30 — Postbus 149750

Wil±'ried Finkers

OVER DE FOPULATIEBIOLOGIE VAN AGROSTIS STOLONIFERA L.;

III: ZOUTTOLERANTIE.

Verslag van een 3—maands doktoraal onderzoek onder begeleiding van Chris Kik

sept.—dec. 1983

Afdeling Plantenoecologie van de ROU.G., Haren.

Rijksun"ersteit Groninqen Bbotheek Bioogisch Centrm Kerklaan 30 — Postbus 14

9750 AA ^1-IAREN

Rijksuniversiteit rofliflgefl

Bibliotheek BotogSCh Centrum Kerklaafl 30 — ^{PostbUS 14}

9750 AA HAREM

-1

J- i

y- — -'

S AMEN VA T TING

In

het kader van het onderzoek naar de populatiebiologie van Agrostis stolonifera L. is de zouttolerantie van vegetatief vermeerderd materiaal van 3

onderling

in ouderdom verschillende populaties uit habitats met verschillende NaCl—gehalte en

vegetatiediohtheid onderzoeht. Dit is gedaan aan de hand van tolerantie—indices bepaald via wortelgroei in 7 dagen en via wortellengte, worteldrooggewicht en totaaldrooggewicht na 3

weken.

De populatie van een lager gelegen zandplaat met hoog MaCi- gehaite (LZF1) bleek signifikant zouttoleranter dan de overige twee populaties. De populatie van een hoger gelegen zandplaat met intermediair zoutgehalte (LZP3) bleek niet signifikant in

zouttolerantie te verschillen van een populatie van een binnen—

lanftse weide (By459).

De populatie LZP3, met zwakke abiotische en biotische seiektie—

druk,

had

een grotere variatie dan de populaties IJZP1 en BV459 met resp. sterke abiotische en biotische selektiedruk.

Bij de LZP—populaties zijn glauce en groene typen te onderschei—

den. Deze blijken niet in zouttolerantie te verschillen.

Er worden suggesties gedaan voor enkele veranderingen in de methode om varianties ais gevoig van de methode te beperken.

2

INLEIDING

In 1982 is door Kik een onderzoek gestart over de populatie—

biologie van Agrostis stolonifera L., waarbij gekeken wordt of er populatiedifferentiatie is opgetreden tussen en binnen kolo—

niserende en niet—koloniserende populaties en zo

ja,.

hoe uit dit zich in termen van 1evenscyc1usstrategiefl.

Onder kolonisatie wordt verstaan: het proces van vestiging van een populatie van een soort in een habitat of niche, die nog niet eerder bezet is door de soort.

Bij het onderzoek van Kik zullen o.a. de selektiefaktoren clicht- heid, inundatie, zout— en nutrintengeha1te gemeten worden en hun invloed op de versehillende populaties zal worden onderzocht0.

In het kader van dit onderzoek kijk ik naar dc invloed van ^het zoutgehalte (NaC1) op verschillende populaties0 Deze populaties zijn als volgt te karakteriseren

LZP1: koloniserend, sterke abiotische selektie (NaC1), zwakke biotische selektie (open vegetatie);

LZP3: populatie is enkele jaren oud, zwakke abiotische en bio—

tische selektie;

BV59: stabiele oude populatie, zwakke abiotische en sterke bio—

tische selektie.

Naar de zouttolerantie van Agrostis stolonifera is door verschil—

lende auteurs reeds ondcrzoek verricht0 Populaties uit zoute milieus blijken zouttoleranter te zijn dan populaties uit minder zoute milieus(1,6,8,9,11,12).Niet—to1erante populaties blijken reeds de nodige variatie te bezitteri orn door selektie tolerante populaties te vorinen (ii)Q

Bij

veel van dit onderzook is dc wortellengte gebruikt als maat voor de tolerantie(i,6,8,9,11). Deze rnaat vindt zijn oorsprong in het onderzoek naar de invloed var' zware metalen op planten

(2,i0).Daarbij blijkt het best waarneembare effekt remming van ^de wortelgroei te zijn, waarbij tolerante j1anten in staat blijken

te zijn hun wortels door te later' groeien0 Ook voor de meting van zouttolerantie blijkt de wortellengte een betrouwbare maat ('1,6,9,10,11); bij onderzoek aan A0 stolonifera blijken de resul—

taten van

wortellengte

en drooggewicht goed overeen te stemmen (1,6: voiwassen planten; 11: zaailingen), aihoewel bij (3) de wortellengte geen betrouwbare maat biijkt0

Bij bewortelingsproeven met A. stolonifera biijken resultaten op zeezout en equivalente waarden van NaC1 niet signifikant te verschillen (ii).

De methode die ik gebruik lijkt het incest op de

methode

^van

Ahinad en Wainwright (1). Zij piaatsten uitlopers van Agrostis stoloniifera L0 op voedingsoplossingen met verschillende koncen—

traties NaC1 en maten na 14 dagen de lengte van de langste wor—

tel. Van elke uitloper werd de gemeten waarde gedeeld. door de geiniddelde waarde van de betreffende populatie op kontrole oplossing0 Zo kwamen zij tot een tolerantie—index, analoog aan de methodegebruikt voor metaaltolerantieonderzoek (2). Zij maten de grootste verschillen tussen do populaties bij 100 en 150 inlVL.

Venables en Wilkins (9) maten d.c wortelgroei in 4 dagen. Zij lieten de uitlopers eerst 7 dagen bewortelen op kontrole—oplos- sing, evenals Wu (11), die bovendien evenals Youngner e.a. (12) de zoutkoncentratie langzaam opvoerde0

Bij mijn onderzoek ligt de nadruk op

do variatie

die er bestaat binnen de populaties. Vandaar dat maar met ê&n zoutkoncentratie wordt gewerkt0 Vermoed wordt dat populaties waarin een sterke biotische of abiotische selektie optreedt een kleinere variatie—

breedte vertonen dan populaties waarin de selektiedruk zwakker is0

Er

isgevondendat do populaties bestaun uit glauce (zeegroene) en groene typen en dat do balans tussen deze twee wordt bepaald door aard en invloed van de in het veld werkzame selektiefakto—

ren (hier in het veld gekonstatcerd; zie ook (4)) De deelvragen van mijn onderzoek zijn:

1.

Verschillen

do populaties in zouttolerantie;

2. Hoe groot is do variatie biimen de populaties; hoe groot is de variatie tussen do populaties;

. Zijn

glauce typen zouttolerantor dan

groene

^typen;

4 Welke index, inethode, is het meest bruikbaar

voor

^{dit onder—}

zoek.

3

Dit onderzoek gebeurt met vegetatief vermerderd materiaal.

Het zal worden gevolgd door eon

soortgelijk

onderzoek aan plan—

ten opgelcweekt uit zaadmonsters0 Door vergelijking van de resul—

taten wordt getracht ineer inzicht te krijgen op de invloed van natuurlijke selektie en geneflow op een populatie0

4

MAT ERIAAL

Er is gewerkt met 3

populaties

van Agrostis stolonifera L..

Van elke Dopulatie zin in het veld verspreid. 50 exemplaren verzameld in in de kas verder gekweekt. De gegevens van de populaties staan in tabel 1.

Het NaCi—gehalte en de standing crop van de tabel zijn gemeten op 16—8—1983. Dat het habitat van LZP1 erg zout is mag b1iken uit de vergeiijking met waarden voor de kwelder van Noordpolder—

ziji: 3,3(0—5 cm) en 3,0(5—20 cm).

MET HOD E

Van elke kloon zijn 3

uitlopers

op 1/4 Hoaglandoplossing en 3

uitlopers

op 1/4 Hoagland + 120 mM NaCi (koncentratie NaCi ge—

leidelijk opgevoerd) gepiaatst.

Dii; gebeurde in geereerde 5

1.

bakken, 15 uitlopers per bak.

Er is geprobeerd om de uitlopers zo uniform mogelijk te nemen.

(spruit 10 cm, wortelL 0,2—2 cm), De tijdsindeling was als volgt:

dag 0: p1atsing op 1/4 Hoagland (het materiaal 7 dagen ^laten bewortelen en gewennen)

dag 7:

verversing

van de oplossingen; de heift van de oplossing—

en vervangen door 1/4 H. + ₆₀ mId NaC1

dag 11: idem; 60 mM vervangen door 120 mM NaCi

dag 14: lengte van de langste wortel gerneten; oplossingen ververst

dag 18: waternivo bijgevuld dag 20: idem

dag 21: meting van de lengte van de langste wortelL, droogge—

wicht van de wortel en totaaldrooggewicht.

N.B,: tot dag 7 werden uitlopers die uitvielen vervangen; 3,3 %

van de uitlopers is vervangen. Dc worteingte op dag 7 was gemiddeld ^± 5 cm en maximaal ^± 10 cm.

Ret verschil tussen de metingen op dag 14 en 21 levert de groei van de langste wortel in 7 dagen. Voor elke kloon werd e tolerantie—index via wortelgroei berekend als:

gemiddelde groei van 3

uitlopers

op zoute oplossing gemiddelde groei van 3

uitlopers

op kontroleopiL. 100

Er zin bovendien nog 3

andere

indices opgesteld (zie onder resultaten).

Ornstandigheden:

De proef werd uitgevoerd in de kas IJIj 26 ^±

1C/21

^±

1°C

met

een relatieve luchtvochtigheid van 70—90 %. Van 6.00 uur tot 21.00 uur werden de planten door T.L.—buizen bijgelicht met

700—900 lux.

codeherkomsthabitatNaC1—dichtheidpopulatie:verhouding•plantenvoor het gehalte:van dekolonise—groene:glau—verzameldlaatst gr/100 grvegetatie:rend/niet—ce plantenin:verpoot: droge

standing

kolonise—in het veld grondcrop, 2rend gr/225 cm LZP1Lauwerszee—ontziltende0—5 cm:9,7kolonise125:75aug. 1982aug. 1982 polder.zandplaat;4,2rend¶(17 exempi) drooge1egdlager gele—5—20 cm:aug. 1983 in 1969gen deel2,9(33exempi)

LZP

Lauwerszee—ontziltende0—5 cm:16,2intermedi—75:25aug. 1982aug. 1982 polderzandplaat;2,1air(19 exempi) hoger gele-5-20 cm:aug. 1983 gen deel1,2(31 exempi) By459Burgvallenweide0—5 cm:27,4niet kolo—100:0apr. 1983aug. 1983 niserend(47 exemPi) (stabiel) 0,0

Tabel

1. G'egevens van de 3

gebruikte

populaties van Agrostis stolonifera L.

RESULTATEN

Aan de hand van de volgende meetgegevens zijn tolerantie—inices opgesteld:

1.toename van de lengte van de langste wortel tijdens de laatste week (in het vervoig "wortelgroei" genoemd),

2.lengte van de langste wortel na oogst (in het vervoig "wortel—

lengte" geoemd),

3.drooggewicht van de wortel na oogst (in het vervoig "wortel—

gewicht" genoemd),

4.totaa1drooggwicht na oogst (in het vervoig "totaalgewichtT' genoemd).

Bij indices 2,3 en 4

wordt

ook de groei tijdens de eerste twee weken van de proef meegerekend, wat nivellerend zal werken.

Bij index 4

zal

bovendien het begingewicht nivellerend werken.

Wortels die de spruiten bij

het

inzetten al hadden, stierven na het inzetten af.

De wortels bleken in e laatste week nog goed te groeien.

Voor de statistische 'oewerking van de resultaten wordt verwezen naar de betreffende paragraaf.

Zouttoleranties van de 3

populaties

IJit de statistische bewerking van de resultaten bleek dat het niet betrouwbaar is om oor wortelgroei, wortellengte en wortel—

gewicht de indexgemiddelden van de populaties te vergelijken.

Vandaar dat in onderstaand tabel gewerkt wordt met medianen.

Tabel 2. Tolerantie—indexmedianen voor LZP1, LZP3 en BV450.

index via: rn.LZP1 m.LZP3 m.BT459

signifikante

verschillen:

wortelgroei ¹¹¹ 63 72 LZP1> LZP3,BV459 ( < 0,001) wortellengte ⁹¹ 79 78 ^LZP1 LZF3,B1T459 (p<0,Ol)

wortelgewicht 78 72 69

-

totaalgewicht

^{70 68 56 —}

8

De index via totaalgewicht is de enige index waarbij de

populaties norrnaal verdeeld zijn met ongeveer gelijke varian—

ties. De indexgemiddelden zijn: LZP1: 74;

IZP3:

71; BV459: 62.

Ret gemiddelde van LZF1 ligt signifikant hoger dan dat van By459 (p

0,05).

Zie ook fig. ¹ tIm 4.

Heterogeniteit van het materiaal:

hit tabel 1 blijkt dat het plantenmateriaal, gerekend naar laatste verpootdatum, van versohillende ouderdom is. Vandaar dat in fig. 5

het

piantenmateriaal van LZF1 en LZP3 is opge- splitst naar laatste verpootdatum. In onderstaand tabel is hetzelfde gedaan.

Tabel 3.

Medianen

van de tolerantie—index via wortelgroei voor wel en niet in augustus 1983 overgepote planten.

m.LZP1 m.IZP3 m.BV459

niet verpoot 111 47 —

verpoot

^{111 68} 72

totaal 111 63 72

De verschillen tussen niet verpote en verpote planten blijken niet signifikant te zijn; de resultaten geven dus geen aanlei—

ding onderscheid te maken tussen wel en niet in augustus 1983 verpote planten.

Konklusie: LZP1 blijIt zouttoleranter te zijn dan LZF3 en

By459. LZF3 en BV459 blijken niet signifikant in zouttolerantie te verschillen.

Wortelgroei blijkt hier de meest gevoelige maat om tolerantie—

verschillen aan te tonen.

10

Zouttoleranties van glauce en groene typen

Voor de vergelijking van glauce en groene typen wordt hier uitgegaan van de tolerantie—index 1epaald via wortelgroei.

Onderstaand tabel geeft de medianen.

Tabel 4. Medianen van de tolerantie—index via wortelgroei.

Bij de waarden tussen haakjes zijn de niet in augus- tus 1983 overgepote planten niet meegerekend.

populatie: rn. glauc m. groen signifikante verschillen

LZP1 111 (112) 95

(95)

— (—)

LZP3 66

(65) 69 (75)

— (—)

Zie

ook fig. 6 en 7.

Glauce en groene typen blijken ond.erling dus niet signifikant te verschillen in zouttolerantie.

Var ia t i e

BIj de tolerantie—index via wortelgroei blijken de populaties niet normaal verdeeld te zijn (p0,05), bij de tolerantie_

index via wortellengte blijken de populaties wel normaal verdeeld te zijn, met ongelijke varianties (p 0,05). Bij de tolerantie—

index via totaalgewicht blijken de populaties normaal verdeeld te zijn, met niet signifikant verschillende varianties.

Voor de vergeliking van varianties wordt daarorn uitgegaan van de tolerantie—index via wortellengte.

Tabel 5.

n,

^{i, en} s van de tolerantie—index via wortellengte van wel ((+) en niet (—)

in

augustus 1983 verpote

plant en.

popuiatieovergepoot:

n x

LZP1 — 17 96 33

+ 31 94 20

LzP3 18 82 37

+ 31 84 27

3V459 + 47 ^{80 21}

'I

De varianties van wel (+) en niet (—)

overgepote

planten blij—

ken signifikant van elkaar te verschillen (pNO,01). De varian- ties van LZP1 _(+),

LZF3(+)

en BY459 verschillen niet signifikant van elkaar.

Dc verhouding +:—

is

voor LZP1 en LZP3 ongeveer gelijk; de

variantie van LZP(+ en —)

is

signifikant groter dan de varian- tie van LZF1(+ er —)

(p<0,05).

Korrellatie van de verschillende indices

In fig. 8 tIm 10 zijn de verschillende indices tegen eikaar uitgezet.

b1ijken

elkaar gerelateerd te zijn. De index via wortelgroei blijkt relatief sterke indexverschillen te

geven (steil verloop van fig. 8), evenals de index via wortel—

gewicht (fig. 9; N.B.: gewicht is evenredig met volume, dus 3—dimensionaal, lengte is 1—dimensionaal)0

Statistiek (zie 3,5)

De indices via wortelgroei, wortellengte en totaalgewicht zijn met de Kolmogorov—Smirnovtest getoetst. Bij de index via

wortelgroei bleken de populaties niet normaal verdeeld te zijn, ook niet nadat de uitbijters (LZP1: 462; 811; 3000; BY459:

436)

niet

mee waren geteld (p<0,05; de hoogste indexwaarde was 268). Ondermeer omdat niet met toeneemt, mogen ook geen transformaties worden toegepast om alsnog een normale verdeling te krijgen.

Bij de index via wortellengte bleken de populaties wel normaal verdeeld te zijn. Uit de Bartlett's test bleek dat bij deze index de varianties van de populaties signifikant van elkaar verschilien (p <0,05).

Vandaar dat niet de gemiddelden, maar de medianen bij vergelij—

kingen zijn gebruikt en deze getoetst zijn met rangordetoetsen:

de Kruskal—Wallistest bij de vergelijking van meer dan 2 verde—

lingen en (vervolgens) de IVIann—Whitneyprocedure voor de vergelij—

king van 2 verdelingen.

Bij de index via totaalgewicht zijn de populaties normaal verdeeld met ongeveer gelLijke varianties9 De populatiegemid—

delden zijn met een t—toets vergeleken.

Eij de vergelijking van de varianties van wel en niet verpote planten is de residual mean square (s) van LZP1(—) en LZP3(—) met 'Dehuip van een F—toets vergeleken met de residual mean

square van LZP1(÷) en LZP3(+). De varianties van LZP1, LZP3 en BV459 zijn met behuip van de Bartletts test en de F—test met elkaaT vergeleken.

LZF

Pig. 1. Histogrammen van de tolerantie—index a,d.h.v.

de groei van de langste wortel in 7 dagen.

De pijien op de x—as geven de medianen aan.

'3

n

t

5 ri

fl

'1

LZF3

O

BV4s

—+ Lc

rr

a )

n

•1'

It

Fig. 2. Histogrammen van de tolerantie—index a.d.h.v.

de lengte van de langste wortel,

De pijien op de x—as geven de medianen _aan.

'4

l-zpI

o Q 2c 3o +c 5'o

LZP3

n '1'

n J

BV

C O - ,C x; IX

r)

o

Fig. 3.

Histogrammen

van de tolerantie—index a.d.h.v.

het drooggewicht van de wortel.

De pijien op de x—as

geven

de medianen aan.

I

I5

1

IT

LZFI

IcO .Q 3C tI 5c b

cZ

L105c6c101 o

LZP3

C 2o

'1'

A

1 BVL,5

I fl

Pig. 4. Histograrnmen van de tolerantie—index a.d.h.v.

het totaal drooggewicht.

De pijien op de x—as geven de medianen aan.

n '1

LZP1

3 2

0 IC uc if

LZF3

H

H

hi

5 ii

____

H 111 -

°

2oL,oo _o

nn LZ9

_ __

• 0 2o 3c L40 5t óc C ^tOO

2OtIo ÷

___

1LL

^{c c .c}

^{cJ ! :L 6(; nn} LZP3

ifLn ⁺³

c

Zc4ooc

C O

Fig.

5. His-togrammen van de tolerantie—index a.d.h.v.

de groei van de ILangste wortelL in 7 dagen.

De pijien op de x-as geven de medianen aan.

—;

niet

verpoot in augustus 1983;

+: welL verpoot in augustus 1983.

1+

1'

Fig. 6.

Histogrammen

van de tolerantie—index a.d.h.v.

de groei van de langste wortel in 7 dagen.

Depijien op de x—as geven de medianen aan.

n 1'

C;,

3

I

c ic

i

^[0

TLZ%

2

LZ9

fl

1'

2

LZP3

LZF

roen

Q 0 2t3o ^Lg.X _C;oT

Lb oHc

LZF

tC7c

fl

Pig.

7. Histogrammen van de tolerantie—index a.d.h.v.

de groei van de langste wortel in 7 dagen.

De pijien op de x—as geven de medianen aan.

De niet in augustus 1983 verpote planten zijn

'oij

deze

mdx niet meegerekend.

rin + ^T

C

n2

3

_n

j

^{c ZC}

LZFI

0 iC

'I

fl

1'! LrI}fli-1Th-ifl

LZP3

o ;o

n

orr

20

.17O

^•

•

160 150

14O

I

130

120'

. 110

*

- 1001

o

90

^&

d S.

80 ^a

T0 . •.

6o #

t

-50

₀ ^S _* ^{S S}

40 •

30;

p.

20

I S

10

0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 16o 170 tolerantie—index a.d.h,v. worte11ente

Pig. .

Tolerantie—index

a.d.h.v. wortelgroei uitgezet tegen tolerantie—index a.d.h.v. wortellengte.

LZP1; • LZP3; ^{• BV459.}

21

170

^.

.,

160

150

140

130

S

120 *

110

100

I-

:

^{• •, ••. .}

1

70

•.

••'.: ^•:••

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 tolerantie—index a.d.h.v. wortellengte

Fig. 2.

Tolerantie—index

a.d.h.v. wortelgewicht uitgezet tegen tolerantie—index a.d.h.v. wortellengte.

LZP1; ^•

LIP3;

^• BV459.

22

>170 ⁴

160

150

S

140

130

120

I

110

p

100 S •

• •

_a

90

a

a

I

• •

80

•

•. .

70

p a

6o

^{S S}

•S, • is

^S

50 ^{• S}

x ⁴ _p

40 •

p

• ^a

••.

^•

30 5 20

I-)

10

0

0 ¹⁰ 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 to1eran'ie—index a.d.h.v. wortellengte

Pig. !O

Tolerantie—index

a.d.h.v. totaalgewicht uitgezet tegen tolerantie—index a.d.h.v. wortellengte.

LZP1; •

LP3;

• 3V459.

FOUTENDISKtJSSIE

—Het materiaal was niet van gelijke ouderdom; hiermee is bij de bewerking van de resultaten rekening gehouden0

—

Het

materiaal is viak voor het inzetten tegen trips (Anapho—

thrips obscurus(Mi11er)) bespoten met een synthetisch pyre thride0

— fle voedingsoplossing:

Tussen de eerste errcle

tweede

wortellengtemeting hebben de uit—

lopers 7 dagen op dezelfde voedinsop1ossing gestaan0 Vjer en zes dagen na de eerste meting werd het waternivo bijgevuld0 Na de tweede meting is het Na, K, Mg2 en PO13—geha1te van

een voedingsoplossing met zout bepaald met behuip van een atoomabsorptiespectrofotometer0 Hieronder staan. de koncentra—

ties weergegeven in

percentages

van dc beinkoncentratie:

NJa: 102

K: 9k

Mg2:101

P043: 91

Na 7 dagen is de koncentratie van de zouten dus nog ruim 90 % van de oorspronkelijke koncentratie0

23

21,

-r 'ThT" 'TTT"T\T?

4

. r,j,

2, .r,,

," ,4,.,v,.,$'

^4'.

— ,_c__ ^{— c'—'-}

-

12-,-

^{2 ,m}

4,

J ,.-'-'-—",- ,2 -_- 'i,-'\'\'S'

-

—"' -- '' ---o - ^C,.'

L_1 ^{L_' _.@}

23 0t:32'P O Z3L

^00,10

J cli 0 lCC1Q3Oi20

-i. ^{,.,4- .-•}

"- ---' b'' -'' C_(

^\3Au

'3-'-U C' C.5''4 c' -C 1C

-'

4- -

^—r"'- ',_;__,,7 nm,,

-i, '-

5:3 oso ocJeo is :'oIie're G23eLs2aLae__

r '

^{— 4'- 4, n $} _"^,

o""'-

^{2' A} '-'"^{, c 4 4,} '-'-'^{, C}"-'-"-'

"'-''

^'-

44 _ -- 'Thi" 4'71' '714

c-e

^LlAL-a'

0Lt',2As', 32 0032 _: ' ^--;J-'

^{20 '4}

-

^{—n '7}

'71- 4,

^{C., _-L , ,}

r 1$

'3E ( t- -'

_<

^nr2'

'4, 9'-' 1 ⁰

14 _.,2i,t.v-2

,$, _s

_AbS '-n_UC3

1''4 $ _2lK

⁴

_{)b 0,c-}

^{--, 4$_,,__}

-

'7 ,,_,' 74, ,,,,

^'717

,

,$,,4-21' ,,,,,L$ ,_$

-""',2 \AA',-,,,,,L¼'

C,.. '—ç' -#,A ''_3 '-''4

^4,6,AA.

-Th Thfl1

_tl \_9 ^A'

'-'C,- —'

, 14

^1$

$

^{A —4 C.}

A'- -

^n,

-L"'5'-' -' ,i

$ _2 ^{'$,,,, -_- '4,}

'71' .-mm'rm

'"b 2"

^{'——'-'A'—— -}

_GJ_. '_-_— "-'A

^—C—

'

^'A''--'

'-''i n. e--: c.:'c oeliajo :i1%s2 ,ciet cLJne222 vcc T41,

a

tnJc::c o'eol

^{'be 30}

A

_c' Ja5'422 'n-' ,2 b•33-'- ''aoi oo2:c oo2cIt: c

^—

0-OS II 310 cj30233SC

32,' 323 3 125040 312 o'oo'o:esto ej'4_t 'viot J:.3 C2:,020 303)32 73

1' _{— 1,LC}4,- - _{' —'}' C. — - '-'—o-— ,i',C

- m'-"4(

^-_

^''"C

-_,_,2'

'4in 1nm -"a-" ,,.ACC- n' '7-

^{C.- - -_- C.''4A'-"}

-'

I: '4b ,_,4 ,'--'

^{-, '}

^{J,',, 4-"}

^'C'u

'

^'

^-

^{" u A'AC\ '_-}

0•722 ao 23:003 g3S 1O133I11 'lC.00S 03

4' ,,,. '4 ^\4"

'_

^'-"

e /-, ^{o, ,, ,C}

^,3,.

,

t III1 xT2:032 '•'2' 21 :'ec%1'cos e ±2 ±± z-i:1 ±I I ,20 0 312t32 312 023t022 ::a3:7rc13t1e :o ':o±e:

04,4_

^n4_nm

AC-- C,

;AC' A'

_C.)__A' L$A'4'i\'b

A--S-CL , _C'

"cones ool lao 10332 e :o_ oso ocbio 3221 O nCS1 :112--Cl.

-

'_

^-'

'--'--''n

^{m''7 m'}

'

'- 'mc" ,4_$,A ^4-A

,,

-. '

^__',-

2 -— ' ——-— C-'"

^{-'- A '4-—- --'4}

_0C-_ ——

- r-'4-_

_7

² _{_7-,_-} - ^-_ A

— '' '" ""_''

^-

' O"''_'9

^'-"'

r-_--''_'_''_-' —

^{----— s'-—-- —}

4 ,, ^{,, —} ,C,--,$ ,,4

, , 4, ,.m,, —

⁴

- .eC..)J_ 'A,A'

•

— — a ^C.

—r .

r .r.g.,.ra

— —

a

r'

•

tn

—

- — ^'

^' .

^p:

^{p t}

^{p £ .t}

^e- t' p _...

ri ^{4?;fl ?nb::'.t} :ir

^c':-

tte3fla3.flc ' ^.? rey:z.tt

cj

^—

^fla

^v

^-'

^{a .i}

^'4fl.

^{b S}

PL •

c.j

-

tp'r:i;ztt

t

:o :2.&)

v;z

-tsrtta

'•',

:

ctct

^{— '-s_a}

c'

:..c.

r.ç.c.,.:ecttckZ:tcZ 2:C7°d

?;a too

'-tc

ZdZL ^'-'-r 6 ^{Tr.WS 't,Z ztr}

^op

^{-nr:o:. Cvrt4}

c ^.'

^C'::

^{b; 'i.';; tt;t-} r ^zn.:.c

Tt3:a.t5)eL, at?i 'fl?"

°ra°i...>,

tflfltO2 0' s'

tztt

;;r*'ç

e2;.jc.

r'

'te;tL -.

;sti.ra;?e2

s;;t.i;or.c4;az

c;?:'4

-rc tWC

'Ll;Tr

t-)

rtt

t-€':

zctA);

og

•7LIL

t:.1.uc -:

StY0

cc;rj"d

e:sti4 cT;a?.aa.

ca;ç(:a c.

cczc.:riia

.tt9

^trj.

^r2;t.S: Cnt:r"t ^{•;t:Te:)t a} 'zr' ^—'r

t.çrdIr.k.

;;:c.. a;

':z'p

()c-j5;nrt

t.vn

a

&.flcz

4c;rrr'tc'5 ^{'eze..: I,}

c;-rr..c :'

crtirr?3 r'C

r

ct ^ztc:

^c.cc-..

^{so: .: ez t;e;peR .n,f -c.c9}

p,ocS

zcrj c;

;:ctnP

;tc-

;:c ')

;e' c'

c1

^—n-c9

:::e :.:c..

:t'...;tis5accze2

r

.L.

rrwg tçt.zra2

?-.i

crc:

: ^{t4) J:7'} •.' ^{-r tzxt:;'e} :o- ^{:5;'.;t ?.,e z} r.. ⁾ i2 ^:ccc" SSoc't".,c' ^{,ic;::: ()4t. 'tc..} ; ^{sfl cc rm;a •(ero' ::; ;zt c! .z C? , $(() -c.. trzG,t 1nr .Tho}

^•t.zr

',.-trC

..a9ri;

.rtn.rr&.

r: •

r"''

^—

^•.

^{• —— a—i——} a'. ^c

^'

^{—o ,w.e e— a a —r—'rs — —}

^{..C •}

^{— .—e .— r't}

a

— .

''—a •

—— ^{..# —}

Pt'P

^{— — p —}

•ti•P

—

,.

a

..

•

aC'C)

— —

s —

a,

aq———a

• —.'

—

^{Li.c_*t " -r '}

^—'

• .r..

—'

• •;'y.' ^n. 'rrrc S-:-c:-;?2e.r ^—it'ntc

— )

.t

t%

a •

.C?,., pfl aa

as—-,

•l ^.ta

^—

-

^{I — — a. —}

-—..g

nqn I ——.

-fl-.,

X -— —

a••

^——

•I

^{'S —— • •.}

I, I_

—.

nt tt

—t 4

-nO a

,.

•,

—.

0:_a

•t

^{•%j '-a,.. • e £}

^r-e-C'..

^{. •,.,r\. —- Tfl - •}

j,

^{'?' •}

j.

^—

^{a '2}

_%#s

"

--

•..— ^{• • —— •}

..r

^{_.,.t_ei • —}

—, I —

r ,—

#

r• —

Y'

' 'C%

' —

—

— 1

.

•

'..

.

.

a ^—L — ^{—— 'a. • st —t •-• '-}

'fl-7.

^{-' 1.15: .—— —- t-}

t"-'-

—• -'

—

--c---

r ?'r

":;;orc.-' tr

aO,...

aO:.'.t

•

4-

/

•5fl43 blLk' t ott1r:S±o e - cgs: e eritie te 'isbt3.

•r ^{'a cv:i;a} populatiez. lit zi t 7b ebrct t;c.r

at da zak'; ctbioti0ts er 'otLnhe 1akt1a c; zt s'nC—

::'aatt. Et •.tj1 !..s ict cintflkont ,at, t3fl?oet0rc;t—

• —et'flet:-' r::'I ..'cc': h3t ri;t ..Y33tClri ¶ra.i ' r±, —erite 3o'tttofl-'r'v'-?,c -- ^Arnstts ctc1: 5'j-'t- .a±z.± S3kC-'r.—

•.;:' 3.3.t

:stt gt'tt.a

^°

0rt.at :tcnrr.

'1,-z LJccz it '.'1r:o1 Jn ttt:1 ojjcx4c'.t nflr cflr

.7^{t b —}•

..n.

^{— — -}

Da,_l,.l -•rt2' £

— 1 .2. ^A...3.sC.. P .— s. ^—- —' —— .'.e — so

,.

5.oj ?.

GECITEEPLDE IJITERATUUR

1. Ahmad, I.

and S.J. Wainwright (1977): Tolerance to salt, partial anaerobiosis and osmotic stress in Agrostis stolo—

nifera. New. Phyt. 79, 605—612.

2.

Bradshaw, A.D.

(1971):

Plant evolution in extreme environ—

merits. In: Ecological genetics and evolution (ed. R. Creed).

pp 20—50. Blackwell Sc. ubl., Oxford.

3.

Campbell,

R.C. (1967): Statistics for biologists. Cambridge Un. Press.

4.

gray,

A.J. and R. Scott (1967): The ecology of Morecambe bay; VII: The distribution of Pucinellia maritima, Pestuca rubra and Agrostis stolonifera in the salt marshes. J. appl.

Ecol. 14, 229—241.

5. Little, T.M0 and P.J. Hills (1978): Agricultural Experimen- tation. John Wiley and sons, New York.

6. Hannon, N. and A.D. Bradshaw (1968): Evolution of salt tole- rance in two coexisting species oF grass. Nature 220,

1342—1343.

7. Rozema, J. and B. Blom (1977): Effects of salinity and inun- dation on the growth of Agrostis stolonifera and Juncus

gerardii.

J. Ecol. 65, 213—222.

8. Tiku, B.L. and R.W. Snaydon (1971): Salinity tolerance within the grass species Agrostis stolonifera L.. Plant and Soil 35, 421—431.

9. Venables, A.V. and D.A. Wilkins (1978): Salt tolerance in pasture grasses. New Phyt. 80, 613—622.

lO0Wilkins, D.A. (1978): The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth. New Phyt. 80,

62 3—633.

11.Wu, L. (1981): The potential for evolution of salinity tolerance in Agrostis stolonifera L. and Agrostis tenuis Sibth.. New Phyt. 89, 471—486.

12.Younger, V.R., O.R. Lunt and P. Nudge (1967): Salinity tolerance of seven varieties of creeping bentgrass, Agros—

tis palustris Huds.. Agronomy Journal 59, 335—336.

2L

BIJLAGEN

1—Ind.excijfers

(per kloon)

2—Meetresultaten (per uitloper)

28

!i2, 2

7.

8o3

j

35

cyit

2i 2 I

I?

133

57Z

tM.

p

35;

0

7'

0

hO Lj. ^Lj

--I

I-

/1

115_a I

LI

II3

3

'7

Is-.

1:?

/ c (-)

/2?

'—Ti

S

tI.1

3T40

L1

U

oo

0so

1;.

0

.1 t

LI

3

Ji Al

/

Is-I

I,

i/I

6

'—1

(3

V

2

7

0

C? I

-7

I)

I'

Tfl-I

c_i',

6?

lI•to L?3

'7-

3Lj

I 7- in5(

.13

42,

C

5-

5—

2

0

I

2 < ç

i'-.1 .i I

3'? ⁰

d2?

)21 Lj

1

/.

O35

3 )_

5:?-

1 L.j

7 g

2.

I 0

lLLQ

I (?.^{a .0}

t

0

a

1)

-1-

I

tts-y-

I..'

50

5

L63

I '1'

ii47

1j

7a 'j Di

•3) /

to

-t

-t

-t

-t

F

tbl,5

/ ^.I

i2 Q

ec

2o, 5

1

47 IO

ijr?L

/

⁰

,

,

ujT

5

i3/)

Jit-

i6'

3QOO,O

114

r:fiJ

I3,

JIB')

2Z50

3

2

3D

12'Z3

/03 $

/

£cP

i•os;

J'

03

i23

d'3

'33

iou-

aoo

IT

6'

73

(474

z

sd

1-

S20

U

1

20(o

i ^H

^{I 5-}

Vk

Oc t7

J II

I/O H

P

7f -ti

7L1

23

'1'

LI

— ,

'1

2

I

/3/ 5

1t

I(3LP

Si

C;o

'-1

IO

c

5 5_

2

7

JO 0

Cl S

'5"-

6?

2

J+ti.

'4

'1

/Q/-5-

3 I

/o5;Li

l!762

jic

2s 357

3 /i

•31

j57

LI o•

LIZ

_J24

55-

"'°-

/13

'J) 1

Icy

1 ¹

78Z

A ¹

•1j I 10

3

ii

23

5,3

7I

(13

IOL?

43

('1 6

J/

_'p

o23

j3'3

d7

t/3

I,

/

5-33

I

22,Y

263

(P3)

5?

/

a

L13

12 53

/oo /

/ 0

(II 403 10

^a

11

7y

3c

5b5

I

/

'5

101 Lj

/

14

53,3-

3 5

Th

62, ^L)

31, 2 (?Z0

/

out

I.)

I

a

t.AIJ

/'

/03

1/

/5.5_

I o

C

2o. f ^14j

ls-

(ri

(it

ii;

IelF

¹²

H?

C- ¹³³ / 6'3

g

/1 2..

()

1/ i3

/06:,

L/o1r C

S7H

'115-

0

01

IL)

C :1

13

/5o

'SI

C 12'

A

B

12.2 )s.o C,

C

Pr

B C

B

c

g

C-

3o9- (&'

1—

LZP3

€-

'j

.1

ME'

i1.z

B

3

C

A

I

i'i?

/ Lf

/)0

Io

3? lt

Ly

0

0

'3 '25o

37

ó'o

5'zz

C 3

742

/i,

)

O3

C

.4.

,:

1—

—

C

13ó'

I55

6 i2

1S3

A

2io 1 7L

C Z3

/oj)

&. 102 3 2°

C 53

g

L

/95

C

2oJ' 2o ^{52 9o}

ic ^{Z3 lo}

B l'2 7'

C /of ^{/15 'OY7}

if joLS

13 3 ^{32 LiS}

Ito

1

C /Qi

1 I I 9ou

)lJ 1

y L23

C

213 'F

1/

/

/3 5)

Li)

'7

23

I

'LI

5/

'7

1/

113

7

A

jy

12'-i

4 / 2'

C

/7L

1)20 ^A

(s

7.3-

C3

1S.:3 A

C.

(2J

I.

C

A

C

LQT

12o 2 )

L5

/Uo Ic'

/2 L3

'77

'1 7,—

2

-fl

1-

l. 53Lj

1W

'5-

B C

/13

C

1LL

D

I

A

B 1o

/ 2or

.1

1

± B C

LZ —

5)

/Pzt

STC )5Lj

,z)

23

3 ²

Lj

TV

'35-

j3

/1 1

L1•

C

C

Lj

1)

12'i47

13

oC

/

10°

1i3

/ L/ 6

2

L

I4

/

1-

I

/

D

1

c

JJ,'

C

c.

'2

LZP3

C

I2

C

D

C D

0

A

-fl

i1?

73o

LDSLj

i4

IL /60

233T

(3

C

¶

_)r)

—I

J3S fl

2'

1

D 3? /32o

M

12c /

133

C 53(

L /

B

b ^/007—

&

/OZi /3

b /3?

LZF'3

I

I JL ZOL?L L20

) ^-3.-

130

5

I

.39

I

3-'

'7 S7

D

/3

rl.

^/

153

123

/ /7

.2A

C 12S

/

13

C-

A 12

C

C.

C 3

1

Lyç

-1-

t

0)5

6'

53-

A

SO

(?O

0

^/

2

/00 5

32

B

C

L5

Zc

Cl5

L

^5—

o5

LZF'3

Is—.

/5'

/5f

51

'35o

I- l I C

/ ¹⁰⁵

4-

i6

a

'7

103 io ^Q2s

50

2 6'

1O11

(2

72c

^{3 (2}

1- ()

5L1

/

5

^5-

I

C I;

is P

C

io

L/0

4o I3

L2F3 t

i Y'1tv,

12

/02

/55

/-5- 3D

C 3

22/ 2- ^113/

c iô ^{i93 Soc}

2-3 1 /00 ^12c( Z 3°

/3 /3( '9

c 3c I

I2

c

J ^{ILj i} _/ 3

i7o

CL93 9? ^{0 51}

C :2(

^13Ltt:

21c

0

C 5t

L2P3 t

I

,

/1 '1-

g

C /o _{35 /°'3}

I3'( 3

C

7o

70 ^L0

37

C23 i3

96 Ic

C

/ o I cc :

^I

^{t7 3}

11

I 3

/2 ^6v !o

C

1P

c

2o ²³

³

^{/2. L3}

C j3 305 iO

Lj

LZP

^-1-

2!

/3)

(p

1

13'2

9/

2/

'7

/

2o

t

3,;

103

1) i

so /03

/03 /36'

/23

C

i:i

A

D

7L1 I

1:i

44 I

?.L1

f3a

0*

a2 ,1

C

b

/?e

((

L

2s 9T

(iz

231

'cD

LI/c

23

7L

//p

/ S'

13CP

1/

l

1'7

/1!

loo

7'

$

^5—

/2

0

73 ^/10

'31

)

L2 +

1) ^5o

12) /I1

c 1P /3 $c

'S

/ ^S)

¹

9 2 23

D /os /3 ^{30 /(j}

ç i33 ^'0$-

C 12

D r

7 iic ^{/30 51} 32

'3 ^'2.

^3L1

3o

,133 i:-

^(})

5-' /57 9

I o ⁽

13c l2

1 ) ^{2O i0}

g

I

io

C

Hi- (

t t

"(7 /

g Q22 _f /ôJ-/ 621

21o

)

L

'Cn

cPo C

D 62 Ij 36

/3/

6 I3 ^/2 2

C /3/ , ^{/00 ??}

f&P /S6' e ^4/5-5-

c 32 / '

b 4//5 15- 39 ('3 s7

I

'? Z

84

0 5T3?j7

?oder

I

LZF

Thv1

1-

'Os-

?i. :y L

33 63

L1Q

20t

id

/2

/ 1/

1<

I')

/s/

2iç

oo

C

/3

/g _/

C

13

C

ci.

C

1

g

C-

C

.I17 A

C

;j3 /

C

35-

/o)

)Lj_LI

-'-7

Lif 223

105

t

'K

35-

If

1?

IRP

Lj5

a?

2/cP

2s<

l75 i3

f 1/6'

(7 '?

0

L—)

0 30

g

LZP)

L 23 ^{Ljj- sY It3}

1ê2 3/ /7

? /1 2/5

55_

/ (c

C fr*/ lP ^/_-

A

/2' ^{/2 Sd'}

B

C

223

3O) 37

8 Ll?8

C 2' _{31 3$} ⁹⁰

i, ^{1 25T5 9O}

^I

82

/6:'j L

C _d2o

233

¹³

B

i3- I IH

C c2o

) Lzpi

i

^A

g

(7

30

/

33

C

C

'3

C

/I

'9

TL

i8o

17

iP

12(f

⁽⁰

13(

C

C-

/01

I

90

á7j

I

/

53

4

(2Y

/5

4-

I

S

/

C

•' d7/

i6

lot

A

/31

j(f

136'

Li

13

C

(3 1

/4

$3

t ^1-

H5

L.

C. 20)

LZi

6'

(37

3

5j

6'

2!

1

2 ILl

2Yi

IL4'7

II',-

Is-

50 J05

52

.Io

^/4

CL

ID /1

C- 1c _/1

c

Jo

C

C

g

CI

&

4;

C-

I/y

/Lt1

J5

/30

80

/-/

ill

SO

/s'3

/l.

'/5- p2/c (24s

100

I37

2Jic

223

2s-

/92

'715 /f?

iêo 52

-1-

is-'

2?

/3 i3:P

PS

//V

3

(1 (57

22

/3

5-3

5,

4'l

LZPi

( 2.t

1-

LI

r

'3

II

U

o A

6i

/O3

L/L1

LI

2

/0

U

A

13

U

I

I-

e )Ii'? ^1(?2

c. i6i i?

120

3o

/3)

ci'-o

'1-

1-

'I-

130

I3j

1L n

F1():Jr %3

1' l5-

t

1<I

a /

C

c

7'

a, /2

'-7

C D

7-

/1

/ j

j3 5

1)

76 /

W LZP) _wtLJ

^_-

ii P i3

B 7d255 ² /1

' ic ^{3o 1s8}

C.

21/ R-3

L /1

II

7'/z $2

/s ^{2ô( 10!}

i: _id23 2R 2 _'3 ^'d2

ic J32 i ^{5! eP}

C1 óo ^{1d'73 'o} - 3'

/30 .

L (3 2oo ?7- 16 /o

C J5Lj

jj7 ²¹ 2 Y

^1.6

23/ /7 _/o7

i

^A

^t22 13 /10

Ct

Ct

D

Lza

b

R

f[ ^UQ

J3 2 /o3 ¹²

C /3i 2?? dJ2 /

I? ³

)L/5

D i<92

l"i ^{2c'2 /3 -}

C 6

2( /Do

23

C 3i

6

L2?I

rn± 2o1

Q

cff

t

30

L.0

2C 1? 62

/77 O t

/2( 2 cP

2 I/I

0

55-

/

^ti&

/Yz

23t1

3-

G21O /3

B C

C

.19

C

I;

C

C

3

^A

C

C

44

C

joI Is-

/13

i6

'Si /3/

/1'

/c

^I

101

/ 16

/(2

3

TO 51

I ^5L1

6'?

j2S

I f ^5'

8o 2

10?

1

1-

I25

1-

2o U z

'-l'

3c

L2PI *

B 2c2 l'o

C Io 23

^J2

*Jl /50 ^('3

3'

C

/

^I

c l2 I7 ^/Q

A

/i ²

¹³

Z)

I3JIJ 'a)

C

2ic i2oZ

72 /1 ^6'

I'

C.

/y2 —

A

i2

L9 ^I

110

C

2c5

A

13

^73(]

o2 V2t

C /S H'

L2PI t

/(?/ ^jJ7

5o ^S

C

14 1/

57

c _12j /7s _{i?'/? cP}

2

2/3 5 ^7'/z

(3

/2'

C

55-

1

r

C

9

3i'/Z

c iDo ^z 2

Il /''. ^{17 2" 53}

Cl-

g 2/5 11- Ij

C 5/ ¹³¹

102

C l'L ^1O

L2PI -

Q j4tThi

23Jt

27? i ¹²

/73

(7

-t

I I 2/

io 1q ₁

CIi

Jo

^/4

g

C

2,c

,io

4 ^/5-?

72

C

'20o

I ^1e2

PcP

? f

C

(2)

C

h3D

5-lj

lzo

o'-1

0

I ^I

t) )

L4 L-

2J i2o

/s' ^L7

3 i7.

52 ?

3(( /(/

Lj? 2

!z ''/? 4&

6

1* 7s

L/z 55

2'/a l7

/10

II

I