Fire and grazers in the West African savanna Klop, L.F.

Fire and grazers in the West African savanna

Klop, L.F.

Citation

Klop, L. F. (2009, September 3). Fire and grazers in the West African

Version: Not Applicable (or Unknown)

License: Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the Institutional Repository of the University of Leiden

Downloaded from: https://hdl.handle.net/1887/13947

Note: To cite this publication please use the final published version (if

applicable).

Samenvatting

. .

166

Afrika wordt vaak het ‘vuurcontinent’ genoemd vanwege de vele branden die regelmatig plaatsvinden en zeer grote oppervlaktes beslaan. Meer dan 200 miljoen hectare wordt regelmatig gebrand, een oppervlakte groter dan Frankrijk, Spanje, Duitsland, Groot-Brittannië en Italië samen. Het merendeel van deze branden vindt in savannegebieden plaats. Hoewel sommige branden een natuurlijke oorzaak hebben zoals blikseminslag, worden de meeste branden aangestoken. Dit gebeurt onder andere om stukken land klaar te maken voor landbouw door struiken, hoog gras en andere ongewenste vegetatie weg te branden, om hergroei van het gras te stimuleren wat als voedsel voor vee kan dienen, en om hoog gras rondom huizen en dorpen weg te branden zodat deze veilig zijn in het geval ergens dichtbij een niet te beheersen brand uitbreekt.

Deze branden vormen een belangrijk onderdeel van de ecologie van savannes.

Vuur beïnvloedt vele ecologische processen in savannes, zoals nutriëntenkringlopen, het organisch stofgehalte van de bodem, de balans tussen bomen en gras, en de kwaliteit en structuur van het gras. Zonder vuur zou waarschijnlijk een groot deel van de West-Afrikaanse savannes dichtgroeien met struiken en bomen en uiteindelijk veranderen in droog bos. Vuur is daarmee ook van grote invloed op de herbivoren die in savannes leven. De Afrikaanse savanne is bekend om haar grote diversiteit aan groot wild, en in sommige gebieden komen meer dan 30 soorten antilopen en andere hoefdieren voor.

In dit proefschrift worden de ecologische effecten van savannebranden op grote herbivoren in het nationale park Bénoué in Noord-Kameroen beschreven. De savanne in Bénoué N.P. wordt jaarlijks aan het begin van de droge tijd gebrand. Deze branden hebben grote effecten op de hoefdieren die in het park leven. In dit proefschrift worden deze effecten besproken, met als belangrijkste onderwerpen de effecten van vuur op de kwaliteit van het voedsel (gras), de voedselselectie van herbivoren op gebrande stukken, de verdeling van voedselbronnen tussen verschillende soorten herbivoren, en de effecten van vuur op de diversiteit en structuur van levensgemeenschappen van herbivoren.

Vuur heeft een belangrijke invloed op de kwaliteit en structuur van het gras, wat van belang is voor de grasetende herbivoren. Uit vorig onderzoek is gebleken dat nutriënten als stikstof, fosfor en kalium vaak hoger zijn in de hergroei die opkomt na het branden dan in ongebrand gras. Herkauwers hebben minimaal 5–7% ruw eiwit in hun

voedsel nodig om te overleven, wat niet in ongebrand gras aanwezig is maar wel in de hergroei na het branden. Ook zijn de structuur en de verteerbaarheid van de hergroei beter dan van ongebrand gras. Uit dit onderzoek blijkt echter dat de effecten van vuur op de structuur en kwaliteit van het gras sterk afhangen van het seizoen waarin gebrand wordt. Branden midden in de droge tijd resulteerde in hogere concentraties stikstof en kalium en een betere verteerbaarheid dan branden in het begin of aan het eind van de droge tijd. Aan de andere kant brengt branden midden in de droge tijd grotere risico’s met zich mee vanwege de hoge vuurintensiteit waardoor branden onbeheersbaar kunnen worden. Het is dan ook aan te bevelen om het branden te spreiden over de eerste helft van de droge tijd. Doordat de nutriëntenconcentraties in de hergroei afnemen in de tijd, zorgt een mozaïeksgewijs en gefaseerd brandpatroon voor een continue beschikbaarheid van hoge kwaliteit gras wat herbivoren in staat stelt de droge tijd te overleven.

De hogere nutriëntengehaltes, hogere verteerbaarheid en verbeterde structuur van de hergroei hebben belangrijke consequenties voor de voedselselectie van grote grazers als antilopen. Door de superieure kwaliteit van het gras op gebrande stukken zijn in dit onderzoek significant meer herbivoren waargenomen op gebrande stukken dan op ongebrande stukken. Binnen gebrande stukken werd de ruimtelijke verdeling van de herbivoren voornamelijk bepaald door de leeftijd van de hergroei, de hoeveelheid dode stengels in het gras, de grasbedekking, en de afstand tot de rivier. De leeftijd van de hergroei was de belangrijkste factor die de voedselselectie van herbivoren bepaalt.

Antilopen selecteerden voornamelijk jonge hergroei, wat zeer waarschijnlijk werd veroorzaakt door de hogere nutriëntengehaltes en dus hogere voedselkwaliteit ten opzichte van oudere hergroei.

Verschillende theoretische studies hebben gesuggereerd dat verschillen in lichaamsgewicht tussen diersoorten van invloed zijn op de voedselselectie en daarmee ook op de concurrentie tussen soorten. Bij herbivoren is er een veronderstelde negatieve relatie tussen het lichaamsgewicht en de kwaliteit van het geselecteerde voedsel. Met andere woorden, in theorie hebben kleine soorten een hogere kwaliteit voedsel nodig dan grote soorten. Dit wordt echter niet bevestigd door analyses van de keutels van antilopen in het Bénoué park, die laten zien dat de hoeveelheid stikstof en fosfor in het dieet niet gecorreleerd zijn aan het lichaamsgewicht van herkauwers. Ook kon geen verband worden gevonden tussen lichaamsgrootte en de verteerbaarheid van het voedsel en de soortensamenstelling van de grassen in het dieet. Andere factoren

. .

168

zoals fysiologische verschillen in het spijsverteringssysteem zijn waarschijnlijk belangrijker, zoals werd aangetoond door de afwijkende nutriëntengehalten in de faeces van nijlpaarden.

In dit onderzoek bleek er een regelmatige opbouw van de lichaamsgewichten in de assemblage van herbivoren in het Bénoué park te bestaan, wat een theoretische aanwijzing is voor concurrentie. Aan de andere kant vermeden de verschillende soorten elkaar niet op gebrande stukken. Dit contrast kan worden verklaard door een verschil in schaalniveau. Doordat iedere soort antilope specifieke eisen stelt aan het habitat en vegetatietype, zijn soorten ruimtelijk van elkaar gescheiden. Door deze soort-specifieke habitatkeuze is er op kleine ruimtelijke schaal waarschijnlijk geen concurrentie tussen de verschillende soorten herbivoren, waardoor soorten het zich kunnen permitteren vrijwel dezelfde soorten en kwaliteit gras te selecteren.

Vuur kan de diversiteit van herbivoren beïnvloeden op zowel kleine als grote schaal. Op kleine schaal in het Bénoué park waren herbivoren niet willekeurig over gebrande en ongebrande stukken verdeeld, maar waren er hogere aantallen dieren op gebrande stukken. Op de gebrande stukken kwamen ook meer grazers (graseters) dan browsers (bladeters) voor, zowel qua aantallen als qua soortenrijkdom. Ook op grote schaal hebben de regelmatige savannebranden grote invloed op de diversiteit van herbivoren. In tegenstelling tot eerdere studies waarin regenval en bodemvruchtbaarheid als belangrijkste bepalende factoren van de diversiteit van herbivoren werden geïdentificeerd, blijkt uit dit proefschrift dat de diversiteit van grazers voornamelijk door vuur wordt bepaald. Dit geldt voor zowel de soortenrijkdom als de soortensamenstelling van grazers. Zoals eerder beschreven verbetert vuur de kwaliteit van het gras en stelt het herbivoren in staat de droge tijd te overleven op gras wat, indien ongebrand, van onvoldoende kwaliteit zou zijn om als voedsel te dienen.

Zonder vuur zou het dan ook onmogelijk zijn om de huidige diversiteit aan grazers in de vochtige savannezone van West-Afrika te behouden.