SUCCESSIE DUINVALLEIEI PRIMAIRE

KUNNEN PIONIERSSOORTEN IN

NATTE DUINVALLEIEI PRIMAIRE

SUCCESSIE ^VERTRAGEN?

Erwin Adema

KUNNEN PIONIERSSOORTEN IN NATTE DUINVALLEIEN PRIMAIRE

SUCCESSIE VERTRAGEN?

Doctoraalverslag

Rijksuniversiteit Groningen Laboratorium voor Plantenoecologie

Haren

Door:

D

Erwin Adema

Begeleiders:

Ab Grootjans

VooRwooRI

Dit onderzoek is uitgevoerd als onderdeel voor het verkrijgen van het doctoraaldiploma in de biologie aan de Rijksuniversiteit Groningen (RuG) Het onderzoek is gedaan bij de vakgroep voor plantenoecologie welke is gehuisvest in bet Biologisch centrum te Haren.

Dit onderzoek had niet tot stand kunnen komen z onder de huip van een aantal mensen, die ik hierbij wil bedanken. Met name wil ik de volgende personen noemen: Ab Grootjans, mijn begeleider die me met raad en adviezen ondersteunde; Hans van Gemerden, Henk Jonkers, Sander Heys, voor bun begeleiding bij de micro-elektrode metingen; Johan van der Koppel die heeft geholpen bij bet opzetten van het wiskundige model; Nelly van Eck, voor het verwerken van grote hoeveelbeden monsters die ik steeds weer naar bet lab bracht; Willem van Hall, voor bet adviseren bij chemische en technische problemen; Sieze Nijdam en Jacob Hogendorf, die geholpen hebben bij bet opkweken en bet verzorgen van de planten in het experiment; Latzi fresco, voor zijn adviezen en bulp bij de statistische analyse; Mariska Salomons, de doctoraal studente die het experiment van me over heeft genomen en ook een deel van mijn data heeft verzameld. Tenslotte bedank ik alle personen die me met raad en daad hebben bijgestaan maar die ik niet met name heb genoemd.

Erwin Adema Groningen, maart 1997.

INHOUD

1. INLEIDING 5

2. HET MODEL 7

2.1 Model van uitspoeling 7

2.2 Simulatie van successie 11

2.3 Resultaten simulatie 14

2.4 Discussie 16

3. MATERIAAL EN METHODEN MESOCOSM EXPERIMENT 17

3.1 De proefopstelling 17

3.2 De hepalingen ₁₉

3.3 De statistiek ₂₂

4. RESULTATEN MESOCOSM EXPERIMENT 23

4.1

De nutrinten

4.2 De micro-elektrode metingen ₂₆

4.3 De organische stof afbraak 29

5.

Discussm

SUMMARY 35

LITERATUUR 37

Bij lagen

1 MathcadModel 39

2Schema opstelling 43

3Samenstelling kunstmatig grondwater 45

4 Meetwaarden nutriënten en organische stof 47

5 Werking micro-elektroden 53

6 Meetwaarden micro-elektroden 63

7 Statistiek 89

8 Organische stof en korreigrootte bepaling 95

1. INLEIDING

Het duingebied is een van de meest natuurlijke landschappen die Nederland kent. Ondanks menselijke beInvloeding is het vanuit ecologisch perspectief een erg interessant

studiegebied gebleven, voornamelijk door het voorkomen van vele rode lijstsoorten in het duindistrict is het gebied van grote ecologische waarde. Rode lijstsoorten komen met name voor in de valleien tussen de duinen. Natuurlijke duinvalleien kunnen ontstaan door insluiting van delen van een strandvlakte door een groeiend duinmassief (primaire duinvallei) of door uitstuiven van een ouder duincomplex (de secundaire duinvallei; van Dieren 1934). In 1850 bestond nog ongeveer eenderde van het kustgebied uit natte duinvalleien (Holkema 1870). Door waterwinning en bebossing is het areaal aan deze ecologisch belangrijke gebieden sterk terug gelopen (Grootjans e.a. 1996).

Bij de ontwikkeling van vegetatie in pas ontstane duinvalleien spelen de eerste ontwikkelingsstadia een belangrijke rol. Met name het pioniersstadium is rijk aan

zeldzame soorten. In het bijzonder in de jonge zoete duinvalleien vindt men veel zeldzame soorten. Bekende associaties met veel rode lijstsoorten zijn Sainolo-Littorelleturn en Junco baltici-Schoenetum nigricantis (Grootjans e.a. 1995). Deze gemeenschappen komen met name voor in een basisch milieu met een pH hoger dan 6 (Westhof 1949, Grootjans e.a.

1991). Pioniersvegetaties kunnen in duinvalleien, waarin weinig organische stof wordt opgehoopt en die daardoor niet te veel verzuren, tientallen jaren standhouden voordat ze worden vervangen door vegetaties met produktieve soorten zoals bijvoorbeeld

Calamagrostis epigejos, Phragrnites australis, en Carex nigra (01ff e.a. 1993, de Vries 1961).

De ophoping van organische stof lijkt dus een van de sleuteiprocessen te zijn voor het verdwijnen van de rode lijstsoortenrijke pioniersstadia. Het vervangen van pioniers vegetaties door meer produktieve vegetaties gaat vaak gepaard met een duidelijke verhoging van het organische stofgehalte in de bodem. Door het ontkalken van de bodem kunnen er processen plaatsvinden zoals humusvorming en ophoping van organische stof.

Dit leidt tot een meer voedselrijk milieu waarin de pionierssoorten verdrongen worden door meer produktieve soorten die kenmerkend zijn voor latere successie stadia.

Uit de literatuur komt naar voren dat in sommige gevallen de ophoping van organische stof dermate langzaam gaat dat de pioniers soorten zich tientallen jaren kunnen handhaven (zie figuur 1.1). Veelal lijkt hier het hydrologisch regime een cruciale rol te spelen (Grootjans e.a. 1995). Maar is het misschien ook mogelijk dat de pionierssoorten zelf invloed hebben op de organische stofopbouw? Van sommige pionierssoorten zoals Schoenus nigri cans, Littorella unflora en Samolus valerandi is bekend dat deze zuurstof kunnen inbrengen in de bodem. Deze zuurstof kan de afbraak van organische stof versnellen en zo de ophoping hiervan tegen gaan. De vraag is dus of soorten die zuurstof weglekken de organische

stofafbraak bevorderen en zo de successie vertragen. Dit is de eerste hypothese in het onderzoek.

Figuur1.1: De sneiheid van de organische stofopbouw, uitgedrukt als % organische stof in de toplaag. De verschillende ouderdomsstadia van de onderzochte valleien zijn deels werkelijk bekend en deels ingeschat uit historische bronnen (ult Grootjans 1995).

in de literatuur wordt aangenomen daterper tijdseenheid een vaste fractie van de

aanwezige nutriënten in de bodem uitspoelt. Er wordt vanuit gegaan dat door de ophoping van organische stof de input van nutriënten in het systeem toeneemt in plaats van dat de uitspoeling afneemt (DeAngelis 1992).

Als tweede hypothese voor dit onderzoek is gesteld dat door ophoping van organische stof de fractie van de nutriënten die uitspoelt afneemt, waardoor de vastlegging van de

voedingsstoffen in de bodem en vegetatie toeneemt.

Het onderzoek is onderverdeeld in twee delen. In het eerste dee! wordt met behuip van een wiskundig model getracht om het systeem van uitspoeling te modelleren. Dit model kan helpen een beter inzicht te krijgen in de processen die in dit systeem een rol spellen, Met behulp van het opgestelde model wordt onderzocht of de pionierssoorten door het

versnellen van de organische stof afbraak de successie kunnen vertragen. Het tweede dee!

van het onderzoek bestaat uit een laboratoriumexperiment waarin 4 duinvallei-soorten in meso-cosms worden gehouden. Er zijn twee soorten uit het pioniersstadium die zuurstof kunnen inbrengen in de bodem en twee soorten uit een opvolgend successiestadium die dit niet kunnen. In dit experiment wordt geprobeerd om de functie van de beschikbare stikstof die uitspoelt te bepalen. Ook wordt de organische stof afbraaksnelheid gemeten, dit om te zien of de afbraak sneller verloopt bij soorten die zuurstof inbrengen.

2. HET MODEL

Het eerste dee! van dit versiag behandelt het model dat de uitspoeling van nutriënten in natte duinvalleien beschrijft. In dit model veronderstellen we dat nutriënten hechten aan het organische stofcomplex. We hebben getoetst of soorten die zuurstof lekken en daardoor de organische stof opbouw tegen kunnen gaan en daardoor de successie kunnen vertragen. Ten eerste komt de beschrijving en wiskundige onderbouwing aan de orde van een model dat bet systeem van compartimenten en de processen die samenhangen met de uitspoeling beschrijft. Ten tweede presenteren we een simulatie van de successie in duinvalleien met dit model.

2.1 Het model van uitspoeling

Om een beter inzicht te krijgen over de processen die de uitspoeling van nutriënten beInv!oeden, is er getracht een eenvoudig model op te zetten dat deze processen beschrijft. Ten eerste is er een grafisch model gemaakt; een zogenaarnd Forrester- diagram. Dit model laat de structuur en interacties tussen de verschillende

compartimenten van bet systeem zien. Ten tweede is dit diagram vertaald naar een wiskundig model waarmee bet gedrag en dynamiek van een systeem gesimuleerd kan worden. In de alinea's hieronder zal eerst bet Forrester-diagram per compartiment opgebouwd worden met de hierbij behorende interacties. Het model bestaat uit drie compartimenten namelijk bodem, plant en organische stof.

De bodem

Het eerste compartiment van het model is de bodem. In dit model

wordt met de bodem de minerale grond bedoeld. De grootte van de N^"

nutriënten pool in een minerale bodem (Nb) zonder planten en organische stof wordt bepaald door twee factoren. De eerste factor is de influx van nutriënten uit de atmosfeer (N1,); deze is in het

model constant gehouden. De tweede factor is de uitspoeling (N,11). ^Nb In de literatuur wordt N,,1, vaak beschreven als een fractie van de

Bodem

aanwezige nutriënten die per tijdseenheid uitspoelt. Deze fractie wordt in het model gegeven door C. Degrootte van de factor C

wordt bepaald door abiotische bodemparameters zoals N^UI,

korreigrootte, lutumfractie, kationen uitwisse!ingscapaciteit (CEC)

enz. We beschouwen in dit voorbeeld deze bodemparameters als constant en dus is C in dit eenvoudige model ook constant.

Wiskundig is dit model te beschrijven met de volgende differentiaal vergelijking:

dNh N1,,—N,,1, =N1, ^—Cx Nb ^{1 .1}

In evenwicht geldt dan:

Nb_C

—CxNh ^2.1

De plant

Als we ons model uitbreiden door er planten bij te betrekken wordt een nieuwe flux aan het model toegevoegd. Nu N

verdwijnen er per tijdseenheid niet alleen nutriënten door uitspoeling uit de bodem, maar wordt ook een deel van de beschikbare nutriënten opgenomen door planten. De grootte van deze flux is afhankelijk van de hoeveelheid nutrinten in het compartiment plant (Ne; de hoeveelheid planten) en van de hoeveelheid beschikbare nutriënten in de bodem (Nb). Tussen deze flux en de N bestaat een lineaire relatie: twee maal zo

veel N geeft ook een twee maal zo grote flux van bodem naar N^uit

plant. De relatie tussen de flux en Nb is ingewikkelder.

Bij een lage nutrient concentratie in de bodem kan de plant de nutriënten moeilijk opnemen. Bij een hoge concentratie in de bodem bereikt de opnamesnelheid een

maximum. Dit kan komen omdat de plant de bepaalde nutrient niet sneller kan opnemen of doordat er een tekort is aan andere nutriënten en dat die dan de groeisnelheid bepalen.

Deze kan benaderd worden met een lolling II functionele response.

Voegen we dit compartiment ook aan het wiskundige model toe dan krijgen we:

dN_p N_h

—=opname=N

di' ^1' KO+Nh

dN N

—-=N. -N. =N. -CXNh-N xMaxx

di' ^"

" l

K0+ Nb

waarin: Max = maximaleopname

K(, = Kmmaximale opname

Dit model is echter niet af. Het systeem kent met deze structuur geen equilibrium.

Zouden we dit model laten simuleren dan wordt het compartiment plant oneindig groot en vindt er een eindeloze ophoping van nutrienten in het systeem plaats. In werkelijkheid komt dit niet voor omdat er ook sterfte optreedt bij de planten. Om dit in het model op te nemen introduceren we onze derde en laatste pool, de organische stof.

De organische stof

Zoals in de vorige alinea a! vermeld maakt de pool "organische stof" het model af. Dit wil niet zeggen dat het model een exacte weergave van de werkelijkheid is, maar dat het model een evenwicht kan bereiken. In de natte duinvalleien spelen nog meer factoren een rol in de nutriënten huishouding zoals bijvoorbeeld micro-organismen. Deze zijn voor de eenvoud van het model er niet in opgenomen.

Door de toevoeging van de organische stof aan het N.

model introduceren we twee nieuwe fluxen. Een flux van plant naar organische stof die veroorzaakt wordt door de sterfte van planten en een flux van organische stof naar de bodem die voortkomt uit de afbraak van organische stof. De omvang van de flux van N naar Na is alleen afhankelijk van de pool "plant". In het model sterft per tijdstapje een vaste fractie van de planten. De tweede flux van N11 naar Nb is afhankelijk van "Organische stof" en "plant". Per tijdseenheid breekt een vaste fractie van de organische stof af een komen de nutriënten vrij in de bodem.

De beInvloeding van de flux door "plant" komt voort uit het feit dat twee planten in ons experiment de mogelijkheid hebben om zuurstof weg te lekken uit hun wortels en hiermee kan de athraak van organische stof worden versneld.

Volgens onze eerste hypothese wordt de fractie van de nutriënten die uitspoelt kleiner naarmate er meer organische stof is. Dit zou kunnen worden verklaard doordat

organische stof de nutriënten bindt. Op deze manier wordt C beInvloed omdat door deze binding van nutriënten de uitspoeling kleiner wordt. Een mogelijke manier van binding van nutriënten is hechting aan het oppervlak van organische stof. Net zoals bij de binding aan het klei-humuscomplex is het waarschijnlijk dat deze reactie een evenwichtsreactie is.

Mineraal\

:

Org. Stof

Dit betekent dat de nutriënten met snelheid a gebonden worden aan de organische stof, hierin is a de fractie van de "vrije" nutriënten die per tijdstap gebonden wordt door het

organische stof. De reactie terug waarbij de nutriënten weer in de minerale bodem komen verloopt met de snelheid b. Als de stroom nutriënten van mineraal naar organische stof even groot is als de stroom nutriënten van organische stof naar mineraal is er een evenwicht. Hierin geldt:

a x [Mineraal}= b x [org.stof] = 4.1

waarin: [mineraal] = de concentratie nutriënten beschikbaar in de bodem [Org. stofi = de concentratie nutriënten gebonden aan organische stof.

a X Vbodem xMineraal = b x x Org.stof = 4.2

waarin: _Ybodem = bet volume minerale bodem

Vorgstof = het volume organische stof

Mineraal = de hoeveelheid nutriënten in de bodem

Org.stof = de hoeveelheid nutriënten in de organische stof

Org.stof = x

V01

x Mineraal 4.3

b Vorgioj

In ons model blijft bet volume van de bodem (Vhode,n) constant en zijn a en b constant. De pool Nb is dus verdeelt over twee compartimenten en niet alles is meer beschikbaar voor uitspoeling. Het deel wat beschikbaar is voor uitspoeling is te berekenen door

samenvoeging van de bovenstaande formule van de verdeling over de twee compartimenten en de volgende formule.

N11 = Mineraal+Org.stof 5

Hieruit volgt dat de fractie Mineraal ^, welkebeschikbaar is voor uitspoeling, een functie is van Nb en de N0. Hierin is de aanname gemaakt dat de pool "organische stof" een recht evenredig toeneemt met de hoeveelheid organische stof.

Mineraal= N^h 6.1

N0 x v +1

Waarin: v= ^a 6.2

b xVhOde,,i

Omdateen deel van de aan de organische stof gebonden nutriënten nog beschikbaar is voor de plant is de totale hoeveelheid beschikbare nutriënten voor de planten in de totale bodem groter. De totale bodem bestaat immers uit minerale grond en organische stof.

Het wiskundige model van dit systeem wordt dan:

N11 = Constant 7.1

dNb ^{Nb Nb}

—=N. -Cx -N xMaxx +N xA

dN, N

—'-=N xMaxx

dt KO+Nb

—-=N xS—N xA

dt

Waarin: Max = maximale opname plant

K0 Km waarde maximale opname plant S = sterftesnelheid plant

A = afbraaksnelheid organische stof

In deze vergelijking blijft de C constant. Dit is echter de C voor de minerale bodem.

Echter de C van de totale bodem wordt gemeten. Deze C neemt af naar mate er meer organische stof is. De Iaatste C is de parameter die in de hypothese wordt bedoeld.

In het bovenstaande model is de afbraak A onathankelijk van de grootte van de pool

"plant". Dit geld echter niet voor de planten die zuurstof weglekken in de bodem. Deze zuurstof zorgt voor een versnelde afbraak van de organische stof. Voor dit type planten wordt de afbraak dus iets ingewikkelder. Hiervoor is een formule nodig waarin A

afhankelijk is van de grootte van "plant".

N

A AO,d +(i —^AO,d

)x '

KA + N 8

In deze formulering is A zonder planten even groot als in de oude formule waar de planten geen zuurstof lekten. Het tweede deel van de formule zorgt ervoor dat hoe meer planten er komen, hoe groter de afbraak wordt.

2.2 Simulatie van successie

Om te kijken of pionierssoorten zich langer kunnen handhaven in een gebied als ze zuurstof in de bodem brengen is de successie onder natte omstandigheden gesimuleerd.

Hiertoe is een model gemaakt, met als basis het bovenstaande model, dat de concurrentie beschrijft tussen de twee soorten planten, een pionierssoort die zuurstof lekt en een soort die dit niet doet. Dit model numeriek opgelost met behulp van het programma Mathcad.

Het concurrentie model beschrijft een systeem van drie compartimenten, "Bodem",

"Schoenus" en "Calamagrostis". Hier is Schoenus nigricans de pionierspiant die zuurstof weg lekt gebruikt en Calamagrostis epigejos de plant van een later successiestadium die geen zuurstof weglekt. Het compartiment organische stof uit het vorige model is

verdwenen. In een evenwicht situatie is de grootte van het organische stof complex_een functie van de biomassa aan planten. In het model wordt deze functie als volgt

beschreven:

NXS=N()XA=

N= N xS '

9,2 A

De organische stof pool als functie van de twee planten wordt dan:

N =

10 A

De afbraaksnelheid van organische stof (A) wordt beInvloed door de grootte van NCh.

Dit kan door vergelijking 8 in vergelijking 10 te brengen.

— Ncci x +_Ncaix N 11 AO,d+ (i—AQUd ) x

KA ^{+ I V} DePlanten

In het model is aangenomen dat Schoenus nigricans een lage K(, en Max voor de nutrient opname heeft. Dit betekend dat de plant makkelijk nutriënten opneemt als deze in lage concentraties voorkomt maar een lage maximale opname heeft. Van Calamagrostis epigejos daartegen is aangenomen dat deze een hogere K(, en Max heeft, deze plant neemt dus minder snel nutriënten op bij een lage concentratie, maar heeft wel een hogere maximale opname bij hogere concentraties.

(// /-7

7 — — -

Schoenus Ca/ama grostis 'Ca)

a)C

U) a)0

0

Nutrient -

Figuur 2.1: Groeisnelheid van Schoenus nigricans en Calamagrostis epigejos uitgezet tegen de nutriënten-concentratie. Bij concentraties lager dan E groeit Schoenus nigricans sneller; bij hogere concentraties groeit Ca/amagrostis epigejos het snelst.

Het is in dit model nodig de groei van planten te limiteren bij hoge vegetatie dichtheden.

Zouden we dit niet doen dan kunnen beide planten doorgroeien tot een oneindige dichtheid omdat nutriënten ophopen in het systeem. Om dit te ondervangen is de groei van beide soorten afbankelijk gemaakt van licht beschikbaarheid, De licht

beschikbaarheid is een functie van de totale biomassa van beide soorten. De nieuwe functies voor de groei van de planten worden dan:

N K

G h =_SC N ,_SC x Max_SC, x ^Lw/i 12.1

KSCh + Nb KLSC!l + N,7 + Ncai

Nb

K.

G 1=N 1xMaxx

'

De KL van Calaniagrostis epigejos is groter omdat deze plant een betere concurrentie positie bezit ten aanzien van bet Iicht. Hierdoor kan deze plant doorgroeien tot een grotere dichtheid (een grotere NC55,) dan Schoenus nigricans. Dit zorgt er voor dat de Calamagrostis epigejos bij voldoende nutriënten Schoenus nigricans uit het systeem weg concurreert.

Voor bet model geldt nu:

dN.

dt = GSC,Z — SSCh X NSC/S 13.

dN

cai —s xN

dt ^{cal Cal CU}

De bodem

Doordat er flu twee planten groeien in het model heeft het compartiment bodem twee maal te maken met de opname van nutrinten en ook twee maal met bet vrijkomen van nutriënten. Het vrijkomen van nutriënten uit de organische stof is in evenwicht gelijk aan de sterfte van de plant. Er vindt geen ophoping van organische stof meer plaats dus moet even veel organische stof afgebroken worden dan in dat tijdstapje is gevormd.

—-=O=SxN —AxN =

dt ^"

AXN0=SxN,,

Als we deze gegevens samen voegen in de formule van bodem uit het eerste model (formule 7.2) en we gebruiken formule 11 om de organische stof te bepalen, komen we tot de volgende vergelijking voor het compartiment bodem:

dN N

—---=N11 —(GVCh+ G01)+(S11 x Nccii +S01 xNc01)—Cx

vx N0 +1) ¹⁵

Waarin: v= a ^6.2

b x Vboden;

N — NcC!; xSW!; + N01 x Scai

0 11

— AOUd + (i—AO,,d ) X

KA+Np

2.3

Resultaten simulatie

Met het bovenstaande model zijn twee simulaties uitgevoerd; een waarin Schoenus nigricans wel zuurstof weglekte en een waarin deze plant dit niet deed. In deze paragraaf zullen we de resultaten van deze twee simulaties per compartiment bespreken.

de bodem

Voor het compartiment bodem is de beschikbare nutriënten-concentratie in de tijd berekend. De beschikbare nutriënten concentratie bestaat uit de nutriënten die

voorkomen in de minerale bodem plus de nutriënten die aan de organische stof gebonden zijn. In de simulatie waar geen zuurstof wordt afgegeven door Schoenus nigri cans bereikt Nb snel zijn maximum en is daar in evenwicht. Bij de simulatie waar we! zuurstof aan de bodem wordt afgegeven is er eerst een lager evenwicht omdat er de organische stof in de bodem hier sneller wordt afgebroken door de aanwezigheid van Schoenus nigri cans. Op een bepaald tijdstip neemt ook in de simulatie met zuurstof de nutriënten-concentratie toe tot dezelfde waarde als in de simulatie waarin de planten geen zuurstof Iekken (figuur 2.2 A).

de organische stof

De grote van de organische stof pool in de twee simulaties verschilt erg van elkaar. Bij de simulatie zonder zuurstof neemt de organische stof pool meteen toe tot een

maximumwaarde, terwijl bij de simulatie met zuurstof de organische stof pool slechts langzaam toe neemt tot een zeker omslag punt waama deze snel stijgt tot de zelfde

maximumwaarde als in de simulatie zonder zuurstof. Deze lagere organische stof pool is ook de reden dat Nb in de simulatie met zuurstof eerst lager is(figuur 2.2 B).

debodem A Calamagrostis epigejos C

Nb

N1

Tijd Tijd

de organische stof B Schoenus nigricans D

N0 NSCh

Tijd

Figuur 2.2: Resultaten van de twee simuaties. De doorgetrokken Iijn is de simulatie waarin de afbraak van organische stof bevorderd wordt door het Iekken van zuurstof door de aanwezigheid van Schoenus nigricans. De gestreepte Vjn geeft de situatie weer waarbij Schoenus nigricans geen invloed heeft op de organische stof afbraak. ( Nb = nutriënten in bodem, N0 = nutriënten in

organische stof, Ncai = nutriënten in Ca/ama grostis epigejos, N5h = nutriënten in Schoenus nigricans).

Cakunagrostisepigejos

Door de hogere nutriënten-beschikbaarheid in de simulatie zonder zuurstof kan Calamagrostis epigejos meteen uitgroeien tot zijn equilibrium. De grote hoeveelheid beschikbaar nutriënten wordt veroorzaakt door de grotere organische stof pool. Deze organische stof pool neemt slecht langzaam toe in de simulatie waarin zuurstof vrij komt in de bodem. Daardoor kan Calamagrostis epigejos in deze simulatie slechts langzaam zijn maximum bereiken(figuur 2.2 C).

Schoenus nigricans

Als laatste compartiment is Schoenus nigri cans gesimuleerd. De maximale dichtheid heeft Schoenus nigri cans in het begin van de simulatie; dit is te verwachten van een

Tij d

pionierssoort. Hierna neemt de dichtheid af totdat de soort geheel uit het systeem verdwijnt. De soort verdwijnt een stuk sneller als er geen zuurstof wordt afgegeven aan de bodem, omdat dan de organische stof pool snel toeneemt en Schoenus nigricans wordt verdrongen door Calamagrostis epigejos(figuur 2.2 D).

2.4 Discussie

Uit de simulatie blijkt dat de door ons veronderstelde twee hypothesen, name lijk het vasthouden van de nutriënten door organische stof en het versnellen van de afbraak van organische stof, door het weglekken van zuurstof, inderdaad kunnen leiden tot een systeem waarin de successie vertraagd wordt. Dit komt doordat pionierssoorten die zuurstof weglekken de opbouw van een organische stoflaag remmen.

Het is dus mogelijk om de toename van nutriënten in de successie te simuleren door de fractie van nutriënten die per tijdstapje uitspoelen te verkleinen (verlaging van de C- factor), in plaats van de input van nutriënten te verhogen zoals men in de literatuur vindt (DeAngelis 1992).

Dit is echter een vereenvoudigd model van de werkelijkheid waarin een groot aantal factoren zijn weggelaten en waarin sommige processen op aannames zijn gebaseerd.

De belangrijkste aannames in het model, tevens onze hypotheses, zijn:

-De organische stof bindt nutriënten aan zich. Dit gaat door middel van een evenwichtsreactie.

-Hetlekken van zuurstof versnelt de organische stof afbraak.

Om te onderzoeken of deze aannames in werkelijkheid plaatsvinden is een experiment opgezet waarin duinvallei-soorten zijn opgekweekt in meso-cosms. Dit experiment zal worden besproken in het tweede deel van dit versiag.

3. MATERIAALEN METHODEN MESOCOSM EXPERIMENT

3.1 De proefopstelling

Voor het experiment zijn vier plantensoorten gebruikt, twee soorten die zuurstof kunnen weglekken in de bodem, Schoenus nigricans en Samolus valerandi, en twee soorten die dit niet kunnen, Calamagrosris epigejos en Carex nigra . De eerste twee soorten zijn planten uit het pioniersstadium van natte duinvalleien terwiji de laatste twee later in de successie komen. Van ieder soort zijn vier verschillende proefopstellingen gemaakt.

1 minerale bodem (blanco) 2 minerale bodem +plant

3 minerale bodem +organische stof 4 minerale bodem +plant +organischestof

Alic proefopstellingen zijn uitgevoerd in triplo. Om bet totaal aantal bakken te beperken is één set blanco bakken gebruikt. Het totaal aantal bakken met vier plantensoorten in drie verschillende opstellingen in triplo en drie blanco's komt op 39.

label3.1: experimentele opzet, alle verschillende opzetten zijn in triplo.

P = planten, 0 = organische stof, + = aanwezig, - = afweziq.

Schoenus nigricans _J

Samolus valerandi

Galamagrostis epigejos

Carex nigra P-

0-

P-

0+

P-

0-

P-

0+

P-

0-

P-

0+

P-

0-

P-

0+

P+

0-

P+

0+

P+

0-

P+

0+

P+

0-

P+

0+

P+

0-

P+

0+

Het experiment is uitgevoerd in een half open kas. Deze kas had wel een dak maar geen zijwanden. Op deze manier kwam er geen neersiag in de bakken maar werden andere klimaatsfactoren zo weinig mogelijk gewijzigd.

De bakken

Dc bakken waarin de planten stonden waren glazen accubakken (1 25 cm, b = 18cm, h =

22cm). De bakken waren aan de buitenzijde lichtdicht gemaakt door deze af te schermen met een PVC omkapping. Er was gekozen voor glazen accubakken omdat deze bakken gasdicht zijn en zo de uitwisseling van zuurstof tussen bodem en buitenlucht uitsluiten.

Onder in deze bakken is een Iaag van ± 4 cm grind aangebracht met daarin een drainage- buis (pvc buis 0 12 mm met een nj 3 mm gaatjes). Deze drainagebuis hield het water peil

in de bakken constant doordat een overmaat van water door een hevel (pvc buis0 12 mm) wegstroomde (figuur 3.3). Op het grind is als zandkering een stuk vitrage aangebracht. De vitrage was van inert kunststof waardoor deze niet verteerde en dus het bodem milieu ^niet beInvloedde. Op dit doek is een laag duinzand (minerale bodem) aangebracht van ± 12.5 cm duinzand. Dit duinzand is kalkrijk en organische stof arm, representatief voor de minerale bodem in jonge natte duinvalleien. Het zand was afkomstig van het strand van Texel (voor korreigrootte zie figuur 3.1).Tenslotte is als toplaag ± 2.5 cm mineraal of

organische substraat opgebracht, na gelang de proefopzet van de bak. Bet organische substraat bestond uit minerale

60 — bodem, gemengd met ± 5 massa procent

50 — gedroogd en gemalen dood

40 — plantenmateriaal van de betreffende plant

in de bak (zie ook pagina 21). De bakken

30 _— werden afgedekt met een anti-algenmat

20^— omde groei van algen en andere

10 ^— fototrofemicro-organismen te

voorkomen (figuur 3.3). Tenslotte

0

— ¹ I I ⁱ

ri—i

U) U) U) 0 C' 0 U) 0

o o o o o o ^geplantwaarvan de wortels eerst waren

Groottekiasse gespoeld

Figuur3.1: korrelgrootte-verdeling minerale bodem (voor bepaling zie bijlage 8).

De watervoorziening

Bet experiment is bevloeid met kunstmatig grondwater. Dit kunstmatig grondwater had dezelfde samenstelling als het ondiepe grondwater in het Kapenglop op Schiermonnikoog (peilbuis 2g 289 diepte 2.04 m +NAP, Stuyfzand e.a. 1993). Voor de precieze

samenstelling van het grondwater zie bijiage 3.

E Et

E. .F-E. .EE-E. .E-. .E

E. .F-E .E-E. .E-.

Figuur 3.2: Schematische weergave van de proefopstefling.

Voorde verdeling van het water over de bakken is gebruik gemaakt vaii een (Gardena micro-drip-system, figuur 3.2). Dit systeem werd van water voorzien door een voorraadvat die een meter boven de opstelling was geplaatst. De hoofdaanvoerbuis had een diameter

'F

van 1/2 "en de verdeelbuis die naar iedere bak ging had een diameter van 3/16 ".ledere bak had zijn eigen verdeelbuis die voorzien was van een afsluitventiel en een

einddruppelaar (figuur 3.3). Door het afsluitventiel was het mogelijk het debiet in elke bak afzonderlijk te regelen. Het debiet was per bak ± 0.5 ¹ water per dag. Dit was echter niet constant omdat door het zakken van het waterpeil in het voorraad vat ook de waterdruk op de druppelaars veranderd

Figuur 3.3: proefopstelling met Glazen accubak en bevloeiingssysteem.

1 voorraadvat met kunstmatig grondwater

2 kraantje om de druppeisneiheid van de einddruppelaar te regelen

3 bovenste grondlaag bestaande uit minerale bodem of minerale bodem +5% organische stof 4 minerale bodem, zand van het strand van Texel

5 vitrage als zandkering 6 grind met daarin de drain 7 anti-algenmat

8 hevel 9 effluent

3.2De bepalingen

Het experiment heeft gelopen gedurende de zomer en najaar van 1996 (juli tot en met oktober). Vooraf en nadat het experiment was gestopt, is het organische stofgehalte in de bovenste laag bepaald. Op deze manier kon de afbraaksnelheid van organische stof per bak geschat worden. Gedurende de 3 maanden dat het experiment liep, zijn drie maal

stikstofbepalingen gedaan en drie maal zijn redox-, sulfide- en zuurstofprofielen gemeten met naaldelektroden. Op het einde van het experiment is een bacterietelling gedaan in de vier

AP

verschillende proefopstellingen van Calamagrostis epigejos. Ook is van enkele bakken de gebonden S2 bepaald. Tenslotte zijn de planten geoogst en is het drooggewicht aan wortels en spruiten per bak gemeten.

8 _{z Z}0

- Ly

Z Z

0 0

0 .n

000

o ('I 0 —

I Juli _I Augustus I September Oktober

Figuur 3.4: overzicht van de uitgevoerde bepahngen in eon tijdbalk.

Nietalle bepalingen in de bakken worden in dit versiag behandeld. Door mijn beperkte studietijd kon ik niet het hele experiment uitvoeren en zijn de laatste drie onderdelen uitgevoerd door een andere doctoraal student (Mariska Salomons).

NO en NH4

Om het model te toetsen moesten op twee plaatsen nutriënten monsters genomen worden, in de bodem en in het effluent (het water wat door de drain uit de bakken is geheveld), Als model nutriënten hebben we gekozen voor NO en NH4 omdat deze vaak limiterend zijn en van nature in detecteerbare hoeveelheden voorkomen in het grondwater, dit in

tegenstelling tot het andere mogelijk limiterende nutrient fosfaat.

De concentraties NO en NH4 zijn gemeten op drie plaatsen, in de bodem, in het effluent, en het bodemvocht is ook meegenomen. Monsters van de eerste twee plaatsen zijn meteen gemeten met colorimetrische bepalingen in een autoanalyser (Skalar Analitical), NO volgens de Sulfamide methode en NH4 volgens de Salicilaat methode. De bodemmonsters zijn eerst een nacht geschud met IN KCI bij kamertemperatuur om zo alle beschikbare stikstof in oplossing te krijgen. Hierna zijn de concentraties gemeten in de autoanalyser (Skalar Analitical).

Met behuip van de bepaalde concentraties is een vergelijking gemaakt van de NO en NH4 gehaltes tussen de verschillende planten, types en plaatsen in de bak. Tevens is de C-factor (N effluent/N beschikbaar) uit het model (zie vorige hoofdstuk) bepaald. Tenslotte is er een overzicht gemaakt van de totale hoeveelheid Nmineraai (zowel NO als NH4) in de bakken om inzicht te krijgen in de verliezen van Nneraai in de bakken.

P205, HCO3 en CO2

Bij de laatste meting is eenmalig het fosfaat-(Molydeen methode), bicarbonaat-en kooldioxidegehalte(Fenolfta!eIne methode) in het bodemvocht en effluent bepaald. De bepalingen zijn gedaan met behuip van een autoanalyser (Skalar Analitical), De bicarbonaat monsters zijn direct na het monsteren gemeten. De fosfaatmonsters zijn na aanzuring eerst bij 4 graden bewaard voor zij geanalyseerd werden.

Redox, Sulfide en Zuurstof

Voor het bepalen van de profielen van redox, sulfide en zuurstof is gebruik gemaakt van naaldvormige micro-elektroden. Deze techniek is afkomstig uit de microbiologie waar het wordt toegepast op microbiële matten (van Gemerden e.a., 1989; Vissher e.a., 1991). De elektroden worden met een micromanipulator in het sediment gestoken. Met de

micromanipulator kan de diepte tot op een honderdste millimeter ingesteld worden. Het is op deze manier mogelijk om een profiel van het verloop van de drie parameters in de diepte te maken.

Voor iedere meting werden de gebruikte elektrodes eerst geijkt. Verdere uitleg over de werking van de elektrodes en de ijking staat in bijiage 5.

Figuur5: Meetapparatuur voor profielmetingen:

1 micromanipulator

2 Meetkastjes, mV meter voor sulfide en redox en nA meter voor zuurstof 3 naald-elektrodes, 1 sulfide, 1 redox en 2 zuurstof

4 referentie elektroden (kalomel elektroden)

Organischestof

De organische stof in de bakken bestond uit grof gemalen plantenmateriaal van de betreffende plant in die bak. Bij Calamagrosris epigejos en Schoenus nigricans bestond

het strooisel uit dood materiaal van het vorige jaar, dat afkomstig was van de strandvlakte op Schiermonnikoog. Van de andere twee soorten ontbrak dit materiaal en is vers materiaal gedroogd en gemalen. Bet gemalen materiaal werd gemengd met duinzand zodat er een substraat ontstond met ongeveer 5 % organische stof. Om de precieze concentratie te bepalen zijn van de vier mengsels monsters genomen. Hiervan is het organische stofgehalte bepaald. Deze hoeveelheden zijn genomen als beginwaarden voor het

experiment. Na afloop is er in alle bakken weer een organische stof monster genomen. Dit is gedaan door van de bovenste 2,5 cm voldoende materiaal te verzamelen om het

organische stofgehalte te bepalen. Bet gehalte aan organische stof is bepaald volgens de gloei methode (bijiage 8).

3.3 De statistiek

De resultaten van de NOR, NH4, P205, HC03 en organische stof gehalte zijn statistisch getoetst op significante verschillen tussen de vier behandelingen en tussen de vier soorten.

Dit is gedaan met behuip van SPSS/PC+, een statistisch computerprogramma. Met behuip van een analysis of variance (ANOVA) is onderzocht of er significante verschillen waren binnen de twee factoren, de behandelingen en de soorten en of er interactieeffecten waren.

Indien er geen significante verschillen waren binnen een van deze factoren werden de data samengevoegd tot een dataset met één factor. Daarna is met behuip apriori contrasten onderzocht waardoor de verschillen werden veroorzaakt. Dit is gedaan volgens het onderstaande schema.

Tabel3.2: overzichtvande getoetste contrasten.

Soort behandeling

zuurstof lekkendesoorten tegensoorten die dit met organische stof tegen zonder organische

niet doen stof

Calamagrostis tegen Carex met planten tegen zonder planten Sarnolus tegen Schoenus blanco tegen plant

organische stof tegen organische stof met plant

Mocht er een interactie-effect zijn dan is er ook nog gekeken waar het interactieeffect door werd veroorzaakt.

4. RESULTATENMESOCOSM EXPERIMENT

4.1 De nutriënten

Hieronder volgt de beschrijving van de resultaten van de nutrient bepalingen. De resultaten zijn geordend per nutrient. In deze paragraaf staat enkel of de gevonden verschillen al dan niet significant waren. Er worden voor het overzicht geen waarden bij gegeven. Voor een volledig overzicht van de statistische analyse wil ik verwijzen naar bijiage 7.

NO

De vier behandelingen geven in alle gevallen (de drie meetplaatsen op de drie tijdstippen) significant van elkaar verschillende NO-concentraties. De verschillen tussen de soorten waren alleen in het effluent bij de eerste meting significant waren. Bij dit verschil tussen de soorten waren zowel de niet zuurstof lekkende, C'alamagrostis epigejos en Carex nigra, tegen de zuurstof lekkende, Schoenus nigri cans en Samolus valerandi, aismede de soorten binnen deze groepen significant van elkaar verschillend. De concentraties NO5 zijn

significant hoger bij de behandeling met organische stof ten opzichte van de behandeling zonder organische stof, aismede in bakken zonder planten ten opzichte van bakken met planten. Een uitzondering hierop vormt het beschikbaar nitraat in de laatste meting: deze is in beide gevallen niet significant verschillend. In acht van de negen gevallen (3

meetplaatsen x 3 tijdstippen) zijn de bakken met alleen planten significant lager dan de blanco's, terwiji nergens significante verschillen optreden tussen de behandelingen met alleen organische stof en organische stof met planten.

50 _- 2 september 50 30 september

40 - Beschikbaar

40 Beschikbaar

Bodemvocht Bodemvocht

30

-

[.LT

20- ²⁰ I

Bl Fl Os Pl+OS BI Fl Os PI+OS

Figuur 4.1: De nitraatconcentraties in de bodem, bodemvocht en effluent bij de verschillende behandelingen. Van de laatste twee metingen zijn de concentraties in een staafdiagram uitgezet met de standaardfout. Duidelijk is te zien dat er meer nitraat zit in de bakken zonder organische stof ( behandelingen BL = blanco, P1 = plant OS = organische stof en P1 + OS = plant en organische stof).

De doorgetrokken lijn geeft de concentratie in het voorraadvat weer.

NH4

Bij de ammoniumconcentraties vertoonde de laatste meting op 30 september van het beschikbare nitraat geen significante verschillen, zowel niet tussen de verschillende behandelingen als tussen de verschillende soorten. De drie metingen op 27 juli van

'beschikbaar ammonium', 'ammonium bodemvocht' en 'ammonium effluent' zijn zowel

significant verschillend binnen soort als behandeling. De overige metingenvan NH4 zijn alleen significant verschillend binnen de behandeling. In a! deze gevallen is de

ammoniumconcentratie hoger in de bakken met organische stof ten opzichte van de bakken zonder. Tevens is met uitzondering van beschikbaar ammonium van 2 september bij deze metingen de concentratie hoger in de bakken zonder planten ten opzichte van de bakken met planten.

Verder is opvallend dat de ammoniumconcentratie in alle gevallen lager is dan in het voorraad vat.

Bicarbonaat

De HCO3-concentraties in het bodemvocht en effluent zijn significant verschillend binnen de factor behandeling. Deze significante verschillen tussen de bicarbonaatconcentraties kunnen voor een belangrijk deel verklaard worden door de lagere bicarbonaatconcentraties van de blanco's.

10 2 seDtember

8

Bodemvocht

o 6 _Effluent

z 4 2

0

dl

10

8

cn 6

I.

z

2

0

BI P1 OS PI+OS

j Besthikbaar ^-

___________________

Bodemvocht Effluent

BI P1 Os Pl+OS

Figuur 4.2: De Ammoniumconcentraties in de bodem, bodemvocht en effluent bij de verschillende behandelingen. Van de laatste twee metingen zijn de concentraties in een staafdiagram uitgezet met de standaardfout. De hoeveelheid ammonium is steeds hoger in de bakken met organische stof met uitzondering van het beschikbare ammonium in de derde meting. De doorgetrokken lijn geeft de concentratie in het voorraadvat weer.

600 500 400

E 300

0

200 100

0-

Figuur 4.3: Bicarbonaatconcentraties in bodemvocht en effluent. Van de laatste meting zijn de bicarbonaatconcentraties uitgezet per behandeling in een staafdiagram met de standaardfout. In beide gevallen is de blanco duidelijk lager dan de overige behandelingen. De doorgetrokken Iijn geeft de concentratie in het voorraadvat weer.

P205

Bij de bepaling van de hoeveelheid P205 in het bodemvocht valt de hoge concentratie P205 in de bak met alleen organische stof op. Deze is significant hoger dan de bakken zonder organische stof maar ook significant hoger dan de bak met planten en organische stof.

c,) E

0U,

0c'J

3

2

0

Figuur 4.4: Gemiddelde fosfaatconcentraties van het bodemvocht. Van de laatste meting zijn de fosfaatconcentraties uitgezet per behandeling met de standaardfout. De fosfaatconcentratie is duidelijk hoger in de bak met alleen organische stof. De doorgetrokken lijn geeft de concentratie in het voorraadvat weer.

Verlies

Bij de bepaling van het verlies aan Nmjneraai per meting zijn in alle gevallen significante verschillen gevonden tussen de behandelingen. Bij de laatste meting van 30 september zijn ook significante verschillen gevonden tussen de soorten, Het is echter niet zo dat dit verschil verklaard kan worden door de verschillen tussen de planten die zuurstof kunnen weglekken en degene die dit niet kunnen. In alle gevallen is het verlies hoger als er planten in de bakken staan. Bij de tweede en derde meeting is dit verschil significant.

Figuur 4.5: Het verlies aan N mineraaibi) de verschillende behandelingen. Van de metingen is het N verlies uitgezet in een staafdiagram met de standaardfout. Bij de Iaatste meting waren ook de soorten significant verschillend en zijn daarom apart in de grafiek aangegeven

Calamagrostis Carex Samolus Schoenus). Het verlies bij de eerste meting is afwijkend van de twee latere metingen.

1.00

0.75

0.50

0.25

0.00

BI P1 OS P1+05

r 0.75

J 0.50 z 0.25

BI P1 Os PI+OS BI P1 Os Ph-OS BI P1 Os Ph-OS

C-factor

De C-factor is voor NON, NH4 en N_minerasiberekend. Het eerste wat opvalt als je de waarden van deze factor bekijkt is dat de waarden aan de hoge kant zijn. Er komen zelfs waarden voor die hoger dan 1 zijn. In alle gevallen waar er significante verschillen zijn tussen de behandelingen zijn de bakken met planten lager dan de bakken zonder planten bij 6 van de

8 bakken is dit verschil zelfs significant. Verder valt op dat daar waar de verschillen tussen de bakken zonder en met organische stof significant zijn de uitspoeling altijd lager is in de bakken zonder organische stof.

3 calamagrostis 2 september

3 30 september

Carex

Z 2 ^Samolus Z 2 -

Schoenus

j-1-

0 o-

81 P1 Os Pl+OS _BI P1 Os PI+OS

Figuur 4.6: De C-factor, de fractie van N mineraal beschikbaar die uitspoelt per tijdseenheid. Van de Iaatste twee metingen zijn de C-factoren uitgezet per type in een staafdiagram met de standaardfout.

Van de eerste meeting zijn de soorten ook significant verschillend en zijn deze apart in de grafiek weergegeven. De C-factor is altijd hoger in de bakken zonder planten.

4.2Micro-elektrode metingen.

In deze paragraaf worden de resultaten van de metingen van de diepte profielen van zuurstof, redoxpotentiaal en sulfide gegeven. Uit deze profielen kun je afleiden of een soort zuurstof weglekt. De resultaten worden geIllustreerd met twee voorbeeldprofielen van Calarnagrostis epigejos en Schoenus nigri cans. Voor de data en grafieken van alle andere metingen verwijs ik naar bijlage 6. Door de grote variatie tussen de bakken meteen zelfde behandeling zijn deze waarden niet gemiddeld maar apart weergegeven.

Zuurstof

Als men kijkt naar de zuurstof profielen van de bakken is het eerste wat opvalt dat de zuurstof spanning in de bakken met organische stof meteen sterk afneemt in de bovenste laag. In de behandelingen waar geen organische stof is toegevoegd is deze afname minder sterk. Een tweede punt is het feit dat in de bakken met planten de zuurstofconcentratie vaak minder ver daalt, dan in de bakken waarin geen planten staan. In de behandeling met alleen planten fluctueert het meetsignaal in de diepte sterk bij Schoenus nigri cans en Samolus valerandi, de twee soorten die zuurstof lekken Deze fluctuatie duidt erop dat _{er in} de diepte een grote heterogeniteit is in de hoeveelheid opgeloste zuurstof. Bij Schoenus nigri cans valt op dat bij de behandeling met zowel planten als organische stof de

zuurstofconcentratie wel sterk afneemt in de diepte, in tegenstelling tot Samolus valerandi waar bij de behandeling met planten en organische stof de zelfde fluctuatie optrad als bij de behandeling met alleen planten (zie bijiage 6). Alleen bij de laatste meting op 23

Redoxpotentiaal

Over het algemeen zijn de redoxpotentialen bij de verschillende behandelingen gelijk en zit het redoxpotentiaal tussen de 100 en 400 mV. In sommige bakken met alleen

organische stof is het redoxpotentiaal soms iets lager en het redoxpotentiaal is jets hoger bij de zuurstof lekkende soorten in de behandeling met alleen planten ten opzichte van de andere behandelingen. Meestal wordt het redoxpotentiaal met de diepte lager. Dit gaat echter niet in alle gevallen op; soms is zelfs een toename van het redoxpotentiaal met de diepte waar te nemen.

september is ook bij Schoenus nigri cans een verhoogde zuurstofconcentratie meetbaar in de behandeling met planten en organische stof. Tenslotte blijkt dat de bij de bakken van Calamagrostis epigejos met planten en organische stof de zuurstofconcentraties hoger zijn bij meting twee en drie ten opzichte van de eerste meting.

Calamagrostis epigejos Schoenus nigricans

ITTT ^cr

12

0a, 8

12

0

Blanco

Plant

E8

a) 2

Org. stof

. —a

r

Plant + Org. stof

0 4 8 12

0 200 400 600 _.1800 1000 1200

02 mol I

0 200 400 600 800 1000 1200

02 jimol I Figuur 4.7: Zuurstofprofielen van Ca/ama grostis epigejos en Schoenus nigricans bij de

verschillende behandelingen op 20 augustus 1996. Duidelijk is te zien dat bij de behandeling met alleen planten de zuurstofconcentratie bij Schoenus nigricans hoger is dan in de blanco. De verschillende symbolen geven de verschillende profielen in de herhalingen weer.

.- 1-

.-p_____.

iic-

1

0

Blarico

12 0

Plant

i2

Org. stof

:

Plant + Org. stof

'*—

.-

.

/J - -

8J 41

121

-100 0 100 200 300 400 -100 0 100 200 300 400

Aedox (my) Redox (my)

Figuur 4.8: Redoxpotentialen van Calamagrostis epigejos en Schoenus nigricans bij de verschillende behandelingen op 20 augustus 1996. De verschillende symbolen geven de verschillende profielen in de herhalingen weer.

Sulfide

Sulfide kwam slecht sporadisch in de bakken voor en dan nog alleen in de bakken met alleen organische stof.

Plant

4'

12 f

0

__-=__••

Org. stof o

12 t ^p

Ot

Figuur 4.9: Sulfideconcentraties van Calamagrostis epigejos en Schoenus nigricans bij de verschillende behandelingen op 20 augustus 1996. De verschillende symbolen geven de verschillende profielen in de herhalingen weer.

Ca/ama grostis epigejos

0

4.

8-

12 0 4

12

O 8-

12

Schoenus nigricans

Ca/ama grostis epigejos Schoenus nigricans

0

Blanco 4

12

0.

p 0 4 8 12 0 4

12 -,

a) -

0a) 8 12 0

4.

6-

12 I

Plant + Org. stof

4.

8-

12

0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20

S2 umol 1.1 S2 imol i

4.3 De organische stof afbraak

De organische stofconcentraties in de bovenste 2,5 cm in de bakken met organische stof zijn bij drie soorten ongeveer gelijk. Het organische stofgehalte is bij aanvang van het experiment ongeveer 3.5 %. De vierde soort Saniolus valerandi heeft echter een veel lager organische stof gehalte; dit komt omdat van Samolusvalerandi weinig organisch materiaal voorhanden was.

Tabel4.1: organische stof gehaltes in de bovenste 2,5 cm van de bakken met organische stof bij aanvang van het experiment

Soort % organische Standaard error

stof

Ca/ama grostis epigejos 3.52 0.69

Carexnigra ^{3.79 0.32}

Samo/us va/erandi 0.80 0.04

Schoenus nigricans 3.73 0.10

Bij de toetsing van de verschillen in afbraaksnelheid is Schoenus nigricans niet meegenomen omdat deze soort een negatieve afbraaksnelheid gaf.

De afbraak van organische stof is niet significant verschillend in de bakken met alleen organische stof vergeleken met de bakken met organische stof en planten. Er is hier echter wel een significant verschil tussen de soorten, organische stof van ca/ama grosris epigejos had een lagere afbraaksnelheid dan de twee andere soorten,

0.6

C

C

c

C

C

C Calamagrostis Carex Samolus Schoenus

Figuur 4.10: Fractie van het toegevoegde organische stof welke is afgebroken gedurende het experiment. Gemiddelde van de behandelingen organische stof en plant ÷ organische stof met de standaardfout. Opvallend is dat bij Schoenus nigricans aan het eind van het experiment er meer organische stof is dan aan het begin.

'

0.2

0.0

0.2

DISCUSSIE De opstelling.

Het druppel systeem van de opstelling liep niet helemaal regelmatig. Ten eerste werd dit veroorzaakt door de fluctuerende waterstand in het voorraadvat, hetgeen zorgde voor een drukverschil. Ook was de druk te laag om de druppelaars regelmatig te laten lopen. De druppelaars moesten hierdoor met een hoger doorstroom snelheid druppelen dan eigenlijk wenselijk was. Daamaast verstopten ze ook regelmatig door de te lage druk en algengroei.

Deze algen-groei heeft waarschijnhijk ook een effect op de samenstelling van het kunstmatige grondwater.

Een ander nadeel van het druppelsysteem was dat alle druppelaars niet evenveel water gaven. Door de druppelaar met de minste weerstand zal het meeste water stromen.

Door deze nadelen aan het druppel systeem kon het debiet per bak niet exact bepaald worden, maar kan er alleen een schatting gemaakt worden van de hoeveelheid water die iedere bak ontvangt. Deze problemen kunnen wellicht ondervangen worden door gebruik te maken van een pomp.

Als gevoig van de verschillende debieten is het mogelijk dat de ene bak een lager vochtgehalte had dan de andere, hetgeen kan leiden tot verschillen in redoxpotentiaal, zuurstofconcentratie, NO-concentratie en NH4-concentratie (Oomes e.a. Concept en DeLaune e.a. 1981). Anderen vonden dat anaerobe condities, die met name voorkomen in natte omstandigheden, de microbiële respiratie en nitraatmineralisatie afremmen (Myers e.a. 1982). Het is dus mogelijk dat een deel van de gevonden verschillen hun oorzaak vinden in de verschillende vocht condities van de bakken. Dit kan mede een van de oorzaken zijn van de grote variatie tussen de replica's.

De Nutriënten

De duidelijke afwijking van de nutrientengehaltes in de eerste metingen (27 juli) ten opzichte van de twee andere metingen (2 september en 30 september) kunnen zijn ontstaan doordat de bakken pas ingezet waren. Met name de bakken met organische stof hadden enige tijd nodig om te stabiliseren. In het begin spoelde de kleinste fracties van het

vermaalde organische stof uit. Dit kan grote verschillen hebben veroorzaakt in de nutriëntconcentraties. Hierbij komt dat de plantengroei nog opgang moest komen en de planten een relatief klein worteistelsel hadden ten opzichte van de twee latere metingen.

De laatste metingen hadden het bezwaar dat een deel van de bakken helemaal waren doorgroeid met wortels. Met name bij Calamagrostis epigejos en Samolus valerandi (in de bovenste laag) was dit het geval. Ook was tijdens de Iaatste bepalingen het weer al

aanzienlijk kouder en donkerder waardoor de activiteiten van de planten lager waren, bij enkele planten traden a! degradatie verschijnselen op. De bovengenoemde verschijnselen zijn de reden waardoor de vergelijking in de tijd niet mogelijk is en we de verschillende metingen apart van elkaar hebben vergeleken.

Met uitzondering van de eerste meting op 27 juli zijn geen significante verschillen gevonden in nutriëntenconcentraties tussen de soorten. Met de hierboven genoemde bezwaren aan de eerste meting moeten we dus concluderen dat uit dit experiment niet

blijkt dat de nutrientenhuishouding verschillend wordt beInvloed door de verschillende soorten.

Tussen de verschillende behandelingen vinden we wel significante verschillen. De hogere NH4 en de lagere NO3-concentraties in de behandelingen met organische stof kunnen gemakkelijk verklaard worden doordat in deze bakken de redoxpotentiaal en de zuurstof- concentratie zo relatief laag zijn dat nitraat wordt omgezet in stikstof door denitrificatie.

Tevens komt bij de aThraak van organische stof ammonium vrij welke bij een lage zuurstof spanning niet kan worden omgezet tot stikstof oxyden zoals nitraat (Locher en de Bakker 1990). Deze resultaten komen overeen met de gegevens gevonden door Berendse e.a.

1994. Hier was echter een hogere grondwaterspiegel de oorzaak van een lagere zuurstofconcentratie en een lager redoxpotentiaal.

Verschillen in het fosfaatgehalte in het bodemvocht worden bepaald door de aanwezigheid van organische stof en planten. Door de aanwezigheid van organische stof is er veel meer fosfaat in het bodemvocht, omdat deze vrijkomt bij de afbraak van de organische stof. Bij de aanwezigheid van planten wordt de hoeveelheid fosfaat gereduceerd door

fosfaatopname van de plant. Het grote verschil tussen de behandeling met alleen

organische stof en planten met organische stof kan er op wijzen dat de planten in de meso- cosms fosfaat gelimiteerd zijn.

Het feit dat de blanco bakken een lager bicarbonaatgehalte hebben kan verklaard worden doordat in alle andere bakken CO2 vrij komt door wortelademhaling of door afbraak van organische stof. Door de pH van ±7wordt het CO2 in het bodemwater voor het grootste deel omgezet in bicarbonaat en H. Dat de concentraties bicarbonaat in het effluent hoger zijn dan in het bodemvocht zou de volgende oorzaak kunnen hebben; zoals eerder vermeld liepen de druppelaars niet regelmatig, daardoor moesten deze 's morgens voor de

monstername eerst worden afgesteld. Hierdoor zou het kunnen dat een zekere gelaagdheid van het water in de bak ontstaat. De onderste laag die door de hevel wegstroomt naar het monster met effluent heeft een hoge bicarbonaatconcentratie door de reden die hier boven a! zijn genoemd, terwiji de bovenste laag, waar het bodemvocht wordt bemonsterd, een bicarbonaatconcentratie heeft die meer vergelijkbaar is met de concentratie in bet

voorraadvat.

Bij de berekening van bet verlies aan Nmineraai moetaan mechanismen gedacht worden als opname door de plant, denitrificatie en opname door micro-organismen. De opname door de plant kan het grotere verlies aan Nmineraai bij de behandelingen met planten verkiaren.

Volgens onze hypothese, dat de uitspoeling van nutrinten afneemt naarmate er meer organische stof in de bodem zit, zou de C-factor lager zijn in bakken met organische stof.

Voor de interpretatie van deze factor Iijkt alleen de C-factor van Nmineraai (NO en NH4) geschikt omdat in de bodem afhankelijk van de omstandigheden NO omgezet kan worden in NH4 en andersom. De uitkomst Iaat echter zien dat de uitspoeling bet hoogst is in de bakken met organische stof. Dit zou kunnen komen doordat de bakken niet in evenwicht

zijn en er nog steeds organische stof uitspoelt zoals waargenomen bij de eerste meting. Dit vermoeden wordt versterkt doordat de uitspoeling erg hoog is, in sommige gevallen zelfs boven de één. Een waarde hoger dan één betekent dat er meer nutriënten uit het systeem

verdwijnen dan er in komen. Een andere mogelijke verkiaring voor de grote uitspoeling

zou kunnen zijn dat de nitraatconcentratie in het kunstmatig grondwater zo hoog is dat deze veel groter is dan de bindingscapaciteit van de bodem en dat daardoor de hoge C- factoren ontstaan.

Micro-elektrode

De metingen met de micro-elektroden geven waarden die je mag verwachten; hogere zuurstofconcentraties in bakken met planten die zuurstof lekken en lage zuurstofgehalten en redoxpotentialen in bakken met organische stof. Het feit dat er bijna geen sulfide in de bakken gevonden wordt, hoeft niet te betekenen dat dit ook niet wordt gevormd. Door de toevoeging van ijzer aan het kunstmatige grondwater is het goed mogelijk dat het gevormde sulfide meteen neerslaat als FeS.

Door grote heterogeniteit in de mesocosms is het moeilijk om de profielen met elkaar te vergelijken en tot een goede interpretatie van de verschillen te komen. Een indicatie van de redoxpotentiaal, zuurstof- en sulfideconcentraties is echter goed te verkrijgen en geeft een beeld van de processen die een rol kunnen spelen bij de processen die de

nutriëntbeschikbaarheid bepalen.

Organische stof

De hoge afbraaksnelheid van Sarnolus valerandi en Carex nigra zou kunnen worden veroorzaakt doordat het strooisel uit vers materiaal bestond. Dit verse materiaal heeft nog een grote makkelijk afbreekbare fractie. Daarentegen kunnen de lage afbraaksnelheid van

Calamagrostis epigejos en de toegenomen organische stofconcentratie van Schoenus nigricans veroorzaakt zijn doordat niet al het wortel materiaal uit de monster verwijderd is.

De wortels waren soms moeilijk te onderscheiden van het overige organische materiaal.

Verder geeft het uitspoelen van fijn gemalen organische stof zoals waargenomen bij de eerste meting een overschatting van de organische stof afbraak. Het niet goed verwijderen van wortelresten geeft echter een onderschatting van de werkelijke afbraak.

Conclusies en aanbeveiingen

-De hypothese dat de C-factor beInvloed wordt door de aanwezigheid van organische stof kan niet worden aangenomen. Misschien is dit aan te tonen als de problemen met de heterogeniteit tussen de verschillen de bakken is opgelost. Ook zal het experiment als men dit wil kunnen aantonen langer moeten duren omdat men pas tot goede waarden komt als het systeem in evenwicht is. Dit is echter alleen mogelijk in meerjarige

experimenten waarin de organische stof door de planten zeif wordt aangevuld en constant gehouden.

- Dehypothese dat planten die zuurstof lekken organische stof sneller afbreken kan niet worden aangenomen. Om dit aan te tonen moet gekozen worden voor een andere proef opzet.

- Omeen goed inzicht te krijgen in de gedragingen van stikstof in het systeem moet getracht worden inzicht te krijgen in de stikstofbalans, Om dit te bereiken moeten de verliezen van stikstof gekwantificeerde worden. Dit betekent dat de groei van de plant en de eventuele verliezen aan stikstof door denitrificatie gemeten moeten worden.

-Andermechanismen van nutriënten verlies dan uitspoeling zijn denkbaar. Caffrey en Kemp 1992 stellen dat wortelende waterplanten de denitrificatie bevorderen doordat in de wortelzone scherpe gradienten van zuurstofconcentraties voorkomen. Deze gradienten

zorgen ervoor dat nitrificatie van ammonium tot nitraat en denitrificatie van nitraat tot stikstof naast elkaar kunnen plaats vinden, waardoor het stikstof verlies toeneemt.

-Bij een volgend experiment moet de heterogeniteit tussen de bakken verder verminderd worden. Dit kan door een beter bevloeiIngssysteem waarin alle bakken exact dezelfde hoeveelheid water krijgen. Tevens kan gekozen worden voor een eenvoudigere

proefopzet met minder soorten waardoor het aantal herhalingen verhoogd kan worden.

SUMMARY

To study the mechanism of primary succession in dune slacks we developed a relatively simple model and tested this model with an experiment in mesocosms. We assumed that the fraction of nitrogen lost by leaching will decrease with an increasing organic matter content and that species capable of Radial Oxygen Loss (ROL) can delay succession by stimulating the degradation of organic matter.

Our model simulates the succession in wet calcareous dune slacks and describes the fluxes of nutrients between soil, plant and organic matter. The model revealed that Schoenus nigricans, capable of ROL, can delay succession towards Calamagrostis epigejos dominated stands..

The experiment consisted of a factorial block design with four species and four treatments.

The four dune slack species included two species from early successional stages (Schoenus nigricans and Samolus valerandi), capable of ROL and two species from a later

successional stage (Calamagrostis epigejos and Carex nigra). The four treatments were bare soil, only plants, only organic matter and finally both plants and organic matter. The plants grew in mesocosms with a constant flow of artificial ground water. During the experiment we measured nitrate and ammonium (using an auto analyser), and oxygen, redox potential and sulphide (using needle electrodes). Furthermore we counted sulphate reducing and colourless sulphur bacteria (most probable number) at the end of the experiment in the Calarnagrostis epigejos treatments.

The experiments started in July and ended in beginning of October. An equilibrium state was not reached within this period. It is, therefore, not possible to estimate adequately the fraction of leached nitrogen predicted by the model, And for that reason our hypotheses could not be tested. An experiment of several years in larger mesocosm will be needed to reach an equilibrium state.

Nevertheless the used experimental design is very useful to investigate more concrete processes such as the effects of microbial mats on plant growth in early succession. From the bacterial counts and the fact that much nitrogen is lost, probably due to denitrification, it seems that micro-organisms play an important role in early succession of wet dune slacks.