Bachelorproject Brein & Cognitie
De invloed van striataal dopamine op visueel bewustzijn
Jurriaan Oudenaarden
02-06-2017
Universiteit van Amsterdam Studentnummer: 10470204
2
Inhoudsopgave
Abstract ... 3
Inleiding ... 3
Huidig onderzoek ... 6
Continuous Flash Suppression ... 6
Monetaire beloning ... 6 Predictiefout ... 7 Methode ... 7 Deelnemers ... 7 Materialen... 8 Procedure ... 8 Analyseplan ... 10 Resultaten ... 11 Discussie ... 13 Literatuurlijst... 15 Bijlagen ... 18
3
Abstract
Wanneer iemand voor iets willekeurigs wordt beloond, krijgt deze persoon een gelukzalig gevoel. Dit komt mede doordat de dopamine activatie in het striatum wordt verhoogd. Volgens recent onderzoek waarin een relatie tussen striataal dopamine en visueel bewustzijn is vastgesteld zou dit een effect kunnen hebben op visueel bewustzijn. Bewustzijn is een hedendaags populair begrip. Echter, niet alle stimuli die onze zintuigen ontvangen worden bewust verwerk. In dit onderzoek proberen we te achterhalen of subliminale stimuli sneller toetreding vinden tot het visueel bewustzijn wanneer de dopaminerge activatie in het striatum hoog is. Striataal dopamine wordt hier gemanipuleerd door middel van een monetaire
beloning in een taak waarin een onbewuste stimulus gedetecteerd moet worden. Uit de resultaten bleek dat striatale dopaminerge activiteit geen invloed heeft op visueel bewustzijn.
Inleiding
Bewustzijn is al sinds de oudheid een term die veel mensen bezighoudt. Sommigen omschrijven het als “het vermogen om te kunnen ervaren of waarnemen, wat de aard, de inhoud, of het niveau van de waarneming dan ook is.” (Crosby, 1945, p. 50). Anderen noemen het “de beleving of besef van jezelf en je omgeving.” (Damasio, 2010, p. 22). In het dagelijks leven wordt men zich echter maar bewust van een klein deel van alle stimuli dat wordt opgevangen door onze zintuigen. Het merendeel van onze stimuli is namelijk
prebewust of subliminaal (Dehaene et al., 2006). Prebewuste stimuli kunnen bewust worden verwerkt, maar omdat er niet op wordt gefocust blijven deze stimuli ook slechts in het onbewuste. Visuele prebewuste stimuli komen dus wel in de retina van het oog en kunnen ook makkelijk worden gedetecteerd, maar er wordt niet naar gekeken, dus worden ze niet bewust verwerkt. Subliminaal wil zeggen dat de bottom-up, stimulus gedreven informatie zo minimaal is, dat die informatie niet kan worden opgemerkt, zelfs wanneer er op wordt gefocust. In het dagelijks leven zijn maar weinig voorbeelden te noemen, omdat men er niet snel aan wordt blootgesteld. Een voorbeeld van een subliminale stimulus is de Coca-Cola reclame uit 1958. Toen werden in de Verenigde Staten tijdens bioscoopfilms heel korte beelden laten zien met de tekst ‘drink more coke’. Deze beelden werden te kort aangeboden om bewust gezien te worden. Hierdoor ontstond lange tijd een grote angst onder de
bevolking, omdat mensen bang waren onbewust gemanipuleerd te worden. De vraag is of deze angst terecht is. Er is namelijk nog altijd een debat gaande over de semantische
verwerking van subliminale stimuli. Recent onderzoek wijst uit dat wanneer een stimulus nog in de subliminale fase zit, er geen semantische verwerking plaatsvindt (Kang et al., 2011).
4 Andere onderzoekers menen dat er wel degelijk semantische verwerking plaatsvindt voordat de onderdrukte stimuli bewust worden. Zij ontdekten dat onderdrukte stimuli die gerelateerd zijn aan duidelijk zichtbare woorden eerder toetreden tot het bewustzijn dan onderdrukte stimuli die niet waren gerelateerd aan de duidelijk zichtbare woorden (Costello et al., 2009). Anderen onderzochten de relatie van de mate van verwachting van onderdrukte stimuli en de snelheid waarmee deze stimuli bewust werden. Zij concludeerden dat stimuli waarop werd geanticipeerd eerder hun toetreding namen tot het bewustzijn dan stimuli die niet werden verwacht (Pinto et al., 2015). Dit geeft ook weer aan dat subliminale stimuli tot op zekere hoogte semantisch worden geanalyseerd.
Nu is het de vraag door welke mechanismen deze semantische analyse wordt
uitgevoerd. Veel bewijs is er gevonden voor het bestaan van de Global Neuronal Workspace Theory (GNW; Dehaene et al., 2006; Dehaene et al., 1998). Deze theorie gaat ervan uit dat wanneer activatie van het brein als gevolg van bepaalde stimuli het parieto-frontale netwerk bereikt, er een langdurige activatie van het brein ontstaat over grote afstanden, waarbij grote loops worden gevormd. Deze loops zorgen onder andere voor top-down aandacht, wat betekent dat gedrag gericht kan worden om een bepaald doel te bereiken. Het gevolg hiervan is dat de binnenkomende stimuli bewust worden verwerkt.
Horvitz (2002) heeft een interessante theorie over de bepaling van welke stimuli wel of niet bewust worden verwerkt. Hij stelt dat dit verloopt via een proces dat sensory gating wordt genoemd. De zogeheten gate kan open en gesloten zijn. Hierdoor heeft de prefrontale cortex (PFC) twee verschillende ‘staten’, een ‘Go’-staat en een ‘NoGo’-staat (O’Reilly, 2006). De NoGo-staat is een staat waarin gefocust wordt op één taak, hierbij vinden in het werkgeheugen (WG) geen tot weinig updates plaats van nieuwe informatie en stimuli. Dit is de robuuste staat waarin de gate gesloten is. Daarentegen, tijdens de Go-staat is er een constante stroom van nieuwe informatie waar het WG zich mee bezighoudt en is de gate open. De PFC komt in de NoGo-staat op het moment dat er alleen tonische dopamine (DA) activiteit is. Tonische DA activiteit is de baseline activiteit, dus dat zijn relatief lage waarden van DA niveaus. Daarentegen is fasische activiteit heel snel en explosief, dus hoge DA waarden in korte tijd. Door fasische DA activiteit wordt de gate opengezet, treedt de Go-staat in werking en kan het WG snel updaten en reageren op verschillende binnenkomende stimuli. Het robuuste karakter van de PFC en het WG op het moment dat de gate is gesloten vindt zijn oorsprong in het feit dat de neuronen die zich op deze locatie bevinden van binaire aard zijn. Alleen op die manier kan het efficiënt een staat van concentratie handhaven (Koulakov et al., 2002). Er is een type DA receptor die verantwoordelijk is voor het behouden van deze
5 aandacht. Dit zijn D1 receptoren en zijn extrasynaptisch van aard, daarom vuren zij als er alleen tonische DA activatie plaatsvindt. Hiertegenover staan de synaptische D2 receptoren, die op fasische DA activiteit reageren en dus voor de GO-staat zorgen. De D1 en D2
receptoren in de PFC opereren niet uit zichzelf, maar krijgen informatie (DA activiteit) van de basale ganglia en striatum (Frank et al., 2001). Wanneer het striatum actief is kan de PFC via een ingewikkeld mechanisme, nieuwe informatie verwerken. Er is dus ondersteuning voor het feit dat het striatum betrokken is bij een proces waarbij de PFC nieuwe binnenkomende stimuli kan verwerken.
De bewustwording van stimuli verloopt op een andere manier bij mensen met een DA afwijking. Mensen die gediagnosticeerd zijn met schizofrenie schijnen overgevoelig te zijn voor DA. Veel hedendaagse anti-psychotische medicijnen blokkeren effectief D2 receptoren (Kapur & Remington, 2001). Mensen met schizofrenie kunnen volgens Frith (1979) zich bewust worden van stimuli die voor anderen subliminaal zijn. Het schijnt dat schizofrenen niet in staat zijn om de ‘onbelangrijke’ stimuli (ruis) te filteren, waardoor de PFC overladen kan worden met informatie en hallucinaties het gevolg kunnen zijn (Freedman et al., 1987). Uit recenter onderzoek blijkt dat de drempel van bewuste (subjectieve) gewaarwording bij schizofrene patiënten hoger ligt dan bij mensen zonder schizofrenie, terwijl het subliminale bottom-up proces (objectief) van bewustzijn hetzelfde is bij patiënten als bij mensen zonder schizofrenie. Dit toonden Del Cul en collega’s (2006) via een backward-masking taak aan. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat de DA afwijking van schizofrene patiënten
gelokaliseerd is in het hierboven beschreven parieto-frontale netwerk, waar het striatum deel van uitmaakt. Dit netwerk zorgt er op zijn beurt voor dat (de nog) subliminale informatie over stimuli wordt doorgestuurd naar andere delen van de hersenen, waardoor de stimuli bewust kunnen worden verwerkt.
Het WG is een van de delen van de hersenen waar die informatie terecht kan komen. Volgens Curtis en D’Esposito (2003) vindt er veel activiteit plaat in de PFC tijdens een WG taak. Op basis daarvan kan worden geredeneerd dat (een groot deel van) het WG
gelokaliseerd is in de PFC. Het bewaren van informatie in het WG wordt ondersteund door striatale DA activiteit, om te voorkomen dat deze informatie het WG overschrijft met nieuwe informatie (O’Reilly & Frank, 2006). Dit kan een goede verklaring zijn voor het feit dat mensen minder waarnemen wanneer het WG actief is (De Loof et al., 2013). Niet alleen is er een connectie tussen striataal DA en visueel bewustzijn via het WG. Er is ook een directe connectie tussen striataal DA en visueel bewustzijn, zoals blijkt uit een onderzoek van Slagter en collega’s (2007). Zij hebben de sensitiviteit van proefpersonen voor een visuele stimulus
6 gemeten via een attentional blink taak in combinatie met een meting van de heropname van DA in het striatum. Uit deze studie bleek dat mensen met een lage of hoge heropname van DA in het striatum minder accuraat konden waarnemen dan mensen met een gemiddelde heropname van striataal DA. Daarom wordt in dit artikel getracht het volgende te
onderzoeken: de invloed van striatale dopaminerge activiteit op visueel bewustzijn. Waarbij verwacht wordt dat dit een positieve invloed is.
Huidig onderzoek
Om deze vraag te onderzoeken is het interessant om te kijken hoe snel visuele stimuli veranderen van een subliminale status naar een bewuste status. Hierbij wordt gebruik gemaakt van beloning, omdat dit voor verandering van striatale activiteit zorgt. Daarnaast wordt er nog een component aan toegevoegd en dat is de predictiefout, want deze bepaalt de mate en de richting van de verandering van dopaminerge activiteit in het striatum.
Continuous Flash Suppression
Een methode om van bewuste stimuli subliminale stimuli te maken is Continuous Flash Suppression (CFS; Tsuchiya & Koch, 2004). Bij deze methode wordt de proefpersoon voor een beeldscherm gezet. Op dit beeldscherm zijn twee aparte vlakken te zien, waarin iets kan verschijnen. Vervolgens krijgt de proefpersoon een bril op, waarmee met elk oog één vlak te zien is. De bril zorgt ervoor dat de vlakken samenvloeien tot één vlak, zodat het één vlak lijkt. In één vlak op het beeldscherm verschijnen constant bewegende en veranderende figuren, in de ander komt langzaam een plaatje van een object tevoorschijn. Omdat de bril ervoor zorgt dat de twee vlakken samenvloeien zie je dus een vlak met constant veranderende figuren waarin langzaam een object tevoorschijn komt. Dit object dat langzaam tevoorschijn komt is de onderdrukte stimulus en is in eerste instantie subliminaal, maar op het moment dat hij wordt gedetecteerd is deze stimulus bewust geworden.
Monetaire beloning
Striatale dopaminerge activiteit zou in dit onderzoek tijdelijk moeten worden gemanipuleerd. Dit kan door gebruik te maken van beloningen. Delgado (2007) stelt namelijk dat wanneer een beloning wordt ontvangen, de dopaminerge activiteit in het striatum wordt verhoogd. Een beloning is een doel waarvoor je vrijwillig gedrag laat zien. Maar dat doel moet wel
waardevol genoeg zijn om er ook werkelijk iets voor te doen. Thut en collega’s (1997) onderzochten het verschil in hersenactiviteit van proefpersonen die een taak uitvoerden en
7 waarbij het verschil in soort beloning de crux was. In de ene groep kregen de proefpersonen alleen een simpel ‘oké’ wanneer zij de taak correct uitvoerden en de andere groep kreeg een monetaire beloning. Het bleek dat wanneer voornamelijk een monetaire beloning werd ontvangen, het parieto-frontale netwerk actief werd. Dit is maar één van de vele onderzoeken die geld gebruikt als beloning, terwijl geld een secundaire bekrachtiger is. Toch wordt het algemeen beschouwd als een goede maatstaf voor ‘beloning’ (Breiter et al., 2001). Een monetaire beloning wordt ook gebruikt om de zogenoemde predictiefout te meten, waardoor onderzocht kan worden wat het verschil is in hersenactiviteit tussen de lage/hoge verwachting van een beloning en de lage/hoge beloning die uiteindelijk wordt ontvangen (Knutson et al., 2001).
Predictiefout
Een onverwachte beloning ontvangen geeft een prettig gevoel. Prettiger dan een verwachte beloning. Ook kan een verwachte beloning uitblijven, wat minder prettig is om te ervaren. De laatste mogelijkheid wat betreft verwachting in relatie tot beloning is wanneer een beloning niet wordt verwacht en ook niet wordt verkregen. Hier deden Schultz en collega’s (1998) onderzoek naar. Zij deden onderzoek naar de activiteit in het brein op de momenten dat er een beloning wel/niet verwacht werd en op het moment dat de beloning wel/niet werd gepresenteerd. Hier stelden zij opmerkelijke DA activiteit vast, namelijk dat op het moment dat er een beloning werd verwacht (reward predictie), er meer DA activiteit was te zien in het striatum. De verwachting van de beloning was dus al een beloning op zich. Werd de beloning daarna ook werkelijk gegeven, dan gaf dat geen verschil met de normale DA activatie.
Echter, wanneer er wel een beloning verwacht werd en werd niet getoond, dan nam de DA activiteit af (negatieve reward predictiefout). Wanneer er geen beloning werd verwacht en de beloning werd ook niet getoond, was er geen verschil te zien aan DA activiteit en wanneer er geen beloning werd verwacht, maar werd wel aangeboden, dan was er op het moment van aanbieding wel een verhoogde DA activatie te zien (positieve reward predictiefout). Hieruit blijkt dat het implementeren van een predictiefout in eigen onderzoek een uitstekende manier is om striataal DA afgifte te manipuleren.
Methode
Deelnemers
29 proefpersonen namen aan het experiment deel (20 vrouwen, Mleeftijd = 23, spreiding = 18-29). Geen van de proefpersonen droeg een bril en 22 hadden een dominant rechteroog. De
8 proefpersonen zijn kennissen van de proefafnemers en zijn op informele manier geworven (via Whatsapp, E-mail, SMS of telefoongesprek). Ze hebben allen een informed consent ingevuld en zijn niet van tevoren ingelicht over het doel van het onderzoek.
Materialen
Het onderzoek vond plaats in twee identieke cubicles van het lab op de Universiteit van Amsterdam. De software voor het experiment is geschreven in Matlab, door gebruik te maken van de Psychtoolbox uitbreiding (Brainard, 1997; Pelli, 1997). Het programma is een variant op het CFS paradigma en liet twee velden op het beeldscherm zien, die werden geobserveerd door een persoonlijk afgestelde spiegel stereoscoop. Hierdoor kon het
linkerveld alleen met het linkeroog worden waargenomen en het rechterveld alleen met het rechteroog, waardoor de velden fuseerden met elkaar en het leek alsof er naar één veld werd gekeken. De spiegel stereoscoop werd aan een stabiele hoofdsteun bevestigd op 55 cm afstand van het beeldscherm, zodat alle proefpersonen het beeldscherm vanuit dezelfde positie waarnamen. Het beeldscherm had afmetingen van 53 x 30 cm en een resolutie van 1920 x 1080 pixels. Hoogte van beeldscherm venster was 8.2 cm.
Procedure
Voordat het experiment startte werden de proefpersonen geïnstrueerd, tekenden ze het informed consent en werden naar één van de twee cubicles gebracht. Hier werden de
stoelhoogte en de spiegel stereoscoop afgesteld. Ook werd hier het dominante oog vastgesteld door gebruik te maken van een simpele en snelle methode, waarbij met een gestrekt arm een duim voor een klein object in de verte gehouden moest worden. Wanneer er één oog dicht werd gedaan en de duim bevond zich nog voor het object, dan was het oog dat nog open was het dominante oog. In het andere geval was het andere oog het dominante oog. De
proefpersonen kregen ook hier nog de ruimte om vragen te stellen indien niet alles duidelijk was. Ook werd de proefpersonen geadviseerd om zo stil mogelijk te blijven zitten, te allen tijde door de spiegel stereoscoop te kijken en de ogen beide open te houden gedurende het experiment. Er werd verteld dat deze gedragingen werden gecontroleerd door de gebruikte instrumenten, wat in werkelijkheid niet zo was. Er werd ook verteld aan de proefpersoon dat er een Bol.com-cadeaukaart ter waarde van €25,- werd uitgereikt aan de ‘beste’ proefpersoon, om gedrevenheid af te dwingen. De proefafnemer schakelde het licht in de cubicle uit en verliet de ruimte.
9 Het experiment bestond uit twee fases. De eerste fase bevatte 80 proeftrials (testfase). Tijdens deze fase kon de proefpersoon wennen aan de stimuli. De dominante stimulus, de gekleurde flikkerende vlekken in het veld aan de kant van het dominante oog, was gedurende de gehele trial actief. De ondergeschikte stimulus was een hoog of laag bedrag
(respectievelijk €5.0 en €0.5) en werd aan de boven- of onderkant van het veld langzaam zichtbaar (fade in-effect). Als dit aan de bovenzijde was diende de proefpersoon zo snel mogelijk op het pijltje naar boven op het toetsenbord te drukken met de rechterwijsvinger. Was dit aan de onderkant, dan moest er op het pijltje naar beneden worden gedrukt.
Daarnaast werden deze 80 proeftrials gebruikt om de fade in-snelheid van de ondergeschikte stimuli te kalibreren om ervoor te zorgen dat ongeveer de helft van alle trials binnen 2 seconden gedetecteerd zouden worden. Dit is nodig om vloer- en plafondeffecten te voorkomen. Bij elk fout antwoord werd de fade-in tijd van de stimulus verkort, zodat de stimulus sneller zichtbaar werd. Bij elk goed antwoord werd de fade-in tijd verlengt, zodat de stimulus langzamer zichtbaar werd. De proefpersoon had per trial maximaal twee seconden om te reageren. Lukte dit niet, dan werd er naar de volgende trial gegaan waarbij het bedrag eerder zichtbaar zou zijn. Bij elke correcte trial werd de fade-in tijd met 0.2 seconden verlengd en bij elke foute trial werd de fade-in tijd met 0.2 seconden verkort, wat ervoor moest zorgen dat er na 80 trials een fade-in tijd is vastgesteld waardoor de deelnemer ongeveer de helft van alle trials correct beantwoordde.
De tweede fase was de onderzoeksfase, deze bevatte 8 blokken van 40 trials, dus in totaal 320 trials. De trials in de onderzoeksfase waren nagenoeg identiek aan de testfase, maar er werd nog een component aan toegevoegd en de fade in-tijd was vastgesteld en onveranderbaar, aangezien deze in de eerste fase was gekalibreerd. De component dat is toegevoegd is een euroteken of drie eurotekens voorafgaand aan elke trial. Deze geven een indicatie van respectievelijk een laag of hoog bedrag. 80% van de trials waren congruent (geen
predictiefout). Dat betekent: in het geval er drie eurotekens werden laten zien, kwam daarna €5.0 tevoorschijn en in het geval van één euroteken kwam daarna €0.5 tevoorschijn (geen predictiefout-conditie) (zie Figuur 1). 20% van de trials waren incongruent; eerst één
euroteken, daarna €5.0 (positieve predictiefout-conditie) of eerst drie eurotekens, daarna €0.5 (negatieve predictiefout-conditie). Na een aantal trials te hebben gehad zal een proefpersoon verwachten dat er bij drie eurotekens een hoog bedrag komt en bij één euroteken een laag bedrag. Van de incongruente trials was het de bedoeling een predictiefout teweeg te brengen.
10 Na de onderzoeksfase, die ongeveer 40 minuten duurde werden de proefpersonen, mits zij dat wensten, geïnformeerd over het doel van het onderzoek. Ze kregen als dank een snack naar keuze en een kans op de Bol.com-cadeaukaart van €25,-.
Analyseplan
Voor de eigenlijke analyse van de reactietijd (RT) en accuraatheid (AR), was bij beide
analyses geen uitbijterverwijdering nodig. Bij de RT analyse gaat het namelijk om reactietijd, waarbij het niet gangbaar is om uitbijters te verwijderen. Bij de AR analyse zijn er geen uitbijters ontdekt. Bij de analyse voor RT zijn alle foute antwoorden verwijderd. Ook werden alle proeftrials buiten beschouwing gelaten. De assumpties zijn gemeten door gebruik te maken van respectievelijk Shapiro-Wilk’s (1965) normalteitstest en Mauchly’s (1940) sphericiteitstest. Hierna werd SPSS gebruikt om een repeated measures ANOVA uit te voeren van alle gemiddelde scores (RT en AR) per proefpersoon (N=29) per conditie (3 condities). Omdat er een 80/20 verdeling is gehandhaafd voor de geen/wel predictiefout-condities, is er meer data in de geen predictiefout-conditie, waardoor Mauchly’s test zou kunnen worden geschonden. Ook is er een tijdsinterval van 2 seconden waarin kan worden geantwoord, dus als de RT langer is dan 2 seconden wordt het antwoord fout gerekend. Hierdoor zou Shapiro-Wilk’s test bij de RT analyse geschonden kunnen worden, omdat er een onnatuurlijk reactieplafond is aangebracht. Dit kan resulteren in een skew (normaliteits-trek) naar rechts.
Verwacht wordt dat de ‘target’-detectiesnelheid en accuraatheid op normaal niveau blijven tijdens de congruente trials. De predictiefout kan negatief of positief zijn, hierbij wordt verwacht dat wanneer er een negatieve predictiefout optreedt, het langer duurt voordat de ‘target’ zichtbaar wordt en ook dat er meer fouten worden gemaakt. Daarentegen zou de positieve predictiefout ervoor moeten zorgen dat de ‘target’ sneller zichtbaar wordt en dat er minder fouten gemaakt worden.
11
Figuur 1 Voorbeeld van een congruente trial. Het gekleurde veld wordt aangeboden aan het dominante oog (dus het
gekleurde veld kan links of rechts van het scherm zitten). De eerste 2 seconden wordt de ‘cue’ getoond, dat is in dit geval drie eurotekens. Daarna wordt via een vastgestelde fade-in tijd de ‘target’ (€5.0) zichtbaar aan de boven- of onderkant van het fixatiepunt (het midden van het target-veld).
Resultaten
De Shapiro-Wilk’s test wees uit dat voor de RT analyse alle condities normaal verdeeld waren. De geen predictiefout-conditie en de positieve predictiefout-conditie waren bij de AR analyse allebei niet normaal verdeeld, D(29)=0.909, p=.016. Maar voor deze condities was Kolmogorov-Smirnov’s test niet significant, D(29)=0.145, p=.123 en D(29)=0.146, p=.119. Dus het wijkt niet genoeg af van een normaalverdeling om de data als onbruikbaar te
classificeren.
Bij de RT analyse wees Mauchly’s test uit dat de assumptie voor sphericiteit is geschonden, χ2(2)=12.49, p=.002, daarom wordt de Greenhouse-Geisser gecorrigeerde test gerapporteerd (ε=.73). De resultaten laten zien dat de reactietijd niet significant wordt
bepaald door type predictiefout, F(1.46, 40.87)=0.18, p=.767, ω2=-0.20 (zie Grafiek 1). De Mauchly’s test voor de AR analyse wees ook uit dat de sphericiteit is geschonden,
χ2
(2)=8.35, p=.015, daarom wordt de Greenhouse-Geisser gecorrigeerde test gerapporteerd (ε=.79). De resultaten laten zien dat accuraatheid niet significant wordt bepaald door type
12 Contrasten lieten zien dat de RT in een trial met een negatieve predictiefout (M=1.6, SD=0.25) niet significant verschilde van de RT in een trial zonder predictiefout (M=1.6, SD=0.26), F(1, 28)=0.09, p=.769. Daarnaast bleek de RT in een trial zonder predictiefout (M=1.6, SD=0.26) niet significant te verschillen van de RT in een trial met een positieve predictiefout (M=1.6, SD=0.22), F(1, 28)=1.14, p=.714. Contrasten lieten ook zien dat de AR in een trial met een negatieve predictiefout (M=0.7, SD=0.19) niet significant verschilde van de AR in een trial zonder predictiefout (M=0.7, SD=0.17), F(1, 28)=1.78, p=.193. Daarnaast bleek de AR in een trial zonder predictiefout (M=0.7, SD=0.17) niet significant te verschillen van de AR in een trial met een positieve predictiefout (M=0.7, SD=0.17), F(1, 28)=0.13, p=.723.
De trend die werd verwacht vooraf aan het onderzoek is bij de reactietijd net andersom, maar het effect is zo klein dat daar verder geen uitspraken over gedaan kunnen worden. De trend die voorafgaand aan dit onderzoek werd verwacht bij de accuraatheid is wel overeenkomstig met de scores van de proefpersonen, maar dit effect is wederom te klein.
Grafiek 1 Gemiddelde verschilscores (sec) laten reactietijd zien voor elke conditie (kolommen). Reactietijd wordt niet
13
Grafiek 2 Gemiddelde verschilscores (sec) laten accuraatheid zien voor elke conditie (kolommen). Accuraatheid wordt niet
significant bepaald door type predictiefout. Standaardfout wordt gerepresenteerd door de foutmarge balken bij elke kolom.
Discussie
In het experiment is onderscheid gemaakt tussen resultaten van reactietijd en resultaten van accuraatheid. Hoewel in beide resultaten geen enkel effect is gevonden, waaruit kan worden geconcludeerd dat dopaminerge activiteit in het striatum geen effect heeft op visueel
bewustzijn, moeten deze resultaten voorzichtig worden geïnterpreteerd. Dat komt doordat er veel aspecten zijn van dit onderzoek die verbeterd hadden kunnen worden.
Ten eerste hebben we gebruik gemaakt van een 80/20 verdeling voor de
congruente/niet congruente trials. In beginsel is dit niet desastreus voor de resultaten. Er zijn namelijk twee manieren waarop hiermee om kan worden gegaan. De eerste manier houdt in dat er een random steekproef wordt genomen uit de data met congruente trials, zodat er uit de drie groepen hetzelfde aantal trials worden meegenomen. Nu zijn echter alle trials
meegenomen in de analyse, omdat de randomisatie van de trials te omslachtig werd bevonden. Hier zit één groot nadeel aan en dat is dat de groepsgroottes zo erg van elkaar verschilden, dat variantie ongelijk was en daardoor de assumptie van sphericiteit werd geschonden. Met andere woorden, er werd met twee maten gemeten. Voor een volgend onderzoek zou het interessant kunnen zijn om toch de randomisatie module toe te passen op de analyse, zodat er een goede fundering is gelegd voor de verdere analyse. Nog een nadeel van deze verdeling is dat we weinig incongruente trials over hebben gehouden, waardoor dit
14 onderzoek zijn power verliest. Nog minder trials zijn er overgebleven in de analyse voor accuraatheid, doordat we alleen de correcte trials mee hebben genomen in de analyse.
In deze analyse zijn er geen uitbijters uitgehaald, wat ervoor kan zorgen dat de resultaten niet volledig betrouwbaar zijn. Dat is in dit geval gedaan, omdat de output reactietijd was. Bij reactietijd worden meestal geen uitbijters gevonden en worden die er daarom ook niet uitgehaald. Toch zijn er in een box-plot achtergrond-analyse twee
deelnemers als uitbijters gedetecteerd, die er voor volgende keer uitgehaald kunnen worden. Ook kunnen voor de reactietijd analyse alle uitbijter-trials er van tevoren uitgehaald worden, zodat er een analyse uitgevoerd kan worden met een ‘schone’ dataset.
Ten derde is het van groot belang na te gaan of op elke proefpersoon de manipulatie wel hetzelfde effect heeft. Volgens Cools en D’Esposito (2011) heeft dopaminerge activiteit een tegengesteld effect op verschillende cognitieve processen. Een eye-blink rate detectie is een goede manier om het effect van dopaminerge activiteit te meten (Karson, 1983). Bij elke deelnemer zou net voordat de trials beginnen geteld moeten worden hoe vaak diegene met zijn ogen knippert in één minuut. Op deze manier wordt de tonische DA activiteit gemeten per persoon en kan er worden voorkomen dat proefpersonen te veel of juist te weinig trials correct beantwoorden. Met andere woorden, dit is een back-up check van de kalibratie om vloer- en plafondeffecten te voorkomen. Desalniettemin is de kalibratie goed gegaan, er is namelijk een gemiddelde accuraatheid gemeten van M=.70.
De trend die vooraf werd verwacht in dit onderzoek is bij de reactietijd tegengesteld gebleken van de resultaten, maar het effect is te klein om daar conclusies aan te verbinden. De trend bij de accuraatheid is waar gebleken, maar ook hier is het verschil tussen de
condities is te klein. Dat het effect zo klein is zou kunnen komen door de vele haken en ogen die in dit onderzoek naar voren zijn gebracht. Anderzijds zou het zo kunnen zijn dat er wel degelijk een effect is en dat deze dus ook is waargenomen, maar dat dit effect zo klein is, dat er geen conclusies aan verbonden mogen worden.
15
Literatuurlijst
Brainard, D. H. (1997). The psychophysics toolbox. Spatial vision, 10, 433-436.
Breiter, H. C., Aharon, I., Kahneman, D., Dale, A., & Shizgal, P. (2001). Functional imaging of neural responses to expectancy and experience of monetary gains and
losses. Neuron, 30(2), 619-639.
Cools, R., & D'Esposito, M. (2011). Inverted-U–shaped dopamine actions on human working memory and cognitive control. Biological psychiatry, 69(12), e113-e125
Costello, P., Jiang, Y., Baartman, B., McGlennen, K., & He, S. (2009). Semantic and
subword priming during binocular suppression. Consciousness and cognition, 18(2), 375-382.
Crosbie, R. (1945). The Friendly Philosopher. Theosophy Trust.
Curtis, C. E., & D'Esposito, M. (2003). Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory. Trends in cognitive sciences, 7(9), 415-423.
Damasio, A. (2010). Self comes to mind: Constructing the conscious brain. Vintage. De Loof, E., Verguts, T., Fias, W., & Van Opstal, F. (2013). Opposite effects of working
memory on subjective visibility and priming. Journal of experimental psychology:
learning, memory, and cognition, 39(6), 1959.
Dehaene, S., Changeux, J. P., Naccache, L., Sackur, J., & Sergent, C. (2006). Conscious, preconscious, and subliminal processing: a testable taxonomy. Trends in cognitive
sciences, 10(5), 204-211.
Dehaene, S., Kerszberg, M., & Changeux, J. P. (1998). A neuronal model of a global workspace in effortful cognitive tasks. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 95(24), 14529-14534.
Del Cul, A., Dehaene, S., & Leboyer, M. (2006). Preserved subliminal processing and
impaired conscious access in schizophrenia. Archives of General Psychiatry, 63(12), 1313-1323.
Delgado, M. R. (2007). Reward‐related responses in the human striatum. Annals of the New
York Academy of Sciences, 1104(1), 70-88.
Frank, M. J., Loughry, B., & O’Reilly, R. C. (2001). Interactions between frontal cortex and basal ganglia in working memory: a computational model. Cognitive, Affective, &
Behavioral Neuroscience, 1(2), 137-160.
Freedman, R., Adler, L. E., Gerhardt, G. A., Waldo, M., Baker, N., Rose, G. M., ... & Franks, R. (1987). Neurobiological studies of sensory gating in schizophrenia. Schizophrenia
16 Frith, C. D. (1979). Consciousness, information processing and schizophrenia. The British
Journal of Psychiatry, 134(3), 225-235.
Horvitz, J. C. (2002). Dopamine gating of glutamatergic sensorimotor and incentive motivational input signals to the striatum. Behavioural brain research, 137(1), 65-74.
Kang, M. S., Blake, R., & Woodman, G. F. (2011). Semantic analysis does not occur in the absence of awareness induced by interocular suppression. Journal of
Neuroscience, 31(38), 13535-13545.
Kapur, S., & Remington, G. (2001). Dopamine D 2 receptors and their role in atypical antipsychotic action: still necessary and may even be sufficient. Biological
psychiatry, 50(11), 873-883.
Karson, C. N. (1983). Spontaneous eye-blink rates and dopaminergic systems. Brain, 106(3), 643-653.
Knutson, B., Fong, G. W., Adams, C. M., Varner, J. L., & Hommer, D. (2001). Dissociation of reward anticipation and outcome with event-related fMRI. Neuroreport, 12(17), 3683-3687.
Koulakov, A. A., Raghavachari, S., Kepecs, A., & Lisman, J. E. (2002). Model for a robust neural integrator. Nature neuroscience, 5(8), 775-782.
Mauchly, J. W. (1940). Significance test for sphericity of a normal n-variate distribution. The
Annals of Mathematical Statistics, 11(2), 204-209.
O'Reilly, R. C. (2006). Biologically based computational models of high-level cognition. science, 314(5796), 91-94.
O'Reilly, R. C., & Frank, M. J. (2006). Making working memory work: a computational model of learning in the prefrontal cortex and basal ganglia. Neural
computation, 18(2), 283-328
Pelli, D. G. (1997). The VideoToolbox software for visual psychophysics: Transforming numbers into movies. Spatial vision, 10(4), 437-442.
Pinto, Y., van Gaal, S., de Lange, F. P., Lamme, V. A., & Seth, A. K. (2015). Expectations accelerate entry of visual stimuli into awareness. Journal of vision, 15(8), 13-13. Schultz, W. (1998). Predictive reward signal of dopamine neurons. Journal of
neurophysiology, 80(1), 1-27.
Shapiro, S. S., & Wilk, M. B. (1965). An analysis of variance test for normality (complete samples). Biometrika, 52(3-4), 591-611.
17 Slagter, H. A., Lutz, A., Greischar, L. L., Francis, A. D., Nieuwenhuis, S., Davis, J. M., &
Davidson, R. J. (2007). Mental training affects distribution of limited brain resources. PLoS Biol, 5(6), e138
Thut, G., Schultz, W., Roelcke, U., Nienhusmeier, M., Missimer, J., Maguire, R. P., & Leenders, K. L. (1997). Activation of the human brain by monetary
reward. Neuroreport, 8(5), 1225-1228
Tsuchiya, N., & Koch, C. (2004). Continuous flash suppression. Journal of Vision, 4(8), 61-61.
Zink, C. F., Pagnoni, G., Martin-Skurski, M. E., Chappelow, J. C., & Berns, G. S. (2004). Human striatal responses to monetary reward depend on saliency. Neuron, 42(3), 509-517.
18
Bijlagen
Gedetecteerde outliers (deelnemers #27 en #13)
MATLAB berekeningen voor omega squared: >> SSt = 4.86 SSt = 4.8600 >> SSm=0.001; >> SSr=0.199; >> SSb=SSt-SSm-SSr SSb = 4.6600 >> N=29; >> dfb=(N-1); >> MSb=SSb/dfb MSb = 0.1664
19 >> k=3 k = 3 >> MSm=0.001; >> MSr=0.005; >> OMEGA=((k-1/(N*k))*(MSm-MSr))/(MSr+((MSb-MSr)/k)+(((k-1)/(N*k))*(MSm-MSr))) OMEGA =
-0.2036 %is negatief, maar dat mag heb ik gelezen (ondanks dat het wiskundig
natuurlijk onmogelijk is)
>> SSt=2.56; >> SSm=0.017; >> SSr=0.329; >> SSb SSb = 4.6600 >> SSb=SSt-SSm-SSr SSb = 2.2140 >> N=29; dfb=(N-1); MSb=SSb/dfb MSb = 0.0791 >> MSm=0.011; >> MSr=0.007; >> OMEGA=((k-1/(N*k))*(MSm-MSr))/(MSr+((MSb-MSr)/k)+(((k-1)/(N*k))*(MSm-MSr))) OMEGA = 0.3842
20 Verwachting:
21 SPSS analyse voor RT
22 SPSS analyse voor Accuraatheid
