zoals Puccineiia macit/ma (28% eiwit), Festuca rubra (22% eiwit), Piantago

BEGRAZINGS PATRONEN EN VEGETATIE SUCCESSIE BIJ ROTGANZEN (BRANTA BERNICLA BERNICLA)

:•4

\. :

•

Margit Arkes

Rijksuniversiteit Groningen Dieroecologie

o.I.v. René v.d Wal

D516

VOORVVOORD

1k wil iedereen bedanken, die mij geholpen heeft dit versiag tot stand te

brengen. Het is helaas niet mogelijk gebleken bij elk verslag de vegetatiekaarten te voegen (fig.16, fig. 18 en fig.19). Er zijn wel exemplaren te vinden in de versiagen in het archief van dieroecologie en de bibliotheek van het biologisch centrurn.

Ma rg it

INHOUDSOPGAVE

Samenvatting ₃

Inleiding 4

Materiaal & Methode 6

Resultaten ^g

grafieken 1 2

Diskussie 28

Conclusies 30

Literatuurlijst 31

Bijlagen 33

1 Gansminuten gecorrigeerd ₃₃

2 Schaal van Londo 34

3 Oudheid van de kw&der ₃₅

4 Aantallen rotganzen 1974-1 994 36

5 Begrazingsdruk per nj 39

6 Begrazingsdruk voor deelgebieden bij slenk 7-8 43

7 Vegetatie opnamen 44

8 slenk 7-8 versus slenk 5 60

9 Begrazingsdruk per yak, 1 978 61

1 0 Juvenielscores en abdomenverloop ₆₂

11 Rotganstellingen 63

SAM ENVATTING

Schierrnonnikoog is ëén van de voorjaarsgebieden van de rotgans (Branta beinic/abernicla). Al jaren komen de rotganzen hier overwinteren. De _rotgans neemt in het voorjaar (mel) enorm in gewicht toe. Deze gewichtstoename valt samen met de voorjaarsgroei van halofieten op de kwelder (Prop & Deerenberg,

1991). Op de kwelder van Schiermonnikoog is een successiereeks van oost naar west te zien (01ff, 1992). Festuca rubra, Puccineiia maritima, Plantago merit/ma en Trig/ochin merit/ma, planten welke gegeten worden door de rotgans, komen vroeg in de successie en/of laag op de kwelder voor. In gebieden met veel Elymus athericus, wat de ganzen niet eten, komen weinig ganzen voor. Eind jaren zeventig begin jaren tachtig lag het hoofdfourageergebied voor de rotgan-

zen in de buurt van de vijfde slenk. Sindsdien is het hoofdgebied verschoven naar het oosten en bevindt zich flu in de buurt van slenk 7-8 (mond. med.

Drent). D.m.v. het vergelijken van een oud ganzengebied met een nieuw ganzengebied is onderzocht of de rotganzen echt een voorkeur voor jonge kwelders hebben. Dit blijkt nlet zo to zijn. De begrazingsdrukvan beide gebieden is gelijk gebleven. Alleen de mate van cycliciteit is minder geworden. Dit is, omdat do bedekking van Plantago maritime gereduceerd is. De ganzen nemen

als het ware sneller nieuwe gebieden in gebruik dan dat ze oude gebieden niet meer gebruiken. Wanneer Elymus athericus stork komt opzetten, komen er nog maar weinig ganzen in hot gebied fourageren.

Vanaf eind jaren zeventig zijn de aantallen rotganzen op Schiermonnikoog redelijk constant gebleven. Zo'n 40 jaar geleden waren er veel minderganzen op Schiermonnikoog. De jongere kwelders zijn dus ontwikkeld onder veel intensievere begrazing dan andere kwelderdelen. Er is gekeken naar twee verschillende gebieden van 30-45 jaar oud. Een gebied ult 1 958 en een ander gebied uit 1 994. Er is eon vrij groot verschil in soortsamenstelling en een klein verschil in vegetatie structuur tussen de twee gebieden. Het is niet duidelijk of de verschillen worden veroorzaakt door verschiUen in begrazingsdruk of door b.v. de aanleg van do stuifdijk. Deze is aangelegd in 1959. Dit heeft waarschijn- Iijk eon grote invloed op de ontwikkeling van do kwelder on op de vegetatiesuc- cessie gehad. Maar hoe groot die invloed is, is niet bekend.

3

iNLEIDING

Herbivory is een proces, wat de organisatie van bijna elke ptantengemeenschap beInvloedt (Crawley,1 983). Het wet of niet aanwezig zijn van één of enkele soorten grate herbivoren kan een groat en duidelijk effect of de vegetatie hebben. Herbivory staat voor een selectieproces, dat zich afspeelt op het niveau van de individuele plant (Edwards & Gillman,1987). De selectie kan direct zijn, zoats een gans die specifiek voor Piantago macit/ma kiest, of indirect, dat door ontbladering de plant minder goed kan functioneren, en daardoor bij competitie om een bepaalde bron de competitie van andere planten kan vertiezen.

Ganzen kunnen de vegetatie sterk beInvloeden (Jefferies,1988). In West-Europa zijn de oorspronkelijke voedsel terreinen van de ganzen bijna atlemaal veranderd in Iandbouwgronden. Alleen de wadden en delen van kwelders zijn nag natuurlijke fourageergebieden. De wadden met de eilanden zijn een belangrijke voorjaarspteisterplaats voor de rotgans (Branta bern/cia bern/c/a).

De rotgans neemt in het voorjaar enorm in gewicht toe. Deze gewichtstoename valt samen met de voorjaarsgroei van halofieten op de kwelder. Het hoog kwalitatief voedsel (Prop en Deerenberg,1991) maakt het mogelijk om in een zeer korte periode op gewicht te kunnen komen en de reis naar Taymir (Siberië) te kunnen voibrengen. Bij de vrouwjes blijkt het gewicht in het voorjaar van belang te zijn voor het broedresultaat (Ebbinge, 1992, fig.1).

10— I zonderjongen

8— 0 met jongen

Fg 1 Gewichtsverdeling bij verirek uic de Waddn- zee van Rotgansvrouwtjes die in de daaropvolgende

gewichtsklasse [g] herf met ol zonder jongen terugkeren in West-Eurupa.

(Ebbinge. 1992)

Eén van de faurageergebieden in het voorjaar is het eitand Schiermonnikoog. Op Schiermonnikoog is een successiereeks van oost naar west te zien en zonatie van duin naar wad (Olff,1992). Successie is een opeenvolging van soorten in de tijd.

De successie op Schiermonnikoog is een primaire successie (v. Andel, Bakker, 1983), van kale grand tot een vegetatietypen gedomineerd door Festuca rubra, Actem/sia macit/ma en E/ymus athec/cus. De meeste soorten die door ganzen warden gegeten komen vroeg in de successie en/of laag op de kwetder voor (01ff, 1 992). Het voedsel van de rotgans bestaat voornamelijk uit eiwitrijke planten

zoals Puccineiia macit/ma (28% eiwit), Festuca rubra (22% eiwit), Piantago

macit/ma (28% eiwit) en TrfgIoch/n macit/ma (38% eiwit) (Prop & Deerenberg, 1991). Deze planten worden geleidelijk aan vervangen gedurende de successie door Elymus athericus (12% eiwit) (Bakker,1989) op de hoge kwelder, dat niet gegeten wordt door de rotgans. Op de age kwelder warden Puccineiia, Trig/och/n

en Plantago vervangen door Festuca rubra en Artemisia maritima. In gebieden

waar veel Elymus voorkomt zijn weinig ganzen te vinden (01ff,

_1992). In

tegenstelling tot een gebied dat al enige jaren begraasd wordt door koeien, die de vegetatie kort houden, waardoor Puccineiia maritima en Festuca rubra weer terug zijn gekomen. Hierdoor komen de rotganzen ook weer fourageren in het gebied (01ff, 1992).

Er vindt selectie plaats op fourageergebied, afhankelijk van de beschikbaarheid_van voedsel. De meest dominante vogels veroveren het beste voedsel en is de meest optimale plaats vol dan worden de suboptimale plaatsen gebruikt (vd Jeugd, in prep).

Uit mondelinge overlevering (Drent) zou het hoofdfourageergebied van de rotganzen zich hebben verplaatst naar het oosten.

VRAAG 1 Hebben de rotganzen over de jaren heen echt een voorkeur voor jongere

kwe I d e rs?

De verwachting is dat de oudere kwelderdelen, waar de rotganzen zich in zo'n 1 6 jaar geleden bevonden (Prins & Ydenberg, 1 978), niet meer in trek zijn bij de rotganzen. Dus dat deel van de kwelder moet een lagere begrazingsdruk hebben dan 1 6 jaar geleden. Doordat de meeste voedselpianten voor de rotgans vervangen zijn door planten die niet gegeten worden, zoals Atriplexportu/acoldes en Artemisia maritima.

De aantallen rotganzen zijn de laatste decennia sterk toegenomen (Boudewijn &

Ebbinge, 1994). Op Schiermonnikoog zijn de aantallen sinds eind jaren zeventig redelijk constant. Deze intensieve begrazing zou een sterke invloed op de vegetatie

kunnen hebben en de vegetatie heeft weer invloed op de begrazing. De

verwachting is, dat de jongere kwelders zijn ontwikkeld onder veel intensievere begrazing dan andere kwelderdelen.

VRAAG 2

^Is er verschil in vegetatiestructuur en soortsamenstelling van kwelderdelen welke onder sterk verschillende begrazingsdruk zijn ontwikkeld?

De verwachting is dat door intensievere begrazing de successie vertraagd wordt.

Dat wil zeggen dat er flu meer vroege successie planten zouden voorkomen dan vroeger in een even oud gebied. In figuur 2 is te zien dat in de begraasde kwelder Puccineiia maritima langer stand houdt dan in de niet-begraasde situatie, waar Puccineiia vervangen is door Festuca rubra. De ganzen houden als het ware hun eigen voedselgebied in stand. Er zouden er dus twee successiereeksen, één onder hoge begrazingsdruk en één onder lage begrazingsdruk, kunnen zijn.

/

I/I

a: i.nar.aIcr &a. SomcntI L..

I -:

si in, anz nun:. -:

Mit •asI one iwww, alone, tin,., oo.aubl. foams ICC Unilne

— . .. — 1560(5, me, tifl005 Ut It o man, From ao.oIi 9(s

1060 1061.

5

MATERIAAL & METHODE Studiegebied

Het studie gebied is het eiland Schiermonnikoog (fig. 3). In het oosten Iigt de kwelder, welke is opgedeeld in een aantal deelgebieden namelijk: slenkO-1, slenki- 2, slenk2-3, slenk3-4, slenk4-5, slenk5-6, slenk6-7, slenk7-8 en slenk8 en verder.

Met name het gebied tussen de vierde en vijfde slenk komt veel terug in dit verslag.

Daarom wordt het vanaf nu het vijfde slenk gebied genoemd. Zowel de brandgans, de rotgans als ook de grauwe gans gebruiken dit eiland als fourageergebied. De brandgans fourageert voornamelijk op Festuca rubra (Ydenberg & Prins, 1 981), de rotgans op Puccineiia macit/ma, Plantago macit/ma, Trig/ochIn macit/ma en Festuca rubra (Prop & Deerenberg, 1 991) en de grauwe gans op Spartina ang//ca (Esselink, Helder, Aerts & Gerdes, 1994). Vanaf half april zijn de rotganzen nog de enige ganzen op het eiland. In het voorjaar fourageren de rotganzen voornamelijk op ^de

kwelder en in de wintermaanden in de polder.

Fig 3 Het eiland Schiermonnikoog met de gebieden.

5000

4000

BFRENT COUNTS

SCHIERMONNIKOOG

Fig 4 Aantallen rotganzen op Schiermonnikoog (Zwarts)

Ot/m 9 = slenk Ot/m 9

Schiermonnikoog

. ^.

S

30C0

2000

1000

. .

0 0

• 00

0 APRIL.

• MAY

• 00 00

0 •

• •.

o .

0

.

0 .

-4' ^.

o

60 65 70 75 80

s

YEAR

Studiepopulatie

Een deel van de rotganspopulatie verblijft op Schiermonnikoog. Vanaf oktober tim mel zijn er rotganzen op het eiland te vinden. Eind mei vliegen ze naar Taymir (Siberië) cm daarte broeden. Rond oktober zijn de rotganzen weer in Europa. Vanaf eind de jaren zeventig zijn de aantallen rotganzen op Schiermonnikoog mm of meer constant (fig.4, Zwarts, tellingen).

Begrazingsdruk

Aan de hand van oude dieroecologie versiagen zijn de rotgans aantallen in mel per slenk vanaf 1974 weergegeven. Vanaf eind april t/m half juni is er veldwerk gedaan op Schiermonnikoog. Door Prins & Ydenberg (1978) waren bij de vijfde slenk in

1 978 42 ha vakken uitgezet (fig. 5). Dit jaar zijn dezelfde vakken weer uitgezet.

Tijdens de cursus dieroecologie is door middel van elk half uur tellen de

begrazingsdruk gedurende de maand mel bepaald.

DUIN

TOREN

Fig 5 Het raster, met de 42 vakken en de observatjetoren,

De tellingen werden uitgevoerd vanuit een observatietoren. Van zonsopgang tot dat de ganzen naar hun overnachtingsgebied vertrokken werd er waargenomen (1 5 uur per dag). Er waren drie torens op de kwelder geplaatst, bij slenk 1, slenk 5 en bij

7

—1

<A

<B

<C

<F

<0 WAD

A

STRAND PAAL

Willemsduin (slenk7-8). Bij de vijfde slenk is om de dag waargenomen. Aangezien er niet elke dag even lang is waargenomen, is de begrazingsdruk gecorrigeerd voor de verschillende aantallen waarnemingsuren (bijlage 1). De begrazingsdruk van de dagen waarop niet is waargenomen, is geschat. Deze begrazingsdrukken zijn geschat. De begrazingsdruk per yak uit 1978 was bekend (Prins & Ydenberg).

Vegetatie

Om de begrazingsdruk aan de vegetatie te kunnen relateren, zijn er vegetatie opnamen langs een lijn gemaakt in halverwege elk yak. De opnamen zijn evenwijdig

aan het wad genomen, zodat zo

^mm mogelijk verschil in

hoogte werd meegenomen. Per meter werden de twee dominante soorten opgeschreven

(dominant > 25% aanwezig langs een meter). De vegetatie gegevens van 1978 waren zeer beperkt. Alleen de meest dominante soorten per yak waren bekend, deze waren verdeeld in vijf vegetatietypen (fig. 6). Om de gegevens van 1 978 en

1 994 te kunnen vergelijken zijn de lijnopnamen gemiddeld, zodat de meest

dominante soorten per yak werden verkregen. Deze vegetatie gegevens waren niet voldoende cm tot een goede vergelijking te komen. Dus is geprobeerd om betere kaarten van 1 978 en 1 994 van de vijfde slenk te maken.

DUIN -1

5 4 3 2 ^{1 0}

'

-

•'

.

.

I

.-i! -

:--_•;- ^• A

.

, e•

7._.,

'E—-—-. 100 m

STRADPAAL

WAD

TOREN

El Sa/icornia europea

Salicornia europea, Spergu/aria sp., Spartina anglica

Festuca rubra, Plan rago maritime, Puccinellia mont/ma, Limonium vulgare

D ijie Festuca rubra, Plantago maritima

El Fesruca rubra (hoog), Artem is ia maritime

Fg 6 Vegetatietypen per yak voor 1 978 volgens Prins & Ydenberg.

.

<A

<B

<C

<B

<F

Orn tot een kaart van 1 978 te komen is gebruik gemaakt van een oude zwart-wit luchtfotoset uit 1 980 en een vegetatiekaart van het 3e4eslenk gebied uit 1 976

(Bosch & Huisman). Elk vegetatietype vertoont een andere kleur grijs

op de luchtfoto. Zo kon dus met behuip van een stereoscoop een kaart worden gemaakt met de verschillende vegetatietypen. Aan de hand van luchtfoto's van de 3e4esIenk en de vegetatiekaart konden verschillende grijstinten worden benoemd. Vervolgens werden de grijstinten van de 4eSeslenk vergeLeken met die van de 3e..4eslenk Waarbij ook rekening werd gehouden met de Jigging van de te vergelijken gebieden

(duin en lage kwelder hebben verschillende vegetatietypen). De ontstane kaart is verwerkt in het Geografisch lnformatie Systeem (GIS). Om de zo ontstane kaart te kunnenvergelijken met de werkelijkheid, zijn zo veel mogelijk vegetatiekaarten rond 1 978 van de vijfde slenk verzameld. Dit is grotendeels gedaan door studenten_van de cursus vegetatiedynamica.

Met een kaart gekarteerd op landschapseenheden uit 1 977 (de Graaf) is zo goed mogelijk gecontroleerd of de 1 978-kaart redelijk overeenkomt met de werkelijkheid.

Voor de kaart van 1 994 zijn eerst de verschillende vegetatietypen onderscheiden

aan de hand van false color luchtfoto's uit

1 992. Elk vegetatietype geeft een andere kleur rood op de foto. Zo ontstond er een lijnenkaart met de verschillende vegetatietypen. Om elke onderscheiden eenheid een naam te geven, zijn er per eenheid in het veld minimaal vijf vegetatieopnamen gemaakt. Elke opname besloeg 1 m2 en van elke soort werd het bedekkingspercentage geschat met behulp van de

schaal van Londo (bijlage 2). Voor het benoemen van de vegetatietypen zijn

dezelfde kiassen gebruikt als voor de kaart van 1 978. Ook deze kaart is verwerkt in het GIS.

Uit 1 958 was een vegetatiekaart beschikbaar van de 3e4eslenk (v.d Toorn) Dit gebied was in 1958 10-65 jaar oud. Hieruit is een strook genomen die ± 30-45 jaar oud was. Deze strook ontwikkeld onder verwachtte extensieve begrazingsdruk is vergeleken met een gebied van 30-45 jaar onder intensieve begrazingsdruk. Dit

gebied beslaat de 46 t/m 9 slenk (bijlage 3). De ouderdom

gegevens van de kwelder zijn van A. Walsweer en de vegetatiekaart van 1 958 is al door J. de Jong

in het GIS verwerkt. Het gebied van de 4 t/m 96 slenk moest

nog gekarteerd worden. Het 4e.Seslenk gebied was al gedaan (zie vijfde slenk). De manier van karteren van de rest van de kwelder is gelijk aan de vijfde slenk 1 994. Oak deze kaart is verwerkt in het GIS.

RESULTATEN

Omdat de rotgans voornamelijk in het voorjaar op de kwelder graast, zijn de

gegevens beperkt gehouden tot alleen de maand mei.

Uit oude verslagen zijn zo goed mogelijk de aantallen rotganzen vanaf 1 974

9

bepaald. Uit figuur 7bc en bijlage 4 is te zien dat de ganzen tot ± eind jaren

zeventig zich voornamelijk in de gebieden slenk 3-4 en slenk 4-5 bevonden en vandaaruit geleidelijk naar het oosten zijn getrokken. Er is een significante positieve correlatie voor slenk 7-8 (r = 0.89, n = 1 3, p < 0.001) en een negatieve trend voor slenk 4-5 (r =-0.714, n = 8, p> 0.05). In het gebied tim sIenki(fig.7), dat al voor

1 974 door koeien wordt begraasd, zijn de rotganzen over de hele periode aanwezig. Er is geen significante correlatie (r=0.197, n=16, p> 0.5). Voor

sommige gebieden zijn er zo weinig gegevens bekend, dat er niets over valt te zeggen.

Als de ganzen naar het oosten opschuiven en gebieden in het westen verlaten, is te verwachten, dat de begrazingsdruk in het 4e5e slenk gebied nu lager is dan in 1978. Maar dit blijkt niet zo te zijn (fig.8). De twee jaren verschillen niet significant

(Mann Witney U-test, p> 0.2; n=37). De begrazingsdruk uit 1978 heeft een

sterke cycliciteit van 3-5 dagen (fig a)• In 1994 is de begrazingsdruk nog wel cyclisch, maar het is een zwakke cycliciteit met een periode van 5 dagen (fig 9b)•

De spreiding van de begrazingsdruk is wel significant verschillend (Mann Witney

U-test, p< 0.05; n=37). Deze spreiding

is als

volgt berekend. Van de

begrazingsdruk is voor beide jaren de mediaan berekend. Vervolgens zijn de absolute waarden van de begrazingsdruk mm de mediaan gebruikt als de spreiding van de begrazingsdruk.

Het bezoek patroon van de ganzen over de vakken is voor beide jaren verschillend.

Er zijn 6 klassen van begrazingsdruk onderscheiden, van een lage begrazingsdruk (0-1 .5%) per yak tot een relatief hoge begrazingsdruk (7.5-9%). In 1978 bevinden de ganzen zich langs een denkbeeldige as van E5 t/m A-i (fig. iOa) en dan met name in de vakken Bi, B2 en D3. Deze as komt redelijk overeen met de vakken die Plantago maritima bevatten.

In 1 994 concentreren de ganzen zich nu meer van CO t/m Z—1 en in de buurt van D3 t/m 05 (fig 10b)• In vergelijking met 1978 hebben de ganzen zich langs de as omhoog verplaatst, met de verschuiving van Plantago maritma mee. Het deel met de hoogste begrazingsdruk komt overeen met de vakken die Plantago maritima bevatten ( 3% bedekking). De begrazingsdruk per klasse (zie hierboven) verschilt

ditjaar niet significant met 1978 (X2=3.43; p<O.O5 = X2>11.07)(fig ii).

Om een

indruk te krijgen hoe de cycliciteit bepaald wordt, zijn de begrazingsdrukken per ru uitgezet. In figuur 1 2 voor de rijen C en D (van oost naar west in het raster) en in figuur 1 3 voor de rijen 3 en 4 (van duin naar wad). De rijen o en D van 1 978 geven een duidelijke cycliciteit weer, die oak overeenkomt met het totaal (fig.9). De andere rijen hebben een zwakkere cycliciteit (bijlage 5), maar de pieken komen nog wel over een met het tataal. De rijen C en D voor 1 994 geven nauwelijks cycliciteit. De enige toppen komen wel overeen met het totaal.

De andere rijen hebben geen of bijna geen cycliciteit (bijlage 5). Voor de rijen 3 en 4 voor 1 978 en 1 994 geldt hetzeifde als voor de rijen C en D.

In 1 994 lijkt Plantago maritima de cycliciteit ,die er te zien is, te veroorzaken (fig.

1 4ab) De gemiddelde begrazingsdruk over de maand mei in vakken met of zonder Plantago verschilt niet signigficant (Mann Witney U-test, p> 0.2; n=26). Alleen is wel te zien, dat de begrazingsdruk in de vakken met Plantago cyclisch is en in de vakken zonder Plantago niet. Hoe verloopt de begrazingsdruk zich bij Willemsduin (7e8e slenk) dit jaar (1 994)? Er is totaal geen cycliciteit waar te nemen (fig. 1 5). Nu

kan het zo zijn dat er

bij de slenk (hoofdfourageergebied) een interne

cycliciteit bestaat. Daarvoor zijn van 6 deelgebieden de begrazingsdruk in mel uitgezet (bijlage 6). Er is in geen van de 6 deelgebieden een duidelijke cycliciteit te zien.

Op de vegetatie kaart van slenk 5 van 1978 (fig.16 a) Er zijn redelijk veel jonge

kwelder planten te zien. Een strook bij het wad met voornamelijk Sal/corn/a

europea, Suaeda macit/ma, Spartina angilca en L/mon/um vu/gare. Daarna een viak met Artemisia macit/ma, Atcip/exportulacoldes, Festuca rubca en Limonium vulgace.

Bij de duintjes is een groot gebied met Plantago macit/ma, Festuca cubra _en L/mon/um vulgace.

Orn te zien of deze kaart een enigzins overeenkomt met de werkelijkheid van toen, is er gebruik gemaakt van de Iandschapskaart van de vijfde slenk van D. Th. de Graaf ult 1977 (fig. _{1 6b)}

In 1 994 (fig. 1 6) is er aan de wad kant redelijk wat Puccine/lia macit/ma aanwezig en andere jonge kwelderplanten zoals Sallcocn/a eucopea en Suaeda macit/ma, maar toch een stuk minder dan in 1 978 (fig. 1 7) Daarna komt een strook Limonium vu/gace, wat over de hele kwelder verspreid wel voorkomt. Atriplexportulacoldes en Artern/sia macit/ma hebben zich ten opzichte van 1 978 enorm uitgebreid

(fig.16). Van zo'n 20% in 1978 tot ± 40% in 1994 (fig.17). Deze planten worden niet gegeten door rotganzen. Tevens komt er tussen de Atrip/ex

en

Actem/sia ook nog Festuca cubca en Limon/um vulgace voor. De midden hoge kwelder bestaat voornamelijk uit Festuca cubca, Juncus gerard/i en L/monium vu/gace. In de Festuca cubca vegetatie komt ook redelijk wat Plantago macit/ma voor. Toch is het aandeel van Festuca en daarmee waarschijnlijk ook Plantago minder geworden.

Het gedeelte van de kwelder dat in 1 958 30-45 jaar oud is valt binnen het slenk gebied (fig.18). Het gaat alleen om de vegetatie binnen de strook die is aangegeven. Op de lage kwelder staan voornamelijk soorten als Sal/corn/a europea, Pucc/nei/a macit/ma en Spact/na angilca. Vervolgens is er een strook van Limon/um vu/gace en Festuca cubca te zien, die overgaat in een Armeria macit/ma vegetatie met patches van Juncus gecacd/i. Actemisia macit/ma en A triplex portulacoldes komen wel voor (zie opnamen, bijlage 7), maar niet in grote hoeveelheden.

Op de vegetatiekaart van 1 994 van de vierde t/m de negende slenk valt op, dat het gebied van slenk 4-5 veel verschilt van het gebied slenk 5-9 (fig. 19). Aan de wadkant is er een strook van algen met Sal/corn/a europea. Deze strook wordt gevolgd door een strook van Limon/um vulgace met o.a Puccinellia macit/ma, Specgulacia macit/ma en A triplex portulacoldes. Een vegetatie gedomineerd door Festuca cubra is te vinden richting de duinen. Tevens staat er Juncus gerard/i, Artemis/a macit/ma en Plantago macit/ma en zijn er patches van Elymus athericus te onderscheiden. In het gebied van de 5e t/m de 6e slenk staat er op de hoge kwelder geen Festuca rubra, maar Artemisia macit/ma en Elymus athec/cus. Een andere factor die opvalt is, dat het gebied van 30-45 jaar nu veel groter is dan in

1958.

In 1 958 bestond de kwelder (de strook van 30-45 jaar oud) voor meer dan de helft uit het Sal/corn/a eucopea type, voor de rest, de middeihoge en hoge kwelder, uit L/monium vulgare en Juncus gerard/i (fig. 20). In 1994 nemen Sal/corn/a europea, Suaeda macit/ma en algen ± 20% van het gebied in beslag, een stuk minder dan

in 1 958. De middeihoge kwelder beslaat ± 40% van het gebied. Festuca rubra, Juncus gerard//en Elymus ather/cus vormen de hoge kwelder met ± 25% (fig. 20).

11

zuJ

Nz

C)

I-.z

4:

a

ROTGANSBEGRAZING

SLENK O-t, MEl

z

Nz

4:

C)

4:

z4:

4:

7475767778 798081 828384 OS 868188899091 929394 JAAR

ROTGANSBEGRAZING

SLENK 7.8, MEl

1750

1500

250

1000

•7S0

500

250 0

2000

1750 1500 1250 1000

750 500 250

0

Liid

7415767778198081 82 33 04 85 86 87 88 89 9091 929394 JAAR

ROTGANS BE GRAZING

b SLENK4-5,MEl

2000

1750

Z _soo Z 1250 4:

C)

4:

z

soo

25:

7475 76 17 78 198031 828384 85868188 899091 929394 JAAR

Fig 7 AantaUen rotganzen vanaf 1 974 t/m 1 994 met de standaard error voor a: slenk 0-1, b: slenk 4-5 en C: sienk 7-8.

a

00 0 z

I-

z z

00 0-I

IC

z

cJ.1

F-

z

rI)

z

0

GEMIDDELDE

ROTGANSBEGRAZJNG

SLENK S

ROTGANSBEGRAZJNG

SLENK 5

b

700

0 600

0

•1c

z

I-

z

:2

C.,,z

C:,

141th.C(. d.1..,

ROTGANSBEGRAZING

SLENK S

$00

400

300

200

100

Fig 9a Rotgansbegrazing bij de vilfde senk in mel 1978.

b idem voor 1994 (er is gecorrigeerd voor aantal waarnemingsuren en de ontbrekende dagen zijn geschat).

13 250

__

225 200

175 150 125 100

75 50 25 0

MET

Fig 8 Gemiddelde rotgansbegrazingsdruk in mel voor 1978 en 1994 met de standaard error, niet significant verschillend (p>O.4)

6 7 0 91011 121314151617181920212223242526272329 ME! 1978

1 2 3 4 S 6 7 3 9 10 II 12 13 14 IS 16 Il 18 19 20 21 ME! 1994

Fig 1 Oa Verspreiding van de begrazingsdruk over de vakken in relatie

tot Plantago mar/tima voor 1 978.

b idem voor 1994.

begra zin gs druk

o

^0-1.5%

LI 1.5-3%

•

^3-4.5%

•

^4.5-6%

• 6-7.5%

U *

_yakbevat Plant2gomaritinza

—4- strandpalen 1978

5

fig :oa

DIJIN

4 3 2 ₀

0 o*o*o*o*ó

1994

5

fig lOb

•*

DUIN

4 3 2

1*

L1*

<A

<8

1*

0*0 *• * •

0

00

* . * . * i--; -: _5—

LI

[1**0 ^LI1*[I]*0

. •* ^{1*0 55-}

0*0 0 ãö-

DLI •*

<a^<A

<C

<0

WAD

.0 ^{• 0}

^LI

^UjD

D • 0 ⁰ 00*

0 0

^LI

DO 0•

Oo 0 0 00 ⁰

0

WAD

VERSPREIDING VAN DE ROTGANS

____

1994

____

1978

3

<I____

4W4l

⁵

3

2

1

/V7/'iIV//

0 2 4 6 8 10 12 14 16

AANTAL HOKKEN IN AANGEDtJIDE KLASSE

Fig 11 Dendrogram van de percentages gansminuten gekiassificeerd in 6 klassen van 1.5% voor 1978 en 1994.

15

18 KLASSE BEGRAZINGSDRUK

1 0-1.5%

2 1.5-3%

3-4.5%

4.5-6%

6-7.5%

7.5-9%

00 0

z z

C,,z

350

6' ³⁰⁰ 00

250

z 200

Z ¹⁵⁰

C.' 100

z o ^so

0

ROTGANS BEGRAZING

1994, RY C

2 3 5 7 8 10 12 13 15 17 19 21

MEl

ROTGANS BEGRAZING

1994, RY D

350

300

250

200

150

100

50

0-

ROTGANS BEGRAZING

a 1978, RYC

350 300

6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 1920212223242526272829

MEl

ROTGANS BEGRAZING

1978,RYD d

350

3' ³⁰⁰

0 0

0 0

250 200

Z ¹⁵⁰

z 100 ^z

0 ⁵⁰ 0

0

MEl

Fig 1 2a Rotgans begrazing voor nj C in mel bij de vijfde slenk voor 1978.

b idemyoOr 1 994.

c Rotgans begrazing voor nj 0 in mel bij de vijfde slenk voor ^{1 978.}

d idem voor 1994.

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1920212223242526272829 2 ³ 5 7 8 10 12 13 15 17 19 21

ME!

Fig 1 3a Rotgans begrazing voor ru 3 in mei bij de vijfde slenk voor 1 978.

b idem voor 1994.

c Rotgans begrazing voor ru 4 in mel bil de vijfde slenk voor 1 978.

d idem voor 1994.

17

ROTOANS

1978,

BEGRAZING ROTGANS BEGRAZING

RY 3 b 1994, RY 3

300

250

'

₀ ²⁵⁰³⁰⁰

150

too

6 7 8 9 10 1112 13

0/\AJ\/\/\J\.

-

CI,z 0<

2021 22 23 24 2326 27 28 29

150

100 200

50

0 14 15 16 17 18 19

00 0

z

(.11 1•-

z

Cd)z 0

C

00 0

IC

z

11.1

I-.

z z

0

ME!

ROTGANS BEGRAZING

1978, RY4 _d

300

250

200

150

100

5°

12357 8

^{10 12 13 15 17 19 21}

MEl

ROTGANS BEGRAZING

1994, RY ⁴

2357810

^{12 13 15 171921}

ME!

00 0

IC

zuJ 1•-

z

CI,z 0

300

250

200

150

100

50

0 6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 1920212223 242526272829

ME!

a

00 0

4'

4)

00

00 0

4'

z

I-'

z z 0

700 — 600

500 400 300

200 100

0

1 2 3 5

Rotgansbegrazing

met plantago slenk 5

7 6 10 12 13 15 17 19 21

mei 1994

b 700

600

0

500

4' 400 4)

E

00 300 200

100

0

Rotgansbegrazing

zonder plantago slenk 5

1 2 3 5 7 8 10 12 13

mci 1994

15 17 19 21

120

gemiddelde rotgansbegrazing in tnei 1994

c met en zonder plantago maritima

Fig 1 4a Rotgans begrazing in mel 1 994 voor vakken met Plantago maritime.

b Rotgans begrazing in mel 1 994 voor vakken zonder P/an tago maritime.

c Gemiddelde rotgans begrazing met standaard error in mel 1 994 voor vakken met en zonder Plan tago merit/ma. Niet significant verschillend (p>O.2). -

ZONDER PLANThGO MET PLANTAGO

0 0 0

—I -K

z z

Fig 15 Rotgans begrazing slenk 7-8 1 994.

ROTGANSBEGRAZING

19

SLENK 7-8

700

600

500

400

300

200

100

0

* NIET WAARGENOMEN

-2 -t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

MEl 1994

Aig A/g

Sa Sal/corn/a zeekraal

Sp Spartina anglica engels slijkgras Sm Spergu/aria maritima gerande schijnspurrie

Su Suaeda macit/ma schorrekruid

Li Limonium vu/gare lamsoor

Pu Puccineiia maritima kweldergras

Fe Festuca rubra roodzwenkgras Tm Trig/ochin macit/ma schorrezoutgras

P1 Plantago maritima zeeweegbree

GI Glaux maritima melkkruid At A triplex portulacoldes zoutmelde Ar Artem/sia macit/ma zeealsem As Aster tripol/um zeeaster

El Elymus athericus strandkweek Ag Agrostis stolonifera fio ring ras

Ce Centaur/urn littorale strandduizendguldenkruid

Ef Elyrnus farctus biestarwegras Jg Juncus gerard/I zilte rus Am Armeria macit/ma engels gras Cx Carex extensa kwelderzegge Tr Trifolium repens witte kiaver

Legenda vegetatiekaarten slenk 4-9, slenk 5 1 994, slenk 5 1 978 Kaartcode Kensoort Vegetatietype

0 alg ALG

1 Sa SAL/CORN/A

1L Sa+Li

iSp Sa+Sp

2Sa Su+Sa ^I

3 Li LIMON/UM V.

3A

Li+At

3Pu Li+Pu

3Sm Li+Sm

3Jg Li+Jg

3F Li+Fe

4 At ATRIPLEXP.

4Sa At+Sa

4Ar

At+Ar

5 Ar ARTEMISIA M.

SF Ar+Fe

SL

Ar+Li

SA

Ar+At

6 Fe FESTUCA R.

6Ar Fe+Ar

6Jg Fe÷Jg

6L Fe+Li

6P1 Fe+Pl

8F Jg+FeJUNCUSG.

___

lSp+IL

28a

25a+3

25a+4

! ^ZSp

J3P1

35a

I

35a+SF+l

4L 5+3+4

Ii

SF+4

SL+4 '6P1

N

isp

F

o

ZSOni

Fig 1 6a Vegetatiekaartslenk 5 1978. Met grove Iijnen (zwart) is de kaart van De Graaf in deze vegetatiekaart ingetekend.

cluin

kaal

slenk

Fig 16b Landschapskartering op vegetatiekundige grondsiag. Slenk 4-5 Schiermonnikoog. D.Th. de Graaf 1976-1977.

.Pt

PERCENTAGE VEGETATIETYPE

SLENK 5, 1978

KAAL4.9%

6 13.4%

PERCENTAGE VEGETATIETYPE

SLENK 5, 1994

Fig 1 7 Aandeel per vegetatietype voor de vegetatiekaart van de vijfde slenk voor 1 978 _{en 1 994.}

legenda vegetatietypen

1 Sailcornia europea type

2 Suaeda macit/ma type

3 Limonium vu/gare type 4 A triplex portu/acoldes type

5 Artemisia maritima type

6 Festuca rubra type

8 Juncus gerard/i type

24

Fig 1 6c Vegetatiekaart slenk 5 1 994.

I]

1

I I

I... I

[.i

LI]

ISp

3 3F

aJg

4

4S

SL 6

6L

DIII

[Ji tilL

[:i IPIL

Duin Slenk

Slik

490 i

a a

'Li P12 P13 PILl P112 P113 P114

P11.11

P115 AII1 AIS A112 ALl A12 A113 A13

A1112 AIlIl NIl N12

CI'

CIa C13 EL

A16 E113 ELIl E112 E114

Gebieci petal IJ, 1958

lb

•'

- L

^'

K,,/_

I. -

0 500

Fig 18 Vegetatiekaart van het stenk gebied, 1958, met de strook van 30- 45 jaar oud.

Salicornia eur.

Men1

diebter

^begr.

Spartina

tounsendi i

Puccinellia

^nar.

Men +

Parapholis

strigosa

Puccinellia

nar./Festuca rubra

Linoniun vulgare iden +

Festuca

^rubra

Men ⁺

Parapholis strigosa

Juncus gerardi

iden

⁺

Linoniun vulgare iden

⁺

Arneria

^nar.

Festuca

rubra

Arneria nap/Centaur

^{iun puich.}

Men

⁺ Carex ^extensa

Arneria nar./Ononis spinosa

facies van

Agropyron littorale

Carex

distans/Sagina

nar.

Centauriun

vulg./Sag ma nar.

Centauriun

vulg./Sag ma nod.

Hippophae rhann.

Parnassia pal./Agrostis stol.

Parnassia pal./Juncus anceps

Schoenus n igr jeans Agropyron junceun

CLaux nar./Agrostis stol.

AnnophiLa aren./Sone has arv./Agrostis stol ./Festuca rubra Annophila aren.

Eryngiun nar.

Annophila aren. + Senecio jac.

water

F..I

LI I 1L 4 4A 4

0S00 rt

ALG

4e.ge slenk gebied, 1994, van 30-45 jaar oud.

__15A __ EF LL

__ 6 6Ar

__ ip ZL

__ 3

__J3A

I

13F HH 3J II

3PLL

i 6J I116L •

__

1W .1,

DL 10

I

IDLJIN SLEFII( 1. LIIC ZAND

PERCENTAGE VEGETATIETYPE

SLENK 3-4, 1958

Fig 20Aandeel per vegetatietype voor 1958 en 1994.

legenda vegetatietypen 0 alg type

1 Sailcornia europea type

2 Suaeda macit/ma type

3 Limonium vu/gare type 4 A triplex poctulacoldes type

5 6 8 10

Artemisia macit/ma type Festuca rubra type Juncus gerardll type Elymus athericus type

27

PERCENTAGE VEGETATIETYPE

SLENK 4-9, 1994

102.2%

8 3.3%

DISKUSSIE

Er is inderdaad een verschuiving naar het oosten van de rotgans te zien, maar het is niet zo dat de rotganzen hun fourageergebied de Iaatste ± 1 7 jaar hebben verplaatst. In feite nemen de rotganzen sneller nieuwe gebieden in gebruik dan dat

ze oude gebieden niet meer gebruiken. Een gebied moet dus wet erg slecht zijn, willen de ganzen het gebied niet meer gebruiken. Dit is het geval met het gebied bij de 3 slenk. In dit gebied staat voornamelijk Elymus athericus, wat de rotganzen niet eten (Olff,1 992). Het gebied slenk 0-2 wordt door koelen begraasd, waardoor Elymus verdwijnt en soorten als Festuca cubra en Puccineiia macit/ma, die door de rotgans gegeten worden, weer een kans krijgen. Vandaar dat de rotganzen ook in dit gebied (slenk0-2) fourageren.

De begrazingsdruk bij de vijfde slenk over de maand mel van dit jaar (1 994) is even hoog als de begrazingsdruk in 1 978 (fig.8), terwiji de verwachting was, dat de begrazingsdruk dit jaar lager zou zijn. Voor een aantal dagen in 1 994 is de begrazingsdruk geschat. Het is niet aannemelijk, dat door het waarneemschema pieken zijn gemist, want als hetzelfde schema in 1 978 wordt aangehouden verschilt de begrazingsdruk niet significant (Mann Witney U-test, p> 0.5; n = 26).

De begrazingsdruk is sterk gecorreleerd met de voornaamste gegeten plantensoorten (Olff,1992). Omdat de plant niet constant begraasd kan worden, hebben de rotganzen een graasregime ontwikkeld (Prop,1991). De Puccineiia macit/ma gebieden worden eens per 1-2 dagen bezocht. Tijdens zo'n bezoek wordt

een klein deel van de aanwezige sprieten gegeten. De Plantago macit/ma gebieden worden eens per 4-8 dagen bezocht (Prop, 1 991). Met deze frequentie bereikt een rotgans de maximale opnamesnelheid in relatie tot de groeisnelheid van Plantago.

Plantago wordt begraasd totdat de opname sneiheid te Iaag wordt in vergelijking

met andere planten. Tijdens ieder bezoek aan Plantago wordt de Plantago

afgegraasd tot er ± 1 .5 mg per rozet over is (Prop, 1991). Boven deze grens is de opname snelheid van Plantago hoger dan van Pucc/nei/a. Eveneens bestaat de kans dat Plantago te groot wordt bevonden, zodat het voor de rotgans moeilijk is am de plant op te eten (Prop,1991). Plantago lijkt begrazingsresistent. Het heeft 80%

van het groeimeristeem aan de basis van de plant (Prins, Ydenberg & Drent,1 980).

In 1 978 was er een sterke cycliciteit te zien. De ganzen bezochten het gebied eens per 5 a 6 dagen, wat overeenkomt met Plantago macit/ma gebieden (Prop, 1 991).

In 1 994 is de cycliciteit veel minder. Het interval van 5 a 6 dagen is nog wel aanwezig.

Dat er flu bijna geen cycliciteit meer is, kan komen doordat de bedekking van Plantago macit/ma veranderd is. Plantago is vergeleken met 1 978 sterk gereduceerd (23 vakken met Plantago in 1978 t.o.v. 11 vakken in 1994). De cycliciteit die er nog is, lijkt inderdaad door Plantago veroorzaakt te worden (fig. 1 4). Doordat er zo weinig Plantago staat moeten de rotganzen ook op andere planten fourageren. AIs bulkvoedsel gebruiken de rotganzen Puccine/lia macit/ma, maar als de productie niet voldoende is of als er filet genoeg Puccineiia aanwezig is, fourageren de ganzen

oak op Festuca rubca (Prop & Deerenberg, 1991). Eens in de 5 a 6 dagen

fourageren

de ganzen ook op Plantago. Festuca is veel meer aanwezig dan Plantago, dus de ganzen kunnen constant Festuca eten.

Een oorzaak voor de piekdagen bij de vijfde slenk kan een wegtrek van ganzen uit andere gebieden zijn, die dan bij de vijfde slenk op Plantago macit/ma komen fourageren. Dan zou er een tegengestelde cycliciteit kunnen bestaan in het wegtrek gebied. In

het slenk 0-1

gebied

is een vrij vaste groep ganzen aanwezig.

Uitwisseling met andere gebieden vindt slechts zeer zelden plaats. Er vindt wel

uitwisseling plaats tussen slenk 7-8 en slenk 5, maar het zijn maar een paar

ringwaarnemingen. Er is geen significante correlatie tussen ganzen bij de vijfde

slenk en ganzen bij slenk 7-8 (r=0.242, n=13, p> 0.2)

(bijlage 8). De

begrazingsdruk van het slenk 7-8 gebied is niet cyclisch. Bij het slenk 7-8 gebied is in de deelgebieden geen cycliciteit waar te nemen. Bij de ellanden zijn er wel pieken te onderscheiden, maar het is geen cycliciteit. Dus waarschijnlijk komen de rotganzen ook uit de tussenliggende gebieden, slenk 5-6, slenk 6-7, of van achter Willemsduin (voorbij slenk 9) vandaan.

Het is niet zo, dat de even hoge begrazingsdruk in 1 994 komt doordat de ganzen zich dit jaar hebben beperkt tot een paar vakken om in te fourageren. Fig 1 0 geeft aan, dat er geen verschil is in het gebruik van de vakken.

In 1 978 wordt de cycliciteit niet alleen gevormd door rijen evenwijdig aan het wad (oost-west), maar ook de rijen van duin naar wad vertonen cycliciteit. Dus de cycliciteit wordt gevormd per yak (Prins & Ydenberg)(bijlage 9). In 1994 hebben de rijen geen of bijna geen cycliciteit.

Er is geen verschil in het gebruik van de vakken, maar dat wil nog niet zeggen dat de rotganzen in precies dezelfde vakken graasden dan in '1 978. De strook met plantago is verschoven naar de rand van het raster, waardoor de ganzen eveneens verschoven zijn. Atcip/ex portuIaco)des en Actemisia marit/ma hebben zich t.o.v.

1 978 enorm uitgebreid (zie vegetatiekaart slenk 5 van 1 978 en Iandschapskaart

ult 1977). De successie is

al verder naar Atr/p/ex portu/acoldes en Actemisia macit/ma verschoven en Plantago macit/ma verdwijnt. Met het ouder worden van de kwelder neemt de kans op dominantie voor Plantago macit/ma at en voor Artemisia macit/ma toe (01ff, 1992). In de vakken met Atrip/ex en Artemisia waar de ganzen dan nog wel zijn staat ook Festuca rubra en Pucc/ne/I/a macit/ma. De vegetatiekaart van 1 978 is alleen een indicatie hoe het er in 1 978 uit zou kunnen zien. De verschillende grijstinten op de foto zijn soms erg moeilijk te onderscheiden.

Daar komt nog bij dat de grijstinten van de vijfde slenk vergeleken zijn met die van slenk 3-4. Hierbij kunnen veel fouten ontstaan. De kaart van D. Th. de Graaf past ongeveer over de kaart uit 1 978, dus de verwachting is, dat kaart van 1 978 een redelijk goede indicatie voor de werkelijkheid is.

Op dit moment Iigt het hoofdfourageer gebied bij Willemsduin (slenk 7-8). Dus zou het vijfde slenk gebied wel eens een subgebied kunnen zijn (vd Jeugd, in prep). De verwachting is dan dat daar de minder dominante rotganzen fourageren. Een indicatie in die richting is het lagere juvenielpercentage bij de vijfde slenk (bijiage 10). De vrouwtjes van de meest dominante beesten krijgen het beste voedsel en

de meeste tijd om te fourageren (Teunissen, Spaans & Drent

^,1 985; Prop

&Deerenberg, 1 991)(fig. 21), dus hun vrouwtjes hebben de grootste kans op goed gewicht, waardoorzede meeste kanshebbenommetjongenterugte keren (fig.1).

De gewichtstoename kan worden uitgedrukt in

het abdomenverloop van de rotgans. Over het verloop van de gewichtstoename kan bij de vijfde slenk niets gezegd worden. Er zijn te weinig data om tot een goede vergelijking met slenk 1

29

en slenk 8 te komen (bijlage 10).

Vegetatie 1958-1994

50

Wat als eerste opvalt is dat het gebied van 30-45

jaar oud veel groter

^is

dan 36 jaar geleden.

Waarschijnlijk komt dat door de aanleg van de

stuifdijk in 1 959, waardoor de kwelder zich sneller

____________________

kon ontwikkelen. De resultaten komen niet overeen d nieractuons per Sminutes

met de verwachting, dat er nu meer planten van

d e I age kweld er (zoa Is Puccine/lia iriaritirna) zo uden

voorkornen. Puccinellia staat rneestal samen met I.I,OtOu.nI.' ^hOOIho...kon o.a. Sa/icornia europea, Suaeda maritima en Limonium vulgare. Het percentage Sailcornia is veel minder en het percentage Festuca meer dan verwacht. 78.7%

lage kwelder vegetatie in 1 958 en 49.7% in 1 994. Er is enigzins in beide gebieden dezelfde stuctuur te ontdekken. Aan de wadkant staat voornamelijk Sa/icornia, daarna een Limonium strook, welke overgaat in Festuca en Juncus bij de duinen.

De vijfde slenk en een deel van senk 5-6 wijken af van deze structuur.

Waarschijnlijk omdat dat het oudste gedeelte is. Daar is de successie al verder en dringt A triplex portulacoldes het gebied in en breidt Artemisia maritima zich uit. Uit opnamen blijkt dat er ook in 1958 al een beetje Atrip/ex en Artemisia aanwezig waren. Het ziet er naar ult dat de successie nu sneller verloopt dan vroeger.

Waardoor ook het lage percentage van jongé kwelder planten te verklaren is. De invloed die ganzen hierop hebben of gehad hebben is niet uit deze gegevens te halen. Het is ook mogelijk dat de begrazingsdruk niet wezenhijk is veranderd. In de jaren vijftig waren er wel veel minder ganzen dan flu, maar het gebied dat de konden benutten was ook veel kleiner. De aanleg van de stuifdijk heeft ook een grote invloed op de kwelder gehad. Maar hoe groot die invloed is, is niet bekend.

Conclusies

De ganzen hebben filet een echte voorkeur voorjongere kwelders. Ze nemen sneller nieuwe gebieden in gebruik dan dat ze oude gebieden niet meer gebruiken.

Wanneer E/ymys athericus sterk komt opzetten, komen er nog maar weinig ganzen in het gebied fourageren (01ff, 1992).

Er is

een vrij

groot verschil in soortsamenstelling en een klein verschil in

vegetatiestructuur tussen een kwelderdeel van 30-45 jaar oud uit 1 958 en een kwelderdeel van 30-45 jaar oud uit 1 994. Het is filet duidelijk of de verschillen worden veroorzaakt door verschillen in begrazingsdruk of door b.v. de aanleg van de stuifdijk.

V52%

TI._{• ?I%}

,'PO

L

3

LITERATUURLIJST

Andel, J v, Bakker, J.P. (1983) Diktaat Plantenoecologie I

Belle, J van, Grootveld, ^I van (1994) Waar eten we vandaag? Interactie van rotganzen (branta bern/c/a) en de vegetatie bij de vijfde slenk op Schiermonnikoog.

Versiag cursus dierecologie en vegetatiedynamica, R.U.G.

Boudewijn, T, Ebbinge, B (1994) Dutch Waddensea in the past and the present.

from Brent Geese in the Waddensea.

Crawley, M.J. (1983) Herbivory: The dynamics of animal-plant interactions.

Blackwell Scientific Publications, Oxford

Dijkstra,L,

Dijkstra-de Vlieger, R (1977) Voedseloecologie van de Rotgans.

doctoraalverslag dierecologie, R.U.G.

Drenth, W, Nugteren, J van (1984)

Succesvolle ouders. doctoraalverslag dierecologie, R.U.G.

Ebbinge, B (1992) Population limitation in arctic breeding geese. Thesis University of Groningen, Hfd Inleiding & samenvatting.

Edwards, P.J., Gillman, M.P. (1987) Herbivores and plantsuccession. Chapter 14 from Colonisation, succession and stability.

Esselink, P, Helder, G, Aerts, B, Gerdes, K (1994) The impact of grubbing by greylag geese Anser anser on the vegetation dynamics of the tidal marsh in the Ems Dollard Estuary. Ophelia (in press)

Huizebos, M, Jongh, A de (1980) De individuele rotgans. Verslag cursus

dierecologie, R.U.G.

Jefferies, R (1988) Pattern and process in arctic coastal vegetation in response to foraging by lesser snow geese. Plantform and vegetationstructure 21 8-300 Jeugd, H van de (1 992) Habitat differences between two populations of barnacle geese during spring staging (in prep)

Jong, 0 de (1987) De begrazing van de rotgans op Schiermonnikoog in het

voorjaar van 1 987. Verslag cursus dierecologie, R.U.G.

Loonen, M Rotgans gegevens cursus dierecologie 1989-1993

Munsterman,.M (1983) Gedrag en menu van de rotganzen op de oostelijke

kwelders van Schiermonnikoog.

01ff, H (1 992) Nitrogen accumulation, vegetation succession and geese herbivory during saltmarsh formation on the Dutch island of Schiermonnikoog. thesis chapter

11

Oort, B van, Tieleman, I, Sitter, W de (1994) Herbivoren op de kwelder van

Schiermonnikoog. Verslag cursus dierecologie, R.U.G.

Prins, H.H.Th, Ydenberg, R.C. (1978) Begrazing en de manipulatie van voedselbronnen door overwinterende brandganzen (Branta Ieucops/s) en rotganzen

(Branta bern/c/a) op Schiermonnikoog. Doctoraal verslag dierecologie, R.U.G.

Prins, H.H.Th, Ydenberg, R.C., Drent, R.H. (1980) The interactions of brent geese Branta bern/c/a and seaplantain Plantago marit/ma during spring staging: field observations and experiments. Acta bot. Neerl. 29 (5/6) 585-596

Prop, J (1991) Foodexploitation patterns by brent geese Branta bern/c/a during spring staging. Ardea 79: 331-342

Prop, J, Deerenberg, C (1991) Spring staging in brent geese Branta bern/c/a:

feeding constraints and the impact of diet on the accumulation of body reserves.

Oecologia 87: 1 9-28

31

Pruis, J (1988) Begrazing en bernesting door de rotgans. Versiag cursus

dierecologie, R.U.G.

Ranwell,

D.S. (1968)

Coastal marshes in perspective. Regional studies group bulletin, University of Strathdyde, 9,1-26

Rotgans gegevens uit het logboek van de 'Herdershut' op Schiermonnikoog.

Spaans, B (1980) Sociaal gedrag bij de rotgans: een oecologische benadering.

Doctoraalverslag dierecologie, R.U.G.

Teunissen, W Spaans, B Drent, R (1985) Breeding succes in brent in relation to individual feeding opportunities during springstaging in the waddensea. Ardea 73:

109-119

Toorn, J van de (1 958) Vegetatie van gebied paal Q op Schiermonnikoog.

Doctoraalverslag plantenecologie, A. U.G.

Witte, L (1987) Rotganzen en Brandganzen op Schiermonnikoog. Doctoraalverslag dierecologie, R.U.G.

Ydenberg, R.C., Prins, H.H.Th. (1981) Spring grazing and the manipulation of foodquality by barnacle geese Branta leucopsis. Journal of Applied Ecology 1 8:

443-453

Zwarts, L Tellingen rotgans op Schiermonnikoog 1 964-1 994

BIJLAGE 1

GANSMIN GANSMIN(*1000) MEl GANSMIN WAARN UREN

gecorrigeerd

1 86910 8 162956.2 162.9562

2 35460 15.5 34316.12 34.31612

3 136020 15.5 131632.2 131.6322

4 220311.3 220.3113 *

5 319290 15.5 308990.3 308.9903

6 233803.8 233.8038 *

7 153330 14.5 158617.2 158.6172

8 126330 12.5 151596 151.596

9 198570.4 198.5704 *

10 237360 14.5 245544.8 245.5448

11 218562.4 218.5624 *

12 191580 15 191580 191.58

13 93300 11.5 121695.6 121.6956

14 218167.8 218.1678 *

15 314640 15 314640 314.64

16 245200.6 245.2006 *

17 181620 15.5 175761.2 175.7612

18 214349.4 214.3494 *

19 202350 12 252937.5 252.9375

20 293268.8 293.2688 *

21 133440 6 333600 333.6

TOTAAL 2211630 4426101. 4426.101

* = GESCHATTE WAARDEN GANSMINUTEN GECORRIGEERD = GANSMINUTEN AARGENOMEN *

15/

AANTALWAARNEMI NGSUREN

begrazingsdruk

slenk 5 1978 en 1994 1978 1994

gemiddeld 181.89 198.76 stderr 41.73 24.29 stddev 204.44 87.59

n 24 13

33

Bijlage 2

Scale of Londo 0.1

< 1% cover

0.2 1-3%

0.4 3-5%

1- 5-10%

1+ 10-15%

2 15-25%

3 25-35%

4 35-45%

5- 45-50%

5÷

50-55%

6 55-65%

7 65-75%

8 75-85%

9 85-95%

10 95-100%

BIJLAGE 3 Oudheid van de kwelder

REGRESSIE ANALYSE

GEB. GEGEVENS HELE DATASET MET GEMIDDELDEN ST2 Activiteit boven

Activiteit onder R-kwadraat Leeftijd ± sd Sedim. sneiheid ST4 Activiteit boven Activiteit onder R-kwadraat Leeftijd ± sd Sedim. sneiheid ST5 Activiteit boven Activiteit onder R-kwadraat Leeftijd ± sd Sedim. sneiheid

0.0574

0.02 1 1 0.1 29

32 ± 61

0.33 0.0583 0.0116 0.416

52 ± 41

0.27 0.0672 0.003 0.9

100 ± 41 0.16

0.0674 0.0214 0.973

37 ± lOjr

0.29 cm/jr 0.0558 0.013 0.757

47 ± 31 jr

0.29 cm/jr idem!

ST7 Activiteit boven Activiteit onder R-kwadraat Leeftijd ± sd Sedim. sneiheid

0.06 1

0.0234 0.397

78 ± 55

0.31

0.0285 0.0018

0.87 1

89 ± 35 jr

0.27 cm/jr Albert Walsweer, 1 994

35

Ot/m 9 = slenk OtIm 9

Schiermonnikoog

1958 3-4 slenk 10-64'jaar oud 1994 4-9 slenk 30-45 jaar oud

1974 gemiddeld 490

n 7

stderr 83.15 stdev 220.0 1975 gemiddeld433.1

n 12

stderr 113.4 stdev 392.9 1976 gemiddeldlll.5 188

a 4

stderr 47.7 stdev 95.39 1977 gemiddeldllo2.

a 26

stderr 126.4 stdev 644.7 1978 gemiddeld 1570

a stderr stdev 1979 gemiddeld

SL3-4 SL4-5 St.5-6 SL6-7 SL7-8 SL8- - MEl MEl MEl MEl MEl MEl 718.1 1089.

11 11

79.81 159.2 264.7 528.1 1000. 780.6

7 15

224.0 152.8 592.6 592.1 476.5 1469.

2 3

290.5 294.5 410.8 510.1 846.8 1018.

14 16

168.2 175.8 629.4 703.4 1570 398.4 173 .0 865.3 JAA.R

BIJLAGE 4 Aantallen rotganzen van 1974 tIm 1994, staridaard error en de standaard deviatie.

SL.0-1 SL1-2 SL2-3 MEl MEl MEl

gemiddelde, n,

0 0 0 0

33 1

436

1

stdev

1980 gemiddeld 860 411.2 462.1 559.6

a 35 13 13 31

stderr _{56.5 59.3 61.4}

stdev 575 203.9 213.8 212.9

1981 gemiddeld _132.6

fl 18

stderr _37.34

stdev _158.4

1982 gemiddeld767.2 5 86.05

a 26 1 19

stderr 71.95 31.74

stdev 359.7 135.7

1983 gemiddeld742.8 235 1235 522.5 750 486.9

a 24 1 2 2 1 22

stderr 121 735 22.5 50.9

stdev 592.7 1039. 31.82 238.9

1984 gemiddeld a

s tde rr

stdev 1985 gemiddeld

a stderr stdev

1986 gemiddeld _{130.5 391.4}

a 25 25

stderr _{11.6 34.8}

stdev _{58 174}

1987 gemiddeld623.7 86.9 219.2 506.8

a 27 _{14 14 14}

stderr 73.7 36.3 60.8 73.9

stdev 383.1 135.8 227.5 276.6

1988 gemiddeld 253 398.8 808

a 27 ₅ 7

stderr 42.6 74.7 128.5 86.2

stdev 221.5 167.1 340 228.2

1989 gemiddeldllo6.

a 28

stderr 145.1 stdev 695.7

1990 gemiddeldllo2. _992.8

a 22 10

stderr 212.2 162.1

stdev 568.5

360.1 14 53 198 .4 397.4

7