DE A E S C U L U S - C O L L E C T I E IN DE B O T A N I S C H E T U I N E N EN H E T BELMONTE-ARBORETUM VAN DE
L A N D B O U W H O G E S C H O O L TE W A G E N I N G E N (The Aesculus collection in the Botanical Gardens and Belmonte Arboretum of the
Agricultural University at Wageningen)
Overdruk 22ste Jaarboek N.D.V. 1959, I960 en 1961 (1963)
DE A E S C U L U S - C O L L E C T I E IN DE BOTANISCHE T U I N E N EN H E T BELMONTE-ARBORETUM VAN DE
LANDBOUWHOGESCHOOL TE WAGENINGEN
(The Aesculus collection in the Botanical Gardens and Belmonte Arboretum of the Agricultural University at Wageningen)
DOOR
K.J.W.HENSEN
Door het toepassen van nieuwe methodes zijn de laatste tientallen jaren opmerkelijke resultaten verkregen met betrekking tot de systematiek van bepaalde geslachten. Dit brengt met zich mee, dat de benamingen van de planten, behorende tot zulke geslachten, die in botanische tuinen en arbo- reta gekweekt worden, dringend een revisie behoeven, willen deze benamin- gen een uitdrukking blijven van de huidige stand van de systematiek.
Aesculus is één van deze genera. In i960 werd de revisie van de Aesculus- collectie in de Botanische Tuin op De Dreijen en het Belmonte-Arboretum ter hand genomen. Thans is deze revisie zover gevorderd, dat hier een over- zicht van de resultaten kan worden gegeven.
ENIGE RESULTATEN VAN DE TOEPASSING VAN EXPERIMENTELE EN STATISTISCHE METHODEN IN DE SYSTEMATIEK VAN HET GESLACHT AESCULUS
(Some results of the use of experimental and statistical methods in the taxonomy of the genus Aesculus)
Tot een eind in deze eeuw berustte de systematiek van het geslacht Aesculus vrijwel uitsluitend op resultaten van vergelijkend morfologisch on- derzoek van afzonderlijke planten. Na de eerste wereldoorlog veranderde dit echter. HOAR (1927) onderzocht de Aesculus-collectie uit het Arnold- Arboretum cytologisch. Hij bestudeerde de reductiedelingen, die bij de vorming van de stuifmeelkorrels plaats hebben. Bij soorten als Aesculus hippo- castanum L. en A.glabra WILLD. bleek de reductiedeling een normaal verloop te hebben. Bij planten, waarvan vaststond dat het bastaarden waren, zoals A. x hybrida D C , bleek de reductiedeling echter onregelmatig te verlopen.
De paring van de chromosomen vertoont storingen en bij het uiteengaan van de chromosomenparen blijven één of meer chromosomen achter. Op deze wijze worden celkernen gevormd, die minder dan het normale aantal
(n = 20) chromosomen hebben. Bestuiving met zulke stuifmeelkorrels leidt in de regel niet tot levensvatbare nakomelingen. Vandaar, dat zulke bas- taarden min of meer steriel zijn.
De achterblijvende chromosomen geven vaak aanleiding tot vorming van extra kernen, die echter weinig levensvatbaar zijn. Hierdoor kunnen uit één 36
moedercel behalve de vier normaal ontwikkelde stuifmeelkorrels ook nog één tot twee kleine, verschrompelde korrels ontstaan. Als men stuifmeel van zulke bastaarden onder de microscoop bekijkt, ziet men dus korrels van zeer verschillende grootte en vorm. O p deze wijze is het in vele gevallen mogelijk soorten en bastaarden van elkaar te onderscheiden.
Een uitzondering hierop is evenwel Aesculus carnea H A Y N E . Hoewel deze algemeen als een bastaard tussen A.hippocastanum L. en A.pavia L. beschouwd wordt, is hij weinig minder fertiel dan A.hippocastanum en bovendien is hij bij vermeerdering door middel van zaad constant gebleken (BEAN, 1919). H O A R
(1927) en SKOVSTED (1929) ontdekten, dat het aantal chromosomen van A.carnea tweemaal zo groot is (n = 4o) als van alle andere Aesculus-soorten en -hybriden, die zij onderzochten (n = 2o). Aesculus carnea bevat dus niet één, m a a r twee stel chromosomen van elk van beide oudersoorten. Bij de reductiedeling worden deze in de regel gelijkelijk over de dochterkernen ver- deeld. Hierdoor is Aesculus carnea vrij constant bij geslachtelijke voortplan- ting. Zulke „constante bastaarden" zijn eigenlijk geen bastaarden meer, m a a r door kruising en mutatie ontstane nieuwe soorten („hybridogene soor- t e n " ) . D a a r één van de beide oudersoorten van Aesculus carnea in Europa en de andere in N.-Amerika in het wild groeit, is het vanzelfsprekend, d a t deze nieuwe soort pas kon ontstaan, nadat beide soorten in cultuur gekomen wa- ren. I n d e r d a a d is het bekend, dat A.carnea in het begin van de 19e eeuw in Europa ontstaan moet zijn, nadat A.hippocastanum in de 16e en A.pavia in de 18e eeuw in West- en Midden-Europa ingevoerd waren.
U P C O T T ( 1936) onderzocht ook Aesculus x plantierensis A N D R É , een bas- taard, gewonnen als zaailing van A.hippocastanum, die algemeen als A.carnea
X hippocastanum beschouwd wordt. Als bastaard tussen A. carnea (n = 4o) en A.hippocastanum (n = 2o) bleek deze in diploïde celkernen 60 chromosomen te bezitten: twee stel chromosomen van A.hippocastanum en één stel van A.pavia. Daar de laatste chromosomen bij de reductiedeling onregelmatig over de dochterkernen verdeeld worden, is de steriliteit van deze hybride begrijpelijk.
HARDIN (1957a, b , c) maakte een studie van het voorkomen van de Noordamerikaanse Aesculus-soorten in het wild. Hij bestudeerde de variabi- liteit van de verschillende soorten op diverse plaatsen in h u n verspreidings- gebied. Een indruk van deze variabiliteit met betrekking tot een aantal ken- merken verkreeg hij door op verschillende plaatsen niet één of enkele plan- ten te onderzoeken, m a a r een groot aantal. Bij de keuze van de te onderzoe- ken planten werden bepaalde regels in acht genomen, waardoor de onder- zochte planten tezamen een beeld konden geven van de hele populatie uit die streek, d.w.z. van alle planten, die tot de onderzochte soort behoren.
Bij het onderzoek van b.v. Aesculus pavia L. (zuidoostelijke U.S.A.) en A. discolor PURSH (zuidelijke staten ten westen van de Mississippi) bleek daar- bij het volgende. Als voornaamste onderscheid tussen A.pavia en A. discolor werd beschouwd de behaarde onderzijde van het blad van A. discolor, vgl.
37
SARGENT (1922) en R E H D E R (1940). H A R D I N (1957a) vond echter, dat in alle populaties van A.pavia in de zuidoostelijke staten een klein % planten behaarde bladen heeft. N a a r het westen toe wordt dit % geleidelijk aan groter; in de staat Mississippi heeft ongeveer de helft van de planten be- haarde bladen en ten westen van de Mississippi bijna alle. Soortgelijke resul- taten leverde ook het onderzoek van de lengte van de kelk op. A.pavia en A. discolor zijn dus nauwelijks van elkaar gescheiden. Het onderscheiden van een oostelijke soort A.pavia en een westelijke soort A. discolor is dus wille- keurig. H A R D I N beschouwt ze hierom als twee vormen van één variabele soort A.pavia. O p analoge gronden bracht H A R D I N ook A.arguta BUCKL. tot een westelijke variëteit van A.glabra W I L L D . terug.
Bij vergelijkende studie van populaties van andere soorten, b.v. van Aesculus octandra MARSH, uit het Appalachian-gebergte en A.glabra W I L L D . uit het laagland ten westen en noordwesten van dit gebergte, verkreeg
H A R D I N (1957c) een heel ander beeld. In het grootste gedeelte van het areaal van deze soorten zijn de populaties weinig of niet variabel t.o.v. de verschil- kenmerken tussen deze soorten. Alleen waar beide soorten naast elkaar voorkomen, b.v. langs de Ohio, komen veel variabeler populaties voor. De meeste planten in zulke populaties vertonen kenmerken van beide ouder- soorten en wel in allerlei verschillende combinaties. Aesculus glabra en octandra zijn dus vrij scherp gescheiden, reden waarom men deze twee wèl als soorten blijft onderscheiden. Wel komen als gevolg van bastaardering intermediaire vormen voor, m a a r hun voorkomen is tot een betrekkelijk klein gebied be- perkt.
Door kruising tussen beide soorten ontstaan F^planten, die min of meer fertiel zijn. Door kruising van deze planten onderling of door terugkruising met de oudersoorten kunnen onderling in vele kenmerken verschillende plan- ten ontstaan, die merendeels weer min of meer fertiel zijn, enz. De variabele populaties, die op deze wijze ontstaan, noemt men hybridenzwermen.
De studie van afzonderlijke planten uit zo'n hybridenzwerm heeft aan- leiding gegeven tot het opstellen van tal van nieuwe soorten of variëteiten.
Bij bestudering van de populaties als geheel blijken deze echter intermediair tussen beide oudersoorten. Zulke nieuw opgestelde soorten of variëteiten zijn dus slechts nothomorphen, d.w.z. vormen uit een variabele hybriden- groep, zo is A. x marylandica D I P P . een nothomorph van A. glabra X octandra.
De vraag is, hoe men zulke vormen het best kan benoemen. De nomencla- tuurregels schrijven voor, dat alle planten, behorende tot een groep hybri- den, die van dezelfde oudersoorten afstammen, met dezelfde n a a m of for- mule aangeduid moeten worden, voor zover ze tenminste morfologisch van de oudersoorten te onderscheiden zijn. De keuze tussen het gebruik van een binaire n a a m of een formule laten de regels echter vrij. Gebruikt men een binaire n a a m , d a n moet men de oudste kiezen, die voor een nothomorph uit deze hybridengroep gebruikt is, b.v. Aesculus x marylandica voor A.glabra X octandra. Dit is echter in strijd met het gebruik in de praktijk, waar men met 38
A. X marylandica alleen één bepaalde kloon bedoelt, die eigenlijk A. X mary- landica cv. 'Marylandica' moet worden genoemd. Hierom duiden verschei- dene onderzoekers als HARDIN (1957c) en LITTLE (i960) een hybridengroep liever met een formule aan, dus b.v. A.glabra x octandra. Daar men in praktijkkringen planten echter liever met namen dan met formules aanduidt, heb ik in deze publikatie toch aan de binaire namen de voorkeur gegeven.
Men houde echter het hierboven gezegde in het oog.
Voor planten, die veel op een der oudersoorten lijken, maar één of enkele kenmerken vertonen, die op genetische invloed van de andere soort wijzen („introgressanten") zijn door Li (1957) en door HARDIN (1958) speciale aanduidingen voorgesteld. Men gebruikt een formule, waarin de naam van die oudersoort, waarop de plant het meest lijkt, vooropgezet wordt, gevolgd door het teken „ > " en daarna de naam van de tweede oudersoort.
TOELICHTING OP HET VOLGENDE OVERZICHT
{Explanation of the following catalogue)
Voor de gebruikte nomenclatuur zij verwezen naar BOOM (1957) en naar hetgeen hierboven over de nomenclatuur van hybriden gezegd is.
De correcte naam is gezet in vette letters, synoniemen in cursieve druk.
Synoniemen zijn echter slechts vermeld, wanneer planten door ons onder die naam ontvangen zijn. De namen van soorten, variëteiten en hybriden wor- den gevolgd door een verwijzing naar de eerste geldige publikatie van deze namen. Achter de namen van cultivars laten wij dezelfde naam volgen in de vorm, waarin hij voor het eerst gepubliceerd werd, met verwijzing naar deze publikatie. Deze naam in zijn oude vorm met de literatuuropgave er achter is tussen haakjes geplaatst. In de literatuuropgaven worden achtereenvol- gens vermeld: de naam van de auteur (klein kapitaal gedrukt), de afgekorte titel, ev. het nummer van het deel van het boek of van de jaargang van het tijdschrift (vet gedrukt), de bladzijde en het jaar van verschijnen.
Van soorten, variëteiten en hybriden, die in het wild voorkomen, zijn op- gegeven: het verspreidingsgebied en zo mogelijk enige bijzonderheden over de invoer in Europa. Van cultivars is, voor zover bekend, iets meegedeeld over hun ontstaan.
Na deze gegevens volgt de opsomming van de planten in onze collectie, die tot het desbetreffende taxon behoren. Indien deze planten ontvangen zijn onder de juiste naam of een synoniem, dan worden vermeld: tuinnum- mer, herkomst en jaar van ontvangst. Van planten, die ontvangen zijn on- der een naam, die aan een ander taxon toebehoort, dus onjuist geïdentifi- ceerd waren, wordt bovendien achter hetjaartal van ontvangst deze onjuiste naam vermeld. Tenzij anders vermeld, zijn alle opgesomde planten ont- vangen als plant of ent.
39
Van de volgende instellingen en kwekerijen werd Aesculus-materiaal ont- vangen :
Gemeente Plantsoenen, D e n H a a g ; Gemeente Plantsoenen, H a a r l e m ; Fa. H e s s e , Weener; Royal Botanie Gardens, K e w ; Hortus Botanicus, L e i d e n ; Diverse Nederlandse handelskwekerijen (afgekort als „ N ed. K w.") ; Stichting „Boom en V r u c h t " , O p h e u s d e n ; Bosbouwproefstation ,,De Dorschkamp", W a g e n i n g e n (zaad, ingezameld door Ir. H . M . H E Y B R O E K
in Kashmir).
OVERZICHT VAN DE AESCULUS-COLLECTIE
(Catalogue of the Aesculus collection)
A e s c u l u s x a r n o l d i a n a SARG. J o u r . Arnold Arb. 5: 42 (1924) (A.glabra X octandra X pavia).
Cultuurhybride, omstreeks 1900 in het Arnold-Arboretum ontstaan, waarschijnlijk door kruising tussen A.glabra W I L L D . en A. x hybrida D C .
10852 (Den Haag, 1949).
A . c a r n e a H A Y N E in GUIMPEL, O T T O & H A Y N E , Abbild, fremd. Holzart.
25: pi. 22 (1821?). Syn.: A.rubicunda LOISEL. H e r b . Gén. Amat. 6:
pi. 3 6 7 ( 1 8 2 1 ) - P I . 4b.
Hybridogene soort, in cultuur ontstaan, waarschijnlijk in Frankrijk in het b e g i n v a n de 19e eeuw, door kruising tussen A.hippocastanum en A.pavia.
10851 (Den Haag, 1949); 10848 (Den H a a g , 1949, als „A.plantierensis").
A . g l a b r a W I L L D . E n u m . PI. Hort. Berol. 405 (1809) - PI. 4a.
Centrale U.S.A. van Ohio tot in Arkansas, Missouri en Iowa. Vermoede- lijk door de Noordamerikaanse botanicus MUEHLENBERG naar W I L L D E N O W
te Berlijn gezonden kort voor 1809.
14026 (Den H a a g , 1956, als „A.glabra var. leucodermis") ; 12292 (Den Haag, 1953, als „A. glabra var. sargentii") ; 10849 (Den Haag, 1949, als A. xbuskii);
10561 (Den Haag, 1948, als „A.neglecta").
O p m . : A.glabra var. sargentii R E H D . is volgens H A R D I N (1957a) een n a a m voor overgangsvormen tussen A.glabra var. glabra en A.glabra var. arguta.
No. 12292 hoort echter tot A.glabra var. glabra.
A. x bushii SCHNEID, is A.glabra X pavia. No. 10849 vertoont echter geen kenmerken, die op bastaardering met A.pavia wijzen.
No. 10561 en 14026 vertonen introgressie van A. octandra. Dit blijkt uit de klierharen op bloemsteel en kelk. Strikt genomen zouden deze planten dus door de formule A.glabra > octandra aangeduid moeten worden. Zulke plan- ten komen volgens H A R D I N (1957c) in het verspreidingsgebied van A.glabra veel voor. Intermediaire bastaarden zijn beperkt tot het gebied, waar beide oudersoorten groeien, m a a r een enkel kenmerk van A. octandra is van hier- uit blijkbaar verder verbreid over het areaal van A.glabra.
40
PI. i. Aesculus X marjltmtlua Dipp. (Hort. Bot. V a d . no. 1063). F o t o : F. I.INSCHOI 1 N.
P I . 2 . Aesculus octandra M A R S H . ( H o r t . B o t . V a d . n o . 1 2 2 5 7 ) . F o t o : F. I . I N S C H O T E N .
PI. 3. Aesculussylvalica BARTR. (Hort. Bot. Vad. no. 10854). F°to: F. LINSCHOTEN.
PI. 4 a . J o n g e v r u c h t e n e n d e t a i l v r u c h t w a n d v a n : 1. Aesculus glabra W I L L D . ( H o r t . Bot. V a d . n o . 12292), 2. A. X marylandica D I P P . ( H o r t . Bot. V a d . n o . 1063) e n 3 . A. oclandra M A R S H . ( H o r t . Bot. V a d . n o . 1067). N a a r p e n t e k e n i n g e n d o o r M e j . C . B Ä C K E R .
X2cm
i<ti?'$\$i
mmm
1 i
*
PI. 4 b . J o n g e v r u c h t e n e n d e t a i l v r u c h t w a n d v a n : 1. Aesculus pavia L . ( H o r t . Bot. V a d . n o . 1064), 2. A. carnea H A Y N E ( H o r t . Bot. V a d . n o . 10848), 3 . A. x plantierensis A N D R É ( H o r t . Bot. V a d . n o . 9104) e n 4 . A.hippocastanum L . (Bot. T u i n H e t Spijk, W a g e n i n g e n ) . N a a r p e n t e k e n i n g e n d o o r M e j . C B Ä C K E R .
var. a r g u t a (BUCKL.) ROBINS, in G R A Y , Syn. Fl. N . A m . 2 ( 1 ) : 447 (1897).
Syn.: A.arguta BUCKL. Proc. Nat. Acad. Sei. Philad. 12: 443 (i860).
Centrale U.S.A. van Kansas tot Texas, ten westen van het areaal van A.glabra var. glabra.
10856 (Den H a a g , 1949).
A. h i p p o c a s t a n u m L. Sp. PI. 344 (1753) - PI. 4b.
Balkan, Kaukasus. Was in de tweede helft van de 16e eeuw in Konstanti- nopel in cultuur. V a n hieruit werden in 1576 door de gezant van de Duitse keizer zaden gezonden naar CLUSIUS in Wenen. Later nog meermalen uit de Levant in West-Europa ingevoerd.
8357 (Den H a a g , 1951); 11483 (Ned. Kw. 1952); 12121 (Ned. Kw. 1953, als „A.neglecta").
cv. ' B a u m a n n i i ' (A. hippocastanum f. baumannii SCHNEID. 111. H a n d b . Laubh.
2 : 2 4 7 . 1 9 0 9 ) .
Kloon. Een tak met gevulde bloemen werd in 1819 door A. N . BAUMANN
in een tuin bij Genève ontdekt aan een boom met normale bloemen. Door de Fa. BAUMANN te Bollweiler in de Elzas vermeerderd en in de handel ge- bracht.
8359 (Den H a a g , 1951); 11485 (Ned. Kw. 1952); 11722 (Opheusden, 1953); 12293 (Den H a a g , 1953).
cv. ' D i g i t a t a ' (A.digitata HORT. ex K I R C H N . Arb. musc. 165. 1864). Syn.:
A.hippocastanum f. pumila D I P P . H a n d b . L a u b h . 2:397 (1892).
Dwergvorm, waarschijnlijk in Frankrijk ontstaan.
11486 (Ned. Kw. 1952); 13171 (Ned. Kw. 1955).
cv. 'Incisa' (A. hippocastanum var. incisa BOOTH ex L O U D . Ene. Trees Shrubs 124 (1841).
Kloon, die in 1840 bij de Fa. BOOTH te H a m b u r g in cultuur was.
12294 (Den Haag, 1953, als „A.hippocastanum crispa").
cv. 'Laciniata' (A. hippocastanum var. laciniata L E R O Y ex JACQUES, Hort.
Univ. 5:288. 1844).
Cultuurvorm. Ontdekt door ANDRÉ L E R O Y in een bosje bij Angers, en door deze in 1843 in de handel gebracht.
8360 (Den H a a g , 1951); 11465 (Ned. Kw. 1952).
cv. ' L u t e o v a r i e g a t a ' (A.hippocastanum 2. luteovariegata WESTON, Bot. Univ.
1:2.1770).
Deze cultuurvorm werd reeds in 1770 in Engeland gekweekt.
11257 (Den Haag, 1951).
41
cv. ' M e m m i n g e r i ' (A.memmingeri K . K O C H , Verh. Ver. Beförd. G a r t e n b . Preussen, ser. 2. 3:218. 1855).
Cultuurvorm van onbekende herkomst.
8358 (Den Haag, 1951); 11487 (Ned. Kw. 1952).
cv. ' U m b r a c u l i f e r a ' (A.hippocastanum var. umbraculijera J A E G . in J A E G . &
BEISSN. Ziergeh. ed. 2. 16(1884)).
Cultivar v a n onbekende herkomst.
14361 (Hesse, 1958).
A. x h y b r i d a D C . Cat. Hort. Monsp. 75 (1813) (A.octandra X pavia). Syn.:
A. lyonii HORT.
Cultuurhybride, waarschijnlijk ontstaan in Frankrijk. Was in elk geval in 1813 in Frankrijk in cultuur. Deze hybride komt volgens H A R D I N (1957c) niet wild voor in N.-Amerika, vgl. ook SARGENT (1913).
1073 (HESSE, 1919, zaailing); 1072 (herkomst onbekend, gekweekt als
„A.pavia var. sanguinea").
O p m . : Aesculus x hybrida is weinig fertiel: van no. 1072 bleek 6 0 % van de stuifmeelkorrels slecht ontwikkeld te zijn. Toch is af en toe voortplanting door middel van zaad gelukt, met het gevolg, d a t van A. x hybrida verschei- dene nothomorphen in cultuur zijn, die onderling o.m. in bloemkleur ver- schillen. Zo heeft no. 1073 vaalrood met geel gekleurde bloemen, terwijl die van no. 1072 merendeels roodachtig zijn, m a a r voor een kleiner gedeelte vaalrood met bleekgeel. De verhouding tussen de hoeveelheid gele en rode kleurstof in de bloemkroon schijnt bij deze hybride tussen een geel- en een roodbloeiende soort beïnvloed te kunnen worden door de uitwendige om- standigheden, die van tak tot tak kunnen verschillen. M e n denke o.m. aan de belichting.
A. x m a r y l a n d i c a BOOTH ex D I P P . H a n d b . Laubh. 2: 403 (1892) {A.glabra X octandra) - PI. 1, 4a.
Hybridenzwermen tussen A.glabra en A.octandra komen vooral voor in de staten Ohio en Kentucky, waar beide soorten voorkomen. Een nothomorph uit deze hybridenzwerm werd ± 1864 door de Fa. BOOTH te H a m b u r g ge- kweekt onder de n a a m A.marylandica, vgl. BEISSNER (1906). N a a r de n a a m te oordelen, was deze vorm uit N.-Amerika ingevoerd.
1063 (HESSE, 1919, als „A.octandra"); 13280 (Den H a a g , 1956, als „A.
octandra virginiana"); 14027 (Den Haag, 1956, als „A.octandra virginiana");
9103 ( N e d . K w . 1946, als „A.sibirica").
O p m . : Deze planten lijken meer op A.octandra d a n op A.glabra, m a a r aan de bloemen en jonge vruchten is de invloed van A. glabra toch duidelijk vast te stellen. De kelk is slechts 6-7 m m lang (van A.octandra 8-12 m m ) , de top- pen v a n de kroonbladen neigen niet samen zoals bij A.octandra, de meeldra- den steken enigszins naar buiten, zij het veel minder d a n bij A.glabra (de 42
meeldraden van A.octandra zijn ingesloten in de bloemkroon) en de jonge vruchten vertonen enkele klierharen op de vruchtwand, die zich tot stekels kunnen ontwikkelen, wat bij A.octandra nooit het geval is. Deze planten bloeien in Wageningen na Aesculus glabra, m a a r vóór A.octandra. Zij schijnen niet tot dezelfde nothomorph te behoren als de planten, die de Fa. BOOTH
indertijd als A.marylandica in de handel heeft gebracht. Volgens een schrifte- lijke mededeling van de heer S.G. A . D O O R E N B O S te Den H a a g verschillen ze althans duidelijk van de planten, die thans als A. x tnarylandica gekweekt wor- den.
A. x m u t a b i l i s ( S P A C H ) SCHELLE in BEISSN. et al., H a n d b . Laubh.-Ben.
323 (1903) (A.pavia X sylvatica).
Hybridenzwermen tussen A.pavia en A.sylvatica komen vrij veel voor ten zuiden van het Appalachian-gebergte van North Carolina tot Alabama en ten noordwesten van dit gebergte in Tennessee. Reeds in 1834 in Europa in cultuur.
cv. ' P e n d u l i f l o r a ' {A.mutabilis var. pendulißora SARG. J o u r . Arnold Arb. 5:
48. 1924).
Cultuurvorm van Duitse herkomst.
10855 (D e n H a ag > !949); " 325 (D e n H a ag > ! 9 52) ; x5937 (Ned.Kw.
i960).
A. x n e g l e c t a LINDL. Bot. Reg. 12: pi. 1009 (1826) {A.octandra X sylvatica).
Syn.: A. x glaucescens SARG. Trees & Shrubs 2: 257 (1913).
Populaties, bestaande uit verschillende bastaardvormen tussen A.octandra en A.sylvatica, komen voor in het westen van het Appalachian-gebergte, waar beide oudersoorten voorkomen, voornamelijk in het noorden van Georgia en in het oosten van Tennessee. Een hiertoe behorende plant was in 1826 in Engeland in cultuur.
O p m . : De n a a m A.neglecta L I N D L . 1826 wordt gewoonlijk beschouwd als synoniem van A.sylvatica BARTR. 1791. HARDIN (i960) stelde echter a a n de h a n d van het originele herbarium-materiaal van LINDLEY uit het herbarium te Cambridge vast, dat LINDLEY'S Aesculus neglecta geen zuivere A.sylvatica was, m a a r behoorde tot A. octandra X sylvatica.
Ook de n a a m A.glaucescens SARG, is volgens H A R D I N (1957c) gebaseerd op materiaal uit een hybridenzwerm tussen A.octandra en A.sylvatica.
c v . ' E r y t h r o b l a s t o s ' (A.neglecta erythroblastos S P A E T H , Spaeth-Buch 149.
I 92 0) -
Kloon, gewonnen door BEHNSCH in Silezië en in de handel gebracht door de Fa. S P A E T H in 1913, aanvankelijk onder de n a a m A.neglecta roseo-variegata.
14023 (Den Haag, 1956).
O p m . : Deze cultivar behoort tot A.octandra X sylvatica, zoals blijkt uit de gesteelde klieren op bloemsteel en kelk, en niet tot A. sylvatica, vgl. Y E O
(i960).
43
A . o c t a n d r a MARSH. Arbust. Am. 4(1785) - PI. 2, 4a.
Appalachian-gebergte van Georgia en Tennessee tot in Pennsylvania en langs de Ohio westwaarts tot in Illinois. Werd reeds in de 18e eeuw in Europa ingevoerd: in Engeland in 1764 door J O H N GREENING.
1067 (herkomst onbekend); 12257 (Ned.Kw. 1953, als „A.pavia").
O p m . : A.octandra en hybriden hiervan zijn te herkennen aan de gesteelde klieren op bloemsteel en kelk.
cv. ' V e s t i t a ' {A.octandra var. vestita SARG. J o u r . Arnold Arb. j : 42. 1924).
Planten, behorende tot A.octandra, met dicht behaarde bladonderzijde, komen overal verspreid in het areaal van deze soort tussen planten met bijna kale bladen voor. Zulke planten zijn door SARGENT beschreven als A.octandra var. vestita, m a a r bij bestudering van wildgroeiende planten heeft het on- derscheiden van variëteiten zonder eigen areaal geen betekenis, vgl. H A R D I N
(1957a). Wij nemen deze vorm dus slechts als cultivar in deze lijst op.
8337 (Den H a a g , 1951); 13279 (Den Haag, 1956); 14024 (Den Haag, 1956); 13278 (Den Haag, 1956, als „A.neglecta georgiand").
O p m . : Deze planten wijken, behalve door de dichte beharing a a n de on- derzijde van het blad, ook van het type van A.octandra af door de bloemkleur, die niet geel is, m a a r bleekgeel met roze. Ook in het wild zijn A.octandra- planten gevonden met rode of rood met gele bloemkroon {A.octandra var.
virginica S A R G . ) . Volgens H A R D I N (1957a) heeft vermoedelijk bastaardering met gekweekte planten van A.pavia een rol gespeeld bij het optreden van deze roodbloemige planten onder de populaties van A.octandra in W.Vir- ginia.
A . p a r v i f l o r a W A L T . Fl. Carol. 128 (1786).
Zuidoostelijke U.S.A. In 1786 door J O H N FRASER in Engeland ingevoerd.
1074 (herkomst onbekend).
A . p a v i a L. Sp. PI. 344 (1753) - PI. 4b.
Laagland in het zuidoosten en zuiden van de U.S.A. De typische variëteit van North Carolina in het oosten tot de Mississippi in het westen. Reeds in 1711 in Engeland ingevoerd door THOMAS FAIRCHILD.
1064 (Hesse, 1919, als „A.pavia var. rosea nana").
O p m . : Aesculus pavia is behalve door de rode bloemen ook gekenmerkt door de met klierharen bezette rand van de kroonbladen.
var. d i s c o l o r (PURSH) T O R R . & G R A Y , Fl. N . Am. 1: 252 (1838). Syn.:
A.discolor PURSH, Fl. Am. Sept. 11255 (1814).
Voornamelijk ten westen van de Mississippi voorkomend, tot in Missouri en Texas, m a a r ook wel verder oostelijk, tussen planten, behorende tot de typische vorm van A.pavia. Ontdekt in 1812 door L Y O N in Georgia en kort 44
d a a r n a door hem naar Engeland gezonden, waar deze variëteit in elk geval in 1818 in cultuur was.
15936 (Ned.Kw. i960).
O p m . : Tussen de in het wild groeiende planten van deze en van de typi- sche variëteit is geen scherp onderscheid te maken. De gekweekte planten van A.pavia var. discolor verschillen echter van de typische variëteit door de dichte beharing aan de onderzijde van de bladen en de bleekgeel met bleek- roodgekleurde bloemen.
cv. ' K o e h n e i ' (A. discolor var. koehnei R E H D . J o u r . Arnold Arb. 3:219. 1922).
Dwergvorm, die reeds in 1893 in cultuur was.
14064 (Ned.Kw. 1956, als „A.pavia humilis").
O p m . : Deze dwergvorm van A.pavia var. discolor is het eerst beschreven door K O E H N E (1893), m a a r onder de onjuiste n a a m A.humilis L O D D . Deze naam ( = A.pavia var. humilis M O U I L L E F . ) komt nl. toe aan een dwergvorm van de typische variëteit van A.pavia.
A. x p l a n t i e r e n s i s A N D R É , Rev. Hort. 1894:246 (1894) (A.carnea X hippo- castanum) - PI. 4b.
Cultuurhybride, ± 1890 gewonnen in de kwekerij SIMON-LOUIS FRÈRES te Plantières bij Metz als zaailing van A.hippocastanum. Een steriele bastaard.
9104 ( N e d . K w . 1946, als „A.carnea"); 12433 (Haarlem, 1953, als „A.
earned").
O p m . : Deze planten vertonen als terugkruising van A.carnea met A.hip- pocastanum veel minder rode kleur d a n A.carnea: de bladsteel is nauwelijks roodachtig getint, de kelk is aanvankelijk bleekgroen en de kroon witachtig met fijne roze stippen. Tegen het einde van de bloei vertonen de bloemen iets meer kleur, de kelk is d a n bleekroze en de bloemkroon purperroze ge- tint. Ook de haren op de jonge vrucht zijn niet rood zoals bij A.carnea, m a a r wit; ze zijn echter veel talrijker.
A. s y l v a t i c a BARTR. Travels N . & S. Carol. 476 (1791). Syn.: A.glaucescens SARG. Trees & Shrubs 2:257 (I9I3 ) Pr o p a r t e ; A.neglecta var.
georgiana (SARG.) SARG. J o u r . Arnold Arb. 5:45 (1924) - PI. 3.
T e n zuidoosten en zuiden van het Appalachian-gebergte van Virginia tot Georgia en ten noordwesten van dit gebergte in Tennessee. Wanneer deze soort in Europa is ingevoerd is aan de hand van de literatuur niet meer na te gaan, daar men geen onderscheid maakte tussen A.sylvatica en A. x neglecta.
10854 (Den Haag, 1949, als „A.glaucescens"); 13409 (Den H a a g , 1956, als
„A.glaucescens").
O p m . : De n a a m A.glaucescens is door SARGENT (1913) gegeven aan herbarium-materiaal, ingezameld in Banks County in Georgia. Volgens
H A R D I N (1957c) is dit materiaal afkomstig van een populatie, die als een hybridenzwerm tussen A.octandra en A.sylvatica te beschouwen is. H e t meren-
45
deel van deze planten, waaronder het type van A.glaucescens SARG., zijn hybriden, m a a r er komen ook planten voor, die niet van A.sylvatica te onder- scheiden zijn.
No. 10854 en 13409 onderscheiden zich van A.octandra o.m. door de lage, bijna heesterachtige groeiwijze, de latere bloei, de grote bloemen (tot meer dan 30 m m lang) en het vrijwel ontbreken van klierharen op de kelk.
A . t u r b i n a t a BL. R u m p h i a j : 195 (1837).
J a p a n . In de 2e helft van de vorige eeuw in Europa ingevoerd.
10564 (Den Haag, 1948); 11256 (Den Haag, 1951 ) ; 11484 ( N e d . K w . 1952, als „A.chinensis").
O p m . : Deze soort wordt soms ten onrechte gekweekt onder de n a a m A.chinensis BGE. Deze n a a m behoort echter toe aan een sterk van A.turbinata afwijkende soort, die in Europa zelden gekweekt wordt.
A. x w o e r l i t z e n s i s K H N E , R e p . Sp. Nov. 1-1:396 (1912) (A.octandra X pavia X sylvatica).
Hier en daar in het verspreidingsgebied van A.sylvatica. Waarschijnlijk ook in cultuur ontstaan.
cv. ' E l l w a n g e r i ' (A. woerlitzensis var. ellwangeri R E H D . Mitt. Deutsch. Dendr.
Ges. 1 9 1 3 : 2 5 8 . 1914).
Cultuurvorm, in 1901 door ELLWANGER & BARRY, te Rochester in New York, in de handel gebracht.
10563 (Den H a a g , 1948); 13281 (Den H a a g , 1956); 14025 (Den Haag, 1956).
O p m . : Deze planten vertonen kenmerken van alle drie de oudersoorten : van A.octandra o.m. de klierharen op de kelk en de bloemsteel, van A.sylvatica o.a. de 15-20 m m lange steel van de blaadjes en van A.pavia de rode bloem- kleur.
N O G NIET GEDETERMINEERDE PLANTEN
(Plants not yet identified) A.carnea'ÜA.Y-SY. 11350 ( N e d . K w . 1952).
A.chinensis BGE, ent (Leiden, 1957).
A.glabra W I L L D . 10562 (Den Haag, 1948).
A.hippocastanum L. 'Pyramidalis' 15938 ( N e d . K w . i960).
A. indica (CAMB.) H O O K . , zaailingen (Kew, 1958 en 1961); zaailing (Wagenin- gen, i960).
S U M M A R Y
By studying the cytology of species and hybrids within the genus Aesculus several authors ( H O A R , 1927; SKOVSTED, 1929; U P C O T T , 1936) contributed 46
to a better understanding of the taxonomy of this genus. In the last few years HARDIN'S studies (1957a, b , c; i960) in North American Aesculus po- pulations have resulted in many changes in the taxonomy of this genus.
Some results of these investigations are briefly mentioned in this article.
Because of these changes checking or rechecking the names of all Aesculus plants cultivated in the Botanical Gardens and Belmonte Arboretum at Wageningen appeared to be desirable. T h e results of this revision are published now. A catalogue of the Aesculus collection is presented in this article. Every plant is indicated by its registration number. Remarks on the characters of these plants or on the taxonomy of the taxa may follow after the enumeration of the plants belonging to every taxon.
Wageningen, Laboratorium voor Plantensystematiek en -geografie van de Landbouwhogeschool, november 1961.
L I T E R A T U U R
BEAN, W . J . 1919. Trees and shrubs hardy in the British Isles, ed. 2 . 1 : 168.
BEISSNER, L. 1906? Ausstellung, wie Vorlage und Besprechung lebenden Pflanzenmaterials bei der Jahresversammlung. Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1905: 18.
BOOM, B. K.. 1957. Eenaming, geschiedenis en kenmerken van een aantal houtachtige planten.
3. Nomenclatuur. J a a r b . Ned. Dendr. Ver. 20: 39-43.
HARDIN, J . W. 1957a. A revision of the American Hippocastanaceae. Brittonia 9: 145—171, 173-195.
HARDIN, J . W. 1957b. Studies in the Hippocastanaceae, I I I . A hybrid swarm in the buckeys.
Rhodora 59: 45-51.
HARDIN, J . W. 1957c. Studies in the Hippocastanaceae, IV. Hybridization in Aesculus. Rhodora 59: 185-203.
HARDIN, J . W. 1958. The annotation of introgressants. Taxon 7: 52-53.
HARDIN, J. VV. i960. The status of Lindley's Aesculus neglecta. Rhodora 6 2 : 127-129.
HOAR, C. SH. 1927. Chromosome studies in Aesculus. Bot. Gaz. 8 4 : 156-170, pi. 3-5.
KOEHNE, E. 1893. Deutsche Dendrologie 386.
Li, HUI-LIN, 1957. A symbol for introgressants. Taxon 6: 216-218.
LITTLE, E. L. i960. Designating hybrid forest trees. Taxon 9: 225-230.
REHDER, A. 1940. Manual of cultivated trees and shrubs, ed. 2. 586-591.
SARGENT, C H . S. 1913. Trees and shrubs 2 : 257-270, pi. 196-200.
SARGENT, C H . S. 1922. Manual of the trees of North America, ed. 2. 702-711.
SKOVSTED, A. 1929. Cytological investigations of the genus Aesculus L. Hereditas 12: 64-70.
UPCOTT, MARGARET, 1936. The parents and progeny of Aesculus carnea Jour. Genet. 3 3 : 135-149, pi. i-a,.
YEO, P. F. i960. The identity of Aesculus neglecta Lindl. and A. neglecta 'Erythroblastos'. Baileya 8: 59-61.
47
