRVFOUMZ VTFE BT B MBCPSBUPSZ NPEFM UP TUVEZ CPUI UIF JNNFEJBUF FĒFDUT BOE JUT MPOHUFSN PVUDPNFT ѮFTUVEJFTQSFTFOUFEJOUIJTUIFTJTGPDVTPOUIFIZQPUIBMBNJDQJUVJUBSZBESFOBMBYJT )1" BYJT *O $IBQUFS B EFTDSJQUJPO JT HJWFO PG UIF GVODUJPO PG UIF BEVMU )1" BYJT BOE JUT NBJO DPNQPOFOUTѮJTJTGPMMPXFECZBTFDUJPOJOXIJDIUIFSPMFPGUIF)1"BYJTJOUIFEFWFMPQNFOU PGBWVMOFSBCMFQIFOPUZQFGPSBĒFDUJWFQTZDIPQBUIPMPHZJTQSFTFOUFE BTXFMMBTUIFJNQMJDBUJPOT PGHFOPUZQFFOWJSPONFOUJOUFSBDUJPOT#PUIIVNBOFQJEFNJPMPHJDBMBOEBOJNBMFYQFSJNFOUBM TUVEJFT IBWF TIPXO UIBU FBSMZ TPDJBM FYQFSJFODFT JOëVFODF UIF GVODUJPOJOH PG QIZTJPMPHJDBM QSPDFTTFTFWFOJOUPBEVMUIPPE5PVOEFSTUBOEUIFNFDIBOJTNTVOEFSMZJOHUIFFĒFDUTPGBEWFSTF FBSMZMJGFFWFOUTBOEJUTFĒ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ѮFSFGPSF UIFDVSSFOU JEFBTPONFDIBOJTNTVOEFSMZJOHUIF4)31BSFQSFTFOUFEѮFFYUSBQPMBUJPOPG4)31LOPXMFEHF UPNBOJTUIFOEJTDVTTFEUPFWBMVBUFUIFWBMJEJUZPGBOJNBMNPEFMTѮPVHIOVNFSPVTNPEFMT BSFDVSSFOUMZEFTDSJCFEJOMJUFSBUVSF UIFGPDVTJOUIJTUIFTJTXBTPOUXPNPEFMTSFQFBUFEEBJMZ IPVSTNBUFSOBMTFQBSBUJPOTBOEBTJOHMFIPVSTNBUFSOBMEFQSJWBUJPO*OUFSFTUJOHMZ JOUIFDBTF PGSFQFBUFENBUFSOBMTFQBSBUJPOTNPTUEBUBJOMJUFSBUVSFSFGFSUPMPOHUFSNFĒFDUT XIFSFBTVTJOH UIFIPVSNBUFSOBMEFQSJWBUJPOQBSBEJHNNPTUMZUIFJNNFEJBUFFĒFDUTIBWFCFFOFYBNJOFE ѮF PCKFDUJWFT PG UIF TUVEJFT QSFTFOUFE JO UIJT UIFTJT BSF UIFSFGPSF UP UFTU UIF GPMMPXJOH UXP IZQPUIFTFT • .PVTFQVQTFYQPTFEUPSFQFBUFEEBJMZIPVSTTFQBSBUJPOTGSPNNBUFSOBMDBSFEJTQMBZBTB SFTVMUPGUIJTFYQFSJFODFBTVTUBJOFEBDUJWBUJPOPGUIF)1"BYJTEVSJOHUIF4)31 • .PVTFQVQTUFTUFEJOUIFTJOHMFIPVSTNBUFSOBMEFQSJWBUJPONPEFMEJTQMBZBOBMUFSFE EFWFMPQNFOUBMUSBKFDUPSZPGUIF)1"BYJTBOEIBWFBTBEVMUTMPOHUFSNDIBOHFTJODPHOJUJWF QFSGPSNBODFBOE)1"SFTQPOTJWFOFTTUPTUSFTTPST .

(5) 4VNNBSZ *O$IBQUFSXFFYBNJOFEXIFUIFSSFQFBUFEEBJMZCPVUTPGIPVSTNBUFSOBMTFQBSBUJPO JOUIF BCTFODFPSQSFTFODFPGBOBEEJUJPOBMOPWFMUZTUSFTTPS XPVMESFTVMUJOBQFSTJTUFOUFMFWBUJPOPG DPSUJDPTUFSPOFJO$%NJDF'PSUIJTQVSQPTFUIFFĒFDUTPGSFQFBUFEIPVSTTFQBSBUJPOTGSPN QPTUOBUBM EBZT UP XFSF NFBTVSFE PO CBTBM BOE TUSFTTJOEVDFE "$5) BOE DPSUJDPTUFSPOF DPODFOUSBUJPOT'VSUIFSNPSF N3/"FYQSFTTJPOPGTFMFDUFE)1"BYJTNBSLFSTBOEPGDGPTJOUIF CSBJOBOEDJSDVMBUJOHMFWFMTPGHMVDPTFBOEHISFMJO JODMVEJOHUIFJSIZQPUIBMBNJD/1:N3/" FOEQPJOU XFSFBMTPNFBTVSFE . ѮF SFTVMUT TIPXFE UIBU UIF JOGBOUT JOJUJBM JNNFEJBUF )1" BYJT SFTQPOTF UP IPVST PG. NBUFSOBM BCTFODF XBT HSBEVBMMZ FMJNJOBUFE XIFO UIF NBUFSOBM TFQBSBUJPOT XFSF SFQFBUFE UIF OFYUUXPEBZT%FTQJUFUIFBCTFODFPGBO)1"BYJTSFTQPOTFUPUIFUIJSENBUFSOBMTFQBSBUJPO BUQPTUOBUBMEBZ UIFTFNPVTFQVQTDPOUJOVFEUPSFTQPOEUPOPWFMUZFYQPTVSF JFTVCKFDUJOH B NPVTF QVQ JOEJWJEVBMMZ UP B DMFBO OPWFM DBHF *OUFSFTUJOHMZ XIFO UIF SFQFBUFE NBUFSOBM TFQBSBUJPOT XFSF FBDI UJNF DPNCJOFE XJUI OPWFMUZ FYQPTVSF UIF SFTQPOTF PG DPSUJDPTUFSPOF TFDSFUJPOSFMBUJWFUP"$5)XBTFOIBODFE*OBEEJUJPO UIFTFFĒFDUTPGTFQBSBUJPOPOUIF)1"BYJT BDUJWBUJPOXFSFSFëFDUFECZUIFDGPTN3/"FYQSFTTJPOQBUUFSOJOUIF17/ CVUOPUJODPSUFYPS UIBMBNVT$GPTN3/"FYQSFTTJPOJOUIF17/TIPXFEBQSPGPVOESFTQPOTFUPBTJOHMFTFQBSBUJPO BOETVCTFRVFOUEFTFOTJUJTBUJPOUPSFQFBUFETFQBSBUJPOT XIJMFSFNBJOJOHSFTQPOTJWFUPOPWFMUZ FYQPTVSF#BTBMDJSDVMBUJOHMFWFMTPGDPSUJDPTUFSPOFBOE"$5)XFSFQFSTJTUFOUMZTVQQSFTTFE IPVSTBѫFSSFVOJPO BOFĒ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ѫFS UIFêSTUBTXFMMBTUIFUIJSENBUFSOBMTFQBSBUJPOѮFTFEBUBDMFBSMZJOEJDBUFUIBU XIJMFUIFNPVTF QVQT JOJUJBM )1" BYJT SFTQPOTF UP SFQFBUFE NBUFSOBM BCTFODF SFBEJMZ EFTFOTJUJTFE BOE B TUBUF PG IZQPDPSUJDJTN XBT JOEVDFE UIF )1" BYJT EJE SFNBJO IJHIMZ SFTQPOTJWF UP NJME TUSFTTPST JOEJDBUJOHBQFSNBOFOUEJTSVQUJPOPGUIF4)31 . $IBQFS FMBCPSBUFE PO UIF EBUB PCTFSWFE JO $IBQUFS BOE EFUFSNJOFE XIFUIFS UIF. OFVSPFOEPDSJOFEFTFOTJUJTBUJPOUPNBUFSOBMBCTFODFBTPCTFSWFEBOEEFTDSJCFEJOUIFQSFWJPVT DIBQUFSJTEVFUPFOIBODFEHMVDPDPSUJDPJEGFFECBDL'PSUIJTQVSQPTFUIFFĒFDUTPGFJUIFS.3PS (3 BOUBHPOJTUT XFSF NFBTVSFE PO DJSDVMBUJOH DPSUJDPTUFSPOF MFWFMT ѮF SFTVMUT JOEJDBUFE UIBU XIFOUIF(3BOUBHPOJTUNJGFQSJTUPOFXBTBQQMJFEBUQPTUOBUBMEBZ UIFJOGBOUTDPSUJDPTUFSPOF SFTQPOTFUPUIFêSTUTFQBSBUJPOXBTBNQMJêFE)PXFWFS UIF(3BOUBHPOJTUCFDBNFJOFĒFDUJWF JGUIFQVQTXFSFFYQPTFEUPSFQFBUFENBUFSOBMBCTFODFJOUIFQSFDFEJOHUXPEBZT6OEFSCBTBM DPOEJUJPOTEVSJOHUIF4)31 BUQPTUOBUBMEBZTBOE UIF(3BOUBHPOJTUDBVTFEHFOFSBMMZB TNBMMEFDSFBTFSBUIFSUIBOBOJODSFBTFPGDJSDVMBUJOHDPSUJDPTUFSPOFMFWFMT)PXFWFS VQPOBTVCUMF )1"BDUJWBUJPO BDIJFWFECZBNJMEJNNVOFDIBMMFOHF UIF(3BOUBHPOJTUCFDBNFFĒFDUJWFBHBJO .

(6) Summary JOJOUFSGFSJOHXJUIHMVDPDPSUJDPJEGFFECBDLBOEUIFOUIVTUSJHHFSFEBQSPGPVOEDPSUJDPTUFSPOF JODSFBTF #MPDLBEF PG UIF .3 CZ TQJSPOPMBDUPOF SFTVMUFE JO TNBMM CVU TJHOJêDBOU JODSFBTFT JO DJSDVMBUJOHDPSUJDPTUFSPOFMFWFMTVOEFSCBTBMDPOEJUJPOTBѫFSBOEIPVST BTXFMMBTBѫFSUIF UIJSE TFQBSBUJPO .3 BOUBHPOJTN EJE OPU JODSFBTF CVU SBUIFS EFDSFBTFE DPSUJDPTUFSPOF MFWFMT XIFOUIFBOJNBMTXFSFTFQBSBUFEGPSUIFêSTUUJNF%VSJOHOPWFMUZFYQPTVSFBCSJFGFYQPTVSF UPUIF.3BOUBHPOJTUFOIBODFEUIFDPSUJDPTUFSPOFSFTQPOTFCPUIJOUIFTJOHMFBOESFQFBUFEMZ TFQBSBUFEQVQT XIJMF(3BOUBHPOJTNVOEFSUIPTFTIPSUUFSNDPOEJUJPOTXBTJOFĒFDUJWF . *ODPODMVTJPO UIFTFêOEJOHTFYDMVEFEBOFOIBODFEHMVDPDPSUJDPJEGFFECBDLBTNFDIBOJTN. VOEFSMZJOHUIFEFTFOTJUJTBUJPOPGUIF)1"BYJTJOSFTQPOTFUPSFQFBUFENBUFSOBMTFQBSBUJPOTBOE TVQQPSUUIFSPMFPGUIF(3JONBJOUFOBODFPGUIF4)31ѮFSFTVMUTBMTPJOEJDBUFUIFPQFSBUJPO PG BO .3SFTQPOTJWF NFDIBOJTN EVSJOH UIF 4)31 UIBU NPTUMZ SFTUSBJOT )1" BDUJWJUZ VOEFS CBTBM TUSFTTGVMBOENBUFSOBMTFQBSBUJPODPOEJUJPOTѮFDVSSFOUFWJEFODFUIVTQPJOUTUPXBSETUIF JNQMJDBUJPOPGBO.3SFTQPOTJWFDFOUSBM17/JOQVUUIBUBCPMJTIFTUIFQJUVJUBSZBESFOBMSFTQPOTF UPSFQFBUFENBUFSOBMBCTFODF CVUNBJOUBJOTUIFOFVSPFOEPDSJOFSFTQPOTJWFOFTTUPOPWFMUZ *OUIFTFDPOEQBSUPGUIJTUIFTJTUIFMPOHUFSNFĒFDUTPGBTJOHMFIPVSTNBUFSOBMEFQSJWBUJPO XFSFEFUFSNJOFE*O$IBQUFSJUXBTêSTUJOWFTUJHBUFEJGNPOUITPME$%NJDFTVCKFDUFEBT JOGBOUTUPBTJOHMFIPVSTNBUFSOBMEFQSJWBUJPOBUQPTUOBUBMEBZTIPXFENPEVMBUFEDPHOJUJWF QFSGPSNBODFJOBTQBUJBMMFBSOJOHUBTLBOEIBEBOBMUFSFE)1"BYJTSFTQPOTFUPBTUSFTTGVMFWFOU *UXBTPCTFSWFEUIBUNBUFSOBMEFQSJWBUJPOJOEFFEBĒFDUFESFWFSTBMMFBSOJOHJOUIFXBUFSNB[F JOEJDBUJOHUIBUBNPSFQFSTJTUFOUBOEMFTTëFYJCMFCFIBWJPVSIBEEFWFMPQFE)PXFWFS BDRVJTJUJPO BOE MPOHUFSN NFNPSZ XFSF OPU BĒFDUFE ѮJT JNQMJFE UIBU UIF MPOHUFSN FĒFDUT PG NBUFSOBM EFQSJWBUJPO JO NJDF BSF TVCUMF ѮF FOEPDSJOF SFTQPOTF UP TUSFTT XBT OPU BĒFDUFE *O WJFX PG DVSSFOULOPXMFEHFUIFSFTVMUTTVQQPSUUIFOPUJPOUIBU MJLFJOSBUT MPOHUFSNFĒFDUTEFQFOEPO UIFBHFBUXIJDIUIFNBUFSOBMEFQSJWBUJPOJTFYQFSJFODFE XIJMFBMTPUIFBHFBUFYBNJOBUJPOJT JNQPSUBOU . *O $IBQUFS UIF FĒFDUT PG NBUFSOBM EFQSJWBUJPO BU EJĒFSFOU BHFT EVSJOH UIF 4)31 PO. FOEPDSJOF SFTQPOTJWFOFTT BOE CBTBM N3/" FYQSFTTJPO PG TFMFDUFE )1" BYJT NBSLFST BU FBSMZ BEPMFTDFODF XFBOJOHQPTUOBUBMEBZ XFSFDPNQBSFEJOPSEFSUPHBJONPSFJOTJHIUJOUPUIF PCTFSWFEFĒFDUTPGNBUFSOBMEFQSJWBUJPOEFTDSJCFEJO$IBQUFS*UXBTPCTFSWFEUIBUNBUFSOBM EFQSJWBUJPOEJEQSPEVDFMPOHUFSNDIBOHFTJOUIF)1"BYJT CPUIBUUIFCBTBMTFUQPJOUBOEJO SFTQPOTJWFOFTTUPBNJMETUSFTTPS CVUPOMZXIFOUIFEFQSJWBUJPOQFSJPEXBTBQQMJFEXJUIJOUIF 4)31&BSMZJOUIF4)31 QPTUOBUBMEBZ NBUFSOBMEFQSJWBUJPOQSPMPOHFEUIFDPSUJDPTUFSPOF SFTQPOTFUPTUSFTTBUXFBOJOHBOESFEVDFECBTBM(3N3/"FYQSFTTJPOJOUIF$"TVCêFMEPG UIFIJQQPDBNQVT XIFSFBTBUBMBUFSBHF QPTUOBUBMEBZ NBUFSOBMEFQSJWBUJPOPOMZFOIBODFE UIF "$5) SFTQPOTF 4USJLJOHMZ B TVCTFRVFOU EFQSJWBUJPO QPTUOBUBM EBZT BOE JOUFSGFSFE XJUIUIFFĒFDUTJOEVDFECZUIFêSTUEFQSJWBUJPO QPTUOBUBMEBZ SFTVMUJOHJOTVTUBJOFE OPO SFTQPOTJWF IJHI "$5) DPODFOUSBUJPOT BOE DPODPNJUBOUMZ B DPSUJDPTUFSPOF SFTQPOTF UP TUSFTT XIJDIXBTJOEJTUJOHVJTIBCMFGSPNUIBUJODPOUSPMBOJNBMTѮFTFEBUBUIVTGVSUIFSVOEFSTDPSF .

(7) 4VNNBSZ UIFJNQPSUBODFPGUIFQVQTBHFBUEFQSJWBUJPOBOE DPOTFRVFOUMZ UIFEFWFMPQNFOUBMTUBHFPGUIF CSBJOBOEUIF)1"BYJTѮFTFEBUBBEEUPUIFDVSSFOUWJFXUIBUUIFPVUDPNFEFQFOETPOBHFPG UIFQVQBOEUIFOBUVSF EVSBUJPOBOEGSFRVFODZBUXIJDIUIFBEWFSTFFWFOUJTFYQFSJFODFE XIJMF TFYBOEHFOFUJDCBDLHSPVOEBSFBMTPPGDSVDJBMJNQPSUBODF . *O $IBQUFS TFWFSBM )1" BYJT NBSLFST XFSF JOWFTUJHBUFE EVSJOH 4)31 EFWFMPQNFOU. BѫFS NBUFSOBM EFQSJWBUJPO BU QPTUOBUBM EBZ ѮJT TUVEZ XBT JOJUJBUFE UP UFTU UIF IZQPUIFTJT UIBUNBUFSOBMEFQSJWBUJPOXJMMBMUFSUIFTVCTFRVFOUEFWFMPQNFOUBMQBUUFSOPGUIF)1"BYJT*U XBTTIPXOUIBUUIFTIPSUUFSNFĒFDUTQBSUMZSFTFNCMFUIPTFPCTFSWFEGPSNBUFSOBMEFQSJWBUJPO BUQPTUOBUBMEBZ JNQMZJOHBOFOIBODFECBTBMBOETUSFTTJOEVDFE"$5)BOEDPSUJDPTUFSPOF DPODFOUSBUJPOT BTXFMMBTBSFEVDUJPOPG$3)BOE(3N3/"JOUIF17/%JĒFSFODFTXFSFUIF MBDLPGFĒFDUTPOIJQQPDBNQBM.3 BMMSFHJPOT BOE(3N3/"FYQSFTTJPO $"SFHJPO XIJDI BDUVBMMZTIPXFEBEFMBZJOEFWFMPQNFOU0OFEBZBѫFSSFVOJPOPGUIFQVQTXJUIUIFEBNUIF 4)31XBTSFJOTUBUFE"OPWFMUZTUSFTTPSXBTOPMPOHFSBCMFUPBDUJWBUFUIF)1"BYJTJOQSFWJPVTMZ EFQSJWFENJDFCBTBM"$5)BOEDPSUJDPTUFSPOFXFSFTVQQSFTTFEUPMFWFMTCFMPXDPOUSPMGPSUISFF EBZT.BUFSOBMEFQSJWBUJPOEJEOPUJOëVFODFUIFEVSBUJPOPGUIF4)31 BTEFUFSNJOFECZUIF OPWFMUZJOEVDFE DPSUJDPTUFSPOF BOE "$5) *O BEEJUJPO NPTU PG UIF SPCVTU TIPSUUFSN FĒFDUT PODFOUSBM)1"BYJTNBSLFSTHSBEVBMMZSFBEKVTUFEJOUIFEBZTGPMMPXJOHSFVOJPO SFUVSOJOHUP DPOUSPMMFWFMTFBDIBUJUTPXOSBUF(3N3/"JOUIF17/XBTSFEVDFEGPSPOMZPOFEBZCFGPSF SFUVSOJOHUPDPOUSPMMFWFMT)PXFWFS $3)N3/"JOUIF17/XBTTVQQSFTTFEGPSUXPEBZT CVU FYDFFEFEDPOUSPMMFWFMTBUQPTUOBUBMEBZBѫFSXIJDIJUHSBEVBMMZEFDMJOFEBOEDBUDIFEVQBHBJO UPUIFEFDMJOJOHDPOUSPMMFWFMT4P UIFSPCVTUEFQSJWBUJPOFĒFDUTPOWBSJPVT)1"BYJTNBSLFST HSBEVBMMZSFDPWFSFEBѫFSSFVOJPOBOENBUFSOBMEFQSJWBUJPOFBSMZJOUIF4)31EJEOPUJOëVFODF UIFEVSBUJPOPGUIF4)31 ѮF SFTVMUT EFTDSJCFE JO UIJT UIFTJT XFSF EJTDVTTFE JO B CSPBEFS QFSTQFDUJWF JO $IBQUFS 5P JMMVTUSBUF'JHVSFHJWFTBTDIFNBUJDPWFSWJFXPGUIFEJĒFSFOUBMUFSBUJPOTJO)1"BYJTSFHVMBUJPO XIFOOFPOBUFNJDFBSFTVCKFDUFEUPBTJOHMFPSSFQFBUFEIPVSTNBUFSOBMTFQBSBUJPOTѮFSFTVMUT IBWFMFEUPUIFDPODFQUUIBUNPVTFQVQTSFBEJMZBEBQUUPSFQFBUFENBUFSOBMBCTFODFUISPVHIB QSFTVNFEDPHOJUJWFNFDIBOJTNUIBUBMMPXTQSPDFTTJOHPGOPWFMTUJNVMJJOUPBQIZTJPMPHJDBMTUSFTT SFTQPOTFBUUJNFTNPUIFSSFBSFEBOJNBMTSFNBJORVJFTDFOUVOEFSUIFTBNFTUSFTTGVMDPOEJUJPOT 3FHBSEJOHUIFPVUDPNFPGBTJOHMFBEWFSTFFWFOUPGIPVSTPGNBUFSOBMEFQSJWBUJPOBCFXJMEFSJOH WBSJBUJPOJOJNNFEJBUFFĒFDUTBOEMPOHUFSNDPOTFRVFODFTJTOPUFEUIBUEFQFOEPOUIFDPOUFYU PS EFWFMPQNFOUBM TUBHF PG UIF CSBJO UIF HFOFUJD CBDLHSPVOE BOE UIF BHF EVSJOH MJGFTQBO UIF JOEJWJEVBMJTCFJOHUFTUFE *ODPODMVTJPO •. ѮFNPVTFQVQT)1"BYJTSFBEJMZBEBQUTUPSFQFBUFEEBJMZNBUFSOBMBCTFODFGPSIPVST CVU SFNBJOTIJHIMZSFTQPOTJWFUPPUIFSTUSFTTPST. • . $FOUSBM DPHOJUJWF JOQVUT SBUIFS UIBO QFSJQIFSBM NFUBCPMJD JOQVUT TFFN UP GBDJMJUBUF UIF.

(8) Summary •. •. PCTFSWFEBEBQUBUJPOUPSFQFBUFENBUFSOBMBCTFODF *O SFTQPOTF UP IPVST PG NBUFSOBM EFQSJWBUJPO BU QPTUOBUBM EBZ UIF WBSJPVT )1" DPNQPOFOUTHSBEVBMMZSFUVSO BѫFSJOJUJBMBDUJWBUJPO UPUIFWBMVFTPCTFSWFEGPSUIFNPUIFS SFBSFEBOJNBMTUPDPODMVEFXJUITJNJMBSFNFSHFODFGSPNUIF4)31 ѮFPVUDPNFPGIPVSTPGNBUFSOBMEFQSJWBUJPOWBSJFTPWFSUIFMJGFTQBOBOEEFQFOETPO UIFBHFBOEHFOFUJDCBDLHSPVOEPGUIFJOGBOU BTXFMMBTPOUIFEVSBUJPOBOEGSFRVFODZPG UIFBEWFSTFFWFOU. .

(9)

(10) Samenvatting. 4BNFOWBUUJOH &FOUSBVNBUJTDIFWSPFHFMFWFOTFSWBSJOHLBOEFXJK[FXBBSPQNFOTFOMBUFSJOIFUMFWFOPNHBBO NFU TUSFTTWPMMF HFCFVSUFOJTTFO CFÐOWMPFEFO ;PO WSPFHF MFWFOTFSWBSJOH XPSEU EBBSPN PPL XFMHF[JFOBMTFFOSJTJDPGBDUPSWPPSTUSFTTHFSFMBUFFSEFQTZDIJBUSJTDIF[JFLUFO [PBMTEFQSFTTJFJO JOEJWJEVFONFUFFOHFOFUJTDIFBBOMFHIJFSWPPS)FUNFDIBOJTNF EBUUFOHSPOETMBHMJHUBBOEF CMJKWFOEF HFWPMHFO WBO WSPFHF MFWFOTFSWBSJOHFO JT FDIUFS OBVXFMJKLT CFLFOE 8FM JT CFLFOE EBUWPPSEFPOUXJLLFMJOHWBOEFIFSTFOFOFOIFUTUSFTTTZTUFFNEFCJOEJOHBBOEFNPFEFSWBO VJUFSNBUFHSPPUCFMBOHJT%FTDIFJEJOHWBOEFNPFEFSJTEBOPPLFFOWFFMHFCSVJLUMBCPSBUPSJVN NPEFMWPPSWFSXBBSMP[JOH)FUIJFSCFTDISFWFOPOEFS[PFLBBOEFNVJTNBBLUEBOPPLHFCSVJL WBO EF TDIFJEJOH WBO NPFEFS FO QVQ PN [PXFM EF PONJEEFMMJKLF HFWPMHFO BMT EJF PQ MBOHFSF UFSNJKOUFPOEFS[PFLFO . )FU POEFS[PFL JT HFSJDIU PQ IFU FĒFDU WBO EF POUIPVEJOH WBO NPFEFS[PSH PQ EF. POUXJLLFMJOH WBO EF IZQPUIBMBNVTIZQPGZTFCJKOJFS ))# BT &OHFMT IZQPUIBMBNJD QJUVJUBSZBESFOBM )1" BYJT %F[F ))# BT JT DSVDJBBM WPPS EF PNHBOH NFU TUSFTT FO XPSEU JOEFUBJMCFTDISFWFOJO)PPGETUVL;PXFMGZTJFLFBMTQTZDIJTDIFTUSFTTPSFOLVOOFOEF))# BT BDUJWFSFO EF QBSBWFOUSJDVMBJSF OVDMFVT WBO EF IZQPUIBMBNVT 17/ HFFѫ DPSUJDPUSPQJOF SFMFBTJOHIPSNPPO $3) FOBSHJOJOFWBTPQSFTTJOF "71 BGBBOEFFNJOFOUJBNFEJBOBXBBS IFUQPSUBBMWBUFOTZTUFFNEFOFVSPIPSNPOFOPQOFFNUFOPONJEEFMMJKLOBBSIZQPGZTFWPPSLXBC WPFSU)JFSTUJNVMFSFOEF[FIPSNPOFOWFSWPMHFOTEFBGHJѫ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ѫ VJUHFXF[FO EBU WSPFHF TPDJBMF FSWBSJOHFO IFU. GVODUJPOFSFO WBO GZTJPMPHJTDIF QSPDFTTFO [FMGT UPU JO WPMXBTTFOIFJE LVOOFO CFÐOWMPFEFO &FO WFSHFMJKLCBBSSFTVMUBBUJTHFCPFLUJOEJFSFYQFSJNFOUFFMPOEFS[PFLNFUSBUUFOFONVJ[FOFOPPL NFUQSJNBUFO)FUJTCFLFOEEBUEF))#BTFFOCFMBOHSJKLFSPMTQFFMUJOIFUPOUTUBBOFOWFSMPPQ WBOQTZDIJBUSJTDIFBBOEPFOJOHFO0NIFUNFDIBOJTNFUFLVOOFOCFHSJKQFO EBUUFOHSPOETMBH MJHUBBOEF[FMFWFOTMBOHFFĒFDUFOWBOWSPFHFFSWBSJOHFO JTJO[JDIUJOEF OPSNBMF POUXJLLFMJOH .

(11) 4BNFOWBUUJOH WBOEF))#BTWBOHSPPUCFMBOH . )PPGETUVLHBBUEBBSPNWFSEFSNFUFFOCFTDISJKWJOHWBOEFLFONFSLFOWBOEFTUSFTTIZQP. SFTQPOTJFWFQFSJPEF 4)31 EJFJOEFNVJTEVVSUWBOEBHUPUOBEFHFCPPSUF QPTUOBUBBM 5JKEFOT EF 4)31 LVOOFO NJMEF TUSFTTPSFO OPWFMUZ TUSFTTPS HFOPFNE [PBMT CMPPUTUFMMJOH BBO FFO OJFVXF PNHFWJOH TMFDIUT FFO [FFS HFSJOHF "$5) FO DPSUJDPTUFSPOSFTQPOT WFSPPS[BLFO UFSXJKMEF[FSFTQPOTBBO[JFOMJKLJTJOWPMXBTTFOEJFSFOCJKEF[FMGEFTUSFTTPS(FEVSFOEFEF4)31 POUXJLLFMUEF))#BT[JDI NBBSIFFѫOPHOJFUEF[FMGEFGVODUJPOBMJUFJUCFSFJLU [PBMTEJF[JDICJK WPMXBTTFOEJFSFONBOJGFTUFFSU#PWFOEJFOXPSEUEF[FQFSJPEFPWFSIFUBMHFNFFOHF[JFOBMTFFO LSJUJFLFQFSJPEFJOLOBBHEJFSPOUXJLLFMJOH XBBSJOPNHFWJOHTGBDUPSFOFOEVTPPLUSBVNBUJTDIF MFWFOTFSWBSJOHFOEFSFTQPOTJWJUFJUWBO POEFSBOEFSF WBOEF))#BTCMJKWFOELVOOFOXJK[JHFO 3FDFOUJTPOUEFLUEBUBMTPOEFSEFFMWBOEF[FAQSPHSBNNFSJOHEFFYQSFTTJFWBOEF(3CMJKWFOE WFSBOEFSELBOXPSEFOWJBFQJHFOFUJTDIFQSPDFTTFO%F[FFQJHFOFUJTDIFQSPDFTTFOXPSEFOJOEJU QSPFGTDISJѫWFSEFSCVJUFOCFTDIPVXJOHHFMBUFO . %FFYUSBQPMBUJFWBOEFJEFFÌOPWFSEF4)31JOLOBBHEJFSFOOBBSNFOTFOXPSEUCFTQSPLFO. UFOFJOEFEFCFUSPVXCBBSIFJEWBOEJFSNPEFMMFOUFLVOOFOWBTUTUFMMFO&S[JKOWFMFWFSTDIJMMFOEF EJFSNPEFMMFOCFTDISFWFO EJFBMMFWBSJBUJFTPQIFUUIFNBATDIFJEJOHWBONPFEFSFOQVQCFUSFĒFO *O EJU QSPFGTDISJѫ [JKO UXFF NPEFMMFO UPFHFQBTU JO $% NVJ[FO FFO ESJFNBBM IFSIBBMEF EBHFMJKLTFNBUFSOBMFTFQBSBUJFWBOVVSFO FFOFOLFMFNBUFSOBMFEFQSJWBUJFWBOVVS#JK EFIFSIBBMEFNBUFSOBMFTFQBSBUJFTSJDIUFOXFPOTPQEFEJSFDUFFĒFDUFO )PPGETUVLLFOFO PNEBUFSUPUOVUPFWPPSOBNFMJKLMBOHFUFSNJKOFĒFDUFOCFTDISFWFO[JKO[POEFSEBUCFLFOEJTIPF EJFFĒFDUFOUPUTUBOELPNFO7PPSEFFOLFMFNBUFSOBMFEFQSJWBUJFJTFSKVJTUWPPSBMWFFMCFLFOE PWFSEFEJSFDUFFĒFDUFOFO[JKOEFHFWPMHFOWPPSEFMBOHFUFSNJKOPOEFS[PDIU )PPGETUVLLFO FO %F EPFMTUFMMJOH WBO IFU POEFS[PFL JO EJU QSPFGTDISJѫ CFUSFѫ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ĒFDUFOWBO IFSIBBMEFVSJHFTFQBSBUJFTPQCBTBMFFOTUSFTTHFÐOEVDFFSEF"$5)FODPSUJDPTUFSPODPODFO .

(12) Samenvatting USBUJFTJOIFUCMPFE XFSEPPLEFN3/"FYQSFTTJFWBOHFTFMFDUFFSEF))#BTNBSLFSTFOWBODGPT JOIFSTFODPVQFTCFQBBME5FWFOTXFSEFOEFCMPFEQMBTNBDPODFOUSBUJFTWBOHMVDPTFFOHISFMJOF HFNFUFO JODMVTJFGIVOIZQPUIBMBNJTDIF/1:N3/"FJOEQVOU . 6JUEFSFTVMUBUFOCMFFL EBUEFJOJUJÌMFPONJEEFMMJKLF))#BTSFTQPOTPQVVSNBUFSOBMF. BGXF[JHIFJECJKEFQVQTHFMFJEFMJKLWFSEXFFOBMTEFNBUFSOBMFTFQBSBUJFEFUXFFWPMHFOEFEBHFO XFSEIFSIBBME0OEBOLTEFBGXF[JHIFJEWBOFFO))#BTSFTQPOTPQEFEFSEFNBUFSOBMFTFQBSBUJF PQ QPTUOBUBMF EBH SFBHFFSEFO EF NVJ[FOQVQT FDIUFS OPH TUFFET PQ FFO OPWFMUZ TUSFTTPS 8BOOFFSEFIFSIBBMEFNBUFSOBMFTFQBSBUJFTXFSEFOHFDPNCJOFFSENFUEF[FOPWFMUZTUSFTTPSXFSE EFDPSUJDPTUFSPOSFTQPOT[FMGTWFSTUFSLUJOWFSHFMJKLJOHNFUEFXBBSHFOPNFO"$5)SFTQPOT%F[F TFQBSBUJFFĒFDUFOPQEF))#BTXFSEFOPPLUFSVHHFWPOEFOJOIFUDGPTN3/"FYQSFTTJFQBUSPPO JOEF17/ NBBSOJFUJOEFDPSUFYPGUIBMBNVT/BEFFFSTUFNBUFSOBMFTFQBSBUJFXFSEFFOëJOLF SFTQPOTPQDGPTN3/"FYQSFTTJFHF[JFOFOWFSWPMHFOTFFOEFTFOTJUJTBUJFOBIFSIBBMEFTFQBSBUJFT UFSXJKMEFSFTQPOTJWJUFJUPQFFOOPWFMUZTUSFTTPSCMFFG#BTBMFDPODFOUSBUJFTWBODPSUJDPTUFSPOFO "$5) JO IFU CMPFE XFSEFO POEFSESVLU UPU VVS OB IFSFOJOH NFU EF NPFEFS FFO FĒFDU EBU PPLPQUSBEWPPS$3)N3/"FYQSFTTJFJOEF17/%FN3/"FYQSFTTJFWBOIZQPGZTF10.$ FO(3JOEFIJQQPDBNQVTPGIZQPUIBMBNVTWFSBOEFSEFOOJFU.3N3/"JOEFHZSVTEFOUBUVT WBOEFIJQQPDBNQVTMJFUFDIUFSFFODPOUJOVFTUJKHJOH[JFOOBBSHFMBOHNFFSTFQBSBUJFTIBEEFO QMBBUTHFWPOEFO XFMLF[FMGTEFOPSNBMFHFMFJEFMJKLFTUJKHJOHXBBSHFOPNFOJOPOHFTUPPSEFQVQT WPPSCJKHJOH#MPFEQMBTNBDPODFOUSBUJFTWBOHISFMJOFFOHMVDPTF JOEJDBUJFGWPPSFFOWFSBOEFSE QBUSPPOJOEFFOFSHJFIVJTIPVEJOH FOIVO/1:N3/"FJOEQVOULXBNFOOJFUPWFSFFONFUIFU EPPSNBUFSOBMFTFQBSBUJFHFÐOEVDFFSEFDPSUJDPTUFSPOQBUSPPOJOEFQVQ(MVDPTFOJWFBVTEBBMEFO FOHISFMJOFOJWFBVTTUFHFO [PXFMOBEFFFSTUFBMTOBEFEFSEFNBUFSOBMFTFQBSBUJF%FNFUBCPMF TJHOBMFOWFSPPS[BLFOEVTOJFUEFXBBSHFOPNFO))#BBOQBTTJOHFO . %F[FEBUBMBUFOEVJEFMJKL[JFOEBU UFSXJKMEFQVQTJOJUJÌMF))#BTSFTQPOTPQIFSIBBMEF. NBUFSOBMFTFQBSBUJFTEFTFOTJUJTFFSUFOFFOTUBBUWBOIZQPDPSUJDJTNFJOEVDFFSU EF))#BTXFM [FFSSFTQPOTJFGCMJKѫWPPSNJMEFTUSFTTPSFO%FQVQT[JKOSFFETPQEBHESJFJOTUBBUPOEFSTDIFJEUF NBLFOUVTTFOEFFSWBSJOHEBUNPFEFSXFHJTFOEFFSWBSJOHWBOFFOOJFVXFPNHFWJOH%FFFSEFS HFOPFNEF4)31JTEBOPPLQFSNBOFOUWFSTUPPSEOBIFSIBBMEFBGXF[JHIFJEWBOEFNPFEFS PPL BMSFBHFFSUEF))#BTOJFUNFFSPQIBBSUJKEFMJKLFBGXF[JHIFJE . *O)PPGETUVLJTWFSEFSJOHFHBBOPQEF[FSFTVMUBUFOFOXFSEPOEFS[PDIUPGEFOFVSPFOEP. DSJFOFEFTFOTJUJTBUJFPQNBUFSOBMFTFQBSBUJFT [PBMTEJFHF[JFOFOCFTDISFWFO[JKOJOIFUWPSJHF IPPGETUVL LPNUEPPSFFOWFSIPPHEFHMVDPDPSUJDPÐEUFSVHLPQQFMJOH)JFSWPPSXFSEFOEFFĒFDUFO WBOFFO.3FO(3BOUBHPOJTUHFNFUFOPQDPSUJDPTUFSPOOJWFBVTJOCMPFEQMBTNBPNWBTUUFTUFMMFO PG EF ))# BT OJFU NFFS SFBHFFSU OB IFSIBBMEF BGXF[JHIFJE WBO EF NPFEFS 8BOOFFS EF (3 BOUBHPOJTUNJGFQSJTUPOFUPFHFEJFOEXFSEPQQPTUOBUBMFEBHXFSEEFDPSUJDPTUFSPOSFTQPOTPQ NBUFSOBMFTFQBSBUJFJOEFQVQTWFSTUFSLU%F(3BOUBHPOJTUIBEEJUFĒFDUFDIUFSOJFUXBOOFFSEF QVQTBBOIFSIBBMEFNBUFSOBMFTFQBSBUJFTJOEFEBHFOFSWPPSXBSFOCMPPUHFTUFME0OEFSCBTBMF DPOEJUJFTUJKEFOTEF4)31 PQQPTUOBUBMFEBHFO [PSHEFEFUPFEJFOJOHWBOEF(3BOUBHPOJTU PWFSIFUBMHFNFFOWPPSFFOMJDIUFEBMJOHJOQMBBUTWBOFFOTUJKHJOHJODPSUJDPTUFSPOOJWFBVT.BBS .

(13) 4BNFOWBUUJOH OBFFOLMFJOF))#BTBDUJWBUJF CFSFJLUEPPSIFUJOEVDFSFOWBOFFONJMEFJNNVVOSFTQPOT XFSE EF(3BOUBHPOJTUXFMXFFSFĒFDUJFGJOIFUWFSTUPSFOWBOEF(3UFSVHLPQQFMJOHFOWFSPPS[BBLUF EBOXFMFFOëJOLFDPSUJDPTUFSPOWFSIPHJOH%F.3BOUBHPOJTUTQJSPOPMBDUPOFWFSPPS[BBLUFFFO LMFJOF NBBS TJHOJêDBOUF WFSIPHJOH WBO DPSUJDPTUFSPO POEFS CBTBMF DPOEJUJFT FO VVS OB UPFEJFOJOH.BBSPPLOBEFEFSEFNBUFSOBMFTFQBSBUJFWBOVVSXFSEFFOLMFJOFWFSIPHJOHWBO DPSUJDPTUFSPOHF[JFO%F.3BOUBHPOJTUWFSMBBHEFKVJTUEFDPSUJDPTUFSPOOJWFBVT XBOOFFSEFQVQT WPPSEFFFSTUFLFFSVVSXFSEFOHFTDIFJEFOWBOIVONPFEFS5JKEFOTFFOOPWFMUZTUSFTTPS[PSHEF FFOLPSUFCMPPUTUFMMJOHBBOBOUBHPOJTUWPPSFFOTUFSLWFSIPPHEFDPSUJDPTUFSPOSFTQPOT [PXFMJO EJFSFOEJFFFOFFSTUFPGEFSEFNBUFSOBMFTFQBSBUJFNFFNBBLUFO%F(3BOUBHPOJTUXBTJOFĒFDUJFG POEFSEJFPNTUBOEJHIFEFO . $PODMVEFSFOEMJHUFFOWFSIPPHEFHMVDPDPSUJDPÐEUFSVHLPQQFMJOHEVTOJFUUFOHSPOETMBHBBO. EF EFTFOTJUJTBUJF WBO EF ))# BT SFTQPOT PQ IFSIBBMEF NBUFSOBMF TFQBSBUJFT FO POEFSTUFVOFO EF[FSFTVMUBUFOFFOSPMWPPSEF(3JOIFUIBOEIBWFOWBOEF4)316JUEFSFTVMUBUFOCMJKLUPPLEF BBOXF[JHIFJEWBOFFO.3SFTQPOTJFGNFDIBOJTNF EBUEF))#BTJOUPPNIPVEUPOEFSCBTBMF TUSFTTWPMMFFONBUFSOBMFTFQBSBUJFDPOEJUJFTUJKEFOTEF4)31%FIVJEJHFVJULPNTUFOJNQMJDFSFO EVT FFO .3SFTQPOTJFWF DFOUSBMF 17/ JOQVU EJF EF IZQPGZTFCJKOJFS SFTQPOT PQ IFSIBBMEF NBUFSOBMFTFQBSBUJFTCFÌJOEJHE NBBSEJFUFHFMJKLFSUJKEEFOFVSPFOEPDSJFOFSFTQPOTJWJUFJUWPPS FFOOPWFMUZTUSFTTPSJOTUBOEIPVEU *OIFUUXFFEFEFFMWBOEJUQSPFGTDISJѫXFSEFOEFMBOHFUFSNJKOFĒFDUFOWBOFFOFOLFMFNBUFSOBMF EFQSJWBUJF WBO VVS POEFS[PDIU *O )PPGETUVL JT CFTDISFWFO EBU NBBOEFO PVEF $% NVJ[FO EJFBMTQVQCMPPUHFTUFMEXBSFOBBONBUFSOBMFEFQSJWBUJFPQQPTUOBUBMFEBH WFSBOEFSEF DPHOJUJFWF QSFTUBUJFT MBUFO [JFO JO FFO SVJNUFMJKLF MFFSUBBL EF [PHFOBBNEF XBUFS NB[F %JU JT FFO XBUFSCBE NFU FFO OFU POEFS IFU XBUFSPQQFSWMBL WFSCPSHFO QMBUGPSN BMT POUTOBQQJOHTNP HFMJKLIFJE&ÊOFOLFMFNBUFSOBMFEFQSJWBUJF[PSHEFFSWPPS EBUEF[FNVJ[FONJOEFSHPFENFUFFO WFSQMBBUTJOHWBOIFUQMBUGPSNOBBSFFOBOEFSFQPTJUJFJOIFUXBUFSCBELPOEFOPNHBBO SFWFSTBM MFBSOJOH EBONVJ[FOVJUEFDPOUSPMFHSPFQ%JUHFFѫBBO EBUEF[FNVJ[FOEPPSEFNBUFSOBMF EFQSJWBUJFNJOEFSëFYJCFMHFESBHWFSUPOFOJOFFOWFSBOEFS FO EFPNHFWJOH&DIUFS IFUBBOMFSFO WBOFFOQMBUGPSNQPTJUJFFOIFUPOUIPVEFOWBOEF[FQPTJUJF MBOHFUFSNJKOHFIFVHFO XBSFOOJFU BBOHFUBTU0PLCMFFGEF))#SFTQPOTPQFFOOPWFMUZTUSFTTPSPOWFSBOEFSE%JUJNQMJDFFSU EBU EFMBOHFUFSNJKOFĒFDUFOWBOFFOFOLFMFNBUFSOBMFEFQSJWBUJFJONVJ[FO[FFSTVCUJFM[JKO%F[F HFHFWFOTPOEFSTUFVOFOEFIZQPUIFTFEBU [PBMTEBUCJKSBUUFOIFUHFWBMJT EFMBOHFUFSNJKOFĒFDUFO BѧBOHFOWBOEFMFFѫJKE EVTIFUNPNFOUXBBSPQEFNBUFSOBMFEFQSJWBUJFQMBBUTWJOEU FOWBOEF MFFѫJKEXBBSPQEFFĒFDUFOPOEFS[PDIUXPSEFO . *OIFUPOEFS[PFLCFTDISFWFOJO)PPGETUVLXFSEFOEFFĒFDUFOWBONBUFSOBMFEFQSJWBUJF. PQWFSTDIJMMFOEFEBHFOUJKEFOTEF4)31JOWSPFHWPMXBTTFONVJ[FO AQVCFSTPQQPTUOBUBMFEBH WFSHFMFLFOPNNFFSJO[JDIUUFLSJKHFOJOEFMBOHFUFSNJKOFĒFDUFOCFTDISFWFOJO)PPGETUVL .BUFSOBMFEFQSJWBUJFPQWFSTDIJMMFOEFEBHFOWFSPPS[BBLUFJOEFSEBBEMBOHFUFSNJKOFĒFDUFOPQ NBSLFSTWBOEF))#BT [PXFMPOEFSCBTBMFDPOEJUJFTBMTJOSFBDUJFPQNJMEFTUSFTTPSFO NBBS .

(14) Samenvatting BMMFFOXBOOFFSEFEFQSJWBUJFQMBBUTIBEHFWPOEFOUJKEFOTEF4)31.BUFSOBMFEFQSJWBUJFWSPFHJO EF4)31 QPTUOBUBMFEBH [PSHEFPQQPTUOBUBMFEBHWPPSFFOWFSMFOHEFDPSUJDPTUFSPOSFTQPOT PQTUSFTTFOFFOWFSNJOEFSEFCBTBMF(3N3/"FYQSFTTJFJOIFU$"HFCJFEWBOEFIJQQPDBNQVT UFSXJKMPQFFOMBUFSFMFFѫJKE QPTUOBUBMFEBH NBUFSOBMFEFQSJWBUJFBMMFFONBBSFFOWFSIPPHEF "$5)SFTQPOT UPU HFWPMH IBE 0QNFSLFMJKL XBT EBU FFO FYUSB EFQSJWBUJFQFSJPEF QPTUOBUBMF EBHFO FO EF FĒFDUFO WBO EF FFSTUF EFQSJWBUJFQFSJPEF QPTUOBUBMF EBH CFÐOWMPFEEF 0OEFS EF[F DPOEJUJFT XFSEFO IPHF "$5) DPODFOUSBUJFT HFNFUFO NBBS HFFO BGXJKLFOEF DPSUJDPTUFSPOSFTQPOT%F[FSFTVMUBUFOHFWFOOPHNBBMTIFUCFMBOHBBOWBOEFMFFѫJKE FOEVTWBO IFUPOUXJLLFMJOHTTUBEJVNWBOEFIFSTFOFOFOWBOEF))#BT XBBSPQEFEFQSJWBUJFQMBBUTWJOEU )FUHFWPMHWBOFFONBUFSOBMFEFQSJWBUJFIBOHUEVTBGWBOEFMFFѫJKEWBOEFQVQ FOPPLWBOEF BBSE EVVSFOGSFRVFOUJFWBOEFTUSFTTWPMMFFSWBSJOHWSPFHJOIFUMFWFO . %F))#POUXJLLFMJOHHFEVSFOEFEF4)31OBNBUFSOBMFEFQSJWBUJFPQQPTUOBUBMFEBHJT. CFTDISFWFOJO)PPGETUVLNFUBMTIZQPUIFTFEBUEF[FPOUXJLLFMJOHWBOQPTUOBUBMFEBHUPUFO NFUWFSBOEFSE[PV[JKO%FEJSFDUFFĒFDUFOXBSFOEFFMTWFSHFMJKLCBBSNFUEFWFSBOEFSJOHFO EJFCFTDISFWFO[JKOWPPSNBUFSOBMFEFQSJWBUJFPQQPTUOBUBMFEBHEJUIPVEUFFOWFSIPPHEFCBTBMF FOTUSFTTHFÐOEVDFFSEF"$5)FODPSUJDPTUFSPOSFTQPOTJO FWFOBMTFFOWFSNJOEFSJOHWBO$3)FO (3N3/"JOEF17/&SXFSEFOOVFDIUFSHFFOEJSFDUFFĒFDUFOPQ.3 JOBMMFTVCWFMEFO FO(3 N3/" $"TVCWFME FYQSFTTJFJOEFIJQQPDBNQVTHF[JFO8BOOFFSFDIUFSPQEFPQFFOWPMHFOEF EBHFOHFNFUFOXFSE EBOCMFFLEFUPFOBNFWBO(3N3/" EJFOPSNBBMHF[JFOXPSEUUJKEFOT EFPOUXJLLFMJOH WFSUSBBHEUF[JKO&ÊOEBHOBEBUEFQVQTXFFSIFSFOJHEXBSFONFUIVONPFEFS MFFLEF4)31XFFS PQOJFVX JOHFTUFMEUF[JKO#MPPUTUFMMJOHBBOFFOOPWFMUZTUSFTTPSLPOEF))# BTJOHFEFQSJWFFSEFQVQTEBOOJFUNFFSBDUJWFSFO#PWFOEJFOXFSEFFOPOEFSESVLLJOHWBOCBTBBM "$5)FODPSUJDPTUFSPOHF[JFOWPPSEFESJFEBHFOOBEFIFSFOJHJOHNFUEFNPFEFSUPUOJWFBVT MBHFSEBOEJFHFNFUFOJODPOUSPMFEJFSFO.BUFSOBMFEFQSJWBUJFIBEHFFOJOWMPFEPQEFEVVSWBO EF4)31 EJFJOCFJEFHFWBMMFOOBPOHFWFFSEBHFOUFOFJOEFXBT#PWFOEJFOTUFMEFOEFEJSFDUF FĒFDUFOPQDFOUSBMF))#NBSLFST[JDIXFFSHFMFJEFMJKLJO%FUFSVHLFFSWBOEFNBSLFSTOBBS DPOUSPMFOJWFBVTXBTFDIUFSWFSTDIJMMFOEWPPSEFNBSLFSTPOEFSMJOH(3N3/"FYQSFTTJFJOEF 17/XBTTMFDIUTÊÊOEBHWFSNJOEFSE%JUJOUFHFOTUFMMJOHUPU$3)N3/"FYQSFTTJFJOEF17/ %F[FXBTUXFFEBHFOWFSNJOEFSE WFSWPMHFOTWFSIPPHEPQQPTUOBUBMFEBH XBBSOBEFOJWFBVT MBOH[BBNXFFSBGOBNFOUPUIFUDPOUSPMFOJWFBV$PODMVEFSFOEIFFѫNBUFSOBMFEFQSJWBUJFWSPFH JOEF4)31EVTHFFOJOWMPFEPQEFEVVSWBOEF4)31FO[JKOEFEFQSJWBUJFFĒFDUFOPQEF))# BTNBSLFSTUJKEFMJKLWBOBBSE *O)PPGETUVLXPSEFOBMMFSFTVMUBUFOJOFFOCSFEFSQFSTQFDUJFGCFTQSPLFO*O 'JHVVS[JKO TDIFNBUJTDI EF ))# WFSBOEFSJOHFO XFFSHFHFWFO JO EF QBTHFCPSFO NVJT OB FFO ÊÊONBMJHF TFQBSBUJFPGOBIFSIBBMEFVVSTFQBSBUJFTWBOEFNPFEFS%FQVQTLVOOFO[JDITOFMBBOQBTTFO BBO EF BGXF[JHIFJE WBO EF NPFEFS %JU LBO [JKO PNEBU [F OB ÊÊO FSWBSJOH IBBS UFSVHLFFS BM LVOOFOWPPSTQFMMFO NBBSJOUVTTFOCMJKѫIFU))#TZTUFFNXFMPQFFOOPWFMUZTUSFTTPSSFBHFSFO 7PPSUTHFFѫFFOFOLFMFFQJTPEFWBOVVSNBUFSOBMFEFQSJWBUJFFFOBBO[JFOMJKLFWBSJBUJFJO[PXFM .

(15) 4BNFOWBUUJOH EFPONJEEFMMJKLFBMTEFMBOHFUFSNJKOFĒFDUFO%F[FFĒFDUFOCMJKLFOBѧBOLFMJKLUF[JKOWBOEF PNHFWJOH EFPOUXJLLFMJOHTGBTFWBOIFUCSFJO EFHFOFUJTDIFBDIUFSHSPOEFOUFOTMPUUFEFMFFѫJKE XBBSPQIFUJOEJWJEVHFUFTUXPSEU $PODMVTJFT %F ))# BT WBO FFO $% NVJ[FOQVQ QBTU [JDI TOFM BBO BBO IFSIBBMEF EBHFMJKLTF NBUFSOBMF TFQBSBUJFTWBOVVS NBBSCMJKѫXFM[FFSSFTQPOTJFGPQCMPPUTUFMMJOHBBOFFOOJFVXFPNHFWJOH SFBHFSFO%FTOFMMFBBOQBTTJOHWBOEFQVQJTOJFUIFUHFWPMHWBOFFOBBOHFQBTUFFOFSHJFIVJTIPVEJOH EPPS IFU POUCSFLFO WBO WPFETFM PG EPPS FFO WFSIPPHEF OFHBUJFWF UFSVHLPQQFMJOH NBBS MJKLU FFSEFSWFSCBOEUFIPVEFONFUDPHOJUJFWFQSPDFTTFO EJFEFQVQPQEF[FKPOHFMFFѫJKEBMJOTUBBU TUFMMFOUFWPPSTQFMMFOEBUEFNPFEFSUPDIXFMXFFSUFSVHLPNU%F[FPCTFSWBUJFTHFWFOEVTHPFE EFJOESVLXFLLFOEFQMBTUJDJUFJUWBOEFPOUXJLLFMFOEFIFSTFOFOXFFS /BFFOFOLFMFNBUFSOBMFEFQSJWBUJFWBOVVSPQQPTUOBUBMFEBH[JKOEF))#QBSBNFUFST TMFDIUT UJKEFMJKLF WFSTUPPSE 0Q EF MBOHFSF UFSNJKO XPSEFO FDIUFS XFM TVCUJFMF WFSBOEFSJOHFO XBBSHFOPNFO JO DPHOJUJFWF UBLFO FO ))# BDUJWJUFJU EJF BѧBOLFMJKL [JKO WBO EF MFFѫJKE FO EF HFOFUJTDIF BDIUFSHSPOE WBO EF QVQ BMTNFEF WBO EF EVVS FO GSFRVFOUJF WBO EF WSPFHF MFWFOTFSWBSJOH. .

(16)

(17)

(18)

No results found