142
Meer dan 2500 soorten van de entomo-fauna zijn strikt gebonden aan bossen. Door die enorme soortenrijkdom is de entomofauna dus een belangrijke graadmeter voor de biodiversiteit van een bos. Levende bomen zijn heel erg belangrijk voor talloze insecten zoals galvormers, bladvretende en bladzui-gende soorten. Dode bomen zijn het domein van de houtknagers en van de soorten die zich voeden met schimmels die zich in het dode hout ontwikkelen. Naar schatting is zelfs 40-50 % van de totale bosentomofauna gebonden aan dood hout. Onder entomofauna wordt verstaan het hele scala aan geleedpoti-gen dus: niet alleen de insecten (kevers, vliegen, vlinders etc), maar ook de pis-sebedden, duizendpoten, mijten en spinnen.
Terreinbeschrijvingen
Het bosreservaat Galgenberg bij Amerongen werd ruim 15 jaar geleden ingesteld en is sindsdien niet meer actief beheerd. Door het achterwege laten van enig beheer zoals dunningen is dit bos relatief dicht, donker en koel geworden. Een dichte tweede boomlaag annex struiklaag van vooral inlandse eik is tot ontwikkeling gekomen. Oorspronkelijk kwam hier ook een dichte vegetatie van kniehoge bosbes voor. Door lichtgebrek
is deze over een grote oppervlakte afge-storven. Verder is er relatief veel dood hout in de vorm van dode bomen en afgevallen takhout aanwezig. Het beheerde bos is sterk gedund en daardoor lichter en warmer waardoor een dominante ondergroei van bosbes en bochtige smele is ontstaan. Er is zeer weinig dood hout aanwezig. Bij beide terreinen is sprake van een eerste gene-ratie heidebebossing die getypeerd kan worden als een grovedennenbos met een klein aandeel eik, lijsterbes en berk. Een globaal overzicht van de terreinen staat in tabel 1.
Het bemonsteren van entomofauna
De vraagstelling van dit oriënterend onderzoek was of het achterwege laten van bosbeheer, verschuivingen in de
D E E N T O M O FA U N A V A N E E N
B E H E E R D B O S V E R G E L E K E N
M E T E E N N I E T ( M E E R )
B E H E E R D B O S
L.G. Moraal, J. Burgers, R.J.M. van Kats, D.R. Lammertsma & A.F.M. van Hees
Als een bos niet langer op een traditionele wijze beheerd wordt dan verandert er nogal wat. Door het achterwege laten van dunningen ontstaat er een ande-re structuur, vegetatie en microklimaat en neemt de hoeveelheid dood hout toe. Deze veranderingen lijken een goede zaak voor de entomofauna: de wereld van de insecten, spinnen, pissebedden en duizendpoten. Maar of die fauna er ook werkelijk op reageert, daar weten we in Nederland heel weinig van. Binnen het Programma Bosreservaten was ruimte voor een oriënterend onderzoek. Een niet (meer) beheerd grovedennenbos, het bosreservaat Galgenberg bij Amerongen, werd vergeleken met een nabijgelegen traditio-neel beheerd grovedennenbos.
In de piramideval worden uit bodem en vegetatie komende insecten gevangen. Foto: L.G. Moraal.
143
entomofauna heeft opgeleverd. We hebben daarom gekozen voor een brede inventarisatie. Hierbij was het noodzakelijk om verschillende valtypen te gebruiken om uiteenlopende insec-tengroepen te vangen.
1. Potvallen: potten die in de bodem, vlak onder het maaiveld geplaatst worden waardoor veel kruipende organismen zoals loopkevers, mieren en spinnen in de pot vallen.
2. Piramidevallen: een piramidevormig frame bespannen met doek dat op de grond wordt neergezet. Insec-ten die uit de grond komen of zich in de vegetatie onder de piramide ontwikkelen, worden opgevangen. 3. Malaisevallen: een soort tent van
doorzichtig doek die als een fuik voor vliegende insecten werkt. 4. Lichtvangsten: een UV-lamp achter
een wit laken dat tussen twee bomen is gespannen en waar ’s nachts nachtvlinders op af komen.
In elk van de twee bossen hebben we zes potvallen, zes piramidevallen en één malaiseval gebruikt. De vallen zijn tus-sen mei en oktober 1999 continu in de
opstanden aanwezig geweest. Elke twee weken werden ze geleegd. De lichtvang-sten zijn éénmaal, in de nacht van 19/20 juli 1999, uitgevoerd.
Potvallen zijn geschikt voor het bemonsteren van kruipende organismen. Foto: L.G. Moraal.
Tabel 1. Stamtal, grondvlak en volume dood hout van beheerd en niet (meer) beheerd bos.
Beheerd Niet (meer) beheerd
Stamtal Grondvlak (m2 Stamtal Grondvlak (m2
N per ha per ha) N per ha per ha)
groveden 356 18,5 164 18,8 inl. Eik 76 0,3 440 2,8 berk 88 1,1 232 1,6 beuk 4 0,1 20 0,3 Am. Eik – – 20 0,5 overige 4 0,1 32 0,1 Totaal 528 20,0 908 24,1
Dood hout (m3per ha) Dood hout (m3per ha)
grove den 1.3 46.5
inl. eik – 0.5
berk – 1.4
144
Wat hebben de vallen opgeleverd?
Er bleek zoveel gevangen te zijn dat niet alles binnen beschikbare tijd en budget gedetermineerd kon worden. Daarom zijn de monsterdata om en om ver-werkt, met uitzondering van de spinnen en hooiwagens die allemaal zijn gede-termineerd. Daarnaast zijn alle beestjes kleiner dan ca. 2 mm, zoals mijten en springstaarten, genegeerd. Na het sor-teren hebben diverse specialisten, ook van buiten het onderzoeksinstituut Alterra, het feitelijke determineerwerk uitgevoerd.
Spinnen en hooiwagens
Totaal werden 94 soorten spinnen gevangen waarbij markante verschillen tussen de twee bostypen zijn waargeno-men (zie ook tabel 2). Hangmatspinnen maken een web in de vorm van een horizontaal matje waar ze onder han-gen. De aanwezigheid van meer soorten in het niet (meer) beheerde bos is waar-schijnlijk het gevolg van meer structuur zoals de vele afgevallen dode takken en het veranderde microklimaat. Vooral het vochtminnende boswevertje is hier een belangrijke vertegenwoordiger. Er zijn geen zeldzame soorten gevon-den maar de vangst van zeven exempla-ren van de zwartstuithangmatspin, in het niet (meer) beheerde bos, is toch wel bijzonder. In Midden-Europa wordt
deze soort zowel in loofbossen als in productie-sparrenbossen aangetroffen. In Nederland is de soort vrij algemeen in de rijke gelaagde Zuid-Limburgse loofbossen en zit daar in de struiklaag die door hogere bomen beschaduwd wordt. Er was slechts één melding van de Veluwe maar nog niet van de Utrechtse Heuvelrug.
Andere spinnenfamilies waren daaren-tegen in het beheerde bos beter verte-genwoordigd zoals springspinnen en wolfspinnen. Springspinnen bespringen hun prooi en hebben daarbij veel licht nodig. Bij warm en zonnig weer zijn het zeer actieve dieren en het is dan ook niet verwonderlijk dat ze vooral in het open beheerde bos gevangen zijn. Wolfspinnen zijn ook veel meer in het beheerde bos gevangen. Deze jagers kan men op warme zonnige dagen in grote aantallen over de grond zien ren-nen. Dit heeft hen samen met het brui-ne bontachtige uiterlijk de naam wolf-spinnen bezorgd.
Hooiwagens lijken veel op spinnen maar ze produceren geen gif. Ze zijn pas laat in de zomer volwassen, vandaar de naam. In het niet (meer) beheerde bos werden alle twaalf Nederlandse soorten gevangen tegen tien soorten in het beheerde bos. Van een bepaalde hooiwagensoort werden alle exempla-ren in het niet (meer) beheerde bos gevangen.
Nachtvlinders
Bij de nachtvlinders maken we onder-scheid tussen motjes, zoals bladmineer-ders, en de grotere nachtvlinders. Hier worden de lichtvangsten van één nacht besproken (tabel 2).
In totaal werden 52 soorten motjes gevangen. Hiervan leven de meeste soorten op eiken en mossen. Het niet (meer) beheerde bos was wat soorten-rijker. In Nederland zijn naar schatting 30 soorten motjes aan dood hout gebonden maar hiervan werden in het niet (meer) beheerde bos slechts twee soorten gevangen.
In totaal werden 71 soorten nachtvlin-ders gevangen. Hiervan zijn er voor beheerd en niet (meer) beheerd bos 33 gemeenschappelijke soorten. Zeldzame of opmerkelijke vangsten werden niet gedaan. De meeste gevangen soorten zijn gebonden aan berk, bosbes, naald-hout en korstmossen. Vlinders zijn vaak te mobiel om goed de verschillen tussen beheerd en niet (meer) beheerd bos aan te tonen.
Kevers
In totaal werden er 96 soorten kevers gevangen. In het niet (meer) beheerde bos kwamen bijna tweemaal zoveel exemplaren en soorten voor als in het beheerde bos (tabel 2).
Van de lieveheersbeestjes werden de meeste in het beheerde bos gevangen. Dit verschil hangt ongetwijfeld samen met grotere prooipopulaties van blad-luizen in het warmere beheerde bos. Schaduwminnende en onder boom-schors levende keversoorten werden verreweg het meest in niet (meer) beheerd bos gevangen.
Kortschildkevers zijn meestal bodembe-wonend en ze jagen op allerlei onge-wervelden. Bepaalde soorten werden vooral in beheerd bos gevangen. Dit hangt samen met het gegeven dat deze kevers zich voeden met mieren die op hun beurt ook vooral in het beheerde bos voorkomen.
De in dood hout levende boktorren wer-den met totaal slechts acht exemplaren opvallend weinig gevangen. Een moge-lijke verklaring is dat de gebruikte valty-pen voor deze groep minder geschikt waren. Het dood hout is niet gericht Een malaiseval is een soort tent die als fuik voor vliegende insecten werkt.
145
bemonsterd. Daarvoor zouden stamde-len moeten worden ingehoesd en uit-gekweekt. Een dergelijk specifiek onderzoek is in de toekomst zeer wen-selijk.
Kakkerlakken
In totaal werden 86 kakkerlakken gevonden, behorende tot vier soorten. Daarmee zijn alle inheemse soorten gevonden. Het zal menigeen verbazen dat in ons land van nature kakkerlak-ken voorkomen, die overigens wel kleiner zijn dan de meer bekende geïntroduceerde soorten. Het is opmer-kelijk dat op één na alle exemplaren, in het warmere beheerde bos gevangen zijn. Het zijn grondbewonende, tussen plantenresten levende insecten maar ze worden ook wel klimmend in strui-ken aangetroffen. Vliegen kunnen ze ook maar schijnen dat nauwelijks te doen.
Wantsen en cicaden
Wantsen zijn plantenzuigers of predato-ren en hebben een lange zuigsnuit. Er werden slechts tien soorten gevangen. In Nederland leven zes soorten want-sen van schimmels (mycelium achter schors of paddestoelen) maar hiervan werden geen vertegenwoordigers gevangen.
Cicaden hebben ook een zuigsnuit waarmee ze plantenweefsel aanprikken. Er zijn geen soorten die van dood hout
profiteren. Totaal werden totaal 16 soorten gevangen. Zowel de aantallen exemplaren als de soorten zijn voor beheerd en niet (meer) beheerd bos ongeveer gelijk. Vermeldenswaard is de vangst in het niet (meer) beheerde bos van een zeldzame en voor Nederland unieke zwarte vorm van de verder alge-mene Balclutha punctata. Deze soort leeft ’s zomers op grassen en in de win-ter op naaldbomen.
Sluipwespen
Heel bijzonder is dat in het niet (meer) beheerde bos een voor Nederland nieu-we soort nieu-werd gevonden. Het betreft de soort Schizopyga varipes, die vermoede-lijk spinnen parasiteert. Wat tegenviel is dat we in het niet (meer) beheerde bos nauwelijks parasieten van boktorren hebben gevangen.
Mieren, wespen, hommels en spinnendoders
Totaal werden acht soorten mieren gevangen. Het is opmerkelijk maar ver-klaarbaar dat in het open, warmere beheerde bos, ruim tweemaal zoveel mieren gevangen zijn dan in het niet (meer) beheerde bos. Het zijn immers insecten die een voorkeur hebben voor warme plaatsen.
Hommels, graafwespen en plooiwes-pen zijn betrekkelijk weinig gevangen. In het algemeen zijn dit ook geen typische bosbewoners maar hebben ze een voorkeur voor bosranden en zoom-vegetaties. Sommige hommelsoorten stellen weinig eisen aan de omgeving Tabel 2. Overzicht van enkele belangrijke of opvallende spinnen- en insectengroe-pen in beheerd en niet (meer) beheerd bos.
Beheerd Niet (meer) beheerd Spinnen en insecten Soorten Aantallen Soorten Aantallen
Spinnen totaal 74 1607 76 1737 Hangmatspinnen (Linyphiidae) 18 448 26 1234 Wolfspinnen (Lycosidae) 4 172 2 23 Springspinnen (Salticidae) 4 187 4 16 Hooiwagens (Opiliones) 10 477 12 479 Vlinders totaal 84 1325 96 886 Motjes (Microlepidoptera) 31 837 45 552 Nachtvlinders (Macrolepidoptera) 53 488 51 334 Kevers totaal 58 692 76 1207 Lieveheersbeestjes (Coccinellidae) 6 42 4 4
Drusilla canaliculata (Staphylinidae) 1 132 1 11
Trixagus dermestoides (Throscidae) 1 23 1 151
Boktorren (Cerambycidae) 2 3 3 5 Loopkevers (Carabidae) 7 237 9 660 Snuitkevers (Curculionidae) 7 24 14 110 Kakkerlakken (Ectobius spp) 4 85 1 1S luipwespen (Ichneumonidae) 8 16 7 29 Hommels (Bombus spp.) 3 42 2 5 Mieren (Formycidae) 8 383 7 175 Graafwespen (Sphecidae) 4 7 4 6S Spinnendoders (Pompilidae) 3 3 4 6 Wantsen (Heteroptera) 7 38 6 31 Cicaden (Homoptera) 12 48 11 48 Paddestoelmuggen (Mycetophiloidea) 19 232 22 340
Hangmatspinnen waren vooral in het vochtige en structuurrijke niet (meer) beheerde bos te vinden. Foto: A.P. Noordam.
146
en zullen snel aanwezig zijn bij vol-doende nectar. De bosbes is als nectar-bron in het beheerde bos talrijker dan in het niet (meer) beheerde bos. Dat ver-klaart de aanwezigheid van de meeste hommels in het beheerde bos (tabel 2). Spinnendoders zijn solitaire wespen die spinnen als voedsel voor hun larven gebruiken. Ze maken nesten in de grond met één spin en één ei. Het nest wordt daarna afgesloten. Er moet dus geschikte nestgelegenheid zijn in de vorm van zandige grond of oude kever-gangen in het hout. Verder zijn ze nogal selectief in hun voedselkeuze: niet alle spinnensoorten zijn geschikt als prooi. Ondanks de flinke aantallen spinnen werden totaal slechts negen spinnendo-ders gevangen.
Vliegen en muggen
Er werden meer dan 19.000 vliegen en muggen gevangen. Vanwege dit enor-me aantal werd daarom alleen naar soorten gekeken waarvan de larven afhankelijk zijn van dood hout, zoals de paddestoelmuggen. Dit is een ver-zamelgroep waarvan de larven leven in paddestoelen of van dood hout schimmels. In totaal waren er 34 soor-ten aanwezig waarbij in het niet (meer) beheerde bos anderhalf keer zoveel exemplaren gevangen werden. Daarmee verschillen de twee bostypen wel in hoeveelheden individuen maar niet echt in soortensamenstelling. Volwassen paddestoelmuggen zijn een groot deel van het jaar in het bos
aan-wezig totdat ze in de herfst hun eitjes bij de schimmels afzetten. Om een lange periode te kunnen overleven verblijven ze in vochtig donker bos, onder stammen en in holtes. Deze omstandigheden komen meer voor in oude dan in jonge bossen. Het aantal gevangen soorten bleek behoorlijk tegen te vallen. Het niet (meer) beheer-de bos was wellicht nog te jong, maar ook ruimtelijke isolatie kan een belang-rijke factor zijn geweest voor deze mug-jes die zich zeer slecht kunnen versprei-den.
De belangrijkste verschillen
In het beheerde bos waren meer
soor-Als visueel ingestelde jager is de bonte springspin een typische vertegenwoordiger van het warmere en lichtere beheerde bos. Foto: A.P. Noordam.
147
ten kakkerlakken, grotere aantallen mieren, hommels en warmteminnende springspinnen aanwezig. In het niet (meer) beheerde bosreservaat werden daarentegen meer soorten hooiwagens, motjes, kevers en hangmatspinnen aan-getroffen. Van alle hangmatspinnen werd maar liefst 71% van alle exempla-ren in het niet (meer) beheerde bos gevangen. In dit bostype werd ook de voor Midden-Nederland zeldzame zwartstuithangmatspin en een voor Nederland nieuwe spinnenparasiet gevangen. Ook werden hier grotere hoeveelheden vliegen en muggen gevangen.
Vijftien jaar van verschillend bosbeheer heeft dus behoorlijke entomologische verschillen opgeleverd. Deze verschillen zijn niet zozeer het gevolg van de toe-name van dood hout maar vooral het gevolg van de verandering in structuur en microklimaat. De entomofauna verandert dus meetbaar wanneer het bos op een andere wijze wordt be-heerd.
Krijgen we wel de soortenrijkdom die we verwachten?
Gezien de hoeveelheid dood hout in het niet (meer) beheerde bos hadden we meer specifieke insectensoorten ver-wacht. In het bosreservaat Galgenberg is wel relatief veel dood hout aanwezig maar het heeft een geringe diameter (max. 40 cm). Juist dikke stammen zijn belangrijk omdat er dan een gradiënt in warmte en vocht in het hout kan ont-staan.
Maar er is nog een andere belangrijke factor. Veel aan dood hout gebonden insectensoorten, zijn plaatstrouw of hebben een slecht verspreidingsvermo-gen. Ze zijn mogelijk nog niet in de recent niet (meer) beheerde bossen aanwezig, als ze er al ooit kunnen komen. Want waar in Nederland bestaan er nog natuurlijke reservoirge-bieden?
Wanneer deze reservoirs van dood houtinsecten geïsoleerd liggen, dan heeft een snelle vergroting van de hoe-veelheid dood hout op korte termijn weinig effect voor sommige insecten-groepen. Op de lange termijn zal een
netwerk van bosreservaten en andere niet (meer) beheerde bossen met een continu aanbod van dood hout natuur-lijk wél een uiterst belangrijke functie hebben voor de ontwikkeling en ver-spreiding van de aan dood hout gebon-den entomofauna. En dat is erg belang-rijk want we moeten beseffen dat bijna de helft van alle diersoorten in het bos, direct of indirect, afhankelijk is van dode bomen.
De auteurs L.G. Moraal, J. Burgers, R.J.M. van Kats, D.R. Lammertsma en A.F.M. van Hees zijn werkzaam bij Alterra. Zij bedanken de volgende perso-nen voor hun determinaties:
A.P. Noordam (spinnen en hooiwagens); B. Aukema (wantsen); C.A. Schulz (cica-den); C.J. Zwakhals (sluipwespen); J.H. Kuchlein (motjes). Geïnteresseerden kunnen naamlijsten van de gedetermi-neerde entomofauna aanvragen bij L. Moraal, Alterra, Postbus 47, 6700 AA Wageningen, tel. 317-477881, fax 317-424988,
e-mail: l.g.moraal@alterra.wag-ur.nl Alle vier inheemse soorten kakkerlakken werden in het beheerde bos gevangen; hier de boskakkerlak. Foto: F.A. Bink.
