SECUNDAIRE PLANTENSTOFFEN
INEEN EIKENBOS: TANNINEN
KARIN SJOUKES 1983
Bibliotheek Biologisch Centrum D 276
Kerklaan 30 — Postbus 14 9750 AA HAREN (Gn)
SECUNDAIRE PLANTENSTOFFEN IN EEN EIKEBOS:
TANNIN EN.
Karin Sjoukes Doctoraal scriplie plantenoccologie.
Haren, april 1933.
I
Begel ei ding:
J . van Andel
vakgroep plantenoecologie
Bibliotheek BoogISGh Centrtim
Keraafl 30 *
PostbuS 149750 AA HAREN (Gn.)
I NUOUD:
SAMENVATTING 1
1NLEII)ING 2
SECUNDAIRE PLANTENSTOFFEN IN EEN LIKEBOS 3
TANNINEN 6
DE OECOLOG1SCHE BETEKENIS VAN TANNINEN 9
TANNI NEN: BESCIiERMING TEGEN IIERBIVOREN 10
TANNINEN IN FIKEBLAD 12
TANNINEN IN VARENS 13
D1SCUSSIE 14
L1TERATUUR 16
SAMENVATTI NG
Aan de hand van Iiteratuuronderzoek wordt een inventarisatie gegeven van de secundare plantenstoffen die in de soorten uit he! eikebos voor—
komen. Aangegeven wordt waai' deze stofferi in de plant voorkomen en welke functie zij vervullen.
Van de verschillende groepen secundaire plantenstoffen worden de tanninen besproken in het a1emeen en in relatie tot vraat door herbivoren.
Het blijkt dat met name de concentratic van c—tanninen in de plant en het vezelgehalte van de plant de voedselkeuze van de herbivoren beinvloeden.
Vervolgens wordt de functie van tanninen in eikebladeren en varens besproken. De hoeveelbeid tanninen in het eikehlad blijkt gedurende het
grociseizoen toe te nemen. Dit gaat samen met een afname van de popula—
ties en aantallen larven 01) het blad. De concentratie tanninen in varens is he! gehele seizoen constant. \Terschillende soorten insecten zijn in
staat om varens als voedselboon te benutten.
—2—
INLEID1NC
Dc term secundaire plantenstoffen is ontstaan uit de idee, dat deze stoffen als inei'te resten van bet primaire metabolisme te beschouwen zouden zijn. Pfeffei- (1897 in 22) definieerde secundaire plantenstoffen als stoffen die geen fysiologische functie bebben voor de instandhouding van het leven.
Uit onderzoek dat do laatste decennia op dit ebied is verricht, is gebleken dat secundaire piantenstoffen een belangrijke functie kunnen vervullen in de plan!. Voorbeelden biervan zijn: pigmenten voor bet lokken van insecten, smaakstoffen en toxische stoffen voor het wcren van herbivoren. Tijdens de evolutie zijn die secundaire plantensioffen
geselecteerd, die de overievingskansen van de plant verhoogden. I-let
\%'erd duideli jk. dat secundai re plantenstoffen niet inert zijn , maar in dyna mi sch evcnwicht verkeren met St offen uit de cyc ii van bet pri maire
met abolisnie . Veel secundaire plantenstoffen hebben cen eigen biosynthe—
tiscbe route waarlangs ze gemaakt worden; een route die niet direct in verband staat met bet primal re metabolisme (22, 26).
Dc sec undaire plantenstoffen worden daarom tegenwoordig beschouwd als proclucten van metaboliscbe 'bijwegen' (11, 22, 24, 26, 28, 34).
Er zijn inmiddels meer dan 10.000 secundaire piantenstoffen bekend.
Deze plantenstoffen hebben een laag rnolekuulgewicht. De meeste zijn afkomstig uit planten, maar schimnìels, bacteriën en (hogere) dieren maken ook secundaire (planten)stoffen.
Secundaire plantenstoffen zijn niet gelijkmatig over de plant verdeeld.
Meestal worden er concentraties gevonden in bet epidermale weefsel.
He! is eveneens mogelijk dat secundaire plantenstoffen slechts aanwezig zijn tijdens een bepaalde fase van de levenscyclus; bijvoorbeeld tanninen in Oflrijpe vruchten. Tijdens bet rijpingsproces worden do tanninen gepolymeriseerd en daarmee verdwijnt de wrange smaak die onrijpe vruchten kenmerkt. In iedere plant zijn ongeveer 40 verschillende secun—
daire plantenstoffen aanwezig (22, 28).
Dc verscbillende secundaire plantenstoffen zijn in vier hoofdgroepen onder to brengen (11, 34):
1) Stikstofhoudende ver'bindinen (AlkaloRlen, Aminen, 'Non—protefti'—
aminozuren, cyanogene glucosi den, glucosi nolaten)
2) I2e
den (Monoterpenen, diterpenen, saponinen, limonoiden, carotenoi'den, stereoiden)—3--
3) Fenolen (eenvoudige fenolen, tanninen, quinonen) 4) AnderestoFfen ( polyacetylenen, carbohydraten).
De functies die de secundaire plantenstoffen kunnen vervullen zijn heel verschillend; de stofien speleri in op (Ii, 4, 17 )
a)de plant — dier relatie b)de plant plant relatie.
ad a) Als voorbeeld kan genoernd worden:
SiItddk51UfftI!
('
. . dIkdlUidII, 1dIIiLiIitIl) — dfweel Rgtii litibivuitit
geurstoffen (o.a. arninen, monoterpenen) — afweer/lokken van insecten kleurstoffen (o. a. carotenofden, flavonoiden) lokken insecten
giften (o. a. alkaloiden, cyanogene glucosiden) — afweer herbivoren hormonen, bijvoorbeeld ecdysonen. Dit zijn hormonen die ingrijpen in de verpoppingsstadia van rupsen, waardoor de reproductie wordt beinvloed.
ad h) Allelopathie; bijvoorbeeld de walnoot, die junglone afscheidt uit de wortels. Ilierdoor wordt de groei van andere hogere planten gerernd.
Elke groep van secundaire plantensoffen kan verschillende van de
hierboven genoernde functies vervullen. Zo kunnen alkaloiden voorkomen als giften (voor mens en dier); als piginenten (geven geel, rode en paarse kleur aan Centrospermae) en als allelopathische stof (ii, 19, 24).
Door de vele functies die de secundaire plantenstoffen vervullen, zijn zij onmishaar in de vele relaties die er in cen oecosysteem bestaan. De secundaire plantenstoffen zijn op Ic vatten als de chemische signalen in het oecosysteern (28).
In het hier-navolgende wordt aan de hand van literatuurstudie nagegaan welke secundaire plantenstoffen een rol spelen in een eikebos.
SECUNDAIRE PLANTENSTCFFEN iN EEN ETKEBCS
Dc soorten die voorkomen in een eikebos zijn ontleend aan beschrij—
vingen van het verhond van zonier— en wintereik (Quercion—robori—petraeae) (9, 18, 32 ,33). Tabel 1 geeft een overzicht van de secundaire plantenstoffen waarvan bekend is, dat'-ze in een elkebos voorkornen. In deze tabel zijn alleen die soorten genoemd, waarvan secundaire plantenstoffen in de literatuur beschreven zijn (3, 11, 14). Tevens is aan-gegeven waar in de
4 -
plant do stof is anngeti'offen. Dit sluil niet uit dat de stof ook in ander delen van de plant aaRwezig is. Tenslotte is vermeld welke fysiologische en oeco—
iogische fuiìcties aan de aanwczige secundaire plantenstoffen worden toe—
gekend.
Zoals uit Tabel 1 is af te leiden, is er nog relatief weinig bekend over voorkomen en functie van secundaire plantenstoffen. Dit overzicht geeft aan dat er veel verschillende secundaire plantenstoffen voorkomen, met uiteenlopende functies.
In de volgende paragraaf zal nader worden ingegaan op de tanninen.
Deze groep secundaire planlenstoffen speelt een belangrijke rol in de bescherniing tegen herbivoren en in de afbraak van strooiel (ii, 27, 28).
TABEL 1. Dc soorten nit het verbond Quercion—robori—petraeae, woarvan in de literatuur secundaire plantenstoffen zijn beschreven.
SCORT
m
i-
0C2>
0
- 2-
2C
C m
-
o-
fysologische, oecologische functie
B C MEN
Acer pseudoplatanus Buxus sempervirens Ainus giuttnosa
I3ct cia sp.
Fagus sylvatuca Malus sylvestrus
Fvrus ccrdata
Taxus baccsta
Fopulus sp Quercus robur Pinus svlvestris
CcryiIus avcliana Salix sp.
uercus ruura liii a cudata
Am Al
Am Cg
Am
Cg
ta ta ta
ta
qu Ia
ta
ta Ia
at
IC
at as
gi
gi ki ki
bi
p1
cc kn bi cv nv nv nv cv bl cv
bi kn nv bi kh ha
p
za nv nv bi nv
geurstof (rottend vlees): Iokken van insecten giftig (fl: aiweer herbivoren
giftig: afweer herbivoren, schimmeis, hacteriën sung: afweer herbivoren, schimmeis bacteriEn giftig: afweer herbivoren, schlmmels, bacterin geurstof(rottend viees): aantrekken insecten giftig: afweer herbivoren
smaakstof(bitter): afweer herbuvoren geurstof: aantrekken insecten kieurstof; giftig in geoxideerde vorm
giftug: afweer herbivoren, schummeis,bactertën gtftig: taxiphyllin: afweer herhuvoren
hormoon(ecdosteron): aiweer '.psen
guftig: afweer tegen herbivorel, schummeis, bacteruën nemen de piaats in van glucose
giftig: afweer herbuvoren schininieis, bacteridn giftig(pinozvlviru): voorkomen infecties
opgeslagen door larve van Neoipridion setifer:
aiweer predatorca sex—hormoon
reguleren van de functies van membranen aUeiopathische werking
ailelopathi ache wcrking
mot Atherea polyphernus heeft deze stof nodig om aan te trekken
—
'Jecvo\j
S T R UIKEN:
ufli perus cornniUfli S Rubus sp
Sambucus cacemosa Sarothamnus scoparlu Sorbus SI)
I-'runus serotifla
KR U 1 DEN:
Convaliaria majai S Corydalis claviculata Euphorba amydaloide
Galium hercyrncurn Fragariavesca Lathyrus sp
Lycopodium clavaturn Viburnum opulus Blechnuni spicant Cirsiuni sp.
Dryopteris sp Ilypericum sp.
Juncus effusus Csrnunda regalis Primula vulgare
Rurnex sp.
Equi setum palustre Polypodiurn vulgare Solidago vigaurea Digitalis purpured
Lg Am Cg Am Al Am Cg Am Cg
Np Al Np Am Am Np
Al Am
ta ta le
"U fe ta F'
qu Ca ta
St Cd fI
Fl
Fl (a
fly nv fly fly hi fly fiV fly fly fly
p1
fly
bi fly za fly flY fly bi bI
rh bi
p1
hi b
fly ga fly rh fly bi bI P' bi fly
Pt fly fly
1)1
hi
—
5CC H T
S 0
C0
'5 C0
C C S L
'V
CV 0 S
C
C S0 -YL 00 S
fysiologische, oecoiogischc functie
giftig: aiweer teen herbivoren histamine
giftig: aiweer tegen herbivoren
geurstol (cadaverine): aantreklcen vaninsecten spart eine
geurstof: aantrekken insecten giftig (amygdalin) afweer herbivoren geurstof: aantrekken insecten çdftig (amygdalir.) aiweer herbivoren gum—excretie
giftig: afwecr herbivoren corydaline
afweer herbivoren; allelopathische werking geurstof: aatttrekken insecten
histamine
afweer tegen vraat; alleiopathische werking giftig: afweer herbivoren
lycopodine
geurstof: aantrekken insecten giftig: afweer herbivoren,
giftig: afweer herbivoren , schimmels ,bacteriën alielopathische werking; bescherming tegen infecties kieurstof (hypericine), giltig: afweer herbivoren coutnarine, daphnetine
giftig: afweer herbivoren
pigment (gee!) aantrekken insecten rhodoxanthine
giftig: afweer herbivoren
hormoon (ecdysonen) aiweer rupsen pigment ( violaxanthine) aantrekken insecten geurstof: aantrekken insecten
pigment (cyanidin): aantrekken insecten giftig (cardenoiine)
geursto!: aantrekken insecten giftig: sateronttrekkend umbeiliferonc: bacterie remmend
purroiizt dine: kan omgezet worden tot giftige stof magni [en fie
giftig: aiweer herbivoren
hormoon (ecdysonen) aiweer rupsen
Am
Atti
Al
Hieraclum piloseila
Seneci c fuchsit
'i C rt -iiUI]] sq ui Ii null]
St
SI
Am: aminozuren; Al: alkaloiden; Cg: cyanogenc giucosiden; Np: non--protein—aminozuren; ta: tanninen; Is: fenoien;
qu: quinoneli: si: steroidert; te: terpenoiden; sa: saiicyiaicohol; Ca: carotenoiden; gl: giucomannans; ki: kooiwaterstoflen;
ag: arahinagataclotl; gu:
fly: ntet vermeid; hi: bioemeri; kn: knoppti; kh: kernhout; 0 poiicfi za: zaden; p1: geheie plant; rh: rhizomen (ndar lt'lI M80;Harborne, 177;i{eywood e a.. 1977)
b —
1'A N N I N EN
Aftreksels van de bast van ci ken werden voor onze jaartelling reeds
als looistof gebiuikt. In de 18e eeuw werden deze looistoffen tanninen genoethd.
Het woord 'Ian' is afgeleid van he! latijnse woord tannum, dat
eikcast
betokerit (13, 15, 27).
Swain (1965) definieert nic tanni nen as volgt: 'Een stof wordt cen tannir genoemd, wanneer he! moekuu1gewicht tussen de 500 en de 3000 ligt en de stof vol doende fenolische hydroxyigroepen of andere groepen bezit, 1 — 2 per 100 MW; zodat het effectieve cross—links tussen eiwitten en anderc macro—
niol ekulen kan vormen'.
Tanninen worden in nile kiassen van de vaatplanten in hoge concentra—
ties aangetroffen. in prokaryoten, protisten, schimmels en dieren echter niet (29). Op grond van de structuur, het molekuulgewicht, de oplosbaarheid in water en 01) grond van de mate waarin eiwitten gebonden kunnen worden,
zijn tanninen in drie groepen te verdelen (12, 13, 15, 28, 29):
1) c—tanninen. Deze zgn. gecondenseerde tarininen hebben een molekuulge—
wicht tussen de 1000 en 3000 en zijn matig tot goed oplosbaar in water. Het vermogen om eiwitten te binden is goed. Deze groep tanninen komt het meest voor in vaatplanten (Tabel 2).
Over de structuur van de c—tanninen is minder bekend dan over de structuur van de h—tanninen (zie 2), omdat de componenten van c—tannirwn extracten moeilijk te isoleren zijn (1). Dc c—tanninen worden gevormd door de condensatie van twee of meer flavan—3—ols, zoals catechine. Zie ook
Figuur 1 voor de biosynthese van de c—f anninen.
HOOH
R=11: catachina
R=O1-l: 1 euc ocyani dine
OH R
2) h—tanninen. L)cze zgn. hydrolyseerbare tanninen hebben een molekuul- gewicht tussen de 100 en 1500 en zijn goed oplosbaar in water. Set ver—
mogen om eiwitten te binden is zeer goed. Deze groep tanninen komt alleen voor in de angiospermen (Tabei2).
Dc h—tanninen bestanri nit een ester van cen glucosemolekuul en
c
FIGUUR 1. De biosynthese van c—tanninen en h—tanninen.
naar Swain, 1979.
-7-
'gallic acid' of hicraan verwanle verbindingen:
R=R'=R''= rn—digallic—acid
De biosynthese van de h—tanninen is weergegeven en, Figuur 1.
3) tanninen die noch tot 1) noch tot 2) behoren . Hiertoe behoren o.a. de oxy—tanninen, de ,—tanninen en de prototanninen. Deze groepen worden bier verder niet besproken.
coo coo
—-÷
4C)
OQy - vafQvi
\-'0
V
'1'
_
cj
0
3bJCO5
(Ow) —-?
c--innneJ
COOk
Cf1Lw-.YCe jL
—8---
Mee stat komen zowel h—tanninen als c—tanninen in de plant voor, met
name in houtige gewassen, Vrijwel alle organen kunnen tanninen bezitten.
Door het vermogen van tanninen om eiwitten te binden, is het nood:'akelijk dat een plant de tanninen gescheiden van de eigen eiwitten in de cel op—
slaat .Onderzoek aan Eucalyptus elaephora toonde aan, dat tanninen gevormd worden in organellen in het cytoplasma. Deze organellen bleken de7elfde grootte te hebben als amyloplasten. Als de organellen afsterven conglo—
mereren de vesikels uit die organellen aan de periferie van de vacuole.
Of dc tanninen in alle planten op dergelijke wijze worden opgeslagen is niet bekend (29).
De concentratie en samenstelling kan per orgaan verschillen. Dc Acacia mollissima hecft bijvoorbeeld in de top heel weinig tanninen en in dc bast rond de voet is de concentratie tanninen juist heel hoog (15).
Dc concenti-atje tanninen wordt door verschi]lende factoren beDivloed. Onder andere door het nutriënten—aanbod. Welke invloed deze factor heeft is nog niet duidelijk. Volgens sommigen is het gevoig van een laag nutrinten—
aanbod een laag tanninen gehalte (8, 15). Anderen veronderstellen dat het de plant bij een laag nutriëntenaanhod meer energie kost om weggegeten delen te vervangen. Op grond hiervan zou juist een hoog tanninen gehalte te ver—
wachten zijn in planten van nutriënt—arme bodems. Uit analyses van planten van rijke en arme gronde bleek dat de planten van de arme gronden meer tanninen bevatten (20). Len andere factor, die de concentratie tanninen heivloedt is de ouderdom. Gedurende het groeiseizoen neemt de concen—
TAB EL 2. I-let voorkomen van c—tanninen en h—tanninen in de versc}ijjlendc taxa. naar Swain, 1979.
genera onderzocht op voorkomen van tanninen
taxon % c—tanninen % h—tanninen
Psilopsid
0 0Lycopsida 0 0
hphenopsda 28 0
Varcns 92 0
Gymnospermen 74 0
Angiospermen 54 13
dicotylen 62 18
monocotylen 29 0
tratie tanninen in het blad toe. Bijvoorheeld in het blad van Quercus robur neemt de concentratie toe van 0.5% van het drooggewicht in april tot 5.5%in september. (7, 8, 10, 15, 16, 23, 27, 28)
Ilet kost de plant meer energie oni tanninen te maken dan bijvoorbeeld terpenen en alkaloiden. Wanneer aangenomen wordt dat a) de energiekosten per C—atoom voor alle secondaire plantenstoffen geIijkijen h) relening gehouden wordt met bet feit dat de concentratie tanninen Ca. 2% moet zijn om vrt Ic' voürkc'nien tc'c'n cn. 0.1%
vnr terpenen en 1k1iden, dn kgct e
synthese van tanninen 120 maal zoveel metabolische energie als de synthese van terpenen en alkaloiden. Dit zou voor de plant heel ongunstig zijn. F-let
blijkt echter, dit terperlen en alkaloiden een snelle turn—over hebben, terwijl
de tanninen mm of nicer stabiel zijn. Bij de tur n—over van een verbinding komt weliswaar energie vrij, maar het kost ook energie om de concentratie op peil te huden. Voor de plant maakt bet uiteindelijk niet veel uit
wat hetref de energiekosten, of er tanninengesynthetiseerd worden of andere secundaire plantenstoffen (29).
DE OECOLOGISCHE BETEKENIS VAN TANNINEN
Dc oecoiogische betekenis van de tanninen ligt in de functie van bescher—
ming tegen herbivoren, bacteriën, schimmels en virussen. Deze bescbermen—
de functie is met betrekking tot herbivoren in drien te splitsen (10, 16, 27, 28, 29):
1) smaak. Vrijwel alle tanninen bebben een bittere, wrange smaak; bijvoor—
beeld de tanninen in onrijp fruit.
2) eiwitbinding . Door de binding van eiwitten wordt ingegrepen n het meta—
bolisme van de herbivoor. Dc tanninen worden in de plant gescheiden van de protoplast opgcslagen. Wanneer de berbivoor de ccl stukscheurt, komen de tanninen vrij. Deze binden vervolgens de eiwitten in de ccl en in de herbi—
voor tot cross—linked complexen. Dc herbivoor is niet in staat om de stik-- stof uit deze verhindingen vrij te maken. Hierdoor wordt bet stikstf—aanbod verminderd, waurdoor de plant als voedseibron minder geschikt wordt. Een concentratie van 2% tanninen is voldoende om herbivoren bet voedsel te laten weigeren(1, 10, 27).
- 10-
3)
iftgheid.
In sommige gevallen zijn tanninen giftig voor herbivoren—ver'tebraten. Ilet blad van Quercus robur is biivoorbeeld giftig voor rundvee, schapen en geiten. Voor insecten zijn vele tanninen giftig.
De afbraak van het bladafval (strooisel) wordt door de tanninen in het blad beinvloed. he tanninen—eiwit complexen zijn moeilijk af te breken door de microrganismen in de bodem. Dc stikstof uit het strooisel komt daardoor slechts ge1edelijk beschikbaar. De tanninen dragen verder bij aan de op—
bou van humuc zurcn in dc bcdcm. Dc tanninen in d Ld111 leidei
conchties, waarondcr eerder mor—type dan mull—type bodems gevormd kunnen woi'den (10, 28, 29)
TANNI NEN: BESCHERMING TEGEN HERBIVOREN
Dc functie die tanninen vervullen bij de bescherming van de plant tegen herbivore—vertebraten is door versc hillende onderzoek(st)ers onderzocht (7, 23, 20, 21, 31). Deze onderzoeken hebben alle betrekking op de voedsel—
keuze van apen in regenwouden.
Naast de invloed van de concentratie c—tanninen, is ook de invloed van bet vezel—gehalte, het eiwit—gehalte en de aanwezigheid van alkaloiHen en niet—
gestructureerde koolwaterstoffen op de voedselkeuze onderzocht.
Net bleek dat in de eerste plaats het vezel—gehalte en in de tweede plaats de concentratie c—tanninen de voedselkeuze bepaalden. Dc ceiwanden van de vezel s hestaan uit cellulose, hemi—cellulose en ligninen. Deze componenten kunnen niet afgebroken worden door de verteringsenzymen van de verte—
braten zeif, maui' wel door de bacteriën in de darmen. Dc tijd die bet voedsel in de rnaag doorhrengt, wardt bepaald door de verteringstijd van de vezels Fen toeriame van het vezcl—gehalte hetekent een toename van de verterings—
tijd. lierdoor kan (IC aap minder voedsel per tijdseenheid opnemen. 1-liermee kan de \'oOrkeur van herhivoren voor plant en met een relatief laag vezel—
gehalte en (IC voorkeur veer jonge bladeren worden verklaard.
In de meeste onderzoeken was bet gehalte aan c—tanninen negattef gecorre—
leerd met de vraat (7, 10, 23, 31): he apen prefereerden voedsel met een laag tanni nergeha1te bovcn voedsel met cen hoog tanninengehalte.
Volgens Milton (1979) is niet de concentratie c—tanninen en bet vezel—
gehalte, inaar de eiwit—vezel verhouding de factor die de voedselkeuze bepaalt. Dit konkludeert Milton uit het feit dat de jonge bladeren zowel een
-11-
hoog eiwitgehal!e als eon hoog tanninen gehalte hadden, terwiji bet vezel—
gehalte laag was.
lie! is echter do vraag of de hogere tanninen concentraties in do jongere hiaderen geen vertekend beeld gcven. Dc c—tanninen zijn in oudere bladeren meer gepolymeriseerd en daardoor moeilijker te extraheren (1, 7, 21).
Analyses uit andere onderzoeken wijzen op een laag tanninen gehalte in jonge bladeren ( 20, 23).
Dc invloed van bet eiwit—gebalte op de vraat is nog niet helemaal dui—
delijk: Terwiji Milton (1979) een positieve correlatie aantoont tussen vraat en eiwitgehalte, wordt door Oater e.a. (1980) geen verand gevonden.
Er is geen samenhang gevonden tussen het alkaloid—gebalte en vraat.
\Terondersteld word!. dat do microflora in de maag van de apen tenminste enkele alkaloiden kan detoxificeren (23).
Dc niet—gestructureerde koolwaterstoffen zijn suikers met eenvoudige structuren, die makkelijk te verteren zijn. Len voorkeur voor voedsel met eon hoge concentratie van doze stoffen zou te verwachten zijn. De concentra—
ties bleken echter Iaag te zijn en er bestond geen verband met de vraat (7, 21).
Uit bet bovenstaande kan gekonkludeerd worden, dat de c—tanninen in combinatie met bet vezel—gehalte een functie als hescherming tegen herbi—
voren vervullen.
Desondanks worden soms kicine hoeveelheden gegeten van soorten met een hoog tanninen—gehalte. Reden hiervoor zou kunnen zijn, dat er in deze soorten bepaalde noodzakelijke nutriënten zitten (23).
De vraag rijst, of zich vanuit de berbivoren—wereld geen systeem heeft ontwikkeld, waarmee de tanninen afgehroken, of in ieder geval onschadelijk gemaakt kunnen worden.
Van enkele schimniels is hekend dat zij in staat zijn om h—tanninen af te breken m.b.v. tannase. ilierdoor neemt de stabiliteit van de h—tanninen af. Dc func—
tie als bescherming tegen vraat blijft echter van groot belang (29).
Er bestaat een under herbivoren wijd verspreid enzym—systeem, dat in staat is om secundaire plantenstoffen af te breken. Dit zogenaamde mixed—
function—oxidase (MEG) systeem beschermt herbivoren tegen stress ver—
oorzaakt door secundaire plantenstoffen. Er zijn echter ook stoffen die door bet MFO—systeem ju4st omgezet worden in voor de herbivoor giftige verbindingen Een voorheeld hiervan is pyrrolizidine (alkaloid). Deze stof is niet giftig voor de herbivoor, rnaar wordt door hot MFO—systeem omgezet
- 12 —
in hepatotoxic purroles, wat wel giftig is. Pyrrolizidine komt veel voor in bet plantenrijk Misschien zijn de planten die deze stof synthetiseren cnn geslaagd om bet afweer—systeem van de herbivoren te overtreffen (5).
TANNINEN iN PIKEBLA1)
oa1s eerder opgemerkt, zijn de tanninen-concentraties in de eik hoo.
In de bast van enkele eike— soorten komen concentraties van 40% van bet drooggewicht voor.
Feeny (1979) heeft onderzoek gedaan naar de concentraties tanninen in bet eikeblad, in relatie met vraat door de larve van de wi ntermot. Quercus robur wordt door meer dan 200 soorten van de Lepidoptera (o.a. Oporophtera
brumata = wintermot) als voedseibron gebruikt. Wanneer de populaties lar—
yen groot zijn, kan de eik in bet voorjaar kaalgevreten worden. Gedurende bet groeiseizoen neemt het aantal pupulaties en bet totale aantal larven af.
Deze afnamc bleek gepaard te gaan met een toename van de concentraties c—tanninen en b--tanninen in bet blad. De totale concentratic tanninen nam in de loop van bet seizoen toe, van 0.5% van het drooggewicht in april tot 5.5%
in september. Dc tanninen remmen de groei van de larven door de beperking van de bescbikbare stikstof. De larven bleken een voorkeur te hebben voor jonge bladeren, waarschijnliik omdat hierin bet vezel—gehalte en het
tanninen—gehalte laag is en bet eiwit—gehalte boog (zie ook pag. 10).
Dc vraag rijst, arom de concentratie tanninen niet juist hoog is in bet voorjaar; dan wordt de meeste scbade toegebracht door herbivoren.
Waarschijnlijk is dit een energetisch probleem. De synthese van tanninen kos energie, die de boom in bet voorjaar nodig beeft om in bet blad te komen. De fotosynthese is nog laag, doordat bet bladopperviak nog gering is. Er is zodoende niet vodoende energie om ook nog grote hoeveelheden tanninen te synthetiseren. Wanneer de eik sterk belaagd wordt door larven, neemt de houtproductie af, om meer energie voor het defensie—systeem te kunnen ge—
bruiKen (10).
Dc concentratie tanninen in bet blad van de altijd groene struik Hetero—
meles arbutifolia is geduende bet gehele groeiseizoen boger dan in bet eike—
Had, namelijk 5% van bet drooggewicht in mci tot Ca. 12% in de voiwassen hiaderen. Deze struik kan bet gehele jaar door fotosynthetiseren en heeft
- 13 -
daardoorin het voorjaar meer energie over voor de synthese van afweer—
componenten. Op grond hiervan kan gesteld worden dat de concentratie tanninen afhankelijk is van de C—fixatie (8).
Schultz en Baldwin (1982) hebben vergelijkend onderzoek gedaan naar de concentratie tanninen in hot blad van a) door larven zowel in het onderzoeks—
joar als in het daaraan voorafgaande jaar ontbladerde eikebornen en
b) niet door larven ontbladerde eicebomen. Het bleek dat de bladeren van de c)nlhlaclerdP eikehomen pen hogere conrentrfie tnnnin, e°n hcger lrnrg_
gewicht n een hoger vezelgehalte bezaten dan de bladeren van niet ont—
bladerde bometi. Op grond hiervan mag verondersteld worden dat de eik door plagen aangezet wordt tot do synthese van tanninen en verhoging van het vezel—
gehalte. Volgens Schultz cii Baldwin kunnen door dit soort mechanismen cyclische epidemën verklaard worden.
Een voorbeeld daarvan is de tienjarige cyclus in de omvang van een haze—populatie in Alaska (6): Wanneer de haze—populatie toeneemt, worden de loofbornen en struiken steeds meer kaal gevreten. Wanneer de houtige ge—
wassen kaal gevreten zijn, gaan doze adventieve loten vormen. De adven—
tieve loten van vier veel voorkomende soorten bleken significant hogere concentraties aan fenolische harsen en terpenen te bezitten dan de voiwas—
sen loten van dezelfde soorten (Betula papyrifera, Populus tremuloides, Populus balsemifera en Alnus crispa). Deze harsen bleken in voedselkeue experimenten door de hazen gemeden te worden. Ilieruit blijkt dat de voedsel—
druk door de haze—populatie de vorming van secundaire plantenstoffen in deze soorten induceert, wat een verkiaring kan zijn voor de tienjarige cyclus in de omvang van de haze—populatie.
TANN1NEN IN VARENS
Lang is verondersteld dat varens in het algemeen niet door herbivore insecten als voedselbron gebruikt worden. Uit onderzoek van Balick e.a.
(1978) blijkt dat deze veronderstelling niet juist is. Van de 139 vaiensoor—
ten die onderzocht werden bleken 19% schade te ondervinden van herbivore insecten. Uit literatuur onderzoek kwam naar voren, dat or van 420 insecten—
sooi'ten bekend is dat zij zich met varens voeden.
Er word vervolgens onderzocht of do varens een afweer in de vorm van c—tanni nen of cyanogene glucosiden opgebouwd hadden. Cyanogene gluco—
- 14 -
siden werden slechts in 3 van de 100 onderzochte varens oorten gevonden.
A]Ie onderzochte varens waren echter in staat orn c—tanninen te synthetiseren.
liet gehalte c—tanninen varieerde van 0.3 tot 16.0% van bet drooggewicht.
Er bestond geen duidelijke samenhang tussen het c—tannine gehalte en bet al dan niet aangevreten zijn en evenmin tussen het c—tanninen gehalte en de omvan1van de schade. Uit hot onderzoek van Balick e.a. kan niet gekon—
kiudeerd worden dat de tanninen in varens de functie van beschcrniing—tegen—
vraat vervullen.
Tempel (1981) heeft doze relaties nader onderzocht voor de adelaarsva—
ron (Pteridium aquilinum. Kuhn). Dii dii onderzoek block, dat alleen dan eon significante negatieve correlatie bestaat tussen de concentratie tanninen en de schade door vraat, als do bladeren ongeschonden voiwassen zijn goworden.
Zowel in de hiaderen gevoriTid in het voorjaar, als in de bladeren gevormd in bet najaar is de concentratie tanninen in de nog niet ontrolde bladeren 0%
van hot drooggewicht en neemt dit gehalte in twee weken toe tot ca 8.4%.
Dit gthalte blijft constant totdat de bladeren afsterven, daarna neemt bet af.
1)e bladeren, die in de zomer (juni) gevormd worden bevatten significant minder tanninen. Dit wordt waarschijnhijk veroorzaakt door eon tekort aan water en niet door schade, toegebracht door herbivoren.
In vergelijking met het eikeblad bevatten varens hogere concentraties tanninen. Desondanks vormen ze de voedseibron voor veel insecten.
Varens komen met name voor in de warmere streken waar do levenscyclus ken is en daardoor een snelle co—evolutie plaatsvindt. Ilet lijkt erop, dat de herbivore insecten zich aangepast hebben aan de tanninen concentra—
ties in de varens.
Dl SCUSSIE
Welke secundaire plantensoffen een functie vervullen in een eikebos en wolke deze functie is, is nog lang niet opgeheiderd.
Uit het voorafgaande wordt wel duidelijk, op welke wijze secundaire plantenstoffen eon functie kunnen vervullen in een oecosysteem. Do secun—
claire plantenstoffen kunnen langs zeer verschillende wegen invloed uit—
oefenen op do relaties en organismen in bet oecosysteem. Zoals bijvoor—
heeld de tanninen voor een belangnijk deel de plant — herbivoor relatie hepalen en invloed uitoefenen op abiotische factoron zoals de vorming van
— 15 —
humuszun.n en do beschikbaarheid van stikstof uit het strooisel. Op grond hiervari kan gesteld worden dat de relaties in een oecosysteem voor een belangrijkdeel bepaald worden door de aanwezige secundaire plantenstoffen Haermee hbben do secundaire p1antenoffen tevens invloed op de ontwikke—
ling van die oecosystemen.
Swain (1979) trekt deze lijn voor wat bei.reft c—tanninen en h—tanninen nog verder doer (pag659): "Indeed it seems doubtful whether plants, and hence life as we Know it, could have developed on land without the acquisition on the ability to synthesize these two classes of phenolic compounds".
Voor een oed begrip van oecosystemen is kennis van secundaire planten—
stoffen oncntbeerlijk.
C-
- 16 -
LITER ATUUR
1. Bate-Smith, P.c., 1973. Tannins of herbaceous leguminosae. Phyto—
chemistry 12: 1809—1812.
2. Balick, M.J. en D.C. Furth, C. Cooper—Driver, 1978. Biochemical and
evolutionary aspects of arthropod predation on ferns. Oecologia 35: 5 5—89.
3. Bell, E.A. en B.V. Chariwood, 1980. Secondary plant products. Springer—
Verlag Berlin.
4. Bell , E.A. , 1980. The possible significance of secondary compounds in plants. In: Secondary plant products, E.A. Bell en B.V. Chariwood pag. 11—21. Springer Verlag Berlin.
5. Brattsten, L.B. en C.F.Wilkinson, T.Eisner., 1977. Herbivore—plant interaction: mixed—function oxidases and secondary plant substance.
Science 196: 1349—1352.
6. Bryant,
J . P. , 1981. Phytochemical deterrence of snowshoe hare brow- sing by adventitious shoots of four Alaskan trees. Science 213: 889—8 90.7. Choo, G.M. en P.C. Waterman, D.B. McKey, J.S. Cartlan, 1981.
A simple enzym essay for dry matter digestibility and its value in
studying food selection by generalist herbivors. Oecologia 49: 170—178.
8. Dement, W.A. en H.A. Mooney, 1974. Seasonal variation in the produc- tion of tannins and cyanogenic glucosides in the chaparral shrub Hetero—
nieles arbutifolia. Cecologia 15: 65—76.
9. Doing, H., 1975. Subdivision of the alliance Quercion robori—petraeae into Vaccinio—Quercion and Violo—Quercion. In Colloques phytosociologiques Ia vegatation des forêts caducifoliees acidiphiles. J .M. Gehu. pag.
73—88. J .Cramer, Vaduz.
10. Feeny,P. ,1970. Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrient as a
cause of spring feeding by winter moth caterpillars. Ecologic 51: 565—579.
11. Harborne, J.B.
, 1977. Introduction to ecological biochemistry. Acad.press.
London.
12. lIarborne, J .B.
, 1979. Plant phenolics. In Secondary plant products.Bell E.A. en B.V. Chariwood. pag. 329—402. Springer—VeiJag Berlin.
13. Haslam, F., 1966. Chemistry of vegetable tannins. Acad. press New York.
14. Heywood, V.11. en ].B. liarhorne, B.L. Turnur, 1977. The
biology and chenii stry of the Compositae. Vol I en II . Acad. press. New York.t5. Humphries, S.C., 1963. Tannins. ln: Biogenesis of natural compounds P. Bei-nfeld. pag. 617—639. Pergamon press New York.
17
16. Levin, I). A. , 1971. Plant phenolic 5: an ecological perspective. Amer.
Naturalist 105: 157—181.
17. Levin, D.A. , 1976. The chemical defenses of plants to pathogens and
herbivores. Annu. Rev. Ecol. Syst.
7: 121—159.18. Londo, G., 1974. Karteringeenheden op vegetatiekundige basis. Rijks—
instituut voor Natuurheheer, Leersum.
19. McKey, 1)., 1974. Adaptive patterns in alkaloid physiology. Amer.
Naturalist 180: 305—320.
20 McKey, 0. en P.G. Waterman, C. N.
Mbi, J.S. Gartlan, T.T. truhsaker,
1978. Phenolic content of vegetation on two african rain forests:
ecological implications. Science 202: 61—64.
21. Milton, K. , 1979. Factors influencing leaf choice by howler monkeys:
A test of some hypotheses of food selection by generalist herbivores.
Amer. Naturalist 114: 362—378
22. Mothes, K.' 1980. Historical introduction In: secondary plant products.
E.A. Bell en B.V. Chariwood. Springer-Verlag Berlin. pag. 1-10.
23. Oates, J.F. en P.G. Waterman, G.M. Choo. 1980. Food selection by the south indian leaf—monkey, Presbytis johnii, in relation to leaf chemis-
try. Cecologia 45: 45—56.
24. Robinson, 1., 1974. Metabolism and function of alkalocds in plants.
Science 184: 430—435.
25. Schultz,
J .C. en I .T. Baldwin, 1982. Oak leaf quality declines in response to defoliation by Gypsy moth larvae. Science 217: 149—151.26. Seigler, L). en P.W. Price, 1976.
Secondary compounds in plants:primary functions. Amer. Naturalist 110: 101—105.
27. Swain, T.
, 1965. The tannins. In: Plant biochemistry, j. Bonner enJ.E. Varner. pug. 552-580. Acac.
press, New York.28. Swain, T.
, 1977. Secondary compounds as protective agents. Ann. Rev.Plant Physiol. 28: 479—501
29. Swain, I., 1979. Tannins. In: Herbivores, their interaction with secon- dary plant nietabolites. G .A. Rosenthal en D .1-I. Janzen. Acad. press New York.
30. Tempel, A. S., 1981. Field studies of the relationship between herbivore damage and tannin concentration in bracken (Pteridium aquilinuni Kuhn) Oecologia 51: 97—fb6.
— 18 —
3j• \AJateIman, P.C. en
C.N.Nb], D.B. McKey, J.S. Gartlan, 1980.
African rai nforest vegetation and rumen microbes: Phenolic compounds and nutrients as correlates of digestibility. Oecologia 47: 22—33.32. Westhoff, V. en P.A. Bakker, C .G, van Leeuwen, E .E. van der Voo, .5. Zonneveld, [973. Wilde planten: flora en vegetatie in onze natuurgebieden. Dccl III Vei-. tot Beh. van Natuurrnonumenten.
33. Westhoff, V. en A.J. Den Held, 1969. Plantengerneenschappen in Neder—
land. Thieme en Cie, Zutphen.
34. Whittaker, R .H. en P .P. Feeny, 1971. Allelochemics: Chemical
