Rana Klein 10209603 Interdisciplinair onderzoeksproject
Victoria de Leeuw 10192069 11 februari 2014
Maurits Moeys 10213201 5253 woorden
Van noise naar choice
Een neurofysische oplossing voor
de paradox van Buridanus
TH
EM
A
II
I
Abstract
De paradox van Buridanus beschrijft dat een ezel, die een keuze moet maken
tussen twee identieke hooibergen, zowel rationeel als irrationeel is. De
paradox kan worden opgelost door deze in termen van verlangens te
herformuleren en te tonen hoe de ezel kiest. De keuze wordt mogelijk
gemaakt door willekeur, in de neurowetenschappen gedefinieerd als noise.
De oorsprong van noise is onduidelijk, maar deze kan met een stochastische
variabele geïmplementeerd worden in modellen voor besluitvorming. Uit de
implementatie van de wet van Weber volgt dat het attractormodel
functioneert in een multistabiel energielandschap. Het blijkt dat noise in dit
regime de drijvende variabele is. Noise maakt dus de keuze van de ezel
mogelijk en is daarmee een oplossing voor de paradox van Buridanus.
Inhoudsopgave
1 Inleiding
1.1 Filosofische besluitvorming: Frankfurts verlangens
2
1.2 Neurowetenschappelijke besluitvorming: parallelle verwerking3
1.3 Fysische besluitvorming: attractorstates4
2 Filosofische analyse van de paradox
6
3 Keuzes bij gelijke opties: noise in het brein
3.1 Kiezen tussen gelijke opties
8
3.2 Wat is noise?
9
4 Het Attractormodel
4.1 Van experiment naar attractormodel
11
4.2 Resultaten uit simulaties
13
4.3 Filosofische terugkoppeling
16
5 Conclusie
18
6 Discussie
19
Literatuurlijst
20
Appendix 1: Hopfield netwerk
Appendix 2: Leak, Integrate and Fire model
1 Inleiding
Een uitgehongerde, compleet rationele ezel staat precies te midden van twee hooibergen die volledig identiek zijn. Het is rationeel om van één van de twee hooibergen te eten, om te voorkomen dat hij sterft. Volgens Renscher (1959) is een rationele keuze gedefinieerd als een keuze gebaseerd op voorkeur voor de daadwerkelijk geprefereerde handeling. Omdat de hooibergen identiek zijn, is er echter geen voorkeur voor één van de twee, en is de keuze om van één van de twee hooibergen te eten dus irrationeel. De keuze van de ezel is dus rationeel en irrationeel tegelijk. De zojuist beschreven paradox van Buridanus is een vraagstuk waar filosofen zich al vanaf de veertiende eeuw aan wagen. Met behulp van twee empirische wetenschappen, de fysica en de neurowetenschappen, wordt in dit paper het filosofische vraagstuk vanuit een interdisciplinaire invalshoek benaderd.
Met behulp van een literatuuronderzoek wordt het probleem eerst filosofisch inzichtelijk gemaakt. Renscher (1959) noemt willekeur als enige oplossing, waarbij de paradox gedefinieerd in termen van de verlangens van Frankfurt (1971) een beter aangrijpingspunt biedt voor de neurowetenschappen en fysica. Neurowetenschappelijk onderzoek (Amitay et al., 2013; Faisal et al., 2008; Ribrault et al., 2011) geeft namelijk inzichten in de mechanismen achter besluitvorming, waarbij het vermoeden rijst dat niet-‐specifiek vurende neuronen (noise) van invloed zijn. De simulatie van besluitvorming met een neurofysisch model waarin noise geïmplementeerd is (Deco & Rolls, 2006), biedt mogelijkheden dit vermoeden op validiteit te testen. Daarmee kan de onderzoeksvraag van dit paper als volgt worden geformuleerd:
Kan met noise de paradox van Buridanus worden opgelost?
Centraal in dit paper staat besluitvorming, als beschouwd vanuit een filosofisch oogpunt, als waargenomen in het brein door de neurowetenschappen en als gesimuleerd in neurofysische modellen. Hiertoe volgt een theoretische onderbouwing van de drie benaderingen.
1.1 Filosofische besluitvorming: Frankfurts verlangens
Besluitvorming hangt volgens Frankfurt (2007) nauw samen met verlangens. Deze benadering zal worden gebruikt om inzicht te verwerven in de paradox. Frankfurt stelt dat een wezen verschillende verlangens kan hebben, waarbij het vaak voorkomt dat deze verlangens elkaar tegenspreken. Slechts een deel van de verlangens kan daarom uiteindelijk motiverend zijn voor de handeling. Wanneer een verlangen motiverend is voor een actie wordt dit verlangen effectief genoemd. Frankfurt (2007) definieert effectieve verlangens als de wil.
Naast effectieve en niet-‐effectieve verlangens maakt Frankfurt (2007) ook onderscheid tussen verlangens op basis van gelaagdheid. Een verlangen van de eerste orde is het verlangen een specifieke handeling uit te voeren. Verlangens naar verlangens noemt Frankfurt van de hogere orde. Zo is een verlangen om een bepaald eerste orde verlangen wel of niet effectief te laten zijn, een verlangen van de tweede orde1. Er bestaan op dezelfde manier derde en hogere orde
verlangens. Hogere orde verlangens zijn volgens Frankfurt het kenmerk van een persoon. Een wezen zonder deze hogere orde verlangens noemt hij een wanton. De meeste dieren zijn wantons (Frankfurt, 2007).
Met deze hogere orde verlangens hangt nog een ander begrip samen: de vrije wil. Deze wordt gedefinieerd als het hebben van de wil die je verlangt te hebben: een effectief verlangen dat overeenkomt met een hogere orde verlangen (Frankfurt, 2007). Aangezien een wanton geen hogere orde verlangens heeft, kan het ook geen vrije wil hebben.
Het maken van keuzes kan dus gezien worden als de concurrentie tussen verschillende eerste orde verlangens. Slechts een deel zal effectief zijn, en wanneer hogere orde verlangens hierbij doorslaggevend zijn, is er sprake van een vrije wil.
1.2 Neurowetenschappelijke besluitvorming: parallelle verwerking
In de afgelopen decennia werd de theorie over de werking van besluitvorming gedomineerd door de cognitieve psychologie die stelt dat het beslissingsproces verloopt volgens een hiërarchisch systeem: eerst perceptie van de mogelijke opties, dan cognitie om de opties te overwegen en tot slot motosystemen die de beslissing uitvoeren (Cisek & Kalaska, 2010). Echter, de laatste jaren komt er steeds meer bewijs vanuit de neurofysiologie dat dit beeld incorrect is. Het blijkt dat informatie niet hiërarchisch, maar parallel en continu wordt verwerkt in meerdere delen van het brein. Dit is in overeenstemming met de fysieke wereld, waarbij men constant interactie heeft met zijn omgeving, die niet is op te splitsen in afzonderlijke opdrachten (zoals in veel experimenten wel het geval is).
Door deze complexe omgeving vindt er in ons brein een continue competitie plaats tussen verschillende stimuli die zowel door sensorische input2 als door cognitie wordt beïnvloed (Cisek
& Kalaska, 2010). Deze strijd wordt bij tastzin bijvoorbeeld gevoerd in de premotor cortex en niet, zoals eerder werd gedacht, in de prefrontale-‐ of somatosensorische cortex (Heekeren et al., 2008). Uit het experiment van Romo et al. (2004), dat later verder toegelicht wordt, blijkt dat als
1 Frankfurt maakt een onderscheid tussen twee soorten verlangens van hogere orde. Met hogere orde
verlangens wordt in dit paper altijd gedoeld op hogere orde wilsbesluiten.
gevolg van stimuli zowel de verwerking als de vergelijking en aanzet tot actie gelijktijdig in hetzelfde gebied (ventrale premotor cortex) plaatsvinden. Hiermee vervagen de grenzen tussen waar perceptie, cognitie en motorsystemen zich afspelen (Heekeren et al., 2008). Voor andere zintuigen zijn hersencircuits gevonden met eenzelfde werking.
Bovendien is uit data van onder andere Romo et al. (2004) gebleken dat bij besluitvorming in de hersenen verschillende pools van neuronen, parallel aan elkaar, verschillende opties tot acties representeren (figuur 1). Er vindt competitie plaats
tussen de pools middels interneuronen3 (𝑤
!), het
versterken van de eigen pool (𝑤!) en met een bias
naar de pool met de meest complementaire stimulus-‐respons relatie (Burns et al., 2011; Cisek & Kalaska, 2010). De neuronenpool die het meest dominant is, wint de competitie en resulteert in een actie.
1.3 Fysische besluitvorming: attractorstates
Besluitvorming vanuit een fysisch oogpunt kan beschreven worden aan de hand van de evolutie van dynamische systemen. Hierbij moet het mechanisme van besluitvorming in de dynamiek geïncorporeerd zijn. In de fysica zijn het differentiaalvergelijkingen waarmee deze dynamiek formeel wordt beschreven. Het maken van een beslissing is dan equivalent aan het evolueren van het systeem naar een attractorstate (Amit, 1989).
De interpretatie van een attractorstate volgt uit het voorbeeld van de gedempte slinger (figuur 2). Intuitief is het duidelijk dat de slinger uiteindelijk tot stilstand komt op 𝑥 = 0. Dit volgt uit de eerste en tweede wet van de thermodynamica: het systeem zoekt de staat van laagste potentiële energie op (Schroeder, 2006). Uit de energievergelijkingen voor dit systeem blijkt dat 𝐸!"# = 0 op
𝑥 = 0, wat het bestaan van een stabiele attractorstate op dit punt bevestigt.
Figuur 2: de gedempte slinger met een attractorstate op 𝒙 = 𝟎.
Bron: eigen werk.
Figuur 1: Twee neuronenpools. Pool 1 en
pool 2 versterken zichzelf (𝑤!) en inhiberen
In het algemeen geldt dat uit de dynamiek van een systeem de bijbehorende energievergelijkingen herleid kunnen worden. Deze bevatten informatie over stabiele punten: de attractorstates. Het visualiseren van de energiefunctie geeft een energielandschap, en maakt het intuïtieve verband met attractorstates beter zichtbaar (figuur 3). De attractorstates (de rode stippen) bevinden zich in de energieminima. In welke attractorstate het systeem belandt, is afhankelijk van de beginwaarden van het systeem. Deze bepalen in welk gebied de oplossing zich bevindt, en naar welke state het systeem zal 'vallen'. In Appendix 1 is het door Hopfield (1982) beschreven neuronale netwerk uitgelicht, waarin toegewerkt wordt naar de energievergelijking.
Samenvattend kan het maken van keuzes als volgt worden gezien: concurrentie tussen verschillende eerste orde verlangens worden neurowetenschappelijk geïnterpreteerd als competitieve neuronenpools. Fysisch worden deze beschreven in dynamische systemen met stabiele attractorstates.
Figuur 3: Een energielandschap. De rode stippen geven de energieminima aan, dit zijn stabiele attractorstates. De stippellijn is de aantrekkingsomgeving van het omcirkelde minimum. Bron:
scholarpedia.org
2 Filosofische analyse van de paradox
Oorspronkelijk is de paradox van Buridanus gedefinieerd in termen van rationaliteit. Een rationele actor wordt volgens Renscher (1959) gedefinieerd als een actor die kiest, waarbij de keuze gebaseerd moet zijn op de voorkeur voor de daadwerkelijk geprefereerde handeling. Hieruit volgt dat wanneer er geen voorkeur is, er geen rationele keuze gemaakt kan worden en de actor niet rationeel is. Hetzelfde geldt voor een keuze tegen de voorkeur in.
Omdat beide hooibergen identiek zijn, kan er geen voorkeur bestaan. Wat dit betreft is het kiezen voor één van beide hooibergen dus irrationeel. Echter, de ezel heeft wel een voorkeur om te overleven. Zo bezien is het kiezen voor één van beide hooibergen dus wel rationeel, waarmee de paradox in de rationaliteit is aangetoond.
Renscher (1959) merkt op met betrekking tot rationaliteit dat de keuze tussen twee hooibergen ondergeschikt is aan het kiezen op zich. Hiermee maakt hij een onderscheid waarbij hij meer gewicht lijkt toe te kennen het laatstgenoemde. Zo blijkt volgens hem dat het kiezen tussen de gelijke opties alsnog rationeel is. Echter, in zijn definitie van rationaliteit is deze vorm van gelaagdheid niet expliciet terug te vinden. De door Frankfurt (2007) beschreven verlangens worden wel uitgedrukt in termen van gelaagdheid. Daartoe wordt gepoogd de paradox te herdefiniëren in termen van verlangens.
De ezel heeft twee concurrerende eerste orde verlangens: een verlangen naar de linker, en een verlangen naar de rechter hooiberg. Daar de hooibergen identiek zijn, is er geen verlangen te verkiezen. De ezel heeft bovendien een tweede orde verlangen: hij wil niet sterven en heeft daarmee het verlangen één van de twee eerste orde verlangens effectief te laten worden. Omdat de eerste orde verlangens identiek zijn, kan het tweede orde verlangen geen doorslag geven.
Hier brengt deze herformulering een probleem met zich mee: de ezel kan geen tweede orde verlangen hebben omdat het een wanton is. Het zal blijken dat zowel de eerste als hogere orde verlangens een rol spelen in het paradoxale karakter. Hoewel de keuze voor de ezel problematisch blijft, is de paradox aangepast in afwezigheid van tweede orde verlangens. Om de paradox intact te houden, wordt ervoor gekozen om de ezel te vervangen door een persoon.
Het blijkt dan dat de paradox onveranderd blijft na de herdefiniëring. Het kiezen tussen de eerste orde verlangens is namelijk equivalent aan de irrationele keuze tussen de twee hooibergen. Daarnaast is het tweede orde verlangen om überhaupt te kiezen equivalent aan de
rationele keuze. Hiermee is de paradox volledig herschreven in termen van gelaagde verlangens. Waar oorspronkelijk het rationele en irrationele karakter van de keuze tot een contradictie leidde, lijkt door deze herformulering de tegenspraak verholpen te zijn, omdat het rationele deel zich nu manifesteert in een andere, hogere orde.
De paradox in zijn geheel is echter nog onopgelost: hoewel het nu wel mogelijk is te kiezen zonder dat deze keuze rationeel en irrationeel tegelijk is, blijft het onduidelijk of de actor überhaupt kiest. De herformulering in termen van verlangens verandert namelijk niets aan het feit dat de keuzes identiek zijn. De volstrekt rationele actor zal nog steeds niet kunnen kiezen met als gevolg dat hij sterft, een klaarblijkelijk irrationele wending. Om het oplossen van de paradox te voltooien dient aangetoond te worden dat de actor kiest.
De vraag die dan rest is hoe er gekozen kan worden tussen één van de eerste orde verlangens, zodat deze effectief wordt. Renscher (1959) stelt dat willekeurigheid de enige doorslaggevende factor kan zijn. Daar we ervan uitgaan dat het maken van keuzes in de hersenen plaatsvindt, is het relevant ons te richten op besluitvorming als neuronaal proces.
3 Keuzes bij gelijke opties: noise in het brein
De vanuit de filosofie aangedragen concurrerende verlangens kunnen in neurowetenschappelijk perspectief worden opgevat als twee opties in een competitief neuronaal netwerk. In het geval dat twee opties, gerepresenteerd in pools van neuronen, even veel vuren, moet er een mechanisme bestaan wat ervoor zorgt dat er toch een beslissing wordt gemaakt.
3.1 Kiezen tussen gelijke opties
Gezond verstand vertelt ons dat de persoon hoe dan ook gaat eten van één van de hooibergen, maar hoe kiest het brein tussen gelijke opties? Wanneer beslissingen maken beschouwd wordt als het optreden van differentiatie tussen twee opties, of verlangens zoals de filosofie stelt, moet dit ook in de hersenen te meten zijn.
Dit is onder experimentele condities onderzocht door Amitay et al. (2013) en met een variatie hierop in een eigen experiment (De Leeuw et al., 2013). In beide experimenten kregen proefpersonen drie dezelfde tonen te horen waarbij hun perceptie werd gemanipuleerd door te zeggen dat er één anders zou zijn. Mensen waren in staat om er een toon uit te pikken als zijnde anders dan de rest ondanks het feit dat de tonen hetzelfde waren. Tegelijkertijd werd er een EEG-‐meting uitgevoerd. Figuur 4 toont Event Related Potentials (ERP), opgewekte hersenactiviteit bij het horen van een toon, in respectievelijk de auditieve en frontale schors. Opvallend is dat de blauwe lijn, die hersenactiviteit bij gekozen tonen representeert, verder
Figuur 4: Grand average (gemiddelde over proefpersonen en trials) ERP’s van gekozen v ersus niet-‐ gekozen tonen. De blauwe lijn is de hersen activiteit bij gekozen tonen, de groene lijn activiteit bij niet-‐gekozen ton en. a) geeft de activiteit in de auditieve schors weer, waarbij de N1-‐P2 afstand 15% hoger is voor gekozen ten opzichte van niet -‐gekozen tonen. In b) is de frontale schors gemeten, het verschil in activiteit is hier 25%. Bron: De Leeuw et al. (2013).
uitslaat dan de groene lijn (niet gekozen tonen)4. Kennelijk worden de fysisch identieke tonen
onder gelijke experimentele condities zo gemoduleerd dat de gekozen toon meer hersenactiviteit opwekt. Amitay et al. (2013) noemen dit interne noise5. Om het overzichtelijk te
houden spreken we voortaan van noise in plaats van interne noise.
3.2 Wat is noise?
Het blijkt dus dat personen ook kiezen wanneer zij voor gelijke opties staan. Noise in de hersenen lijkt dit te veroorzaken. In het licht van concurrerende neuronenpools is het dan de vraag wat deze noise precies is.
De algemene definitie van noise volgens Faisal et al. (2008) luidt: "random or unpredictable fluctuations and disturbances that are not part of the signal." Faisal et al. (2008) bespreekt noise die zich afspeelt op moleculair niveau. Voorbeelden hiervan zijn de kracht van het postsynaptisch signaal, de variatie in de uitscheiding van blaasjes en het onvoorspelbaar opengaan van Ca2+ kanalen. Uit de resultaten van andere onderzoeken blijkt echter dat het
actiepotentiaal van een neuron robuust is, ondanks de fluctuaties op moleculair niveau (Szücs et al., 2010; Zeldenrust et al., 2013). Deze vorm van noise bestaat dus wel, maar verklaart het eerder beschreven EEG-‐experiment niet, en kan daarom geen antwoord bieden op de paradox van Buridanus.
Op een andere manier kan noise op cellulair niveau wel invloed hebben op signaaloverdracht. Wanneer veel cellen tegelijk vuren, ontstaan er lokaal veranderingen in de samenstelling van het extracellulair medium6 en verandert daarmee de elektrische spanning in dat gebied: een
zogenaamd Local Field Potential (LFP) (Berens et al., 2008; Kajikawa & Schroeder, 2011). In de omgeving waar een LFP heerst, zijn neuronen eerder geneigd te vuren met als gevolg dat er synchronisatie ontstaat en er zich een tijdelijke neuronenpool vormt. (Burns et al., 2011).
LFP’s in de gamma-‐band (25-‐90 Hz) oscilleren willekeurig en duren typisch één tot een paar honderd milliseconden (Burns et al., 2008; Whittington et al., 2010). Met betrekking tot het eerder beschreven EEG-‐experiment, blijken deze LFP's daarom een goede kandidaat voor de gezochte vorm van noise. Enerzijds blijkt dit uit de korte tijdschaal waarop deze LFP's spelen,
4 In lijn met de regels die gelden voor experimenteel onderzoek aan de UvA is de data van de
participanten direct na het experiment verwijderd. Daarom is het niet mogelijk geweest een statistische analyse te doen op de factoren die hiervan van belang zijn.
5 Er bestaat ook externe noise: fluctuaties in de omgeving die bijvoorbeeld twee dezelfde objecten
anders laten lijken in de perceptie. In het geval van de paradox van Buridanus speelt deze soort noise niet mee, omdat we uitgaan van gelijke stimuli vanaf het moment van neuronale verwerking.
waardoor zij één specifieke toon kunnen moduleren, wat verklaart dat een proefpersoon deze toon kiest. Anderzijds moeten de LFP's willekeurig zijn, omdat er anders een voorkeur zou kunnen bestaan voor één van de tonen in het EEG-‐experiment, hetgeen wat Amitay et al. (2013) heeft kunnen uitsluiten.
Whittington et al. (2010) stelt dat een LFP een op zichzelf staand hersenproces is zonder invloed van hogere orde processen. Verschillende lokale hersencircuits zijn verantwoordelijk voor LFP's, zoals membraanoscillaties onder de drempelwaarde van een neuron, excitatoire synaptische potentialen en circuits van inhiberende neuronen (Berens et al., 2008). Dat deze lokale processen beter te beschrijven zijn met een model waarin noise is geïmplementeerd, bevestigt het vermoeden dat een LFP random is (Burns et al., 2008; Whittington et al., 2010).
Andere wetenschappers stellen juist dat noise zijn oorsprong vindt in onder andere kleine fluctuaties in cognitieve processen als perceptie, aandacht en mentale staat die een modulerende werking hebben op besluitvorming (Amitay et al., 2013; Deco & Rolls, 2005).
Ondanks dat het bestaan van noise is aangetoond met het experiment van Amitay et al. (2013), en dit random lijkt te zijn, is de herkomst hiervan dus nog niet vastgesteld. Waar het mogelijk is dat noise het bijproduct is van de combinatie van een groot aantal onbekende processen, kan niet worden uitgesloten dat noise afkomstig is van een opzichzelfstaand hersenproces dat een willekeurig signaal produceert zoals wordt gesuggereerd met LFP’s.
Neurofysici hebben gepoogd de invloed van noise te implementeren in modellen van besluitvorming door een stochastische laag te verwerken in de achterliggende dynamica. In deze implementatie wordt noise beschouwd als volledig willekeurig. Gezien de onbekende herkomst en staande definitie van noise, is er dus geen concreet argument dat deze interpretatie weerlegt.
Het attractormodel van Deco & Rolls (2006) is zo'n model. Het is gebaseerd op het experiment van Romo et al. (2004), dat grote gelijkenis vertoont met de paradox van Buridanus. Zij lieten een makaak met zijn vinger twee trillingen voelen, waarna de aap moest aangeven welke trilling de hoogste frequentie had. In het specifieke geval waarbij de trillingen gelijk zijn, is dit vergelijkbaar met de twee identieke hooibergen waaruit de ezel moet kiezen. In verband met de paradox van Buridanus, lijkt het attractormodel daarom een uitstekende kandidaat voor onze discussie. De analyse van het attractormodel biedt wellicht inzichten in de validiteit van noise als oplossing voor de paradox van Buridanus.
4 Het attractormodel
Het attractormodel is een model voor besluitvorming, waarvan de architectuur gebaseerd is op het experiment van Romo et al. (2004). Een korte beschouwing van de mathematische verwerkelijking van het model schetst verwachtingen over de betrouwbaarheid ervan. Het analyseren van de stabiliteit en resultaten van het model bieden inzichten in de rol van noise, waarna er teruggekoppeld wordt naar noise als oplossing van de paradox.
4.1 Van experiment tot attractormodel
Romo et al. (2004) maakten 434 single neuron recordings7 in de ventrale premotor cortex om
het gedrag van de neuronen te relateren aan de beslissing van de aap. Zij toonden aan dat concurrerende neuronenpools verantwoordelijk zijn voor het vergelijken van de stimuli (f1 en f2) en het maken van de beslissing door de aap.
2
Ten grondslag aan de neurologische architectuur van het attractormodel liggen de neuronenpools die de twee beslissingen representeren: f1>f2 voor f1 en f1<f2 voor f2. De twee pools concurreren (door middel van interneuronen) om dominantie die leidt tot een beslissing. Naast de inhibitory neurons is er nog een pool niet-‐specifiek vurende neuronen (nonspecific neurons) die noise genereren. Verder zit noise geïmplementeerd in de mathematische werking van het attractormodel.
7 Bij een single neuron recording wordt er door middel van een elektrode (een zeer dunne naald die in
het brein wordt geplaatst) de activiteit van een enkele cel gemeten.
Figuur 5: Links: de taak van de makaak. Rechts: tijdsverloop van de trillingen, f1 en f2, worden
respectievelijk aangeboden, w aarna de aap op de knop drukt (PB). Bronnen: Heekeren et al.,
(2008); Romo et al., (2004)
Figuur 6: Het attractormodel. f1>f2 en f1<f2 zijn de tw ee beslissingen, met bijbehorende
stimuli 𝝀𝟏 en 𝝀𝟐. Met
intern euron en (de inhibitory
pool) concurreren de pools. De niet specifiek vurende neuronen dragen in het systeem bij als noise. De koppelingen aangeduid met + en − geven een exciterend en inhiberend effect aan. Bron:
Ten grondslag aan de mathematische werking liggen de vergelijkingen die een geïsoleerd neuron beschrijven. Deze zijn afkomstig uit het Leak, Integrate and Fire (LIF) model, waarin de cel wordt benaderd als een elektrisch circuit (figuur 7). Uit de elektriciteitsleer volgt dat de dynamiek van dit circuit beschreven kan worden met de volgende differentiaalvergelijking in 𝑉! (Gerstner 2002)8:
𝜏𝑑𝑉! 𝑡
𝑑𝑡 = −𝑉! 𝑡 + 𝑅𝐼!" 𝑡 . (1)
De belangrijkste variabelen zijn 𝑉!, het membraanpotentiaal dat instaat is een actiepotentiaal te
ontketenen, en 𝐼!" 𝑡 , de inputstroom (stimuli) van het neuron. Het oplossen van de vergelijking
geeft de tijdsevolutie van het membraanpotentiaal onder invloed van stimuli.
Van het attractormodel kan een goede betrouwbaarheid worden verwacht, omdat het systeem beschreven is door LIF-‐vergelijkingen, hetgeen waar veel experimenteel vastgestelde biofysische parameters in verwerkt zitten9 (zie appendix 2). Echter, de grote mate van
complexiteit van LIF-‐systemen kost bij modellen met veel neuronen te veel rekencapaciteit. Deco & Rolls (2006) hebben daartoe het attractormodel vereenvoudigd met Mean Field Analysis (MFA).
De eigenschappen van neuronen in de pools van het attractormodel (figuur 6) zijn per pool bij benadering aan elkaar gelijk. Het principe van MFA berust daarmee op het vervangen van de losse vergelijkingen voor elk neuron binnen eenzelfde pool door één dynamische vergelijking, die de gemiddelde activiteit 𝐴(𝑡) van de pool weergeeft. Daarmee wordt de betrouwbare dynamiek zoals beschreven door het LIF-‐model behouden, want elke pool wordt nu beschreven door één vergelijking die grotendeels overeenkomt met vergelijking (1):
𝜏𝑑𝐴 𝑡
𝑑𝑡 = −𝐴 𝑡 + 𝑓 𝑅𝐼!" 𝑡 ,
waarin nog steeds de realistische biofysische parameters zitten verwerkt. Voor de specifieke MFA vergelijkingen gebruikt voor het attractormodel, en de herleiding daarvan, zie Brunel & Wang (2001); Wang (2002); Deco & Rolls (2006); Rolls & Deco (2010).
8 Voor een uitgebreide herleiding van deze vergelijking en verdere discussie over het LIF-‐model met
betrekking tot de implementatie ervan in het attractormodel, zie appendix 2.
9 Een voorbeeld hiervan is de refractaire periode 𝜏. Een ander voorbeeld is een groot aantal
Figuur 7: een electrisch circuit als
benadering van celdynamiek.
4.2 Resultaten uit simulaties
Zoals is gebleken zitten in het attractormodel veel realistische parameters verwerkt. Voor het volledig functioneren van het model zijn er echter nog enkele parameters die arbitrair gekozen dienen te worden (Deco & Rolls, 2006). De grootte van de exciterende en inhiberende koppelingen tussen de pools zijn hiervan een voorbeeld (figuur 6)10.
De keuzes van deze parameters zijn in grote mate verantwoordelijk voor hoe het systeem zich gedraagt (Deco & Rolls, 2006). Er zijn drie mogelijke stabiliteitsregimes die gevisualiseerd kunnen worden aan de hand van energielandschappen (figuur 8).
Omdat het model zich in de regimes verschillend gedraagt, is het van belang te bepalen welk energielandschap geschikt is als benadering van het experiment van Romo et al. (2004). De neuronenpools (die de twee beslissingen representeren) dienen met elkaar te concurreren: er moeten daarom twee attractorstates zijn. Daarmee is het spontane regime uitgesloten aangezien hier slechts één beslissing stabiel is. Deco & Rolls (2006) kozen, om redenen die weldra zullen volgen, het spectrum voor de parameters zodanig dat er een multistabiel regime heerst.
In de simulaties werd er onderscheid gemaakt tussen de ijkfrequentie, vergelijkfrequentie en deltafrequentie. De ijkfrequentie (f2) werd gefixeerd, en vergeleken met de vergelijkfrequentie (f1). De deltafrequentie is gedefinieerd als ∆f = f2 − f1. Uit analyse van de energielandschappen volgde het spectrum voor de ijkfrequentie waarbij een multistabiel regime heerst, namelijk 20 Hz ≤ f2 ≤ 40 Hz. De vergelijkfrequentie werd altijd groter gekozen dan de ijkfrequentie, zodat de pool f1>f2 de juiste beslissing representeerde. Voor vier verschillende ijkfrequenties (17.5 Hz, 20 Hz, 25 Hz, 30 Hz) is het aantal correcte beslissingen uitgezet tegen een variërende deltafrequentie, 0 Hz ≤ ∆f ≤ 15 Hz (figuur 9). In figuur 9a zijn met asterisken de datapunten aangegeven van het originele experiment van Romo et al. (2004).
Uit deze data trokken Deco & Rolls (2006) een belangrijke conclusie. Uit figuur 9a blijkt dat de fit door de originele datapunten sterk overeenkomt met de fit door datapunten van de simulatie, wat betekent dat de simulatie realistisch is (Deco & Rolls, 2010). Dit rechtvaardigt de keuze voor
10 In appendix 1 staat de rol van deze koppelingen uitvoeriger bescheven.
Figuur 8: Links: spontaan regime. Midden: multistabiel regime. Rechts: bi-‐stabiel regime. Bron: Rolls & Deco (2010).
het multistabiele regime. Deze conclusie kan echter, met behulp van de overige grafieken, gegeneraliseerd worden tot een sterker punt.
In deze grafieken is namelijk te zien dat ∆f (waarbij geldt P=85%) naar rechts verschuift als de ijkfrequentie toeneemt. Dit impliceert dat de wet van Weber van kracht is (Deco et al., 2007), die de verhouding beschrijft tussen de grootte en gewaarwording van een fysisch impuls.
Een eenvoudig voorbeeld van deze wet is een experiment waarbij een persoon een gewicht draagt, dit gewicht verzwaard wordt en de persoon de gewichtstoename moet kwantificeren. Wanneer hij 500 gram draagt, voelt 1 kilogram daarbovenop als een grote verzwaring, terwijl wanneer hij 100 kilogram draagt, hem een toename van 1 kilogram niet eens zal opvallen. De wet van Weber heeft een sterke wetenschappelijke autoriteit omdat het in veel publicaties de menselijke gewaarwording heeft kunnen voorspellen (zie bijvoorbeeld Oberlin, 1936; Gaydos, 1958; Consweet and Pinsker, 1965; Fechner, 1966; Indow and Stevens, 1966; Panek and Stevens, 1966; Leshowitz et al., 1968). Dat de wet van Weber onbedoeld11 in het attractormodel
is geïmplementeerd, is een sterke indicatie voor de betrouwbaarheid van het model (Rolls & Deco, 2010).
11 Onbedoeld in de zin van dat de wet van Weber niet expliciet in het model is geïmplementeerd, maar
Figuur 9: Simulaties van het attractormodel. Vier scenario's met verschillende ijkfrequenties. De kans dat het systeem eindigt in de juiste beslissing (f1>f2) is uitgezet tegen de deltafrequentie. De gestippelde lijn ligt op P=85%, en geldt als de grens waarboven het systeem correct functioneert. De datapun ten aangegeven met * zijn punten van het originele experiment van Romo et al. (2004).
Formeel gesteld zegt de wet van Weber dat voor gelijke gewaarwording, de verhouding tussen de toename (1 kilogram) en de achtergrondintensiteit (500 gram en 100 kilogram) constant is. In termen van ijkfrequentie en delta frequentie is dit
∆f f! = 𝑐.
Het omschrijven van deze uitdrukking voorspelt een lineair verband, ∆f = 𝑐f!.
Deco & Rolls (2006) hebben de deltafrequentie (voor P=85%) uitgezet tegen de ijkfrequentie om te onderzoeken in welke mate de wet van Weber in het model geïmplementeerd is (figuur 10).
Te zien is dat er voor 20 Hz ≤ f2 ≤ 40 Hz precies een lineair verband gevonden is. Dit is exact het spectrum waarvoor geldt dat het systeem zich in een multistabiel regime begeeft. Dat de wet van Weber enkel in het multistabiele regime tot uiting komt, is een sterke aanwijzing dat besluitvorming in een multistabiel regime werkt, dit rechtvaardigt de keuze boven het bistabiele regime (Rolls & Deco, 2010; Deco & Rolls, 2013; Deco & Marti, 2007). Aan de hand van de analyse van de grafieken in figuur 9 en 10 kan dus geconcludeerd worden dat het attractormodel, werkend in een multistabiel regime, betrouwbaar is als model voor besluitvorming, zoals onderzocht door Romo et al. (2004).
Het oorspronkelijke argument voor het analyseren van het attractormodel, was het feit dat het een model vormt voor het experiment van Romo et al. (2004), hetgeen gelijkenis vertoont met
Figuur 10: De deltafrequency uitgezet tegen de ijkfrequentie, met als ijkpunt het de grens van P=85%. Bron: Deco et al. (2007)
de paradox van Buridanus. Dit creëert de vraag wat de rol van noise is in een multistabiel regime, zoals dit in het attractormodel van toepassing is. Deze vraag kan beantwoord worden door het energielandschap te beschouwen.
Het is ten eerste op intuïtieve wijze te beargumenteren dat noise een doorslaggevend effect kan hebben op het maken van een beslissing (Deco & Rolls, 2010). Wanneer ∆f klein is, klimt de bal (de state van het systeem) tegen de heuvel op (figuur 11), maar komt er niet overheen. Het is denkbaar dat noise een extra duw kan leveren waardoor het systeem
toch in de juiste attractorstate belandt. Ten tweede hebben Deco & Marti (2007) aangetoond met een wiskundige analyse dat noise de drijvende variabele is bij een dynamisch systeem met een multistabiel energielandschap12.
Daarmee is het aangetoond dat noise een doorslaggevende rol speelt in een multistabiel energielandschap. Deze neurofysische conclusie geeft aanleiding terug te grijpen naar noise als oplossing voor de paradox van Buridanus.
4.3 Filosofische terugkoppeling
Het is aangetoond dat noise een doorslaggevende rol speelt in het multistabiele energielandschap van het attractormodel, en dat dit model het experiment van Romo et al. (2004) realistisch simuleert. Daaruit volgt dat noise een doorslaggevende rol speelt in het mechanisme van besluitvorming van de makaak. Deze besluitvorming is met behulp van Frankfurt (2007) gedefinieerd in termen van concurrerende verlangens. Zoals eerder gezegd vertoont dit experiment gelijkenissen met de paradox van Buridanus: daar de makaak wordt blootgesteld aan een ijkfrequentie gelijk aan de vergelijkfrequentie, f1 = f2, is dit equivalent aan de ezel met identieke verlangens naar de twee gelijke hooibergen. Waar noise in deze situatie leidt tot differentiatie zodat de makaak tot actie komt, is het aannemelijk dat noise ook een doorslaggevende rol kan spelen bij de concurrentie tussen de identieke verlangens van de ezel. In dit opzicht biedt noise een valide oplossing voor de paradox van Buridanus.
12 Vanwege het exacte karakter van deze analyse is er geen ruimte voor een uiteenzetting hiervan in dit
Figuur 11: Een systeem in een multistabiel
In de zojuist beschreven oplossing wordt het onderscheid tussen een wanton en een persoon genegeerd. Dit onderscheid is belangrijk omdat het de paradox verandert. Echter, het zal blijken dat dit onderscheid niet van belang is wanneer noise als oplossing wordt beschouwd.
Het is voor een wanton onmogelijk om hogere orde verlangens, en daarmee een vrije wil te hebben, en dus speelt noise alleen op het niveau van de eerste orde verlangens. Noise is dan de doorslaggevende factor voor het effectief maken van één van de twee verlangens, en daarmee bepalend voor de wil van de ezel.
Op dezelfde manier is noise ook bij een mens bepalend bij de concurrentie tussen de eerste orde verlangens. Hiernaast bestaat er bij een persoon ook een verlangen van de tweede orde: het verlangen om één van de eerste orde verlangens effectief te laten zijn. In dit geval brengt noise dus het hogere orde verlangen in vervulling. Echter, niet het hogere orde verlangen, maar noise is dus de doorslaggevende factor geweest voor deze wil. Frankfurt zou daarom stellen dat er geen sprake is van een vrije wil.
Het is gebleken dat, zowel voor een wanton als voor een persoon, noise een oplossing biedt om tot een effectief verlangen (een wil) te komen. Zowel voor een wanton als een persoon geldt daarbij dat er geen sprake is van een vrije wil. Het blijkt dus dat noise als oplossing invariant is onder de twee situaties.
5 Conclusie
De paradox van Buridanus is paradoxaal, daar een rationele ezel een keuze moet maken die gelijktijdig rationeel en irrationeel is. Door de paradox, geformuleerd vanuit de rationaliteit van Renscher (1959), te herschrijven in termen van de door Frankfurt (2007) beschreven verlangens, manifesteert het rationele deel van de keuze zich nu in een andere orde dan het irrationele deel, waarmee paradox gedeeltelijk verholpen is. Hierbij is de ezel vervangen door een persoon om de paradox van Buridanus intact te houden. De twee eerste orde verlangens blijven echter onverminderd identiek, waardoor de rationele actor alsnog geen keuze kan maken, en irrationeel sterft. Door aan te tonen hoe de actor kiest, hetgeen wat Renscher (1959) toeschrijft aan willekeurigheid, kan de paradox volledig worden opgelost.
Aangezien besluitvorming een neuronaal proces is, geeft dit aanleiding deze willekeurigheid te zoeken in het brein. Amitay et al. (2013) beschrijft een neurowetenschappelijke aanwijzing voor de door Renscher (1959) voorspelde willekeurigheid als doorslaggevende factor bij gelijke opties. In zijn experiment meette hij verschil in hersenactiviteit bij drie gelijke tonen. Dit verschil noemt hij noise en lijkt verantwoordelijk voor de keuzes van de proefpersonen. Szücs et al. (2010) toont aan dat deze noise niet zijn oorsprong vindt op moleculair niveau. Wel is het mogelijk dat LFP's uit de gamma-‐band ervoor verantwoordelijk zijn, omdat deze willekeurig zijn en op korte tijdschaal spelen. Het is echter niet uitgesloten dat hogere orde processen als mentale staat of aandacht een rol spelen, en dus is het onduidelijk waar noise in biofysisch opzicht aan toe te schrijven is.
In het attractormodel van Deco & Rolls (2006) is noise daarom geïmplementeerd als een stochastische laag in de onderliggende mathematische dynamiek. Het model is herleid uit LIF-‐ vergelijkingen, waarvan bij vereenvoudiging de betrouwbaarheid behouden blijft met behulp van MFA. Van de drie mogelijke stabiliteitsregimes blijkt het model alleen correct te functioneren in het multistabiele regime, omdat alleen hier de wet van Weber van kracht is (Rolls & Deco, 2010). In een multistabiel regime blijkt noise de drijvende variabele te zijn (Deco & Marti, 2007; Rolls & Deco, 2010). Aangezien het attractormodel een model vormt voor het experiment van Romo et al. (2004), wat gelijkenissen vertoond met de paradox van Buridanus, geeft noise hiermee een valide oplossing voor de paradox. Daarbij blijkt het onderscheid tussen persoon of wanton irrelevant, omdat noise als oplossing invariant is onder deze situaties.
Noise is een oplossing voor de paradox van Buridanus, want het geeft de doorslag bij de concurrentie tussen eerste orde verlangens, waardoor de ezel kan kiezen en niet sterft.
6 Discussie
In dit paper is noise beschreven als oplossing voor de paradox van Buridanus, waarbij het willekeurige karakter van noise essentieel is. Renscher (1959) voorspelt immers dat willekeurigheid de enige doorslaggevende factor kan zijn bij het kiezen, omdat onwillekeurige factoren opgepikt zouden worden door rationaliteit en tot een voorkeur zouden leiden. Bovendien zijn er zowel neurowetenschappelijke als fysische aanwijzingen voor dat noise willekeurig is. Amitay et al. (2013) heeft namelijk in zijn drie-‐tonen experiment aangetoond dat de modulaties willekeurig zijn, en het attractormodel van Deco & Rolls (2006) blijkt uitstekend te werken met noise als stochastische variabele.
Echter, aangezien er onduidelijkheid bestaat over de oorsprong van noise, is het niet uitgesloten dat door toekomstig neurowetenschappelijk onderzoek zal blijken dat noise niet willekeurig, maar perfect te voorspellen is. Dit zou zowel neurofysische als filosofische implicaties hebben.
Als het mechanisme achter noise ontdekt wordt, schept dit mogelijkheden voor nieuwe implementatietechnieken van noise in neurofysische modellen. Het is goed mogelijk dat deze modellen besluitvorming beter simuleren, en dat wiskundig volgt dat er andere soorten stabiliteitsregimes heersen. Wellicht is (stochastische) noise dan niet meer de drijvende variabele, en is de paradox onopgelost.
Desalniettemin kan er gesteld worden dat het huidige stochastische model er goed in slaagt besluitvorming te simuleren. Hierdoor, samen met de implementatie van de wet van Weber (een sterke indicatie voor correctheid van het model) kan men zich afvragen of nieuwe inzichten in noise zullen leiden tot een drastische hervorming van ons fysisch begrip van besluitvorming. Uit vervolgonderzoek naar noise zal dus de validiteit van het stochastische karakter nog moeten blijken.
De filosofische implicaties van niet-‐stochastische noise zijn verstrekkender. De opvatting van Renscher (1959) toegepast binnen het geschetste filosofisch raamwerk staat niet toe dat er een niet-‐willekeurige factor doorslaggevend is bij de concurrentie tussen de eerste orde verlangens. Mocht neurowetenschappelijk onderzoek aantonen dat dit wel het geval is, dan ontstaat er probleem wat zich op twee manieren kan ontplooien.
Enerzijds is het mogelijk dat het filosofisch raamwerk correct is, en de paradox niet kan bestaan. Het is denkbaar dat het hypothetische geval van een volstrekt rationele actor tussen twee identieke hooibergen neurofysisch onmogelijk is, en dat daarom modellen aangedragen vanuit de neurofysica geen oplossing kunnen bieden. Het filosofische raamwerk blijft daarmee intact, maar raakt vervreemd van de werkelijkheid.
Anderzijds is het mogelijk dat het filosofische raamwerk hervormd moet worden. Het is bijvoorbeeld denkbaar dat de filosofische definitie van rationaliteit niet congruent is met de neurowetenschappelijke implementatie van rationaliteit in ons brein, waardoor het oplossen van de paradox vanuit deze benadering vast loopt. Een alternatief filosofisch raamwerk kan aanleiding geven tot andere oplossingen dan noise, waarmee de paradox alsnog opgelost kan worden.
Literatuurlijst
• Amit, D. J. 1989. Modeling brain function The world of attractor neural networks. New York, NY Cambridge University Press.
• Amitay, S., Guiraud, J., Sohoglu, E., Zobay, O., Edmonds, B. A., Zhang, Y., Moore, D. R. (2013). Human decision-‐making based on variations in internal noise: An EEG study.
PLOS ONE, 8, 1-‐14.
• Berens, P., Keliris, G. A., Ecker, A. S., Logothesis, N. K., Tolias, A. S. (2008). Feature selectivity of the gamma-‐band of the local field potential in primate primary visual cortex.
Frontiers in Neuroscience, 2(2), 199-‐207.
• Brunel, N., Wang, X. (2001). Effects of neuromodulation in a cortical network model of object working memory dominated by recurrent inhibition. Journal of Computational
Neuroscience, 11, 63-‐85.
• Burns, S. P., Xing, D., Shapley, R. M. (2011). Is gamma-‐band activity in the local field potential of V1 cortex a “clock” or filtered noise? The Journal of Neuroscience, 31(26), 9658-‐9664.
• Cisek, P., Kalaska, J. F. (2010). Neural mechanisms for interacting with a world full of action choises. Annual review neuroscience, 33, 269-‐298.
• Cornsweet, T., Pinsker, H. (1965). Discrimination of brief flashes under various conditions of adaptation. The journal of Physiology, 176, 294 –310.
• Deco, G., Rolls, E. T. (2006). A neurophysiological model of besluitvorming and Weber’s law, European Journal of Neuroscience, 24, 901-‐916.
• Deco G., Marti, D. (2007). Deterministic analysis of stochastic bifurcations in multi-‐stable neurodynamical systems. Biological Cybernetics, 96, 487– 496.
• Deco, G., Rolls, E. T. Albantakis, L., Romo, R. (2013). Brain mechanisms for perceptual and reward-‐related decision-‐making, Progress in Neurobiology, 103, 194-‐213.
• De Leeuw, V. C., Neassens, D., Tauber, M. (2013). Separating the intervals of ‘Human decision-‐making based on variations in internal noise’ of Amitay et al. Unpublished. • Fechner, G. (1966). Elements of psychophysics. New York: Rinehart and Winston.
• Frankfurt, H. G. (2007). “The concept of a person and free will”. In The importance of what we care about; philosophical essays. Camebridge University Press, Camebridge. 80-‐ 94.
• Gaydos H. (1958). Sensitivity in the judgment of size by finger-‐span. American Journal of
• Gerstner, W. (2000). Population dynamics of spiking neurons: fast transients, asynchronous states, and locking. Neural Computation, 12, 43-‐89.
• Gerstner, W., Kistler, W. (2002). Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations and Plasticity, Cambridge University Press, Cambrigde.
• Indow, T., Stevens, S. (1966). Scaling of saturation and hue. Perception & Psychophysics, 1, 253–272.
• Heekeren, H. R., Marrett, S., Ungerleier, L. G. (2008). The neural systems that mediate human perceptual decision-‐making. Nature Review Neuroscience, 9, 467-‐479.
• Hodgkin, A. L., Huxley, A. F. (1952). A quantative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. The Journal of Physiology, 117(4), 500-‐ 544.
• Kajikawa, Y., Schroeder, C. E. (2011). How local is the local field potential? Neuron, 72(5), 847-‐858.
• Leshowitz, B., Taub, H., Raab, D. (1968). Visual detection of signals in the presence of continuous and pulsed backgrounds. Percept Psychophysics, 4, 207–213.
• Oberlin, K. (1936). Variation in intensive sensitivity to lifted weights. Journal of
Experimental Psychology, 19, 438 – 455.
• Panek, D., Stevens, S. (1966). Saturation of red: a prothetic continuum. Perception &
Psychophysics, 1, 59 – 66.
• Purves, D., Cabeza, R., Huettel, S. A., LaBar, K. S., Platt, M. L., Woldorff, M. G. (2007). Principles of cognitive neuroscience, second edition. Sunderland: Sinauer Associates, Inc. • Rescher, N. (1959). Choise without Preference. In Kant-‐Studien 51: 142-‐175.
• Ribrault, Sekimoto, Triller (2011). From stochacity of molecular processes to the variability of synaptic transmission. Nature Review Neuroscience, 12, 375-‐379.
• Rolls, E. T., Deco, G. (2010). The noisy brain: Stochastic dynamics as a principle of brain function. Oxford: Oxford University Press.
• Romo, R., Hernández, A., Zainos, A. (2004). Neural correlates of a perceptual decision in ventral premotor cortex. Neuron, 1(8), 165-‐173.
• Schroeder, D. V. (2006). An introduction to Thermal Physics. San Francisco: Addison Wesley Longman.
• Szücs, A., Berton, F., Nowotny, T., Sanna, P., Francesconi, W. (2010). Consistency and Diversity of Spike Dynamics in the Neurons of Bed Nucleus of Stria Terminalis of the Rat: A Dynamic Clamp Study. PLoS ONE.
• Trappenberg, T. P. (2010). Fundamentals of Computational Neuroscience, 2nd edition. Oxford: Oxford University Press.
• Wang, X. J. (2002). Probabilistic decision-‐making by slow reverberation in cortical circuits. Neuron, 36, 955-‐968.
• Weintraub, R. (2012). What Can We Learn from Buridan’s Ass? Canadian Journal of
Philosophy. 42, 281-‐302.
• Whittington, M. A., Cunningham, M. O., LeBeau, F. E. N., Racca, C., Traub, R. D. (2010). Multiple origins of the cortical gamma rhythm. Developmental Neurobiology, 71(1), 92-‐ 106.
• Zeldenrust, F., Chameau, P. J. P., Wadman, W. (2013). Reability of spike and burst firing in thalamocortical relay cells. Journal of Computational Neuroscience, 35(3), 317-‐334.
Appendix 1
Hopfield netwerk
Hopfied (1982) heeft gepoogd een vurend neuronennetwerk formeel te beschrijven. Ondanks dat de benadering van Hopfield niet specifiek gebruikt in het model van Rolls & Deco (2006), is het relevant om de beschrijving te analyseren, omdat dit het begrip over de mogelijke attractorstates van het attractormodel ten goede komt.
Het model gaat uit van een verzameling neuronen die onderling volledig met elkaar verbonden zijn. Het doorloopt per discrete tijdsstap een iteratief proces (schematisch aangegeven in figuur A1.1). De activiteit van neuron (aangegeven met index 𝑗) als functie van de tijd is
𝑁!(𝑡 + 1) = 1, 𝛾! = 𝑤!"𝑁!(𝑡) ! + 𝜆!> 𝑈! 0, 𝛾!≤ 𝑈! .
De interpretatie van deze uitdrukking is als volgt. De activiteit van het neuron, 𝑁! , wordt gezet op 1 (actiepotentiaal) of 0 (signaal stopt), nadat alle input (gegeven door 𝛾!) op neuron 𝑗 , vergeleken is met de drempelwaarde tot actiepotentiaal 𝑈!. De inputterm 𝛾! bestaat uit het beschouwen van de verbinding (van 𝑖 naar 𝑗) tussen twee neuronen waarvan de verbindingssterkte wordt gegeven door 𝑤!" (synaptic weight). De grootte van de input
van neuron 𝑖 naar 𝑗 is dus het product 𝑤!"𝑁!.1 Door de output
van alle omliggende neuronen op te tellen krijgt men de totale input van 𝑗, dit is de sommatie over 𝑖 (in de afbeelding aangegeven met 𝑤! !!! , enzovoort). Ook is het mogelijk dat 𝑗
een externe prikkel 𝜆! krijgt (bijvoorbeeld een stimulus van
een zintuig), waarmee de uitdrukking voor 𝛾! compleet is.
Het model kan in een breder verband getrokken worden wanneer gerealiseerd wordt dat de functie 𝑁!(𝑡) voldoet aan de differentiaalvergelijking beschreven in appendix 2 over het Leak, Integrate and Fire model. Dit betekent dat er een uitdrukking voor energie van het systeem gevonden kan worden. De energie van het systeem (Hopfield 1982) luidt
𝐸 = −1 2 𝑤!"𝑁!(𝑡) ! 𝑁!(𝑡) ! − 𝜆! ! 𝑁!(𝑡). 1De waarde van 𝑤
!" bepaalt het soort signaal van 𝑖 op 𝑗. Als als 𝑤!" < 0, bijvoorbeeld −2, ontvangt
neuron 𝑗 een verdubbeld negatief signaal, en is het effect inhiberend. Op dezelfde manier is het signaal stimulerend als 𝑤 > 0.
Figuur A1.1: neuron 𝑵𝒋 ontvangt van
omliggende neuronen 𝑵𝒊 een stimulus,
aangegeven met 𝒘𝒋𝒊. Een externe stimulus is
De interpretatie van deze uitdrukking wordt eenvoudiger wanneer het in een andere vorm wordt geschreven, waardoor een bekende term uit vergelijking (1) zichtbaar wordt.
𝐸 = −1 2 𝑤!"𝑁!(𝑡) ! 𝑁!(𝑡) ! − 𝜆! ! 𝑁!(𝑡) = − 1 2 𝑁!(𝑡) ! 𝑤!"𝑁!(𝑡) ! + 𝜆! ,
waarbij de sommatie over 𝑗 buiten haken is gehaald. Resulterend is de term die binnen de blokhaken overblijft, die overeen komt met 𝛾!. Dus
𝐸 = −1
2 𝛾!𝑁!(𝑡)
!
,
wat een eenvoudige interpretatie heeft. De term 𝛾! is alle input van neuron 𝑗 in het systeem. Dit wordt vermenigvuldigd met de activiteit van 𝑗 zelf, wat afhankelijk van de input (inhiberend of stimulerend) een positief of negatief getal geeft. De sommatie over 𝑗 herhaalt dit algoritme voor alle mogelijke combinaties van neuronen, resulterend in een uitdrukking voor de energie.
