DE STIKSTOFKRINGLOOP IN DE LAUWERSMEER:

DE STIKSTOFKRINGLOOP IN DE LAUWERSMEER:

GEMETEN EN GESIMULEERD

120 110 160 180'

RONALD HUTJES

D 381

september 1987

DECOMPOSITIE VAN ASTER TRIPOLIUM,

N

DC OEVER VEGETATICI IN DC NILGEN VEGETATIE

CT-EXP[-O.O245I[T-!3O))

I I

Turn, turn my wheel! All life Ls' brief What now is bud will soon be leaf

-- What

now L leaf will soon decay...

- _I

200

Ib

220 MONSTER DATUM

•

240v _{2b0 280 300}

DE STIKSTOF KRINGLOOP IN DE LAUWERSMEER: GEMETEN EN GESIMULEERD.

VerslaQ van een negen maands doctoraalorideroek gedaan aan het Laboratorium voor Planten OecoloQie van de Riji's (Jniversiteit

Groningen.

door: Ronald Hutjes

onder begeleiding van: Latzi Fresco afoerond: september 1987

Bij deze wil ik iedereen, die

bij

cle totstandkominQ van dit werk be—

trokken is Qeweest1 bedanken voor de plezieriQe samenwerking en

ondersteuning, met name Latzi Fresco en Joep de Leeuw.

Rijksunjversj0

_Groningen Bibijofheek Biologisch Centrum Kerklaan 30

— Postbus 1 4

.9750 AA HAREN

INHOUD

DEEL I DECOMPOSITIE

HFST I INLEIDING 6

1.1. De context.

1.2. Net model. 6

1.2.1. Model EGRASS. 8

1.2.2. Submodel BODEM. 9

1.2.3. TekortkominQen in submodel BODEM. 13

1.3. Literatuur overzicht. 14

1.3.1. Abiotische effecten op de decompositie. 14

1.3.2. Kwaliteits effecten op de decompositie. 16

1.3.3. Immobilisatie van stikstof. 16

1.3.4. Reallocatie van stikstof. 17

1.4. Doelstellinoen. 18

NEST II METHOE'IE}( 20

2.1 Met experiment.

2.1.1. Proefopozet. 20

2.1.2. Statistische analyse. 20

2.1.3. Recalculaties n.a.v. het model. 21

2.2. Modeiontwikkelino. 21

2.2.1. Structuur en concept. 21

2.2.2. Model evaluatie. 23

NEST III RESULTATEN. 26

3.1. Oroanische stof. 26

3.1.1. Decompositie van organisch materiaal: kwaiitatieve

analyse. 26

3.1.2. Decompositie van orQanisch materiaal: kwantitatieve

analyse. 31

3.2. Stikstof. 34

3.2.1. Decompositie van stikstof: kwalitatieve analyse. 34

3.2.2. Decompositie van stikstof: kwantitatieve analyse. 37

3.3. Kwaliteits en milieu effecten: causale analyse. 40

3.4. Neqatief exponentieele modellerina. 43

3.4.1. Curve fittino en vergelijkino. 44

3.4.2. Recalculaties n.a.v. het neoatief exp. model. 45

3.5. Decompositie van filters. 46

I.

HFST IV CONCLUSIES 47

Interpretatie van de resitltaten.

Decompositie in de tid: orqanisch materiaal.

Decompositie in de tijd: stikstol.

Kwaliteits effecten op de decompositie: organisch mater iaal.

4.1.2.2. Kwaliteits effecten op de decompositie: stikstof.

4.1.3.1. Mil]eu effecten op de decompositie: orQanisch materiaal.

4.1.3.2. Milieu effecten op de decompositie: stikstof.

4.1.4. Interacties tussen factoren.

HFST V Model "SOILSYSTEM" 58

5.1. ModelbeschrijvinQ.

5.1.1.1. Procedure MOISTURE: 58

5.1.1.2. Parameter invulling 60

5.1.2. Procedure NITROGEN: 61

5.1.3.1. Procedure Decay: model. 61

5.1.3.2. Parameter invulling procedure Decay. 62

5.1.4.1. Procedure DecNi: model. 62

5.1.4.2. Parameter invullinQ procedure DecNi. 65

5.1.5. Procedure NiFlows: model. 65

5.2.

5.2.1.1.

c', ')

_i.L.

6.1. Veldonderzoek. 76

6.1.1. Methode. 76

6.1.2. Resultaten. 76

6.2. Modellerinq. 78

4.1.

4.1.1.1.

4.1.1.2.

4.1.2.1.

47 Sf' 49

50 50

51 51 51

51 53 55 56

A') 4.2.1.

4.2.2.

4.2.3.

Model concept.

Decompositie in de Soorts effecten op Milieu effecten op

tijd.

de decompositie.

de decompositie.

model.

procedure moisture.

model.

Model evaluatie.

Simulatie var de decompositie: idertificatie.

Identificatie: decompositie van soorten.

Identificatie: decc.mpositie in de verschillerde habitats.

5.2.2. Simulatie van analyse.

5.2.2.1. Gevoeligheids materiaal.

5.2.2.2. Gevoeligheids

67 67 70

70

72

72 72

de decompositie: eevoelioheids analyse: decompositie van oroanisch analyse: decompositie van stikstof.

HFST VI DISCUSSIE

DEEL II GROEI EN STERFTE METINSEN 80

HFST VII INLEIDING. 81

7.1.1. Submodel GROEI. ₈₁

7.1.2. TekortkominQen van submodel GROEI. 81

7.2.1. Submodel STERFTE. ₈₃

7.2.2. Tekortkomingen submodel STERFTE. 83

7.3. DoelstellinQen. 84

NEST VIII METHODE. 86

8.1. Productie metingen. 86

8.1.1. Niet destructieve productie metingen. 86

8.1.2. Destructieve productie metingen. 88

8.1.3. Vegetatie typerino (opnamen). 89

8.2. Data verwerking. 89

HFST IX VOORLOPIGE RESULTATEN. 92

9.1. Groei en sterfte rnetinoen. 92

9.2. Biomassa en stikstof bepalingen, 92

9.3. Dpnames. 93

LITERATUUR M.b.t. Decompositie. 96

M.b.t. Groeianalyses. 98

BIJLAGEN

4

DEEL I DECOMPOSITIE

5

iF5T I INLEIDING

1.1. Dc context

De Lauwersmeeroolder is Nederlands .ionoste poider. die, nadt et besluit tot droooleooino in 1960 was aenomen! in 1969 van oe rest van de Waddenzee werd afesloten. Daarmee werd eeri 9100 ha. oroot aebied. bestaande

uit

een estuarium van de

riviertjes he

Reitthep. de Lauwers en de Dokkummer Ee, ontrokken aan de zilte invloed van de Waddenzee. Dc uitestrekte zandplaten ⁱⁿ bet oebied waren in de ontwerofase vnl. voorbestemd tot natuuraebie—

den,

terwiji

de reeds bestaande kwelders vnl. eer ararische functie kreüen toebedeeld. Liter zijn daar ook anoere functies in de recreatieve, en militaire sfeer bijoekomen.

Net als bij de meeste andere polders is ook in de Lauwersmeer

uitoebreid veetatekundiq onderzoek oedaan. o.a. door Joenje (13] en Slaoer (24]! zowel om puur praktische redenen t.b.v. de

planolooische diensten, als ook om meer fundamenteel wetenschao—

oelijke vraaen, o.a. qericht op cen kwantificatie van Kolonisatle en succesie, te unnen beantwoorden. Het onderzoek. in het kaoe waarvan dit onderzoek valt heet 00k zor tweeletho dod.

Natht bet Schildhoek—Pampusoiaat oebie in 1980 de bestemmin kreeo van rust —er fcuraoeer oeied voor m.n. overwinterere er ooortreende vooclE.. dreiode

dit

odDiec al snel cnoeE.chl::

niervoor te worder. Dit :wam vnl. door een sterke utbreidino van

rostis stolonifera

en Phraomites austr1is. plaatseluK ^00K Salix repens er later Clamacrostis epioejos. oeoaard oaande et eer sterke strooiselaccumulatie. Net RJP beslc.ot daaroo

et

uebied net uitzonderirio van eneie excioEur9s, in de zomermap—

den ooor pinen te laten beor.zen. ui 1983 weo in a?slu1t1nç hieroo door Friso van Esch een bmon Qernakt met de constructie

vr

een model. waarmcc de veoetatiedvnaeie onder invloed van

Jeorazino aesimuleerd kon worden. Dit model met ZOWdi raktiEcxe.

voorspellende. als wetenschaoelijke doclen werd late ^onoer leithna van Fresco verder ontwikkeld onder de naam EGRAS (Ecolo—

aical GRssiand Simulator).

1.2. Net model.

Net model, ter verbeterino waarvan dit onderzoek is oedaan1

betreft de laatste versie var het model EGRASI zoals dit door met name Loonen en tloesker [16] en Fresco (10] is opüesteld en opera—

bel oemaakt. Hier volgt een zeer beoerkte beschrivin van bet model als oeheel en in de voloende paraoraaf wordt dat edeelte

van bet model dat de bodemcbemische en —fysiscfle orocessen simu—

leert uitvoerioer beschreven. Vervoloens wordt naar aanleidino hiervan aanoeoeven welke verbeterinoen wenselljk zijn. en jr de dercie oararaaf van dit hoofdstuk wordt ecu beperit

literatuur

overzicht oeaeven om oaaruit al suQoesties voor verceterir.en,

6

Figuur 1. Schematische voorstelling van model EGRAS.

Weergegeven is hoe of de verschillende submodellen/procedures de veranderingen van de verschillende state variabelen (Condition I en II; de "cc."record in de programmalisting uit bijiage 5) per dag berekenen.

-7

c.o. aanpassinuen, te baler. In de laatste oarauraaf _volQen dan

de doelsteliinaen van it onderzoek.

1.2.1. Model EGRAS.

In model EGRAS worth het veriooo in een uroelseizoen van de

standinocrop (dood en levend) en de bedekkino van de vijf belang—

rijkste

soorten van net Schildhoek — Pampusplaat oebied gesi—

muleerd (Fresco (10]). Dit gebeurd per site van 400 m2 aan de hand van vijf submodellen, t.w. GRUEl, STERFTE. VESTIG, BEGRAZING en BODEM (fic. 1).

In submodel GROEI wordt per soort de toename per dag in biomassa berekend m.b.v. bet product van de maximale relatieve qroei—

snelbeid met de levende standinQ crop en met een reeks reductie—

factoren. Deze reouctie factoren hebben een waarde tussen nul en een, en vertegenwoordigen een aantal fysioloqische beperkinoen ten gevolge van suboptimale abiotische factoren als water1 tern—

oeratuur, zonnestraling, zout en mineraal stikstof, plus een

orietal biotische oroeifactoren: te weten oroeistimulatie ten aevolue van beorazing, groeirernming door nterferentie met andere soorten en groeiremming door bet berelken van de fvsiolooisch maximale biomassa. Om die abiotische oroeifactoren te berekenen

zi3n o.a. een orietal state variabelen uit submodel BDDEM nodiq.

ni. oe hoeveelbecen water, zout en mineraal stikstof. Hiervan is

met name de iaatste van grote invloed op het standingcrop verlooj ([16] tabel 10.1.)! en daarom moet aar een zo natuureetrouw oÜe—

hike

simulate hiervan orote waarde wordsn oehechz.

Submodei STERFTE berekend aan de hand van de relatieve aroeisnel—

held hoeveel levende bicimassa er per baa afster+t. Ais de re!;—

tieve aroeisnelneid nul is. is de sterfte maxirnaal (0.07 in het

huidije model), en vana+ een bepaaloe orenswaarde voor be rela—

tieve groeisnelheid is de sterfte minirnaal (0 in bet huidioe modeh. Hierbij gact de levende piosassa over in dode, die c:

haar beurt door decompositie ('vergaan' in bet model) weer uit net systeem verdwint. Aliedrie de parameters cit dit subsodel (t.w. {MaxDe>, {MinDe} en C6DLI}I

zie 72..' zijn

van arote invloed op de biomassa, en ban met name op bet doie deel hiervan ([16] tabel 10.1). Twee te grove simplificaties komen bier naar voren. In øe eerste olaats is oe relatie tussen groei en sterfte,

zoals bier beschreven, afgeleid uit werk aedaan aan bomen en

heidestruiken en voldoet daardoor niet in de beschrijving van de

sterfte van grassen (zie deel II van dit verslao). En ten tweede

is de decompositie van dode biomassa slechts soort afhankeliik aesteld, maar verder constant ten opzichte van een aantal moaelijk interfererende milieu factoren.

Submodel VESTIG berekent in een brietal stappen de verdeling van de opoervlakte over be soorten. Aliereerst wordt, uit de toename in biomassa en uit be lengte waarover een soort grenst aan ooen

ruimte. berekend hoeveel een soort zich uitbreidt door groei.

Vervolaens worth, uit een constant vercndersteld zaadka:itaa), oe

B

bescflikbare open rinmte en subootlinale milieu condities (zout en temoeratuur) • berek end noeveel nieuwe ruimte een soort kan in—

nemen door klemlnQ. Tot slot worot oar berekerid of de potentieele uitbreidinQ per soort wel moQelijK is binnen de beschikbare oo2r ruinite. Zoniet dan wordt deze evenrediu aan die potentieele uit—

breidino verdeeld over de soorten.

in submodel BEGRZING wordt de consumotie van de verschiiienoe soorten door pink en Qesimuleerd. waarbij tevens 'side—effects ale vertraping en beQrazinosverlies worden nieeoenomer. Aller—

eerst wordt de behoefte van de pinken berekend afhankelijk ^van het aanbod (tht see1t slechts in qeval van eer extreem laaq aanbod) en afhankelijk van de fysioloaische behoefte van de

oinken. Deze laatste neemt toe in de loop van een seizoen door aroei van de pinken zeif en doordat ze drachtiu raken. Waar de pinken gaan grazen wordt vervoiqens bepaalt door drie faktcren.

te weten a) de abiotisthe aantrekkelijkheid van een yak, bepaalt door zaken als drasslQheid1 drlnkwatervoorzienlnQ. de aanweziu—

heid van schuuroalen etc., b) de biotische aantrekkelijkheld van

een yak, afhankelijk van het relatieve voorkomen van aartreke—

luke

^{soorter. c)} de 'aantrekkeiijkheid' van een va. door de

nabiiheid van echt aantrekkelije vakken. Dit is net enlue stochastische oeel van bet model. Wet de c.inker nu in een va:

weQorazen wordt berekend uit bet eanbod van een soort in dat yak, en de relatieve preferertie var een pink voor die soort. Tot slot

worden be side—eects' bepaald; wcrdt een yak bezocht

(riet

noodzakelijk on te Qrazen) dan wordt doarir een deel van de

veaetatie, afhankeiijk van de oevoeiioheid van die veoetatie voor vertrapoino en van de drassioheid van de bodem, vertraot, waa—

door een dccl van de biomassa verowijnt, Dok verdwijrit er biomassa door beQra:lnos venice. Dc nutrienten uit deze biomassi

komen. semen met oe nutrienten uit be oeccnsuireerde biomassa

diret in de niet—beschikbare—stikstof pool n subsodel B3DEi.

5ubncdel BODEM beschrijft bet verloop van eer aantal processen en toestanden in/van be booem.

zoals de recvciinQ var stistc,

ba

vochttoestand van de booem en net zoutoehalte van bet bodeevo:nt.

Dear dit onderzoek zich oehee hierop concentreert wordt tht dee

van bet model in de voloende oarauraai uitvoeriq bpschrever.

Hierbij wordt. or orektscbe redenen. Qebruik Qemaakt var

es

recente versie van flet model! zoala beschreven door Fresco [10], waarin alle variabele —en oarameter aanduidinen oebaseero zljn

op afkortinen van enelstalie omschrijvinoen.

1.2.2. Submodel BODEM.

Submoel BODEM valt uiteen in drie delen1 t.w. cer dccl dat de vochttoestand van oe bodem beschrijft, een dccl dat bet zoutoc—

flalte van bet bodemvocht beschrijft er tot slot een dccl dat de

stikstofstroom door bet systeem beschrift.

Dc vochttoestand van de oooem wordt oesimuleerd door er bee fist verechil tussen neerslao en verdampin (die oseteic is oo de

9

I ^I

ii LLL

I

---—-—--l

Figuur 2. Schematische weergave subruodel BODEM.

In deze figuur is de stikstof cyclus, zoals die door bet 'oude' model beschreven wordt, en de invloed van abiotische factoren hierop, weergegeven. De nununers ver—

wijzen naar de betreffende formules in de tekst. De letters stellen resp. de groei, sterfte en verrotting van organisch materiaal voor, die weliswaar buiten submodel BODEM vallen maar hier uiteraard nauw mnee verbonden zijn.

1 (J

IRADIANCE

J

TEMP -I

BIOMASS INTERFERENCE GRAZ ING

ISoilSalt

helft

van de Pennman—verdamoinQ volQens bet K.NMI) te verrerenen met de hoeveelheid vocht reed; aanwezio in de bodes. De bodes

wordt verondersteld verzadiod te zijn (d.w.z. grondwater tot aan het maaiveld) als er 50 mm 'in zit'. Komt bet vochtaehalte bover een bepaalde plaats gebonden waarde, die samanhanQt met de hooo—

teiiogin'i, dan stroomt al bet meerdere water af.

Net zoutoehalte van bet bodemvocht is bet quotient van bet zout—

oehalte van do de bodem met bet vochtoehaite van de bodes. De

hoeveelheid zout in de bovenste bodemlaao hanot af van de ^bedek—

kino door vegetatie: san een onbedekt bodemoppervlak verdart

meer water waardoor zout accumuleert vlak onder het oppervisk.

Door nu een basiswaarde voor bet zoutoehalte van de ^bodem te vermeniovuldioen met een variabele die afhankeliik is van zowel

de bedekkino als het vochtoehalte, is dit proces te simuleren.

De verdelino van nutrienten over bet systeem wordt alleen voor stikstof gesimuleerd, daar voigens Joenie (13] stikstof de enig—

ste beperkende factor in dit systeem is. De totale hoeveelheid

stikstof (Nilot) in bet systeem is verdeeld over vier comparti—

menten. De hoeveelheid stikstof in het levende deel van de bio—

massa {NiScLi}(: Nitrogen in Standing crop Living) words door aangroei van nieuwe biomassa groter en neemt af door sterf to van biomassa. De hoeveelhed stikstof in het dode deel van de biomas—

sa {NiScDe}(: Nitrogen in Standino crop Death)1 het beste te omschrijven

met bet begrip litter / strooisel.

neemt toe door

sterfte van levend materiaal en neest af door verrottino van bet materiaal{DecomH: Decomposition)! waarbi het wordt omoezet in materiaal waarvan de stikstof met direct opneembaar is voor planten, eon soort equivalent van humus. Dit derde compartiment {NiNavH: Nitrogen Nonavailable) wordt door verrottino van litter aanoeriikt en door stikstof dat vrijkomt bij bet sterven van ret

levende materiaal1 een soort leacninc.. Tot slot ^{yost dezo} stikstof door mineralisatie {Decol} vri voor nieuwe plantonoroe {NiAv}(: Nitrooen Available). Voor oe oenamino van de vier corn—

oartimenten zijn met oozet abstracte ouidinoer. oebruik.t. daer do reeds genoemde triviale termen niet oereel overeenkomen Tot de

gegeven deferities. Dit model var vier compartimenten en vij4 ov—

eroangen (fig. 2) wordt nu wat uitgebreider beschreven, daar bier later in dit onderzoek flink in 'gesleuteld' ^wordt. Beraorw.t

moet worden, dat de variabele —en carameter namen met

altiid

de ladino van de meer gebruikeiiiv.e termen precies dekken, zoals buy. {NiScDe} qua

definitie met oreces

overeenkost met

"litter".

Dii groei van nieuw plantenmateriaal wordt stikstof ^opoenomen, afhankelijk van de hoeveelneid nieuw materiaal en van bet ^stk.—

stofgehalte van dat materiaal;

NiScLi(j](t+l) = NiScLi(j](t) + PEj] * dScLi(j)

^Cl) NiScLi: stikstof in levende biomassa, P: stirstofgehalte van

nieuwe biomassa, dScLi: nieuwe biomassa zoals bereend in submodel GRUEl, o.a. afhankelijk van NiAv.

11

Het stikstofehalte van de nieuwe biomassa bestaat ult twee de—

len, te weten een constant deel p1, en een variabel deel dat af—

hankelij

is van de hoeveelheid beschikbare stikstof in de bocem en van de seizoens aebonden fysioloQische behoefte van de plant—

en:

P(j] = pl[j] p2[j] * (lri(NiAv) + :.(])

(2) p1: het minimale stikstof oehalte van de biomassa p2, D3:

soortsafhankeljjke parameters die het variabele deel van net stikstofQehalte bepaler. NiAv: beschikbare stikstof in de

bodem.

Door sterfte neemt de levende biomassa, en de stikstof daarin, af:

NiScLi(](t+1) = NiScLiEj](t) — Death(j3 * NiScLi(j)(t) (3)

Death: het deel van de biomassa dat afsterft.

Deze stikstof komt voor een deel in de dode biomassa en voor eer deel rechtstreeks in de niet beschikbare stikstof. het minimale stikstofqehalte, de struktureel üebonden stikstc'f, p1 acat over naar de dode biomassa. de rest aat rechtstreeks naar de niet be- schikbare stikstof (recel 6):

NiScDe[j)(t+1) NiScDe[j)(t) + Death[jJ * ScLiEj)(t)

* p1t5 (4)

NiScDe: de stikstof in de dode biomassa, ScLi: de biomassa van soort j.

Door decompositie verdwiint stikstof uit de dude biomassa naar de met beschikbare stikstof fractie:

NiScDe[j](t+l) NiScDe(j](t) — Decom[j] * NiScDe[i)(t) (5) t'ecom: dat deel van de stikstof in de dode biomassa dat wordt omQezet in niet beschikbare stikstof, afhankelijk van het soort uitganQsmateriaal.

De niet bescrikbare stikstof fractie wordt veruroot door leachino

van bet variabele stikstof deel bij de sterfte van leverue bio—

massa

NiNav(t+1) = NiNav(t) + Oeath[jJ * ((FEjJ — p1(u) * ScLi(j]) (6) en door omzettinQ van dode biomassa:

WiNav(t+1) NiNav(t) + DecomCj) * NiScDe(j](t) (7)

Tot slot komt uit de niet beschikbare stikstof door mineraIisate sti(:stof vrij voor nieuwe uroei:

NiNav(t+1) = NiNav(t) — Decol I NiNav(t)

Decal: een constante die de omzettino van niet beschikbare in beschikbare stikstof bepaalt.

Zoals we al oezien hebben wordt de hoeveelheid beschik bare stik—

stof roter door mineralisatie en kleiner door oroei var nieuwe hi omassa:

NiAv(t+1) NiAv(t) + Decol NiNav(t) — P[j] * dScLi[] (9)

Een stroom is bier buiten becrouwino e1aten, omdat dee verder niet in dit onderzoek is betrokken: door berazino verdwijnt er

biomassa plus de daarin aanwezige stikstof

uit het

systeem.

Deze komt in het model direkt weer vri in de niet beschikbare

stikstof,

ervanuitaande dat de afvoer van stikstof door herbivore produktie qecompenseerd wordt door stiksto+bindino en

aanspoelino / neersla van stikstofhoudend water.

Het mao duidelijk zijn dat een deroelijk simpel model de werke—

lijke nutrienten huishoudino slechts ruw beschrijft.

1.2.3. Tekortkominaen in submodel BODEM.

Gezien

de sterke afhankelijkhei van het standing c'p verloo

van de hoeveelheid beschikbare stikstof (zie oar. 1.2.1.) is het van root belan dat het verloop hiervan. e' dus de heie stitstof cvclus. zo werkelijkheidsoetrouw moqehjk QEMmuleerd wordt.

Eerst voluen hier de ürootste tekortkominen van het eerder beschreven modelq die dus de uitanospunteri van

dit

orerzoe

vormen. zomis die naar aan1eidin var literatuurondezG: (de

Leeuw [15]) zijn einvertariseerd. In de voiqende paraaraa+ volt eer overzicht volot van dateen wat de literatuur herover zeqt.

Zowel decompositie als mineralisatie zijr beide voor het rootste

deel (nncro—) biolo'jische processen

en .ijn du aileen

al oo Qrond van tht simpeie oeoeven evoelio voor variaties in abioti—

sche omstanthoheden. zoals o.a.temperatuur en vo:bt. in het boven beschreven model zijn beide parameters {Decor. Decol} die

dit

proces beschrijven onafhankelijk van milieucondities. Het

lio

dan oak voor de hand deze parameters te koppelen aan de temnera—

tuur en de vochtomstandiQhe.ien op de olaats van het proces. Hier—

door wordt dan tevens ruimtelijke variatie cieintroduceerd.

Ook worden aan de parameter Decom voor de verschillende soorten waardes eoeven op basis van niet systematische waarneminoen. De

kwaliteits verschillen ^van het uitanQs materiaal die deze

verschillen veroorzaken. onstaan oak in de loop van een seizoen binnen materiaal van een soort. simpelweo door het proces van

decay zeif. In het model zijn echter beide parameters constant in

de tijd.

Tot slot zijn een aantal in recyclin belanorijke processen als immobilisatie en reallocatie niet in het model meeQenomen. Immo—

bilisatie

is belanrijk doordat bet de beschikbare hoeveeiheid

stikstof voor plantenoroet verkleint. Reallocatie van nutrienten binnen planten shut echter juist weer een deal van de cvcius kort; deze nutrienten zijn direkt weer beschikbaar vcor oroei.

Dit onderzoek richt zich dan oov op daze dna hiaten in hat mo-

del.

1. 3. Li teratuur

Een uitaebreid literatuur overzicht over decompositie werd reeds door Joep de Leauw geoaven, waarnaar dan ook met plezier wordt verwezen. Hier volot een beschrijving van vnl. kwantitatief werk

aan de vier reeds earder gegeven aandachtspunten; abiotiek, kwaliteit van het materiaal, immobilisatie en reallocatie.

1.3.1.Abiotische effecten op decompositie.

Van de volgende abiotische factoren is aanoetoond dat ze var invloed zijn op de decompositia: temperatwr1 yacht1 aeratie, pH

en saliniteit (Swift et al.[25]).

De eerste twee hebban. binnen een klimaatzone, vnl. een kwantitatief effakt, de andere dna factoren werken echter ook kwalitatief. Zuurstofoebrek remt de

dacompositie pas bij concantraties lauer dan zo'n 2—5% (diverse auteLirs in

Swift et al.[25fl,

onder die arens verandert bet decomposiitie proces ingripeno. Da pH heaft een soortgelijk:

effect; remmend

bij

toenemende

acdteit

of

alLaliniteit,

omslaand in rigoreus verandarende processen bij extremere waarde (ruwweo bij ph < 4, pH > 8) (hammers en Jansen [14], Swift et al (25)). Een orobleem bij deze twee factorer is dat ze zeif in sterk.e mate door decompositie oroanismen woroen bepaald en oak over zeer kleine afstanden (cm's) sterk kunnen yarierer. Daze thee punten. kwalitatief effect op en

interacte

met

decompositie, maven het ondoeniijk daze factoren in submodel BODEM. ziinde een submodel binnen EGP4S. mee ta nemer.

Temperatuur en vooral vocht zijn echter twee van decomoositie onafhankelijke factoren, vnl. door het wear beoaald. Vandaar dat de invloed hiarvar veal eenvoudioer te modeliaren is.

De invloed van vocht verschilt eniqzins voor de verachillenda soorten decompositie—organismen. Bacteriologische en fungiale ac—

tiviteit nemen, behalve op sterk kleiige bodems, pas serieus af

beneden een vochtgehalte van zo'n 10% (Swift et

alJ25)).

Dit

lijkt

erg weinig, maar toch is tht een toestand die in de

strooisellaao en de toplaag van de bodem, daar waar da decomposi—

tie vnl.

plaatsvindt, regelmatig voor kan komen. Voor micro tot macrofauna oeldt over bet algemeen dat ze een veel beperktere vochtvariatie kunnen vedraoen, maar deze organismen kunnen door migratia vochtstress ontwijken.

Voor houtia materiaal oeldt dat de funoiale activiteit benedan

14

sen vochtuehalte van zo'n 25—35X sterk afneemt. Dit relatief houe aetal wordt aeweten aan een deactivatie van extraceilulaire en- :ymen die bet celwand materiaal van bet hout macten afbreken.

Voor grassen vond Floate [8) oat de mineralisatie ^van wwsi koolstof, stikstof en fosfor bi een vochtuehaite van 257. siechts minimaal geremd werd. Oak Witkamp [32] vond bi een regressie van respiratie op o.a. vocht en temperatuur dat de wortel van bet vochtgehalte een betere correlatie vertoonde dan vochtuehalte zondermeer, daarmee dus ret effect van lagere vochtgehaltes bena—

drukkend.

Bi

veldstudies is bet vaak. bet probleem dat deze

factoren, yacht en temperatuur, niet te scheiden zin, daarover later.

Zoals alle (bio—)chemische reacties is ook decomposite Qevoelia voor temperatuursinvloeden. Behaive voor de aan extreme omstand—

igheden aangepaste organismen (psychro —en thermofielen), vertonen de meeste organismen een maximale activiteit

bii

^een

temperatuur tussen de 25—30 graden celsius (Swift et ai.[253, Mason[17]), waarbij bet optimum dichter bij de bovengrens dan bij

de ondergrens

liflt.

Een veel gebruikte kwantificatie van bet temperatuuref+ect, is die met behulp van de 9—10 factor; de

toename factor bi een temperatuur verhoging van 10 qrade. Voor oematigde klimaten

ligt

aeze factor tussen de 3,2 (Swift et al.[25], Anderson Cl] en 2,9 (Tosca & Labroue [28)). Regressie's op temperatuur geven een veroeiijkbaar beeio; Jackson et al[12]

aeven D 2,16 + 2,14.1, met D de deccpositiesnelheid in ^X koolstof oer maano en I as temperatuur in Celsius. ^Cr Wtkania (32] vino in zin multipele reoressie een temperatuur factor van

3,22. Bij veidmetingen zijn er complicaties door interacties met andere factoren en doordat de temperatuur van bet substraat gedemot achterioopt thj de luchtteaoeratuur.

De interactie tussen temperatuur en vocht met Detrekkinc tot de

oecompositie wordt door verschiliende auteura met recressie veroelijkingen beschrever,. Heal & Frencr ( in Swift et al.[25]) buy. geven V = 11,62 + 0.0147.T.W — 0.002S9.T.W +0,000152.T.W3

met ^V Y. gewichtsverlies, I temperatuursom en W booemvocht. En

Witkamp(32]: C 46.5 + 3.22.1 + 26,5.M1D + !1,4.logB — 0,t..( met C respiratie, I temoeratuur, MID vochtgehalte. B bacteruele poou—

latue orootte en W aantal weken sinas incubate (maat voor de

k.waliteit van bet materiaal). Meentmeyer (in Swift et al.E25]) oee+t V 0,166.X — 3o,3 met V 7. gewucntssrlues per jar er X

de actuele evapotranspiratie. Alie gevalien waren sterk sionifi—

kant, p 0,01.

Duidelijk is dat de decompositie snelbeid nec) redelijk in afhankelijkheid van temoeratuur en yacht te modelieren is, zoals buy. voor be mineralisatie door Kemmers en Jansen [14] is

gedaan: V = K:. +1(V). +2(1). f3(pH). Ntot met V: mineralusatie snelheid, K: mineralisatie constante, V: vochtgehalte, 1: tempe—

ratuur, pH: zuurgraad en f: functie van.

15

1.3.2. Kwaliteits effecten op decompositie

Door vele auteurs wordt de kwaliteit van hat uitQanasmateriaal (meestal uitoedrukt in de C/N ratio) van eroot belanu geacht voor de decompositie snelheid. Daarbij worden dan de cellulose/liunine gehaltes, de polyfenolen gehaltes en hat stikstof gehalte als de belanurijkste controlerende factoren genoemd (resu. Meentemeyer

[18],

Swift et al.[2ZJ. Melillo

Aber (19]; Mason [17)1 Twillev et al.[30] en Frasco & Good [9], Rice & Tenore [23]). De C/N

ratio

is niet alleen verschilleno voor de verschillende

litter

soorten, maar veranderd ook in de tijd door het decompositie oroces

zelf,

wat weer terug werkt 00 de snelheid daarvan. Een voorbeeld hiervan is het door Twilley et al.[30] gegeven verband tussen decomoositie snelhed CV) en stikstof concentratie CX):

V = 7,07.X — 2,78 (rZ= 0,98). Ook Witkamp (32] neemt daze kwali—

teits factor middels een tijdsfactor op in zijn formula (N in de

formule uit de vorige paragraaf).

Een modellering van de invloed van deze factor zal, door de

complexiteit (vele kwaliteitsbeinvloedende chemische stoffen) en de slechte kwantificeerbaarheid, zelfs via de C/N ratio1 ervan,

waarschijnlijk slechts nominaal (per soort) eogelijk

zijn.

Witkamp [32] geeft bier een voorbeelo van voor een aantai boom—

soorten, en ook Frasco & Good [9] constateren een verschfl tussen

de decompositie van twee soorten Soartina zonoer op de reder hiervan in te gaan.

Welke factor nu net be1anorjkste is in de controle over de

decomoositie snelneid, abiotiek of kwaliteit, daar is men bet noo niet erg over eens, al overheerst de meninu dat abiotiel een

orotere invloed uitoefent. Net gegeven van Buth & de Wolf [5) dat alleen oedurende de eerste acht weken de decompositie sneiheid oerelateerd is aan het stikstof gehalte, komt overeen met dat van

Witkamp [32]:"Witr progressing decay and increasing contact with the soil and soil fauna, species influence oecreases and stand influences presumably increase". Dok B'roadfoot & Pierre [4] vond—

en slechts in de eerste twee maanden een

signifikrt

verbad tussen de decompositie snelheid van 19 bladsoorten en hun mi—

tieele stikstof gehalte, en later, in de periods van 2—4 maander.

niet meer.

1.3.3. Immobilisatie van stikstof.

Immobilisatie is een zeer belangrijke factor met betrekking tot

de hoeveelheid beschikbare stikstof voor planten (Charley &.

Richards [7]). Planten kunnen niet met microorgansimen concdrerer als het gaat om nutrienten. Zolano de C/N ratio van hat uioenas materiaal boven de 25 hut is stikstof beperkend en zal alie stiksstof die bii de respiratie van het organische materiaal vrijkomt direkt door de microorganismen worden opoenomen. Dit oeldt ook voor de stikstof afkomstig van biv. leaching (Mason

[17], Twillev

et al.[30],

etc..'. Immobilmsatie van

sti':sto,

16

meestal gemeten ais een accumulatie in de litter, is daarom een

indicator van microbiologische produktie. Ge stikstof komt pas

later,

bij

bet afsterven van de microorganismen,

vrij. Nt

verklaart ook waarcm bij een steeds weer uitdrooen en weer nat worden van een substraat! er telkens een korte minerale stikstof puls optreed, die echter bijna geheel door een zich herstellende microbieele oopulatie wordt geabsorbeerd (Witkamp [32]).

Kwantificeerbaar is immobilisatie helaas experimenteel niet door—

dat bet praktisch onmoqelijv, is de stikstof in bet substraat van

de stikstof in de microorganismen te scheiden. In een speciaal geval lukte dat wel (on basis van bet voorr.omen van cbitine in de

celwanden van een scbimmel), waarbij bleek dat de aanvankeliik berekende decompostitie snelbeid meer dan verdubbeld moest wor—

den! na correctie voor bet 'scbimmelgebalte'(SGX) in bet reste—

rende materiaal (Swift [25]).

1.3.4.Reallocatie van stikstof.

Duideiijk is nu dus dat bet stikstof nehalte van bet uitoanos materiaal erQ belanc'rik is voor de stikstof outout van bet decomoositie systeem een hooer stikstof oehalte bevordert de decompositie en üaat immobilisatie teoen. Eèn factor verandert dit verhaal. naar twee kanten toe!

vrij sterk: reallocatie (ook

wel translocatie). Enerzijds maakt dit de plant minder afhanke—

lijk

van bet stikstof aanbod op een bepaalo moment, anderzijds wordt door reallocatie van nutrienten vOOr de sterfte van

biomassa de kwaliteit van de litter aanmerk.elijk verlaaad.

Onvruchtbare ecotoper' worden over bet aiQemeen aedomineerd door perenne soorten (Grime & Hunt [11]), waarvoor de seizoensoebonoen opslao van nutrienten en koolnydraten van essentieel belano is.

Ge zeer snelle voorjaars oroei van deze soorten wordt meer

'Qevoed' door opgeslagen nutrienten, dan door QelijktijdiQ opue— 7

nomen nutrienten (Tromp en Harley et al. in Chapn [6]). Boven—

dien kunnen langzame Qroeiers, bet teveel (voor de groei op dat moment) van opgenomen nutrienten tijdens een nutrientenpuls (by.

7

in bet najaar) later in bet seizoen Qebruik.en als bet aentod veel gerinoer is (Chapin [6]). Zo zin seizoens oosiao ^en 'luxury consumption' essentieei voor bet succes van perenne ^scc!rten in nutrienten—arme milieu's.

Tijdens de bladontwikkelino neemt bet nutrienten oehalte aanvankelijk toe tot een maximum, om daarna weer af te nemen. Dit heeft drie redenen: a) door een schiinbare verdunnino doordat de

celwanden sneiler groeien dan de celinhoud (diverse auteurs in Chapin (6]), b) door leaching (uit levend materiaal!) van vnl.

kalium en in mindere mate ook voor calcium en maonesium ( diverse auteurs in Charley & Richards (7]), er tot slot door c)

reallocatie van vnl. stikstof en fosfor (Attiwill en Bormann ^&

Likens in Chancy & Richards [7] en Thomas & Stoddart [27]). Voor dit iaatste worden nogal hoge waardes oeoeven. Williams [31] buy oeeft dat tot 90X van de maximale oehaltes van stik.stof en fosfor

17

uit

stervende bladeren wordt teruqetrckken voor de absissie.

Andere auteurs oeven waardes van 33, 39,46 - 60Y. voor do interne recyclino van stikstof en fosfor.

Doze waardes maken het dat reallocatie belanqrijk aenoeg is oa in een produktie simulerend model or'oenomen te worden.

1 .4.Doelstellingen.

De doelstellingen van dit onderzoek zijn tweeledia; in do eerste plaats het onderzoeken van de decompositiekarakteristieken van de dominante plantensoorten in de belangrijkste habitats van het Schildhoek—qebied, en in de tweede plaats m.b.v. deze gegevens en literatuur een realistisch, doch vnl. beschrijvend model van de stikstofcyclus in dit ecosysteem te construeren.

In het experimentele deel van hot onderzoek wordt voor materiaal van de vijf reeds in het model opQenomen soorten, plus eon zesde soort (CalamaQrostis epigejos), die vanweoe haar uitbreidina op de Schildhoek in de laatste jaren in de toekomst waarschinlijk

ook in hot model wordt opQenomen, bekeken, hoe zij in de zes

beiangrijkste vegetatie types decomposteren. Aandachtspunten daarbij

zijn

het belang van de kwaliteit var hot uitoanqsmateriaal, hot belano van de (abiotische—) verschilien tussen de diverse habitats, en het belang van immobilisatie voor

de beschikbaarheid van

stikstof.

Eên deelproces von do

decompositie wordt hierin noo niet betrokken, nl. do minerali—

satie. Deze wordt aoart onderzocht (Piet Spaak in voorber.). Dok de real locatie wordt niet experimented onderzocht.

Op basis van deze experimentele cegevens en literatuur cecevens zal het model als beschreven in 1.2.2. meer conform de ^werve—

lijkheid

worden aangepast.

Daarbj hot de nadruk o de

vier hiervoor beschreven aandachtspunten. Mineralsatie en reallocatie worden al wel in het model opoenomen, maar de parameter invuliino hiervan wordt noo orotendeels open aelaten.

18

19

HFST II METHODIEI(

In dit hoof dstuk viordt beschreven hoe het onderzoek, dat in

dit

verslag resulteerde. is opoezet. Eerst wordt, zeer beknopt, de 'experimental design' beschreven, vervolgens hoe alle data

zijn

ver— c.q. bewerkt, en tot slot volgt dan hoe, uit de verkregen informatie oecombineerd met literatuur gegeveris, net model is ontwikkeld en geevalueerd.

2.1.1. Proefopzet.

Daar de Leeuw [15] dit al uitvoerig heeft gedaan, wordt hier slechts een beknopte beschrijving van de proefopzet gegeven.

Van zes verschillende plantensoorten,

plus filter

papier als standaard, is de decompositie in een zestal verschillende ecotop—

en gedurende bijna een jaar gevolod. Van de zes soorten, te weten Agrostis stolonifera, Aster tripolium, Calamagrostis epigejos.

Phragmites australis, Puccinellia maritima en Salix repens (allen meerjario behalve Aster! welke tweearig is) n.m per ecotoop op drie plaatsen zes monsters van zo'n 3 g, in de toplaao van de

bodem ( max. 5cm diep)! ingezet. De ecotopen verschilden in hoogteligging, en daardoor in waterhuishouthng en veqetatietype.

Deze worden verder als volgt benoemd (van hooo naar laaq): WILG, RIET, AGRAAR, AGRVEG, PUCCI en OEVER (respectievelijk met H/Ph!

Ph/div. Gas/Jg/Delp2, Gas/Jq/Gp, Gas/Gp en Ph/Gas aangeduid op de RIJP kaart uit 1984). Deze monsters werden tusser' 25 april en 4

juni inoezet (i.v.m. de beschikbaarheid van voldoende materiaal),

en op 12

juni, 3 juli, 31 juli,

1 september en 17 oktober (dagnummers resp. 163, 184, 212, 244, 290) weer terug gemonsterd.

De monstering na de winter (mrt 'GB)is in

dit

verslao niet meeoenomen. Na verwijdering van inqegroeide wortels en meso—fauna werden de monsters gedroood en geanalyseerd op gehaltes aan stik—

stof en organisch materiaai.

Het ruwe getallen materiaal! uit dit drie factoren experiment met herhalinq, werd vervolgens oestandaardiseerd naar steeds ¹ or.

ingezet materiaal, zodat de relatieve qetailen voor resterend materiaal en de daaruit volgende aecompositie—snelheden goed veroeleken kunnen worden. De informatie extractie geschiede vni.

statistisch m.b.v. het SPSS pakket(Nie et al.[21]), en gra{sch.

2.1.2. Statistische analyse.

Om de relatieve invloed van de drie factoren, t.w. soort, ecotoop

en

tijd,

op achtereenvoloens het oroanische stof verloop, het

stikstof verloop en op het van deze beide afhankelijke verloop van de C/N ratio (beter: org.materiaal/stistof ratio) vast te stellen. werden de snelheden middels een variantie analyse verge—

leken. Cm geen a priori uitspraak te doen over het belang van

20

hoofd —en neven effecten (=interacties), is zowel een ANOV

voloens de kiassieke, als volgens de reQressie benaderina gedaar.

Van de sionifikante factoren werden vervoloens de verschillen tussen soorten met behulp van 1—toetsen nader oeorecimseerd,

terwijl

de verschillen in de tijd verder onderzocht werden met oepaarde T—toetsen. Alle zo aevonden resultaten werden met de

decompositie curves1 oemiddeld per scort en geniiddeld oer ecotoop, veroeleken. Door de decompositie snelheid oemiddeld over alle soorten1 per ecotoop uit te zetten tegen de tijd werd eel beeld verkreoen van de invloed van externe factoren op de

decompositie. De invloed van de abiotiek was niet te concretiseren, omdat enerzijds buy. de vochttoestand van de bodem niet direkt oemeten is, en omdat arderzijds deze factorer niet te scheiden zijn van de factor tijd. De invloed van de kwa—

liteit

van het materiaal, met de C/N ratio aim maat, aan het begin van men periode! op de decompositie snelheid in de daarop volgende periode, werd middels een regressie analyse onderzocht.

In hoeverre deze resultaten met een negatief exponentieei model (voloens Olson [22] het belangrijkste model uit eer serie door hem bestudmerde modellen) beschrever kunnen wcrden1 werd ff.b. v.

een negatief exponentieele regressie bepaald.

2.i.3.Recalculaties n.a.v. het model.

Op basis van de zo verkreoen resultaten en suggestie

uit

de

literatuur werd besloten oin voor de modellering van de decomposi—

tie

van organisch materiaai van men neoatief exponentimel model

uit

te oaan, na men periode van snelle rechtlijnige aframe door leachinü. ^Om nu het relatieve belano van de drie factorer te

kunnen bepalen was opnieuw een ANOVA van de decompositie sneiheden nodio. met uitsiuiting van de de eerste perio:e. Dok de negatief exponentieele reoressie's werden opnieu. nu alleen over de tweede tie vijfde periode, uitgevoerd. Ook verder werden o resultater. in het licht van dit model, gereinterpreteerd.

2.2. Modelortwikkel ing.

In deze paragraaf wardt beschreven hoe het model zoals beschre—

yen in 5.1.ev, is ontwikkeld. Zonder op de resultaten te willen vooruitlopen, komen achtereenvolgens conceptontwikkeling, parame- ter invullino1 en model—evaluatie aanbod.

2.2.1. Structuur en concept.

Daar de laatste versie van het programma EGRAS om praktische redenen zo toegankelijk mogelijk, en ji het engeis, herschreven

moet worden, kunnen tevens men mantal struk.tuur technische verbeteringen aanoebracht worden. De belangrijkste daarvan is het

Figuur 3. Schematische weergave van de gewenste aanpassingen van submodel BODEN.

Deze figuur laat een lets andere stikstof cyclus zien: leaching treedt pas op na de sterfte van de biomassa (a), door immobilisatie wordt minerale stikstof (NiAv) on—

bereikbaar voor nieuwe plantengroei (b), en door reallocatie komt direkt weer stikstof vrij voor nieuwe groei (c). Verder werken de abiotische factoren flu in op alle pro—

cessen in het decompositie systeem. Overigens is deze figuur identlek aan fig.2.

versterken van de hierarchische opbouw van bet model. Een

opsplitsino van een model in meerdere, zoveel moQeliik van elkaar onafhankelijke, sub—modellen heeft vele, vnl. praktische, voordelen, zoals buy. de potentie om individuele sub—modellen te

kunnen aanpassen en evalueren (Goodail in Arnold & de Wit (283).

l3mdat bet bier gaat om een sub—model van bet laaeste niveau ^— gezien binnen bet totals model levert net slechts een enkele driving variable (de boeveelbeid beschikbare stikstof (NiAv}) voor de simulatie van datgene wat bet model

uiteindelijk

Pill verklaren, nI. de vegetatiedynamiek (bet biomassa verloop van de belangrijkste soorten), kan volstaan worden met een bescbrijvend model. De experimentele gegevens met betrekking tot decompositie worden door het te construeren model niet verklaard, doch slechts beschreven.

Er wordt dan ook naar gestreefd bet aantal state variables, de

vier stikstof compartimenten in dit sub—model, niet te vergroten,

dit

om de verifieerbaarheid hiervan in bet veld niet praktisch onmogeliik te maken. Elk extra compartiment zou een veelvoud aan data noodzakelijk maken (buy. de {NiScLi} en {NiScDe} compar—

timenten zijn elk opgedeeld in viif (is bet aanrtal soorten) maal zes (mm. aantal habitats) deelcompartimenten). Os modellering van de stromen tussen deze compartimenten wordt wel aanoeoi;z.

waarbij de sturende rate variables uit bet experiment komer.

De basis van bet stikstof model blijft dan ook ongewiizigd: twee bovengrondse stikstof compartimenten {NiScLi} CWiScDe}. parallel

aan twee biomassa compartimerten {ScLi} CScDe},

en bee ordr-

grondse compartimenten CNiNav} {NiAv}. In de verdere beschriiving van bet model wordt duidelijk dat {WiScDe} en CWit4av) niet zonder meer analoog zijn man resp. strooisel en humus. Gezier bet belang dat in de

iiteratuur

aan reallocatie van stikstof wordt toeoekend, zal in bet model bij de overganu van levende na.ar dode standino crop een stroom stikstof direkt voor nieuwuroei

beschikbaar komen, (NiRa)(Nitrogen Reallocation). Eij de decompo—

sitie

^van strooisel zal een stroom stikstof afhankeliv. van vocht snel in bet niet beschikbare stikstof compartiment komen

{NiLe}(ieaching) en een deel veel langzamer, afhankelijk ^van vocht en temperatuur, {NiDe}(decay). Bovendien kan hierbii door immobilisatie stikstof uit de beschikbare stikstof pool worden ontrokken {Nilmmob}. Ook de mineralisatie zal een furctie van de abiotiek moeten worden. Vergelijk ook fig.3 met fig.2.

2.2.2.Model evaluatie

tiodelevaluatie moet geschieden op twee niveau's; intern zullen de (expliciete maar vooral ook impliciete—)stellingen waarop bet mo- del is gebaseerd, de mathematische proces beschrijving en de

dimensie consistentie, moeten worden gechecked. Extern most bet

model op

zijn

minst

zijn

eigen input kunnen regenereren

(identificatie),

moet bet ook een onafhankelijke dataset kunnen benaderen (validatie) en zal tot slot de gevoeligheid voor input fluctuaties vergelijkbaar met de werkelijk.heid moeten

zijn

(gevoeligheids analyse) (van K:euien in Arnold & de Wit [2]). Met

dit

laatste hanot ook de fouten propaatie door een model nauw

samen (Mulder (20]).

De interne evaluatie behoeft niet veel verdere uitleg. Belanorijk is dat alie impliciete postulaten inderdaad expliciet worden ge—

maakt, en vervolQens ^{gechecked worden.} Een voorbeeld is al

aangestipt in 1.2,1.: verondersteld word dat de output van stik—

stol door o.a. herbivore produktie Qelijk is aan de input door o.a. N—fixatie. Verder komt dit in de dicusse 6.2. aan bod.

Identificatie

brengt uiteraard bet gevaar van cirkeiredeneringen met zich mee. Het kan dan ook alleen als een vorm van calibratie gezien worden; de gesimuleerde data worden naar actuele data 'getuned', waarbij de qebruikte transformaties zo simpel mogeliik moeten zijn. Verder geeft identificatie geen enkel inzicht in de

mate van dynamiek in de betreffende processen.

Identificatie is

in dit onderzoek als volgt opqezet: na een simulatie m.b.v de in hfst.5 geqeven parameters en de meteoroloqische data van bet seizoen '86, ^worden de resterende hoeveelheden organisch materiaal en stikstof van de zelfde data als welke aemeten zijn,

vergeleken met de veldgegevens aan de hand van de volôende gegevens. Zowel per vegetatie type, als per soort, als 'overall'

worden achtereenvolgens de produkt—moment correlatie coefficient tussen gemeten en gesimuleerde data berekende, wordt deze op

signifikantie getest m.b.v. de student—I toets, ^wordt als absolute maat voor bet verschil de totale sos van de verscbil kwadraten berekend, en tot slot om te zien of het model bet ^nu sneller of langzamer doet dan in werkelijkheid, wordt de heilinQ tussen deze data berekend (deze moet in bet ideale geval 1,0

zijn).

Validatie geeft op zich al meer inzicht in de dynamiek van een model; geeft bet model ook behoorlijke uitkomsten van bet proces onder andere condities! dan kan bet werkelijkheidsgehalte ervan al veel hoger ingeschat worden. In dit onderzoek is zo'n ^onaf—

hankelijke data set in principe voorhanden: in 1982 heeft Rudi Zwiers een vergelijkbaar experiment gedaan, waarvan de ruwe data beschikbaar

zijn.

Om praktiscbe redenen, tiidgebrek. is deze

vergeliiking echter nog niet gebeurd.

Het meest interessante deel van modelevaluatie is de gevoelio—

heids analyse. Deze word bet best gedefinieerd als een analyse van de relatieve invloed van veranderinoen in inputvariabelen en parameters op de relevante output van bet model ^{(van Keulen} in Arnold & de Wit (2]). Hierdoor komen de belanorikste processen in een systeem duidelijk naar voren1 zodat bier de onderzoeks

activiteit

op geconcentreerd kan worden. Dit onderzoek zeif is daar een goed voorbeeld van ⁽ zie 1.2.2.). Voor bet nieuwe model

uit

5.2.

ligt

bet bijvoorbeeld voor de hand om een aantal parameters ook voor de boven of ondergrens van bun betrouwbaar—

heids interval te testen, buy. de Y. uit de neg. exp. benadering

van de decompositie. Ook is zo een beeld te verkrijgen van de

evt. stapeling van fouten in variabelen tijdens ^{de vele} berekeningen in een simulatie, al moet wel duidelijk conceptuele fouten toename (foutieve algoritmen) ^van programmatechnische fouten toename (door buy. herhaaldeli: afronden) worden onder—

24

scheiden.

In dit geval is de aevoeligheids analyse als volat uitqevoerd. Na een simulatie waarbij telkens en parameter met 20% is _verhooQd

zijn

de resultaten op dezelfde manier als boven reeds beschrever

verQeleken ^met zowel de qemeten data1 alsook met die van de

eerste simulatie. Bovendien is voor alle meetdaqen ook het

verscril tussen deze en de eerste simulatie in procenten here—

kend.

Helaas

is,

door tijdgebrek1 het gedraQ van dit submodel binnen het totale E6RAS model no niet bestudeerd.

HEST III RESULTATEN

In dit haafdstuk warden de resultaten van het experiment besprak—

en. Aangezien al vraeg bleek dat bet stikstof verlaap door bet seizaen sterk verschilde van het aroanisthe staf verlaap, warden deze apart bestudeerd. flit gebeurd op de vaigende manier: eerst wardt m.b.v. variantie analyses bet belang van de drie ander—

zochte factaren bepaald, daarna wardt grafisch het kwalitatieve effect van deze factaren bekeken. Deze verschillen warden verval—

gens gekwantificeerd en getaetst met behuip van T—taetseru. Oak

wardt het belang van de C/N ratio vaar de decampasitie snelheid bestudeerd . En tat slat warden al deze gegevens in bet licht van een negatief expanentieel model apnieuw bezien.

3. 1.Organische staf.

In deze paragraaf wardt de snelheid waarmee arganische staf wardt afgebraken1 in afhankelijkheid van saart, plaats en

tiid

bestudeerd. Hier maet benadrukt warden dat averal waar in

dit

verslao aver C (buy, in C/N ratio) wardt aespraken, de tatale aruanische staf

fractie

wardt bedaeld. Alle snelheden

zijn

gecarrigeerd vaar 'handling lasses' en vervalgens gestandaardi—

seerd naar èen gram start materiaal. Periades aan bet begin af eind waarvan er geen aantaanbare haeveelheden materiaal waren

zijn

in de berekeningen niet meegenamen; dit betekent dus dat sammige snelheden grater zijn dan uit bet getalien materiaal

blijkt H (dit

geldt vaaral in de laatste periade voar snelie saarten).

3. 1.1.Decampasitie arganisch materiaal:kwalitatieve analyses.

Het relatieve belanq van de factaren saart, plaats en tiid bliikt uit tabel 1. De variantie analyse valoens de klassieke benadering benadrukt de haafdeffecten. die valgens de regressie benadering maakt geen anderscheid tussen haafd en never effecten.

Uit de tabel blijkt dat alle drie de factaren van belang

zijn

vaar de decampasitie snelheid van arganisch materi&a.l. Vaaral bet saart uitgangs materiaal, en de tiidsduur sinds de start van bet

experiment

zijn

van belang. Van de interacties is alleen die tussen saart en tijd van belang.

Omdat bet belang van de plaats minder, en vaar stikstaf zelfs

niet signifikant is (zie 3.2.1.),

is de pracedure herhaald vaar een

klassificatie

van de habitats in drie types. De idee hierachter is dat een een

kiassificatie

op basis van zes

vegetatietypen. qua abiatiek te kleine verschillen aangeeft; de

haagte verschillen, die de vachthuishauding bepalen, tussen met name de 'middelste' vier vegetatie types (agrveg,

agrar,

pucci en

net) zijn

erg klein. Op basis daarvan

zijn

deze vier

samengenamen, am za (indirekt) de idee te bestuderen, dat babitat verschillen vaaral zijn te terug te vaeren ap verschillen in

26

-• OVERILICVEOCTATICTIPEN •— 0 CT-CXP(-O.cm66S.(T-Ils)) 110100leO-2I220 U4STERIVTLI1 Figuur 4. Decompositie verloop van organisch materiaal van de verachillendesoorten. In deze F iguren staan de gemiddelde hoeveelheden resterend organisch materiaal, plus de 95%betrouvbaarheids— intervallen, gestandaardiseerd opIgram ingezet materiaal, van de sneist en langzaamst decomposterende soort uitgezet tegen de tijd. In de bovenste figuren zijn dit de gemiddeldesover alle habitat typen, in de onderste staat het verloop van de betreffende soort in de snel8t en langzaamste habitat—typen.De ingetekende exponen— tieele krommes worden in §3.4.1. besproken.

'.40 0.40

t

iI

ocr.OIIPOsITIC V*1 FISTER TRIPm.ItnI8)c)occo,i'osiiic VIVIjV*VosnsEpIGCjs S OVER FLIt Vr.CETRT It TTPtN

¶ e_

° CT-CxP(-O.D2i5I.(tI3O)) 0.40 — 0.20 — 0.40 20

0 40— 0.40 0 20- T till

2W)dfl3.11 (1:cflFFoSIIIC VIVanSTt:R TRIrIC.luIl

20 V IN1ROCVER VCE1flhIE IIINI.E UILI2CN VIGtTflhIC

—

S CT—CXI(_O.O2ISI.(TI3())l I.) IC, 140

I

^{0.5) — 0.10 —} 0.40 0.20

OCCOFFOSITIC VIVI EFVIflGROSTtS CVIGC.ESd) 001 o UI II. III 0.20

V INOCVER VEOCIATIC 0INOC PUCCINCILIR VEGtTATIC 0C1-CXP(O.OO66S.(TII5J) 121211010

f

..:' r---,:-

2102W201111.1

II 1212Il)ISO1802152202402002003011 FUISTERIX1TLRI

IIIIII