Veranderd trekgedrag als gevolg van klimaatverandering, verschillende oorzaken van phenology mismatch

Vervangende opdracht thema 3 deel 2

Thema 3 deel 2 Job Schlösser 10757422

Veranderd trekgedrag als gevolg van

klimaatverandering, verschillende oorzaken van

phenology mismatch

Inleiding

Trekvogels zijn vogels die het broedgebied verlaten door middel van een migratie naar een ander gebied om te overwinteren. In de winter bevat het broedgebied vaak niet de juiste omstandigheden voor de trekvogels om te overwinteren (Newton, 2010). De winter bevat een lagere hoeveelheid beschikbaar voedsel en een lagere temperatuur. Hierdoor heeft de trekvogel een tekort aan energie, meer verlies van lichaamswarmte door lagere temperatuur en minder energievoorziening door minder voedsel (Newton, 2010). Als gevolg hiervan trekken de trekvogels in de winter naar een gebied met betere omstandigheden. Wanneer de winter voorbij is, trekken de trekvogels weer terug naar het broedgebied (Newton, 2010).

De laatste decennia is er echter een drastische afname van het aantal trekvogels, waarbij sommige populaties zelfs een afname van het aantal individuen met wel negentig procent ondervonden (Jones & Cresswell, 2010). Wetenschappelijk onderzoek heeft uitgewezen dat deze afname in populaties zijn oorzaak vindt in het huidige klimaatprobleem (Marchin et al., 2015; Both et al., 2006). Door

menselijke activiteiten is er in de laatste twee eeuwen een enorme hoeveelheid aan broeikasgassen de atmosfeer in gekomen (Rockstörm et al., 2009). Deze gassen veroorzaken het optreden van de klimaatverandering (Rockstörm et al., 2009).

Volgens wetenschappers is de klimaatverandering een onomkeerbaar fenomeen (Rockstörm et al., 2009). Tevens manifesteert deze klimaatverandering zich in een dusdanig hoge snelheid, dat de trekvogel genoodzaakt is zich hieraan aan te passen om als soort te overleven (Rockstörm et al., 2009; Charmantier et al., 2008). Namelijk, de huidige trekvogels zijn zo geëvolueerd dat ze op het huidige klimaat zijn aangepast (Charmantier et al., 2008).

Trekvogels zijn in staat geleidelijke klimaatveranderingen op te vangen (Rockstörm et al., 2009; Charmantier et al., 2008). Echter, bij te heftige veranderingen in het klimaat zal dat waarschijnlijk niet het geval zijn, zoals bij de klimaatverandering (Rockstörm et al., 2009). Hierdoor komen ze niet in de optimale periode aan in het gebied waar ze naartoe trekken in hun migratie.

Een bekend voorbeeld van de klimaatverandering is de stijging van temperatuur als gevolg van het broeikaseffect (Anderson et al, 2016). Dit kan ervoor zorgen dat de natuurlijke cycli binnen een gebied veranderen, zoals bijvoorbeeld de aanvang van een bloeiperiode bij bepaalde planten die als voedsel dienen voor de trekvogels (Marchin et al., 2015; McKinney et al., 2012). Zo beschrijft McKinney et al., (2012) in zijn onderzoek naar de kolibrie, dat deze trekvogel afhankelijk is van de bloei van planten die voldoende nectar bevatten in hun bloemen, zoals de families van lelies en tweelobbige ridderspoor. Deze nectar is essentieel voor het aansterken van de kolibrie bij zijn eerste stop/rustpunt in zijn migratie, om vervolgens de migratievlucht weer voort te zetten (McKinney et al., 2012). Daarnaast stelt McKinney dat de bloeiperiode van deze planten steeds eerder aanvangt door de

klimaatverandering (McKinney et al., 2012). Hierdoor verkleint het tijdsinterval tussen de bloei van de nectar verschaffende planten en de aanwezigheid van de kolibrie in het eerste stop/rustgebied van deze planten (McKinney et al., 2012).

Wanneer de trekvogel niet heeft gerekend op de verandering van het klimaat, zoals beschreven in een voorbeeld over bloeiperiode hierboven, komen de trekvogels niet meer in de optimale periode aan. Dit wordt in de literatuur aangeduid als ‘phenology mismatch’ en vindt grotendeels zijn oorzaak in de neurocues, die niet zijn aangepast aan de klimaatverandering (Both et al., 2010; Saino, 2010; Mouritsen et al., 2016). Deze cues liggen aan de basis van het trekgedrag bij de migratie van de trekvogel en bepalen hiermee de beslissingen die bij de migratievlucht worden genomen, zoals vertrektijd, richting en landingsplek (Mouritsen et al., 2016; Vinscze et al., 2015). De neuro-cues ontvangen verschillende informatie vanuit de omgeving, die vervolgens via neurobiologische

mechanismes in het neurologische systeem van de trekvogel verwerkt worden (Mouritsen et al., 2016; Vinscze et al., 2015). In dit verslag zullen de cues aangeduid worden door neuro-cues, doordat deze cues verwerkt worden door het neurologische systeem.

Een voorbeeld hiervan is dat het vertrek van de trekvogel wordt bepaald wordt door klok informatie-cues, zoals het pad van de zon en het aantal zonuren (Mouritsen et al., 2016; Gwinner, 1996). Vervolgens worden deze klok informatie-cues verwerkt in het neurologische systeem door de intrinsieke kok, dit is een neurobiologisch mechanisme van de trekvogel (Mouritsen et al., 2016; Gwinner, 1996).

Wanneer deze neuro-cues niet voldoende mee veranderen met klimaatverandering, zoals de hierboven beschreven veranderde bloeitijd, ontstaat er een phenology mismatch voor de trekvogel (Gwinner, 1996; Marchin et al., 2015; McKinney et al., 2012).

Als gevolg van deze phenology mismatch verminderen de overlevingskansen (Both et al., 2010). Vervolgens ontstaat er ook mogelijk een ‘ecologische mismatch’, doordat de trekvogel zijn bijdrage aan het ecosysteem niet meer kan leveren door deze phenology mismatch (Saino et al., 2010). De phenology mismatch beïnvloedt mogelijk het ecosysteem van dat gebied, doordat er op dat moment de schakel ‘trekvogel’ mist in het ecologische systeem (Saino et al., 2010). In het licht van het onderzoek van McKinney et al., (2012) naar kolibries zoals hierboven beschreven, zal de vervroegde bloei van de planten in het eerste stop/rustgebied van de kolibrie gevolgen hebben voor het ecosysteem in dat gebied. Zo heeft de kolibrie minder tijd om aan te sterken bij het eerste stop/rustgebied (McKinney et al., 2012). Vervolgens betekent dit mogelijk minder bestuiving via de meegenomen stuifmeelkorrels door de kolibries (McKinney et al., 2012). Dit zal waarschijnlijk leiden tot een daling in het absolute aantal van deze planten in het ecosysteem door verminderde bestuiving (McKinney et al., 2012; Saino et al., 2010). Dit leidt vervolgens tot een ecologische mismatch, doordat het ecosysteem rekent op deze bestuiving via de kolibries, maar door klimaatverandering niet meer volledig gebeurt (McKinney et al., 2012; Saino et al., 2010). Dus de lokale ecosystemen waarin de trekvogel een rol speelt worden beïnvloed, wat aangeeft dat onderzoek naar dit probleem van grote waarde kan zijn, niet alleen voor trekvogels maar mogelijk ook voor een geheel ecosysteem.

Aangezien deze phenology mismatch ontstaat door een discrepantie tussen de migratie en het klimaat, is onderzoek naar het trekgedrag van de migratie noodzakelijk om dit probleem te begrijpen.

Op dit moment is er in de wetenschap nog geen volledig beeld over welke invloed de

klimaatverandering op het trekgedrag, en daarmee de migratie, zal hebben. Hierbij is de phenology mismatch de belangrijkste oorzaak van de klimaatverandering op de trekvogel. Dit begrip zal dan ook centraal staan in het schetsen van een volledig beeld van de invloed van de klimaatverandering op de migratie van de trekvogel. De hoofdvraag die in dit verslag zal worden beantwoord is: Welk, door klimaatverandering veranderd trekgedrag, veroorzaakt problemen in migratie van trekvogels? Om deze kwesties met elkaar te verbinden, is het noodzakelijk om vanuit meerdere disciplines literatuuronderzoek te verrichten. Hiervoor zullen de disciplines Natuurkunde, Aardwetenschappen, Biologie en Neurobiologie samenwerken. Natuurkunde en Aardwetenschappen zullen samen een volledig beeld geven van de theorieën en concepten van de klimaatverandering, zodat de belangrijkste gevolgen van de klimaatverandering naar voren worden gebracht. De Neurobiologie en Biologie zullen het trekgedrag uiteenzetten die van belang bij de migratie van de trekvogel. Hierbij zal de

Neurobiologie de neuro-cues beschrijven aan de hand van de neurobiologische onderzoeken naar deze neuro-cues. Dit zal aan de basis liggen van de neurobiologische mechanismen van het trekgedrag van de individuele trekvogel. Hierna kan de Biologie het trekgedrag meer uitzoomen naar de populatie en ecosystemen, zodat er een volledig beeld van het trekgedrag wordt gecreëerd.

De hoofdvraag wordt ontleed in een sectie waar de gevolgen van de klimaatverandering worden besproken, Wat zijn de belangrijkste gevolgen van de klimaatverandering?

Gevolgd door een sectie waarin de neurobiologische mechanismen van het trekgedrag worden uitgelicht die van belang zijn voor de migratievlucht, Welke neurobiologische mechanismen bepalen het trekgedrag van de trekvogel bij de migratievlucht?

Tot slot worden de resultaten van deze twee onderdelen samengevoegd tot de laatste deelvraag, Welke problemen ontstaan er voor de trekvogel door de invloed van klimaatverandering op deze neurobiologische mechanismen?

Inleidende Disciplinaire bijdrage

Het probleem, phenology mismatch, dat wordt veroorzaakt door de klimaatverandering op het trekgedrag van de trekvogel uit zich in twee verschillende aspecten. De klimaatverandering en het trekgedrag van trekvogels. De Neurobiologie spitst zich toe op het aspect over het

trekgedrag, doordat het via neurobiologisch onderzoek de fysiologische basis van het trekgedrag kan beschrijven. Door deze kennis kan er in kaart worden gebracht wat deze fysiologische basis van het trekgedrag beïnvloedt vanuit de omgeving/klimaat. Dit biedt weer uitkomst voor de andere disciplines om theorieën en concepten uit eigen discipline mee te linken. Zo kan de Biologie uitzoomen naar het populaties en ecologische systemen die worden beïnvloed door het trekgedrag dat door de Neurobiologie is beschreven. Daarnaast kunnen de Aardwetenschappen en Natuurkunde verbanden leggen met de klimaatverandering.

De Neurobiologie biedt actuele artikelen aan, wat van belang is aangezien de

klimaatverandering een actueel onderwerp is. Hierbij geeft bijvoorbeeld het review-artikel van Mouritsen et al. (2016) een goed startpunt voor dit literatuuronderzoek zowel voor het begrijpen van de ‘neuro-cues’ als de zoektocht naar relevante artikelen over neuro-cues en trekgedrag van trekvogels. De Neurobiologie zal de neuro-cues bespreken die van belang zijn bij de

migratievlucht van de trekvogel en daarbij beschrijven wat deze neuro-cues voor intrinsieke mechanismen creëren in het trekgedrag van de trekvogel. Hierdoor kan deze kennis gebruikt worden om verbanden te leggen tussen de gevolgen van de klimaatverandering en het trekgedrag van de trekvogel.

Theoretisch kader

Klimaatverandering

Klimaatverandering is de verandering van het weer op aarde (Cambridge Dictionary, 2013). De Aarde is altijd onderhevig aan willekeurige fluctuaties in het klimaat, maar klimaatverandering op lange termijn wordt veroorzaakt door externe factoren. Er zijn een aantal factoren die invloed hebben op het klimaat op Aarde. Een belangrijk fenomeen is het versterkte broeikaseffect.

Het broeikaseffect is het proces waarbij warmtestralen van het aardoppervlak geabsorbeerd worden door zogenaamde broeikasgassen in de atmosfeer. Vervolgens worden deze deels weer uitgezonden naar het aardoppervlak. De Aarde ontvangt energie van de zon in de vorm van elektromagnetische straling. Een deel van deze straling wordt direct gereflecteerd door de atmosfeer en de wolken. De rest wordt geabsorbeerd door het aardoppervlak, de atmosfeer en de wolken. Doordat het aardoppervlak relatief koel is wordt deze energie weer uitgezonden in elektromagnetische straling met veel langere golflengtes. Deze straling wordt weer door de atmosfeer geabsorbeerd. Vervolgens straalt de

atmosfeer de energie geabsorbeerd van zowel het aardoppervlak als rechtstreeks van de zon radiaal uit. De straling die naar beneden is gericht wordt weer geabsorbeerd door het aardoppervlak. Hierdoor neemt de oppervlaktetemperatuur van de Aarde toe (Anderson et al, 2016). Dit proces leidt ertoe dat de Aarde op een leefbare temperatuur blijft. Op dit moment is er sprake van een versterkt

broeikaseffect, veroorzaakt door een toenemende concentratie van broeikasgassen in de atmosfeer. Dit zorgt ervoor dat het thermale evenwicht van de oppervlaktetemperatuur stijgt wat zorgt voor een onnatuurlijk snelle klimaatverandering (Rockstörm et al. ,2009).

Phenology mismatch en migratiefasen

Klimaatverandering is een globaal proces. De bovengenoemde fysische gevolgen, of een deel ervan, komen vrijwel overal in zekere mate voor. Dit betekent echter niet dat het overal op de wereld hetzelfde effect heeft. Om een voorbeeld te noemen, in Nederland zal de gemiddelde jaarlijkse neerslag toenemen terwijl in Zuid-Spanje en Marokko het droger wordt (Alexander et al., 2006; Peñuela, Lloret & Montoya, 2001).

Trekvogels trekken tussen twee gebieden die op verschillende manieren klimaatverandering

ondervinden, hierdoor kan er een “mismatch” ontstaan tussen de trekgebieden. Het gevolg hiervan is dat de aankomst van de dieren en het voedselaanbod niet op elkaar afgestemd zijn waardoor veel dieren het niet overleven. Sommige trekvogels voeden hun net uitgebroede jongen met een bepaald soort rups. Wanneer in een bepaald gebied deze rupsen later zullen ontpoppen door het verschuiven van de seizoenen, zullen de jongen geen voedsel hebben.

Deze “mismatch” wordt in de aardwetenschappen phenology mismatch genoemd. Vogels die verder trekken zullen meer gevolgen van deze mismatch ondervinden dan de vogels die relatief korte

afstanden afleggen. In een kleiner gebied is er meer kans op homogene klimaatverandering binnen een gebied dan in grote gebieden die een grotere kans hebben dat er een mismatch ontstaat (Both et al., 2010).

Migratiefasen

De migratie van de trekvogel bestaat uit verschillende fasen, fase 1 t/m 3. Fase 1 geeft de migratie aan waarin de trekvogel meer dan 200 km verwijderd is van zijn eindbestemming, fase 2 1-200 km van zijn eindbestemming en fase 3 minder dan 1 km van zijn eindbestemming (Mouritsen et al., 2016). Hieronder zullen de verschillende fases van de migratie worden besproken met de bijbehorende neuro-cues in de verschillende stadia van de migratievlucht.

Adaptaties

Binnen de trekvogels zal er een aanpassing moeten komen zodat de vogel de phenology mismatch kan overleven. In dit onderzoek wordt er daarom vanuit de biologie gekeken naar hoe de trekvogels adapteren. Daarbij wordt er rekening gehouden met de tijdschaal waarin deze adaptaties plaatsvinden. Deze adaptaties worden onderverdeeld in micro evolutie (Hendry & Kinnison, 1999) en plasticiteit (deWitt et al.,1998). Tijdens dit onderzoek wordt ervan uit gegaan dat deze beide adaptaties, micro evolutie en plasticiteit, fenotypische adaptaties zijn of in het geval van micro evolutie een fenotypische adaptatie als gevolg heeft (Hendry & Kinnison, 1999) die overdraagbaar zijn door genen of door leergedrag.

Micro evolutie wordt gedefinieerd als evolutie op een kleine schaal binnen een soort of populatie die fenotypische veranderingen laten zien binnen deze groep, in de tijdspanne van een mensenleven (Hendry & Kinnison, 1999).

De mate van plasticiteit (deWitt et al.,1998) in een soort geeft weer hoe adaptief een individu van deze soort is. Dit is een adaptatie die ervoor zorgt dat een organisme zichzelf binnen zijn levensduur kan aanpassen aan de situatie. In dit onderzoek wordt de plasticiteit gezien als een overdraagbare eigenschap.

Neuro-cues

De totstandkoming van het trekgedrag van de trekvogel wordt bewerkstelligd door de verwerking van een combinatie van verschillende factoren, in de neurobiologische literatuur beschreven als ‘cues’ (Vinscze et al., 2015; Mouritsen et al., 2016). Cues zijn informatieve impulsen vanuit de omgeving waar de trekvogel zich op dat moment bevindt (Vinscze et al., 2015; Mouritsen et al., 2016). Deze cues worden vervolgens verwerkt door het neurologische systeem van de trekvogel tot bijvoorbeeld het realiseren van het trekgedrag tijdens de migratie (Mouritsen et al., 2016). In dit verslag zullen de cues aangeduid worden door neuro-cues, omdat deze cues worden verwerkt door het neurologische systeem.De meeste trekvogels integreren de informatie van de neuro-cues om tot een succesvolle migratie te komen (Mouritsen et al., 2016). Deze neuro-cues zijn onder te verdelen in klok, kompas, map en herkenningspunt informatie-cues (Mouritsen et al., 2016). Daarnaast zijn er verschillende fases van migratie (Fase 1 t/m 3) waarin de bepaalde neuro-cues dominanter zijn dan de andere neuro-cues. Echter, een trekvogel gebruikt te allen tijde combinaties van verschillende neuro-cues (Frost et al., 2006).

Vertrek en snelheid van migratievlucht

De klok informatie-cue, fase 1

De migratie van de trekvogel begint met het vertrek. Dit wordt gereguleerd door klok informatie-cues. Deze neuro-cue is het meest dominant aanwezig in het beginstadium van fase 1. Deze neuro-cue wordt gevormd door 2 verschillende klok informatie-cues, de circadiaanse-klok informatie-cues en de circannuele-klok informatie-cues (Gwinner, 1996; Mouritsen et al., 2016). De circadiaanse-klok registreert het aantal zonuren per dag, waarin het de dag-tijd bijhoudt en compenseert met de migratievlucht door middel van versnellen of vertragen van de snelheid (Gwinner, 1996). De

circannuele-klok houdt rekening met de seizoenen bij vertrek, wat essentieel is voor de timing van de migratievlucht voor zowel de timing van vertrek als de timing van het inzetten van de juiste richting (Gwinner, 1996; Mouritsen et al., 2016). Voor de timing van vertrek wordt er naast de circannuele-klok ook naar een optimale vertreksituatie toegewerkt, waarbij maximaal voordeel en minimale inspanning worden gerealiseerd (Alerstam & Lindstörm, 1990). Hierbij verhoogt de trekvogel de opgeslagen energie door meer te eten. Vervolgens wacht het tot de juiste omgevingsfactoren en weercondities aanwezig zijn. Waardoor het een vertrekoptimum bereikt door deze informatie te combineren met de informatie van de circannuele-klok, zoals de start van de herfst (Alerstam &

Lindstörm, 1990; Gwinner, 1996). Op het moment van vertrek zal de migratievlucht zich in fase 1 bevinden van de migratie. Deze klok informatie-cues vormen dus de basis voor de timing van vertrek, inzetten van bepaalde richtingen en regulatie van de snelheid tijdens en bij aanvang van de

migratievlucht.

Kompas oriëntatie tijdens migratievlucht

De kompas informatie-cues, fase 1

Voor de globale richting van de migratie in fase 1, waarbij de trekvogel dus meer dan 200 km verwijderd is van de eindbestemming, maakt de trekvogel gebruik van twee instinctief geïntegreerde kompassen die via kompas informatie-cues worden aangestuurd (Mouritsen et al., 2016; Frost et al., 2006). Ten eerste is er het hemelkompas, die de globale richting aanstuurt aan de hand van de stand en rotatie van de sterren en de zon, aangeduid als hemelkompas informatie-cues (Mouritsen et al., 2016). Het tweede kompas omvat het magnetische kompas, die de globale richting aanstuurt aan de hand van het magnetische veld, aangeduid als magnetisch kompas informatie-cues (Mouritsen et al., 2016). Deze twee afzonderlijke kompassen dienen met elkaar gekalibreerd te worden om van functionele waarde te zijn voor de migratievlucht (Mouritsen et al., 2016).

Zowel de klok informatie-cues als de kompas informatie-cues zijn van belang voor de oriëntatie van de eerste trek-vluchten van de trekvogel, omdat de trekvogel nog geen ervaring heeft met de precieze richting en tijd om te vertrekken (Mouritsen et al., 2016). Door middel van de interacties tussen deze neuro-cues wordt het oriëntatie-vermogen van de trekvogel groter. Dit is nodig voor de ontwikkeling van de overige twee informatie-cues, de map en herkenningspunt informatie-cues (Mouritsen et al., 2016). Deze kompas informatie-cues leveren dus de signalen voor de trekvogel om zich te oriënteren en een globale richting te kiezen tijdens de migratievlucht.

Map navigatie tijdens migratievlucht

De map informatie-cues en herkenningspunt informatie-cues, fase 2

Voor de migratie in fase twee, dus de afstand die wordt gevlogen tussen de 200 km en 1 km

verwijderd van de eindbestemming, is het van belang dat de trekvogel een meer gedetailleerde route vliegt dan de kompas informatie-cues aangeven. Hierbij maakt de trekvogel gebruik van

gecombineerde informatie van meerdere map en herkenningspunt informatie-cues. Echter is de wetenschap niet eenduidig over de verschillende map informatie-cues. Hierdoor worden in dit theoretisch kader enkel 2 map informatie-cues uitgelicht plus de herkenningspunt informatie-cues, waar de wetenschap wel van overtuigd is (Mouritsen et al., 2016). Ten eerste de hemelmap informatie-cues en ten tweede de olfactorische map informatie-informatie-cues, die ondersteund worden door

herkenningspunt informatie-cues (Safi et al., 2016; Mouritsen et al., 2016). Deze map informatie-cues werken samen met het geheugen om tot een geïntegreerde hemelmap en olfactorische map te komen naarmate het aantal migraties van de trekvogel toeneemt (Mouritsen et al., 2016).

De hemelmap wordt net als het hemelkompas gebruikt voor de richting, alleen heeft de hemelmap een gedetailleerde navigerende werking, waarbij het de informatie van herkenningspunt informatie-cues combineert met de stand en rotatie van de sterren en de zon (Mouritsen et al., 2016; Emlen, 1975). De olfactorische map wordt verwezenlijkt in het neurale systeem door zowel de geuren op de plek zelf als de geuren die met de wind meegevoerd worden waardoor de trekvogels weten of ze tegen de wind of met de wind mee moeten navigeren (Safi et al., 2016). Tijdens het trek-proces van de trekvogel worden de relevante geuren voor de migratie gefilterd in zijn concentratie-gradiënt en hierdoor de specifieke navigatie aangegeven (Mouritsen et al., 2013). Daarnaast is er ook vlakbij een stop- of eindpunt meer interactie met de visuele informatie (herkenningspunt informatie-cues) in de omgeving. Dit wordt tijdens het leerproces van een onvolwassen trekvogel gevormd. Hierdoor worden bepaalde geuren vanuit zowel het gebied zelf als vanuit de verschillende winden in het geheugen geïncorporeerd zodat er een olfactorische map ontstaat (Safi et al., 2016).

Deze geïntegreerde mappen worden gecombineerd met de herkenningspunt informatie-cues, wat tevens de plasticiteit verhoogt (Mouritsen et al., 2016). Hierdoor kunnen de trekvogels per migratie de map navigatie aanpassen en uitbreiden tot een verbeterde intrinsieke map (Mouritsen et al., 2016). Deze map en herkenningspunt informatie-cues leveren dus de signalen tot het verwezenlijken van de navigatie voor de trekvogel tijdens de migratievlucht

Landing van migratievlucht

De herkenningspunt informatie-cues, fase 3

Bij fase 3 van de migratievlucht, de laatste kilometer en dus de landing van de migratievlucht, is het voor de trekvogel essentieel om informatie van specifieke herkenningspunten te verwerken om te landen op een geschikte eindbestemming (Mouritsen et al., 2016; Guilford & Biro, 2014). Dit wordt bewerkstelligd door de herkenningspunt informatie-cues. Deze neuro-cue geeft de informatie van verschillende visuele herkenningspunten van de omgeving, zoals een boom of meer, die de trekvogel in zijn geheugen dient op te slaan zodat de trekvogel op de juiste plek landt (Mouritsen et al., 2016; Guilford & Biro, 2014). De herkenningspunt informatie-cues zijn dus ook nodig voor de landing van de migratievlucht.

Stop/rustpunten

Naast de migratievlucht van de trekvogel dienen er ook stop/rustpunten voor de trekvogel te zijn tijdens deze migratievlucht om aan te sterken (Eikenaar et al., 2018). De trekvogel moet in zijn migratievlucht zijn energieverbruik zo laag mogelijk houden en zijn energie optimaal benutten

(Alerstam, & Lindström, 1990). Dit energiemanagement moet aangepast worden aan de huidige omstandigheden samen met de kennis over de te kiezen energieverdelings-strategie die de trekvogel ontwikkelt in zijn migratievluchten (Nemeth et al., 2016). Zoals het vliegen met wind mee, te weinig voedselaanbod, stoppen met vliegen bij wind tegen en genoeg voedselaanbod om aan te sterken (Nemeth et al., 2016; Eikenaar et al., 2017). De trekvogel dient plastisch te zijn in het kiezen van de verschillende energieverdelings-strategieën in de verschillende situaties (Eikenaar et al., 2017). Deze stop/rustpunten dragen dus bij aan de juiste energiebalans van de trekvogel tijdens de migratievlucht.

Resultaten

Wat zijn de belangrijkste gevolgen van de klimaatverandering?

Door het versterkte broeikaseffect zal de gemiddelde temperatuur van de Aarde toenemen (Anderson et al, 2016). Door de relevantie van dit fenomeen zijn er de afgelopen jaren veel modellen gemaakt om voorspellingen te doen van de gevolgen van het versterkt broeikaseffect. Veel van deze voorspellingen verschillen en spreken elkaar zelfs tegen (Pearson & Dawson, 2003). Toch zijn er een aantal punten waarop de meeste wetenschappers het met elkaar eens zijn. Zo wordt de gemiddelde toename van de temperatuur op Aarde door het International Panel on Climate Change (2012) geschat op ongeveer 1.6 graden Kelvin per jaar. Deze temperatuurtoename manifesteert zich op veel verschillende manieren. Een tekort aan voedsel in derdewereldlanden is maar één van de effecten die de klimaatverandering met zich meebrengt (Wheeler & Von Braun, 2013). Hieronder zal uitgelegd en verklaard worden hoe het versterkt broeikaseffect natuurkundig invloed heeft op aardse processen.

Om te beginnen heeft de opwarming van de Aarde een invloed op de migratiepatronen van trekvogels. Doordat de temperatuur vooral in het noorden van Amerika zal stijgen zullen vogels verder naar het noorden moeten trekken om in hun optimale temperatuurzone te zijn (Ljungqvist et al, 2012). De temperatuurverhoging kan dus zorgen dus voor het verschuiven van klimaatzones. Naast het feit dat ze hierdoor een extra afstand moeten afleggen en daardoor later zullen aankomen, is het

ecosysteem in deze noordelijkere gebieden geheel anders.

Door de geleidelijk toename van de temperatuur in huidige koele gebieden zullen planten eerder groeien en zal verbossing optreden (Natali et al, 2012). In zuidelijkere gebieden zullen bossen juist uitdrogen en kan verwoestijning optreden (Zeng & Yoon, 2009). Gevolgen hiervan zijn dat bepaalde

Disciplinaire bijdrage aan het theoretisch kader

In het theoretisch kader geeft de Neurobiologie de basis weer van de factoren die mee spelen bij de beslissingen die de trekvogel maakt bij de migratievlucht. Dus zowel het vertrek,

vliegrichting, stop/rustpunten en landing. Dit valt onder het cognitieve deel van de

Neurobiologie waar de ‘besluitvorming’ onder valt. In dit cognitieve onderzoeksveld worden de cues onderzocht die tot executieve functies leiden voor organismes, dus ook voor trekvogels. Door middel van het beschrijven van de basistheorieën en basisconcepten uit dit onderzoeksveld die betrekking hebben op de trekvogel met zijn migratie, kan het theoretisch kader worden vormgegeven vanuit de Neurobiologie. Dit belangrijk om de rest van het verslag te begrijpen en de resultaten te ondersteunen.

In dit verslag beschrijft de Neurobiologie de ‘neuro-cues’ die de neurobiologische aspecten omvatten die verwerkt moeten worden door het neurologische systeem van de trekvogel. Het grootste aantal neurobiologische onderzoeken worden uitgevoerd tot het begrijpen van deze neuro-cues. Aangezien vanuit deze neuro-cues de beslissingen in trekgedrag bij de migratie kan worden begrepen. De neuro-cues die vanuit de Neurobiologie zijn onderzocht bestaan uit de klok informatie-cues (Gwinner, 1996), kompas informatie-cues (Frost & Mouritsen, 2006), map informatie-cues (Mouritsen et al., 2016; Safi et al., 2016) en de herkenningspunt informatie-cues (Mouritsen et al., 2016; Mora et al., 2012). Deze neuro-cues worden als basis van het trekgedrag van de trekvogel bij de migratievlucht gezien en vormen daarom ook de basis voor het

plant- en diersoorten niet meer in dit ecosysteem passen en zullen verdwijnen. Naast de

temperatuurtoename van de aarde speelt ook de verandering van het neerslagpatroon een grote rol in het veranderen van ecosystemen. Doordat de aarde opwarmt zal er meer water verdampen. Dit betekent dat droge gebieden nog verder zullen uitdrogen. Dit betekent ook dat het extra verdampte water als neerslag moet neervallen. Natte gebieden met veel neerslag zullen hierdoor extra neerslag ervaren (Lehmann et al., 2015). Al deze ontwikkelingen zullen op een gegeven moment een kritiek punt bereiken waarop het ecosysteem geheel ontwricht raakt (IPCC, 2007). Voor trekvogels kan dit een voedseltekort betekenen of een tekort aan nestplaatsen.

Door de klimaatverandering zal ook de zeespiegel stijgen. Dit heeft twee oorzaken. De eerste oorzaak is dat de temperatuurstijging ervoor zorgt dat ijskappen en gletsjers smelten. Dit smeltwater komt terecht in de oceanen. De tweede oorzaak is dat de oceanen opwarmen. Warmer water zet uit en hoe warmer de oceanen hoe hoger het water. Het IPCC (2015) schat de zeespiegelstijging in de 21e eeuw op 52 tot 98 centimeter als het klimaat blijft zoals het nu is. Een stijging van de zeespiegel zal zorgen voor het onderlopen van een groot aantal laaggelegen gebieden (Lovelock et al., 2015). Sommige van deze gebieden zijn leefgebieden van trekvogels.

Een belangrijk gevolg van klimaatverandering voor trekvogels is de verlenging en vervroeging van het groeiseizoen. Doordat de gemiddelde temperatuur op aarde stijgt zal de temperatuur waarop planten en bomen tot bloei komen eerder in het jaar bereikt worden (Marchin et al, 2015). Naast dat het groeiseizoen vervroegt zal het ook verlengen, aangezien het aantal warme dagen toe zal nemen. Niet alleen de groei van planten, maar ook het ontpoppen van bijvoorbeeld rupsen hangt hiervan af. Trekvogels zullen hierop moeten anticiperen om te voorkomen dat ze voedsel en andere

overlevingsmiddelen mislopen. Al deze gevolgen resulteren in het veranderen van de leefomgeving van trekvogels.

Welke neurobiologische mechanismen bepalen het trekgedrag van de trekvogel bij de

migratievlucht?

Het trekgedrag van de trekvogel wordt bepaald door de neuro-cues (Mouritsen et al., 2016; Eikenaar et al., 2017; Vincsze et al., 2015). Deze neuro-cues bestaan uit signalen van de omgeving zoals

besproken in het theoretisch kader. De trekvogel heeft zich in de evolutie aangepast aan deze signalen (Jenni & Ké Ry, 2003; Møller, Rubolini, & Lehikoinen, 2008). Door middel van neuro-cues heeft de trekvogel verschillende mechanismen ontwikkeld die in het trekgedrag zijn opgenomen om de migratievlucht succesvol te laten verlopen. Hieronder vallen de intrinsieke klokken, kompassen en mappen (Mouritsen et al., 2016). Ook de energiebalans met zijn stop/rustpunten vormt een aspect dat het trekgedrag bepaalt van de trekvogel bij de migratievlucht (Nemeth et al., 2016; Eikenaar et al., 2017).

Klokken

De timing en snelheid van de migratievlucht worden bepaald door een wisselwerking tussen de intrinsieke klokken van de trekvogel en de huidige omstandigheden van de omgeving, De circadiaanse klok en de circannuele klok (Gwinner, 1996; Cassone, 2014)

Circadiaanse klok

De circadiaanse klok reguleert de snelheid van de migratievlucht door middel van compensatie ten opzichte van het dag-tijd ritme (Gwinner 1996; Cassone, 2014). Zo beschrijft Cassone (2014) dat de trekvogel zijn snelheid aanpast wanneer er een verschuiving van 6 uur in de intrinsieke klok wordt aangebracht (Cassone, 2014). Dus wanneer de shift van 6 uur vooruit wordt gezet dan zal de trekvogel langzamer vliegen en krachten sparen, het omgekeerde geldt voor een shift van 6 uur achteruit

(Cassone, 2014). Met deze informatie besluit de trekvogel of het nodig is om te versnellen of vertragen gedurende de migratievlucht (Cassone, 2014; Gwinner 1996).

Circannuele klok en vertrekoptimum

De circannuele klok ligt aan de basis van de timing van de migratievlucht door middel van het circannuele ritme (seizoenen-ritme) (Gwinner, 1996). Hieronder vallen de timing van vertrek (zowel vertrek bij start van migratie als vertrek uit stop/rustpunten) en de timing van het inzetten van de juiste richting (Gwinner, 1996). Zoals het onderzoek van Gwinner & Wiltschko (1978) beschrijft, is er een zuidwestelijke richting waarin de tjiftjaf wil vertrekken in de herfst. Deze richting wordt naarmate de tijd vordert steeds zuidelijker georiënteerd zodat de tjiftjaf gedurende zijn migratievlucht steeds een zuidelijkere richting op vliegt. Voor het meten van de richting is het uiten van zogenoemde

rusteloosheid als parameter gebruikt (Gwinner & Wiltschko, 1978). Hierbij zijn de tjiftjaffen in kooien gezet waarin gelijk verdeelde zitstokken zijn geplaatst (Gwinner & Wiltschko, 1978). Wanneer de tjiftjaf gedurende een nacht minimaal 20 keer contact maakt met eenzelfde zitstok, wordt er gesproken van rusteloosheid (Gwinner & Wiltschko, 1978). De richting waarin de rusteloosheid wordt geuit, is bepaald door de zitstokken te verdelen in 8 verschillende richtingen, waarin telkens 2 zitstokken verantwoordelijk waren voor de richting (Gwinner & Wiltschko, 1978). Door middel van deze graadmeter is de richting waarin de tjiftjaf wil vliegen bepaald (Gwinner & Wiltschko, 1978).

De timing van vertrek wordt bepaald aan de hand van een combinatie tussen de circannuele klok en de voorbereiding van de trekvogel voor vertrek (Gwinner, 1996; Alerstam & Lindström, 1990). Hierbij geeft de circannuele klok een tijdspanne aan voor de trekvogel waarin het kan vertrekken (Gwinner, 1996). Daarnaast moet de trekvogel zich zodanig hebben voorbereid dat de opgenomen energie zich op een optimum bevindt om te vertrekken (Eikenaar et al., 2017; Eikenaar et al., 2018). Hierbij is het van belang dat er maximale voordelen zijn en minimale inspanning ten opzichte van de energie van de trekvogel, zoals vliegen bij wind mee of uitstellen van vertrek bij een grote voedselvoorziening in het huidige stop/rustpunt (Eikenaar et al., 2017; Nemeth et al., 2016; Alerstam & Lindström, 1990). Hierdoor kan de opgeslagen energie zo efficiënt mogelijk worden gebruikt bij de migratievlucht (Alerstam & Lindström, 1990).

Binnen de tijdspanne die wordt aangegeven door de circannuele klok om te vertrekken is er een sterk bewijs binnen de literatuur dat de corticosteron concentratie toeneemt met de tijd (Eikenaar et al., 2017). Corticosteron is een hormoon en blijkt bij vertrek van de trekvogel zijn hoogste concentratie in het bloed te bereiken (Eikenaar et al., 2017; Eikenaar et al., 2018). Ook blijkt deze concentratie hoger te zijn wanneer er gunstige weersomstandigheden zijn. Daarom wordt er gesuggereerd dat deze corticosteron concentratie correleert met het vertrekken van de trekvogel (Eikenaar et al., 2018). Naast het feit dat de toenemende tijd in de tijdspanne van vertrek parallel loopt met een toenemende

corticosteron concentratie, verhogen de externe factoren, zoals voedselaanbod en seizoen condities, eveneens de corticosteron concentratie. Hierdoor kan er naar een vertrekoptimum worden toegewerkt en de timing van vertrek worden bepaald (Eikenaar et al., 2018; Alerstam & Lindström, 1990). Echter, Berthold (1972) beschrijft in zijn onderzoek, dat de trekvogel zelfs bij een verminderde

voedselvoorziening vertrekt, terwijl het niet genoeg energie bevat om de migratie te voltooien. Dit kan mogelijk een aanwijzing zijn dat er een kritiek punt/tijdstip bestaat in het vertrek van migratie. Op het moment van dit kritieke punt/tijdstip is de trekvogel genoodzaakt om te vertrekken. Dit kritieke punt/tijdstip kan op dat moment van vertrek beschouwd worden als het vertrekoptimum, omdat er een afweging is gemaakt door de trekvogel tussen het maximale voordeel en minimale inspanning op dat moment van vertrek (Eikenaar et al., 2018; Alerstam & Lindström, 1990). Namelijk, als het niet op dat moment vertrekt zal een te grote achterstand in de migratie oplopen, waarbij het juist meer inspanning en energieverbruik zal geven (Eikenaar et al., 2018; Alerstam & Lindström, 1990). Dit kritieke punt/tijdstip kan verklaard worden door een maximale corticosteron concentratie in het bloed van de trekvogel, die voor het grootste deel veroorzaakt is door de intrinsieke klok en in mindere mate door de externe factoren (Eikenaar et al., 2018).

Bij elk vertrek wordt er dus een beslissing tot vertrek gemaakt met zowel de circannuele klok als de huidige omstandigheden in de omgeving. Ook geeft de circadiaanse klok aan met welke snelheid de trekvogel zou moeten vliegen tijdens de migratievlucht, door middel van een dag-tijd compensatie.

Kompassen

Voor de globale richting van de migratievlucht (tot aan 200 km verwijderd van de eindbestemming) zijn de intrinsieke kompassen essentieel voor de trekvogel (Emlen, 1970; Frost et al., 2006). Er zijn twee kompassen aanwezig bij de trekvogel, de hemelkompas en het magnetisch kompas (Emlen, 1970; Frost et al., 2006; Emlen, 1975). Beide kompassen verkrijgen de informatie via de kompas informatie-cues en zijn van belang bij de ontwikkeling van de migratievlucht voor de jonge trekvogels (Frost & Mouritsen, 2006; Wiltschko & Wiltschko, 1981) Hierdoor kunnen ze het grootste deel (tot aan 200 km verwijderd van de eindbestemming) van de migratievlucht meevliegen zonder het geheugen te

gebruiken, aangezien ze nog te weinig ervaring hebben met de omgeving waarin ze vliegen (Mouritsen et al., 2016).

Hemelkompas

Het hemelkompas, bestaande uit een zonnekompas en sterrenkompas, haalt zijn informatie uit de rotatie en stand van de sterren en de zon. Vanuit deze twee kompassen bepaalt de trekvogel zijn globale richting en ontwikkelt het zijn oriëntatie-vermogen (Frost & Mouritsen, 2006; Emlen, 1975; Emlen, 1970).

De trekvogel dient het pad van de zon (het zonnekompas) en de geometrie van de sterren (het sterrenkompas) te observeren (Mouritsen et al., 2016). Dit ontwikkelt de trekvogel in de

premigratiefase, door de roterende zon en sterren te registeren, waarna het centrum van het rotatiepunt als noord wordt beschouwd voor de trekvogel (Emlen, 1970; Emlen, 1975; Wiltschko et al., 1987). Hierdoor kan de jonge trekvogel zijn eerste migratievluchten steunen op de intrinsieke kompas in plaats van het geheugen (Wiltschko & Wiltschko, 1981). Het zonnekompas wordt gelinkt aan de circadiaanse klok, waarbij het pad van de zon en de tijd die verstrijkt op een dag wordt gelinkt (Wiltschko et al., 1987; Wiltschko & Wiltschko, 1981). Daarnaast dient de geometrie van de sterren gelinkt te worden met het centrum van het rotatiepunt om het sterrenkompas te verwezenlijken (Emlen, 1970; Emlen, 1975; Wiltschko et al., 1987).

Magnetisch kompas

Het magnetisch kompas ontvangt zijn informatie uit het magnetische veld van de aarde (Frost & Mouritsen, 2006; Wiltschko, & Wiltschko, 1972).

Het hemelkompas dient echter wel gekalibreerd te zijn met het magnetische kompas. Dit kompas geeft naast de globale richting ook de polariteit en daarmee meer spatiele bewustzijn (Able & Able, 1990;

Cochran, Mouritsen & Wikelski, 2004). Hierdoor kan de trekvogel meer informatie, dus een nauwkeurigere richting, halen uit de kompas informatie-cues (Wiltschko, & Wiltschko, 1972;

Wiltschko et al., 1987).

Dus zowel het hemelkompas als het magnetische kompas zijn neurobiologische mechanismen die het trekgedrag van de trekvogel bepalen op het gebied van de globale oriëntatie van de migratievlucht. Mappen en herkenningspunten

Het navigatie-mechanisme van de trekvogel is van belang bij de laatste 200 km en in de buurt van de stop/rustpunten van de migratievlucht (Mouritsen et al., 2016). Deze navigatie wordt gestuurd door intrinsieke mappen die de trekvogel heeft ontwikkeld tijdens meerdere migratievluchten door middel van zijn geheugen (Mouritsen et al., 2016; Nemeth et al., 2016). Deze intrinsieke mappen worden ondersteund door de herkenningspunten en zijn ontleed uit twee mappen, de hemelmap en de olfactorische map (Emlen, 1975; Safi et al., 2016).

Hemelmap

De hemelmap wordt gevormd door een combinatie van het hemelkompas en de herkenningspunten (Emlen, 1975; Mora et al., 2012; Guilford & Biro, 2014). Hierbij ontvangt de trekvogel zijn informatie uit de map informatie-cues, die bestaan uit de hemelkompas informatie-cues en de herkenningspunt informatie-cues, zoals een kustlijn (Emlen, 1975; Mora et al., 2012; Guilford & Biro, 2014). Deze hemelmap wordt in het artikel van Guilford & Biro (2014) beschreven als de ‘mosaic map’ (in dit verslag als hemelmap) en verwijst naar de verworven herkenningspunt(en) in de voorgaande

migratievluchten die een herkenbaar gebied voor de trekvogel verschaft. Hierbij roteert de hemelmap mee met de rotatie van het hemelkompas. Door deze herkenningspunt(en) en de rotatie wordt de hemelmap geoptimaliseerd.

Olfactorische map

De olfactorische map wordt gevormd door de map informatie-cues de gradiënten van de odeurs in de omgeving waar ze overeen migreren (Benvenuti & Wallraff, 1985; Safi et al., 2016; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990; Gagliardo et al., 2013; Wallraff & Andreae, 2000). Hierbij wordt gebruik gemaakt van een gradiëntmap, verkregen door middel van het geheugen tijdens migratievluchten (Wallraff & Andreae, 2000; Safi et al., 2016). Deze gradiëntmap ontvangt de gradiënt van een odeur via het reukorgaan van de trekvogel om zichzelf te lokaliseren en navigeren door het migratiegebied (Safi et al., 2016; Wallraff, & Andreae, 2000). Het lokaliseren berust vooral op de gradiënt van de odeur in het migratiegebied, die gezien worden als coördinaten voor de trekvogel (Wallraff & Andreae, 2000; Safi et al., 2016). Uit onderzoek van Benvenuti & Wallraff (1985) blijkt dat veranderde odeur gradiënten in het migratiegebied tot misleidende vliegrichtingen leiden en dus ook een verkeerde of verlate

lokalisatie. Dit is geconcludeerd door experimenten uit te voeren op duiven die huiswaarts migreren (Benvenuti & Wallraff, 1985). Alle duiven zijn vanuit het duivenhok in een container gestopt met een koolstoffilter waar alle omringende lucht doorheen is gefilterd, waardoor het geen informatie uit de olfactorische map informatie-cues van de omgeving kan halen. Deze container is op een auto gezet, die vervolgens naar de vertrekplaats gereden. Op deze vertrekplaats krijgen de duiven een ruikperiode van 3 uur met de natuurlijke lucht vanuit deze vertrekplaats (hierbij is het koolstoffilter dus

verwijderd). Na deze ruikperiode wordt het koolstoffilter weer teruggeplaatst en wordt het reukorgaan verdoofd met xylocain spray om mogelijke invloed van andere geuren te voorkomen bij de

terugvlucht, waarna de duif kan vertrekken. Het experiment bestaat uit 3 groepen duiven, waarin de procedure hierboven geldt voor de controlegroep (True Open). De overige 2 groepen duiven worden niet direct naar de vertrekplaats gereden maar eerst naar een ‘valse’ vertrekplaats in tegenovergestelde positie ten opzichte van de ‘juiste’ vertrekplaats, zoals bij de controlegroep. Hier vindt de ruikperiode van de overige 2 groepen plaats waar bij de ene groep een identieke ruikperiode doorbrengt als de controlegroep (False Open) en de andere groep een ruikperiode met koolstoffilter doorbrengt (False Filt). Vervolgens worden deze twee groepen naar de juiste vertrekplaats gereden en eveneens verdoofd met xylocain spray, waarna alle groepen worden vrijgelaten om huiswaarts te vliegen naar het

duivenhok. Deze vlucht is gemeten op snelheid en vliegroute, om vervolgens deze metingen te vergelijken tussen de verschillende groepen (Benvenuti & Wallraff, 1985). Uit deze metingen blijkt dat de controlegroep (True Open) de initiële route huiswaarts vliegt en geen veranderd trekgedrag hierin vertoont (Benvenuti & Wallraff, 1985). De False Open groep blijkt dezelfde vliegroute te vliegen als de contolegroep, maar dan in tegenovergestelde richting (dus zichzelf verder te verwijderen van het duivenhok) (Benvenuti & Wallraff, 1985). De False Filt groep vertoonde een totaal andere en onnavolgbare vliegroute huiswaarts (Benvenuti & Wallraff, 1985). Tevens blijkt dat de controlegroep veruit het snelste was in het bereiken van het duivenhok (Benvenuti & Wallraff, 1985). Hieruit kan geconcludeerd worden dat de odeurs in het vertrekgebied van belang zijn bij een succesvolle migratie huiswaarts (Benvenuti & Wallraff, 1985). Wanneer deze olfactorische map informatie-cues

veranderen kan dit leiden tot misleidende vliegrichtingen tijdens de migratie en dus ook verkeerde of verlate lokalisatie (Benvenuti & Wallraff, 1985).

Het navigeren van de migratievlucht berust vooral op de wind die de gradiënt meeneemt, waarna de trekvogel zijn navigatie kan bepalen (Safi et al., 2016; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990). De trekvogel kan bijvoorbeeld besluiten om met de wind mee of tegen te vliegen via de geuren die hierin

meewaaien of een andere richting ten opzichte van deze wind te kiezen (Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990). Daarnaast kan de trekvogel ook zijn richting bepalen door de odeurs die vrijkomen van de trekvogels/populatie trekvogels zelf, wanneer deze met de wind worden meegenomen (Safi et al., 2016). Hierbij bepaalt de trekvogel of het zich wilt voegen of distantiëren van de andere trekvogels door naar deze odeur toe te trekken of juist ervandaan te trekken (Safi et al., 2016). Belangrijk om in gedachten te houden is dat dit aspect niets te maken heeft met de olfactorische map die de trekvogel vormt, dit aspect wordt enkel beschouwd als een olfactorische cue (dus niet een olfactorische map informatie-cue) (Safi et al., 2016).

Herkenningspunten/geheugen

Deze mappen die ontstaan plus de ondersteuning van herkenningspunten zijn afhankelijk van het geheugen van de trekvogel (Nemeth et al., 2016; Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012). Daarom is het essentieel voor de trekvogel dat het in zijn ontwikkeling een geheugen opbouwt, die de map informatie-cues verzamelt tot het maken van deze mappen (Mora et al., 2012; Guilford & Biro, 2014; Nemeth et al., 2016). Daarnaast dient dit geheugen ook over een bepaalde mate van plasticiteit te beschikken zodat het de mappen kan aanpassen wanneer de omgeving waarin wordt gemigreerd verandert (Mora et al., 2012; Nemeth et al., 2016). Ook is de bepaling van stop/rustpunten

(vliegstrategie) voor de trekvogel afhankelijk van het geheugen waarin deze mappen zijn geïntegreerd (Nemeth et al., 2016; Eikenaar et al., 2017). Hierdoor kan de efficiëntie van het energiegebruik worden geoptimaliseerd (Alerstam, & Lindström, 1990).

De landing en stop/rustpunten van de migratievlucht berusten voor het grootste deel op de

herkenningspunten die onthouden zijn uit eerdere migratievluchten (Mora et al., 2012; Guilford & Biro, 2014). Deze herkenningspunten verwerft de trekvogel door middel van de herkenningspunt informatie-cues, waarbij het een zeer specifieke landingsplek kan uitkiezen voor zowel de

eindbestemming als de stop/rustpunten (Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012). Ook hier speelt het geheugen een belangrijke rol bij het onthouden van deze herkenningspunten. Hierbij dient dit aspect ook over plasticiteit te beschikken om een ‘plan B’ achter de hand te hebben, zodat de trekvogel zich kan aanpassen aan de situatie (Guilford & Biro, 2014; deWitt et al.,1998).

Dus voor de trekvogel zijn de intrinsieke mappen en het geheugen bepalende aspecten die leiden tot het trekgedrag tijdens de migratievlucht, ten opzichte van de map informatie-cues. Daarnaast vormt deze navigatie ook de basis voor het landen op de eindbestemming en stop/rustpunten.

Welke problemen ontstaan er voor de trekvogel door de invloed van klimaatverandering op deze neurobiologische mechanismen?

Het belangrijkste aspect van de klimaatverandering is de stijging van de gemiddelde temperatuur op aarde (Anderson et al., 2016). Dit uit zich in verschillende gevolgen, minder voedsel in het gebied waarnaartoe wordt getrokken (Wheeler & Von Braun, 2013), verschuiven van klimaatzones (Ljungvist et al., 2012), verbossing en verwoestijning (Natali et al., 2012; Zeng & Yoon, 2009), veranderd neerslagpatroon (Lehmann et al., 2015), stijgende zeespiegel (Lovelock et al., 2015) en veranderd groeiseizoen (Marchin et al., 2015). Deze gevolgen zullen invloed uitoefenen op de neuro-cues die aan de basis liggen van de neurobiologische mechanismen.

Invloed op klokken

Circadiaanse klok

De klok informatie-cues van de circadiaanse klok worden niet beïnvloed door de klimaatverandering, omdat er geen bewijs in de literatuur te vinden is dat de gevolgen van de klimaatverandering invloed hebben op de rotatie van de aarde ten opzichte van de zon (Gwinner, 1996; Wiltschko & Wiltschko, 1981; Anderson et al., 2016; Christodoulidis et al., 1988). De rotatie van de aarde wordt namelijk veroorzaakt door de wisselwerking van de zwaartekracht tussen de maan, zon en aarde

(Christodoulidis et al., 1988). Dus niet door invloed van klimaat (Christodoulidis et al., 1988).

Hierdoor zullen het aantal zonuren en daarmee de dag-tijd compensatie niet veranderen door de klimaatverandering.

Circannuele klok

De klok informatie-cues van de circannuele klok worden in bepaalde mate beïnvloed door de gevolgen van de klimaatverandering. Dit uit zich in de invloed op het seizoenen-ritme waar de trekvogel zich op heeft aangepast. Hiermee wordt de timing van vertrek en inzetten van richting bepaald. Het seizoenen-ritme zal veranderen doordat de klimaatzones verschuiven en het groeiseizoen vervroegd en/of verlengd wordt (Gwinner, 1996; Ljungvist et al., 2012; Marchin et al., 2015). Het probleem dat ontstaat ligt echter niet bij de directe verandering van de circannuele klok, maar bij de trekvogel die geleid wordt door de circannuele klok. Deze circannuele klok blijkt uit de literatuur zich niet aan te passen aan het veranderde seizoenen-ritme (Berthold et al., 1972; Gwinner, 1996). Zo beschrijft Berthold et al. (1972)een experiment, waarbij er twee verschillende trekvogels zijn onderzocht, bestaande uit zwartkoppen en tuinfluiters. Het experiment bestaat uit twee groepen, Een controlegroep die niet was uitgesloten van neuro-cues die de seizoenen beïnvloedt (zoals de vochtigheidsgraad, wat een voorbeeld is van een neuro-cue waaraan de vogel zijn vertrek op afstemt (Gwinner, 1996)) en een groep die hiervan wel was uitgesloten, waardoor het enkel beïnvloed werd door dag/nachtritme in de vorm van licht.

Hieruit bleek dat de groep die was uitgesloten van deze neuro-cues geen veranderde rusteloosheid liet zien (de rusteloosheid is een graadmeter voor de wil om te vertrekken als trekvogel, zoals beschreven bij de vorige deelvraag (Berthold et al, 1972)). Dit suggereert dat de circannuele klok niet wordt beïnvloed door veranderende seizoenen. Dus wanneer het seizoenen-ritme verandert door de gevolgen van de klimaatverandering zal de trekvogel zich niet kunnen aanpassen via zijn circannuele klok. Hierdoor ontstaat er een discrepantie tussen het seizoenen-ritme van de trekvogel en het

daadwerkelijke seizoenen-ritme op het moment van de klimaatverandering (Berthold et al., 1972; Gwinner, 1996; Ljungvist et al., 2012; Marchin et al., 2015).

Naast dat de circannuele klok de timing van vertrek bepaalt, bepaalt het ook deels de timing van het inzetten van een richting (Gwinner& Wiltschko, 1978). Deze timing ondervindt ook problemen door de klimaatverandering, omdat de eerdergenoemde discrepantie in seizoenen-ritme zorgt voor een timing van het inzetten van de richting die niet aansluit op de huidige situatie van de

klimaatverandering (Gwinner& Wiltschko, 1978; Gwinner, 1996; Ljungvist et al., 2012; Marchin et al., 2015). De circannuele klok blijkt uit de literatuur niet flexibel genoeg te zijn om zich aan te kunnen passen aan de gevolgen van de klimaatverandering. Hierdoor kunnen er mogelijk problemen ontstaan in de timing van de migratievlucht voor zowel het vertrek als het inzetten van de vliegrichting (Gwinner& Wiltschko, 1978; Gwinner, 1996; Ljungvist et al., 2012; Marchin et al., 2015; Berthold et al., 1972).

Vertrekoptimum

Daarnaast heeft het veranderde groeiseizoen en de verbossing/verwoestijning ook een directe invloed op het vertrek uit het broedgebied, doordat dit het vertrekoptimum van de trekvogel beïnvloedt (Gwinner, 1996; Alerstam & Lindström, 1990; Marchin et al., 2015; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009). Dit kan beïnvloed worden doordat de flora en fauna op andere momenten tot bloei komen

door het veranderde seizoenen-ritme, zoals de aanwezigheid van een bepaalde rups voor de voedselvoorziening (Jenni & Ké Ry, 2003; Møller, Rubolini, & Lehikoinen, 2008).

Daarnaast wordt het vertrek vanuit stop/rustpunten door alle gevolgen van klimaatverandering beïnvloed (Alerstam & Lindström, 1990; Nemeth et al., 2016; Wheeler & Von Braun, 2013; Marchin et al., 2015; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009; Ljungvist et al., 2012; Lovelock et al., 2015; Lehmann et al., 2015). Het voorgaande is te verklaren doordat het corticosteron gehalte en de energievoorziening van de trekvogel beïnvloed worden(Eikenaar et al., 2017; Eikenaar et al., 2018;

Alerstam & Lindström, 1990). Eikenaar et al. (2018) geeft aan dat de corticosteron concentratie verhoogd wordt bij wind mee en verlaagd wordt bij wind tegen. Hoe hoger de corticosteron

concentratie hoe groter de wil om te vertrekken (Eikenaar et al., 2018). Dit fenomeen wordt beïnvloed door alle gevolgen van klimaatverandering, zoals de verschuiving van de klimaatzones (Eikenaar et al., 2018; Ljungvist et al., 2012). Hierbij zorgt een verschuiving van klimaatzones voor een veranderd corticosteron concentratie en dus een ander vertrekoptimum (Eikenaar et al., 2018; Ljungvist et al., 2012).

De veranderingen in trekgedrag die zich voordoen door de invloed van de klimaatverandering op de klokken en het vertrekoptimum hebben betrekking op de timing van de trekvogel. Dit zal zich uiten in problemen in de migratie en met de andere neurobiologische mechanismen. Vervolgens zal zich dat weer uiten in een phenology mismatch, doordat de vogel niet op het juiste moment aankomt op stop/rustpunten en landingsplek (Both et al., 2010; Saino, 2010; Nemeth et al., 2016).

Deze veranderde timing kan echter in bepaalde mate worden opgevangen door de circadiaanse klok, doordat deze klok de migratievlucht kan versnellen of vertragen (Gwinner, 1996). Helaas beïnvloedt dit weer het energieverbruik van de trekvogel, waardoor de trekvogel met zijn energiebalans in de knoop komt (Alerstam & Lindström, 1990; Nemeth et al., 2016). Dit betekent dat de trekvogel ook andere stop/rustpunten moet gebruiken, wat zich eveneens kan uiten in een phenology mismatch (Nemeth et al., 2016; Both et al., 2010; Saino, 2010).

Invloed op kompassen

In de literatuur zijn er geen aanwijzingen gevonden dat de intrinsieke kompassen van de trekvogel worden beïnvloed door de gevolgen van de klimaatverandering. De oorzaak ligt in het feit dat deze gevolgen niet de stand en rotatie van de sterren en zon beïnvloeden, wat het hemelkompas omvat (Christodoulidis et al., 1988; Frost & Mouritsen, 2006; Anderson et al., 2016). De rotatie van de aarde wordt enkel veroorzaakt door de wisselwerking van zwaartekracht tussen de zon, maan en aarde. Dit heeft geen invloed van de gevolgen van klimaatverandering (Christodoulidis et al., 1988). Ook hebben deze gevolgen geen effect op het magnetisch veld, wat deel uit maakt van het magnetische kompas (Frost & Mouritsen, 2006; Anderson et al., 2016; Wiltschko, & Wiltschko, 1972; Wiltschko & Wiltschko, 1996). Hierdoor ondervinden de intrinsieke kompassen van de trekvogel geen problemen van de klimaatverandering. (Marchin et al., 2015; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009;

Ljungvist et al., 2012; Lovelock et al., 2015) Invloed op mappen

De map informatie-cues, die de intrinsieke mappen van de trekvogel bepaalt, worden sterk beïnvloed door de gevolgen van de klimaatverandering. (Wallraff, & Andreae, 2000; Safi et al., 2016; Emlen, 1975; Mora et al., 2012; Guilford & Biro, 2014; Anderson et al., 2016).

Hemelmap

De hemelmap lijkt in eerste instantie niet beïnvloed te worden door de klimaatverandering, omdat het hemelkompas, die geen invloed blijkt te ondervinden van de klimaatverandering, aan de basis van deze map ligt (Christodoulidis et al., 1988; Frost & Mouritsen, 2006; Anderson et al., 2016). Echter, wordt dit hemelkompas ondersteund door de herkenningspunten om de hemelmap completeren, zoals beschreven bij de vorige deelvraag als ‘mosaic map’ (Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012).

Daarnaast ontvangt de trekvogel ook meer specifieke informatie voor de navigatie, door de geometrie van de sterren te verbinden aan een gebied in een specifieke tijdsperiode (Emlen, 1975).

Deze twee bevindingen worden wel beïnvloed door de gevolgen van de klimaatverandering (Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012; Emlen, 1975).

De herkenningspunten zullen veranderen door de verschuiving van klimaatzones, verbossing en verwoestijning, stijging van de zeespiegel en groeiseizoen (Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012;

Marchin et al., 2015; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009; Ljungvist et al., 2012; Lovelock et al., 2015). Dit uit zich in het feit dat de herkenningspunten misleidend of niet meer aanwezig kunnen zijn door de gevolgen van de klimaatverandering. Zo levert Mora et al. (2012) het bewijs dat er discrete visuele herkenningspunt(en) voor de trekvogel zijn, zoals een gebouw of een formatie van bomen. Wanneer deze discrete visuele herkenningspunten van natuurlijke aard zijn, zoals de formatie van bomen, worden deze beïnvloed door de gevolgen van de klimaatverandering. In dit specifieke voorbeeld zal verwoestijning/verbossing de formatie van bomen veranderen, waardoor de trekvogel niet meer van dit herkenningspunt op aan kan (Mora et al., 2012; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009). Dit leidt vervolgens tot een minder succesvolle landing of navigatie van de migratievlucht, omdat de trekvogel zoveel mogelijk herkenningspunten probeert te gebruiken, zodat de migratie zo goed mogelijk verloopt (Mora et al., 2012). Wanneer deze herkenningspunten verdwijnen of veranderen door de klimaatverandering, veroorzaakt dit problemen in het succesvol landen of

navigeren van de migratievlucht, zoals een verkeerde afslag of te ver doorvliegen (Mora et als., 2012). Daarnaast kan de trekvogel ook moeilijkheden ondervinden met de navigatie wanneer de

verschuivende klimaatzones niet meer corresponderen met de stand van de sterren. Dit kan zich uiten in misleidende en/of niet bruikbare informatie voor de navigatie van de migratievlucht (Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012; Emlen, 1975; Ljungvist et al., 2012).

Olfactorische map

Naast de hemelmap ondervindt de olfactorische map ook invloed van de gevolgen van de

klimaatverandering, doordat het de olfactorische (map) informatie-cues beïnvloed. Deze bestaan uit de gradiënt van de odeur, de windrichting die de odeur meeneemt en de odeurs van andere trekvogels (Benvenuti & Wallraff, 1985; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990; Gagliardo et al., 2013; Wallraff, & Andreae, 2000; Safi et al., 2016). De gevolgen van de klimaatverandering die de odeurs van zowel het lokale gebied als in de windstromen beïnvloed zijn: verschuiven van klimaatzones, verbossing en verwoestijning, neerslagpatroon, stijging zeespiegel en groeiseizoen (Benvenuti & Wallraff, 1985;

Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990; Gagliardo et al., 2013; Wallraff, & Andreae, 2000; Safi et al., 2016;

Marchin et al., 2015; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009; Ljungvist et al., 2012; Lovelock et al., 2015; Lehmann et al., 2015).

Deze odeur gradiënt kan bijvoorbeeld beïnvloed worden door een veranderd neerslagpatroon, doordat de odeur gradiënten boven zee veranderen door neerslag (Lehmann et al., 2015; Gagliardo et al., 2013). Vooral trekvogels die een groot deel over zee migreren zullen hier invloed van ondervinden, door zijn kenmerk-loze omgeving (Gagliardo et al., 2013). Gagliardo et al. (2013) beschrijft dit in zijn onderzoek naar pijlstormvogels en verschillende neuro-cues. Hieruit blijkt dat de pijlstormvogels een grote afhankelijkheid hebben voor de olfactorische map informatie-cues. Wanneer deze olfactorische map informatie-cues worden beïnvloed door de klimaatverandering geeft dit een verslechtering van migratie voor pijlstormvogels. Deze grote afhankelijkheid is onderzocht door het reukorgaan van de pijlstormvogels uit te schakelen door middel van de neusopeningen te wassen met een 4%

sulfaatoplossing (Gagliardo et al., 2013). Dit leidde tot verstoorde migraties voor de pijlstormvogels (Gagliardo et al., 2013). Doordat de pijlstormvogels moeite hadden met het vinden van de beoogde landingsplekken en het vliegen van een zeer omslachtige vliegroute, waarbij de pijlstormvogel via de andere map informatie-cues (zoals de herkenningspunten) probeerde zijn weg terug te vinden

(Gagliardo et al., 2013). Hierbij landde de pijlstormvogel op bijna elke stop/rustpunt in de buurt van zijn migratieroute, waardoor er een zeer omslachtige vliegroute ontstond (Gagliardo et al., 2013). Tevens blijkt uit het eerder beschreven onderzoek van Benvenuti & Wallraff (1985) dat een

veranderde odeur gradiënten in het migratiegebied tot misleidende vliegrichtingen en minder snelle migratievlucht leidt. Door deze grote afhankelijkheid van deze map informatie-cues zal invloed door

de klimaatverandering op deze cues een effect kunnen hebben op de migratie van de trekvogel (Gagliardo et al., 2013; Lehmann et al., 2015; Benvenuti & Wallraff, 1985).

Ook de windrichting samen met een bepaalde odeur kan de richting van een trekvogel bepalen. Zo beschrijven Ioalè, Nozzolini & Papi (1990) een experiment waarin ze duiven blootstellen aan windstromen uit een specifieke richting die benzaldehyde konden bevatten. Benzaldehyde is de simpelste organische verbinding met een zeer sterk aanwezige bittere amandelgeur, waardoor de trekvogel hiervan wilt wegvliegen (Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990). Uit dit experiment blijkt dat de duiven die windstromen zonder benzaldehyde krijgen een normale terugvlucht hebben, terwijl de duiven die windstromen met benzaldehyde krijgen in tegenovergestelde richting vliegen (Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990).

Wanneer de windrichting, die de odeur meeneemt, beïnvloed wordt door de verandering in

klimaatzones, door veranderende hoge- en lagedrukgebieden (Ljungvist et al., 2012), zal dit ook de trekvogel beïnvloeden (Ljungvist et al., 2012; Wallraff, & Andreae, 2000; Safi et al., 2016; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990). De odeurs afkomstig van andere trekvogels zullen geen invloed ondervinden van de gevolgen van de klimaatverandering, omdat er geen aanwijzingen zijn dat het klimaat

interfereert met deze olfactorische cue, dus dat sluit de invloed van klimaatverandering ook uit op deze neuro-cue (Safi et al., 2016; Anderson et al., 2016).

De verandering in trekgedrag die worden veroorzaakt door de invloed van de klimaatverandering op de hemelmap en olfactorische map, zullen zich uiten in problemen in de migartie. Dit zal in de vorm zijn van een verkeerde navigatie en verkeerde landingsplekken, oftewel phenology mismatch (Both et al., 2010; Saino, 2010; Wallraff, & Andreae, 2000; Benvenuti & Wallraff, 1985; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990; Gagliardo et al., 2013; Safi et al., 2016). Dit vormt wederom problemen in de

stop/rustpunten en energievoorziening van de trekvogel tijdens de migratievlucht (Wallraff, & Andreae, 2000; Benvenuti & Wallraff, 1985; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990; Gagliardo et al., 2013;

Safi et al., 2016; Nemeth et al., 2016; Eikenaar et al., 2017; Alerstam & Lindström, 1990). Echter zou hier de plasticiteit van de trekvogel in bepaalde mate uitkomst kunnen bieden (deWitt et al.,1998). Hierbij zal het gebruik moeten maken van zowel zijn geheugen als zijn kompassen, zodat het een ‘plan B’ kan vormen (Nemeth et al., 2016; Guilford & Biro, 2014; Mora et al., 2012). Dit zal zich uiten in de vorm van een gewijzigde landingsplek of vliegrichting. Helaas geven de kompassen weinig

specifieke informatie voor het landen op de juiste plek, hierdoor ontstaat de kans dat er een phenology mismatch ontstaat (Frost & Mouritsen, 2006; Emlen, 1970; Emlen, 1975; Wiltschko et al., 1987).

Disciplinaire bijdrage Resultaten

Aangezien de Neurobiologie de basis van het trekgedrag beschrijft via de neuro-cues heeft dit betrekking op de tweede en de derde deelvraag: “Welke neurobiologische mechanismen bepalen het trekgedrag van de trekvogel bij de migratievlucht?” en “Welke problemen ontstaan er voor de trekvogel door de invloed van klimaatverandering op deze neurobiologische mechanismen?”. Aan de hand van verscheidene neurobiologische artikelen zijn de neurobiologische mechanismen achterhaald die het trekgedrag van de trekvogel beïnvloeden. Bij de derde deelvraag wordt de kennis uit de eerste twee deelvragen samengevoegd. De Neurobiologie heeft hier bijgedragen door de kennis te leveren van de neuro-cues, die de neurobiologische mechanismen verklaren. Wanneer deze neuro-cues begrepen worden en ook daadwerkelijk bijdragen aan het trekgedrag, dan kunnen deze neuro-cues mogelijk gelinkt worden aan gevolgen van de klimaatverandering. Dit is te verwezenlijken door verschillende losstaande componenten van de neuro-cues, die ontleed zijn door een volledig beeld van de werking en functies van neuro-cues te onderzoeken, te linken aan losstaande gevolgen van de klimaatverandering.

De eerste stap was het onderzoeken van de gevolgen van de klimaatverandering op de

verschillende neuro-cues. Vervolgens is beredeneerd wat voor effect dit heeft op de uitwerking van deze neurobiologische mechanismen.

Dus wanneer deze neurobiologische mechanismen worden beïnvloed door de gevolgen van de klimaatverandering kan beschreven worden wat voor problemen er ontstaan door de gevolgen van de klimaatverandering bij de migratievlucht. Ook kan de Neurobiologie aangeven welke

Conclusie & Discussie

In dit literatuuronderzoek zijn de problemen in kaart gebracht die zijn oorzaak vindt in de

verandering van het trekgedrag door de invloed van de gevolgen van de klimaatverandering,

wat zich uit in problemen in de migratie. Deze problemen veroorzaken de phenology

mismatch, wat de overlevingskansen van de trekvogel verslechtert, zoals wordt gesteld door

Both et al. (2010).

Door middel van het beantwoorden van de deelvraag, ‘Wat zijn de belangrijkste gevolgen van de klimaatverandering?’ is het voornaamste gevolg van de klimaatverandering, de stijging van de gemiddelde temperatuur op aarde gebleken uit de resultaten van dit verslag (Anderson et al., 2016). Dit gevolg ontleedde zich in meer specifieke gevolgen die konden worden gebruikt voor het beantwoorden van de hoofdvraag. Deze specifieke gevolgen zijn, minder voedsel in het gebied

waarnaartoe wordt getrokken (Wheeler & Von Braun, 2013), verschuiven van klimaatzones (Ljungvist et al., 2012), verbossing en verwoestijning (Natali et al., 2012; Zeng & Yoon, 2009), veranderd

neerslagpatroon (Lehmann et al., 2015), stijgende zeespiegel (Lovelock et al., 2015) en veranderd groeiseizoen (Marchin et al., 2015). Vervolgens werd met de deelvraag, ‘Welke neurobiologische mechanismen bepalen het trekgedrag van de trekvogel bij de migratievlucht?’ de

neurobiologische mechanismen, die ontstaan door middel van de neuro-cues, beschreven die van belang zijn bij het trekgedrag bij de migratievlucht van de trekvogel. Deze neurobiologische mechanismen zijn de intrinsieke klokken (Gwinner, 1996; Berthold, 1972; Alerstam & Lindström, 1990; Gwinner & Wiltschko, 1978; Cassone, 2014; Eikenaar et al., 2017; Eikenaar et al., 2018) , kompassen(Wiltschko, & Wiltschko, 1972; Wiltschko et al., 1987; Mouritsen et al., 2016; Wiltschko & Wiltschko, 1981; Emlen, 1970; Frost et al., 2006; Emlen, 1975; Wiltschko & Wiltschko, 1996; Able & Able, 1990; Cochran, Mouritsen & Wikelski, 2004) en mappen plus herkenningspunten(Benvenuti & Wallraff, 1985; Safi et al., 2016; Ioalè, Nozzolini & Papi, 1990; Gagliardo et al., 2013; Wallraff & Andreae, 2000; Emlen, 1975; Mora et al., 2012; Guilford & Biro, 2014) die zijn toegelicht in de resultatensectie. Daarnaast is er in de resultaten uiteengezet welke neuro-cues een rol spelen bij het verwezenlijken van de neurobiologische mechanismen (Mouritsen et al., 2016).

Tot slot is de laatste deelvraag, ‘Welke problemen ontstaan er voor de trekvogel door de invloed van klimaatverandering op deze neurobiologische mechanismen?’ in de resultaten beantwoordt. Hierbij zijn de resultaten uit de vorige deelvragen gecombineerd tot het beantwoorden van deze laatste deelvraag. Deze resultaten zijn beschreven vanuit de neurobiologische mechanismes, waarbij zijn de gevolgen van de klimaatverandering die een verandering in trekgedrag kan veroorzaken (en dus een probleem kan veroorzaken), hieraan gekoppeld. Uit dit deel van het literatuuronderzoek blijkt de klimaatverandering geen verandering te weeg te brengen in de circadiaanse klok en de intrinsieke kompassen (hemelkompas en magnetisch kompas), omdat het klimaat hier überhaupt geen invloed op het klimaat uitoefent, dus ook niet via de klimaatverandering (Wiltschko, & Wiltschko, 1972;

Wiltschko et al., 1987; Mouritsen et al., 2016; Wiltschko & Wiltschko, 1981; Emlen, 1970; Frost et al., 2006; Emlen, 1975; Wiltschko & Wiltschko, 1996; Able & Able, 1990; Cochran, Mouritsen & Wikelski, 2004; Anderson et al., 2016; Gwinner, 1996; Berthold, 1972).

De belangrijkste resultaten die wel veranderingen in trekgedrag door de klimaatverandering zijn, de discrepantie in seizoenen-ritme door de inflexibiliteit van de circannuele klok ten opzichte van de klimaatverandering, waardoor de timing van vertrek en het inzetten van richtingen worden verstoord (Gwinner, 1996; Berthold et al., 1972; Ljungvist et al., 2012; Marchin et al., 2015; Gwinner& Wiltschko, 1978). Daarnaast wordt de timing van vertrek ook veranderd doordat de

klimaatverandering een veranderde corticosteron concentratie veroorzaken door zijn gevolgen (Alerstam & Lindström, 1990; Nemeth et al., 2016; Wheeler & Von Braun, 2013; Marchin et al., 2015; Natali et al., 2012; Zeng & Yoon et al., 2009; Ljungvist et al., 2012; Lovelock et al., 2015; Lehmann et al., 2015; Eikenaar et al., 2017; Eikenaar et al., 2018). Wanneer deze corticosteron concentratie verandert, verandert ook het trekgedrag en in dit geval het vertrekoptimum. De andere neurobiologische mechanismen die veranderd worden door de klimaatverandering zijn de intrinsieke mappen, waarbij de herkenningspunten en olfactorische map beïnvloed worden, zoals uiteengezet in de resultatensectie. Deze verandering leidt tot verstoorde/misleidende navigatie en landingsplekken, doordat deze aspecten zeer afhankelijk zijn van het klimaat en vervolgens ook veranderen wanneer er