The evolutionary history of parasitic gastropods and their coral hosts
in the Indo-Pacific
Gittenberger, Adriaan
Citation
Gittenberger, A. (2006, November 29). The evolutionary history of parasitic gastropods and
their coral hosts in the Indo-Pacific. Retrieved from https://hdl.handle.net/1887/5415
Version: Corrected Publisher’s Version
License: Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in theInstitutional Repository of the University of Leiden Downloaded from: https://hdl.handle.net/1887/5415
De evolutionaire geschiedenis
van parasitaire slakken en hun gastheer koralen
in de Indo-Pacifi c
Nederlandse inleiding en samenvatting
In en om Indonesië, waar de Indische en Pacifi sche oceanen samenkomen, concentreert zich de hoogste diversiteit van mariene diersoorten ter wereld. Deze buitengewoon hoge biodiversiteit is mogelijk ont-staan doordat veel soorten uit de Indische of de Pa-cifi sche oceaan in hun verspreidingsgebieden een 'overlap' in dit gebied hebben. Bovendien hebben veel van deze soorten complexe symbiotische en parasitaire relaties wat waarschijnlijk de soortvorming kan versnellen en de diversiteit nog verder kan verhogen.
Hierbij komen uiteenlopende vragen aan de orde: [1] Vindt soortvorming meestal plaats in allopatrie of sympatrie? [2] Leiden complexe symbiotische relaties tussen mariene organismen tot co-evolutie, co-speciatie en dus inderdaad tot een verhoogde diversiteit? [3] Hoe kan bij soorten met grote ver-spreidingsgebieden gene-fl ow over grote afstanden in stand gehouden worden waardoor geen verdere differentiatie optreedt?
Op dergelijke vragen kan alleen een bevredigend antwoord gevonden worden als afzonderlijke soorten duidelijk beschreven zijn en hun fylogenetische relaties zijn vastgesteld.
Daarop concentreert zich dit proefschrift. De padden-stoelkoralen (Fungiidae) en de parasitaire slakken (Epitoniidae en Coralliophilidae) die op en in deze koralen te vinden zijn, werden bestudeerd als model organismen om deze onderzoeksvragen te behande-len. Hiervoor zijn ontogenetische, morfologische, ecologische, moleculaire en bio-geografi sche gege-vens verzameld. De eerste resultaten van dit onder-zoek vormen het grootste deel van dit proefschrift.
Ruim 800 uur werd onder water doorgebracht, waarbij ongeveer 60.000 koralen (Fungiidae, Den-drophylliidae en Euphylliidae) werden bekeken op zoek naar endo- (Coralliophilidae) en ectoparasi-taire (Epitoniidae) slakken. Het onderzoek concen-treerde zich in de Indo-West-Pacifi c, van Egypte (Rode zee), de Malediven, Thailand, Maleisië, Japan, Palau, de Filippijnen, Indonesië en Australië tot Hawaii. Op de meeste locaties werd een week tot een maand aan veldwerk besteed. In de Spermonde
archipel bij Makassar, SW Sulawesi, Indonesië, werd een jaar aan veldwerk besteed aangezien de diversi-teit en dichtheid van koralen rondom Sulawesi hoger is dan waar ook ter wereld. Omdat vrij levende padden-stoelkoralen (Fungiidae) het verbindende element in dit onderzoek vormden, is geprobeerd om alle soor-ten binnen deze familie te vinden, in het bijzonder ook de minder algemene. Die in collecties zeldzamere soorten leven vaak in voor duikers onaantrekkelijke gebieden met zandbodems of sterke stromingen, of op grote diepte.
Er werden ongeveer 4000 parasitaire slakken ge-vonden in associatie met koralen. Hierbij werd tel-kens de locatie, met diepte, microhabitat, parasiet en gastheersoort genoteerd. Het DNA van 600 van deze parasitaire slakken en 100 paddenstoelkoralen werd onderzocht en de resultaten werden gebruikt voor het reconstrueren van de fylogenieën. Deze analyses brachten twee verrassend soortenrijke, cryptische, adaptieve radiaties van parasitaire slakken aan het licht. Zo bleken er veel meer endo- en ecto parasitaire gastropoden van paddenstoelkoralen te zijn dan voor-heen werd gedacht, omdat de meeste parasitaire soor-ten niet onmiskenbaar geïdentificeerd kunnen worden op basis van hun schelp. Moleculaire (DNA), ecologische (de gastheer) en anatomische (radula en kaak) kenmerken bleken bruikbaarder te zijn voor identifi caties. Verder bleek dat de relatie tussen de parasieten en hun gastheersoorten veel exclusiever is dan tot dusver algemeen geaccepteerd werd.
De moleculaire fylogenie reconstructie van de paddenstoelkoralen komt sterk overeen met de inde-ling die alleen gebaseerd is op morfologische gegevens (Hoeksema, 1989). De verschillen zijn meestal terug te voeren op convergente evolutie. Het voorouder-lijke kenmerk om vast te blijven zitten aan het sub-straat, in plaats van los te breken in een jong stadium, blijkt verschillende keren te zijn 'teruggekomen' in deze koralenfamilie waarvan de meeste soorten vrij-levend zijn.
gerelateerd zijn. Zo geven de resultaten aan dat wenteltrapjes maar één keer in hun evolutie een 'overstap' van zeeanemonen naar harde koralen hebben gemaakt. De soorten die bij harde koralen worden gevonden behoren namelijk allemaal tot dezelfde monofyletische groep.
De fylogenieën van de gastheren en hun parasieten suggereren dat de meeste onderzochte slakkensoorten ontstaan zijn door sympatrische soortvorming. Een realistisch scenario van allopatrische soortvorming ontbreekt. In het verleden zijn kennelijk populaties met voorkeuren voor verschillende gastheersoorten ontstaan. De hier onderzochte parasitaire slakken paren en leggen eieren bij hun gastheer, wat een differentiatie en specialisatie vergemakkelijkt. In enkele gevallen werden aanwijzingen voor co-evolutie gevonden.
