Tripsen in graangewassen : levenswijze, economische betekenis en bestrijding

C.J. H. FRANSSEN EN W. P. MANTEL

Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Wageningen

Tripsen in graangewassen

(Levenswijze, economische betekenis en bestrijding)

I Levenswijze

with a summary:

Thrips in cereal crops

(Biology, economic importance and control)

I Biology

1965 Centrum voor landbouwpublikaties en landbouwdocumentatie

Wageningen

Dit verslag verscheen tevens als: Meded. nr. 381 van het Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek.

(C) Centrum voor Landbouwpublikaties en Landbouwdocumentatie, Wageningen, 1965

Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt door middel van druk, fotocopie, microfilm of op welke andere wijze ook zonder voorafgaande toestemming van de uitgever. No part of this book may be reproduced and/or published in any form, photoprint, microfilm or any other means without written permission from the publishers.

Inhoudsopgave

1 INLEIDING 1

2 M E T H O D I E K 3

3 I N GRAANGEWASSEN VOORKOMENDE TRIPSEN 5

4 NEDERLANDSE NAMEN, MORFOLOGIE E N GEOGRAFISCHE VERSPREIDING VAN

D E GRAANTRIPSEN 7 4.1 Nederlandse n a m e n 7

4.2 Morfologie 7 4.3 Geografische verspreiding 8

5 BESCHRIJVING E N LEVENSWIJZE VAN D E KLEINE GRAANTRIPS (Limothrips

cerealium H A L . ) 10 5.1 Volwassen dieren v a n d e tweede generatie en jeugdstadia v a n d e eerste

generatie 10 5.1.1 Volwassen trips 10 5.1.2 Ei 15 5.1.3 Larve 16 5.1.4 Voorpop 17 5.1.5 Pop 17 5.1.6 Totale ontwikkelingsduur 18

5.2 Volwassen dieren v a n d e eerste generatie en jeugdstadia v a n d e tweede

generatie 18 5.2.1 Volwassen trips 18 5.2.2 Ei 19 5.2.3 Larve 19 5.2.4 Voorpop en pop 19 5.2.5 Totale ontwikkelingsduur 20 5.3 A a n t a l generaties 20 5.4 Voedselplanten en verder voedsel 20

5.5 Vijanden en verdere beperkende factoren 21 6 BESCHRIJVING E N LEVENSWIJZE VAN D E GROTE GRAANTRIPS {Limothrips

6.1 Volwassen dieren van de tweede generatie en jeugdstadia v a n d e eerste generatie 23 6.1.1 Volwassen trips 23 6.1.2 Ei 25 6.1.3 Larve 25 6.1.4 Voorpop 25 6.1.5 Pop 26 6.1.6 Totale ontwikkelingsduur 26

6.2 Volwassen dieren van d e eerste generatie en jeugdstadia van d e tweede

generatie 26 6.2.1 Volwassen trips 26

6.2.2 Ei 26 6.2.3 Larve, voorpop en pop 27

6.2.4 Totale ontwikkelingsduur 27 6.3 Aantal generaties 27 6.4 Voedselplanten 27 6.5 Vijanden en verdere beperkende factoren 28

7 BESCHRIJVING E N LEVENSWIJZE VAN D E ROGGETRIPS (Haplothrips

aculeatus F.) 29 7.1 Ontwikkelingsstadia 29 7.1.1 Volwassen trips 29 7.1.2 Ei 31 7.1.3 Larve 31 7.1.4 Voorpop 32 7.1.5 Eerste en tweede popstadium 33

7.1.6 Totale ontwikkelingsduur 33 7.2 Aantal generaties 34 7.3 Voedselplanten en verder voedsel 34

7.4 V i j a n d e n e n verdere beperkende factoren 35

8 BESCHRIJVING EN LEVENSWIJZE VAN DE HAVERTRIPS (Stenothrips

graminum U Z E L ) 37 8.1 Ontwikkelingsstadia 37 8.1.1 Ei 37 8.1.2 Larve 37 8.1.3 Voorpop 40 8.1.4 Pop 40 8.1.5 Volwassen trips in de grond 40

8.1.6 Volwassen trips boven de grond 41 8.1.7 Totale ontwikkelingsduur 42 8.2 Aantal generaties 42 8.3 Voedselplanten 42

8.4 Vijanden en verdere beperkende factoren 45

9 BESCHRIJVING EN LEVENSWIJZE VAN D E VROEGE AKKERTRIPS (Thrips

angusticeps U Z E L ) 47 9.1 Langvleugelige generatie 47 9.1.1. Ei 47 9.1.2 Larve 47 9.1.3 Voorpop 48 9.1.4 Pop 48 9.1.5 Volwassen trips , 48 9.1.6 Totale ontwikkelingsduur 49 9.2. Kortvleugelige generatie 49 9.2.1 Ei, larve, voorpop en pop 49

9.2.2 Volwassen trips 49 9.2.3 Totale ontwikkelingsduur 50

9.3 A a n t a l generaties 50 9.4 Voedselplanten 51 9.5 Vijanden en verdere beperkende factoren 51

10 R E L A T I E V E VEELVULDIGHEID VAN DE GRAANTRIPSEN IN D E GRAANGEWASSEN 52

11 V E R B A N D TUSSEN DE ONTWIKKELING VAN D E GRAANGEWASSEN EN DE F E N O

-LOGIE VAN DE GRAANTRIPSEN 54 11.1 Ontwikkelingsstadia v a n de graangewassen 54 11.2 Verschijnen v a n d e tripsen 56 12 ZIEKTEBEELD 59 12.1 O n t s t a a n v a n het ziektebeeld 59 12.2 Ziektebeeld 60 SAMENVATTING 65 PLATEN/PLATES 71 SUMMARY 87 LITERATUUR 92

1 Inleiding

Sinds de mens zich met landbouw heeft beziggehouden, hebben de graangewassen

een vooraanstaande plaats ingenomen in zijn economie. Zij waren en zijn nog steeds

zijn belangrijkste voedselleveranciers. Ook spelen de granen en hun afvalprodukten

een grote rol bij de voeding en legering van de huisdieren.

Evenals de meeste andere cultuurplanten hebben ook de granen tal van vijanden

behorende tot de meest uiteenlopende groepen zoals zoogdieren, vogels, insekten,

mijten enz. Van de insekten kunnen vooral de tripsen, ook wel donderbeestjes,

blaas-poten of franjevleugeligen genoemd, het talrijkst en het meest algemeen in de

graan-gewassen voorkomen. Het grote belang van de graangraan-gewassen in aanmerking

geno-men zou geno-men mogen verwachten, dat precies bekend is, wat de economische

beteke-nis van al deze vijanden is. Het tegendeel is echter het geval, want over vele van deze

beschadigers zijn wij slecht geïnformeerd en dat geldt in het bijzonder voor de

tripsen. In de Nederlandse literatuur is zelfs zo goed als niets te vinden over de

be-tekenis van de graan tripsen; in het buitenland lopen de meningen sterk uiteen.

Niet alleen is weinig bekend over de schade, doch ook in de kennis van de

levens-wijze van de graantripsen zijn nog vele hiaten en ook hier heeft men vaak met

tegen-strijdige meningen te maken. Eén van de redenen is ongetwijfeld, dat de graantripsen

niet van ei tot volwassen insekt zijn te kweken en wegens hun verborgen levenswijze

lastig zijn te bestuderen.

Het vaststellen van de schade gaat met allerlei moeilijkheden gepaard en het is

soms niet gemakkelijk om uit te maken of een bepaald ziektebeeld al dan niet door

tripsen is veroorzaakt. Zo is er bijvoorbeeld een jarenlange strijd gevoerd over de

oorzaak van het verschijnsel van de 'witarigheid', dat onder meer bij haver ernstige

vormen kan aannemen. Dit opvallende ziektebeeld werd door een groep van

onder-zoekers aan tripsen geweten, doch anderen ontkenden dat ten stelligste.

Wegens het grote belang van de graanteelt, de onvoldoende kennis van de

levens-wijze van de graantripsen en de onbekendheid met de door hen aangerichte schade

werd tot het onderhavige onderzoek besloten. Er werd in het voorjaar van 1962 mee

begonnen. Geprofiteerd werd van de ervaringen, die de beide schrijvers -ter zake

reeds hadden opgedaan bij onderzoekingen over de vroege akkertrips

&

HUISMAN,

1958), de erwtetrips

1960), de inventarisatie van de in

Neder-land voorkomende blaaspoten

&

1962 en 1963), de lelietripsen

(FRANSSEN

&

1962) en de vlastripsen

&

1961 en 1962).

Wat de graangewassen betreft hebben wij ons beperkt tot gerst, haver, rogge en

tarwe. Mais en kanariezaad werden niet in het onderzoek betrokken.

H e t onderzoek h a d in de eerste plaats tot doel na te g a a n welke tripsen in onze belangrijkste graangewassen leven, hoe h u n levenswijze en fenologie is en in welke ontwikkelingsstadia van de graangewassen zij leven. I n 1965 werd de eerste fase van het onderzoek afgesloten en konden de verkregen gegevens tot deze publikatie worden verwerkt. D a a r m e e is de basis gelegd voor het tweede en voornaamste doel van het onderzoek: de schade en economische betekenis van de graantripsen. Hiermee kon begin 1964 worden begonnen.

Veel dank zijn wij verschuldigd a a n de heren A. BOESJES, H . VAN H E R T E N en L. K E T E L A A R . D e heer P. VAN U D E N zijn wij zeer erkentelijk voor het verrichten van vele waarnemingen over de overwintering van een drietal graantripsen.

2 Methodiek

In gevangenschap doen zich bij het kweken van ei tot ei bij de meeste tripsen en ook

bij de graantripsen grote moeilijkheden voor. Dit zijn onder meer het gemakkelijk

ontsnappen door zeer kleine, nauwelijks zichtbare openingen, het verdrinken in

condensatiewater, het ontsnappen of beschadigen bij het overbrengen op vers

plante-materiaal, het verlaten van de ingesloten plantedelen of ingekooide planten door de

tripsen tengevolge van veranderingen in de fysiologische toestand van de plant en

tenslotte de moeilijkheid om levende dieren met absolute zekerheid te identificeren.

De graantripsen zijn niet alleen lastig te kweken, doch er zijn bovendien moeilijk

waarnemingen aan te verrichten vanwege hun geringe afmetingen, hun grote

be-weeglijkheid, hun verborgen levenswijze in bladscheden, aren en pluimen, het

af-zetten van de eieren in het planteweefsel of diep verscholen in de aren en pluimen en

tenslotte door het doorlopen van een deel van de cyclus in de grond of het zich

ver-borgen houden tijdens de winterrust.

Het onderhavige onderzoek kon dus niet door middel van kweekproeven worden

uitgevoerd; bovendien zouden deze geen juist beeld geven van de levenswijze van de

tripsen onder veldomstandigheden. Daarom waren wij aangewezen op reeksen

veld-waarnemingen, die in 1962 en 1963 wekelijks geschiedden in bepaalde dicht bijeen

gelegen percelen; vóór en na die tijd werden vele incidentele waarnemingen gedaan

in tal van willekeurige percelen. In 1962 bevonden de waarnemingspercelen zich in

de omgeving van Roermond, te Hemmen en Bennekom; in 1963 wederom in de

omgeving van Roermond doch bovendien in de omgeving van Coevorden. Om tot

een afgerond geheel te komen werden de verkregen gegevens als een legkaart aan

el-kaar gepast. Dergelijke waarnemingen zijn zeer tijdrovend en zij kunnen alleen dan

met succes worden verricht, als men in de systematiek van de tripsen is ingewerkt.

Tripsen maken immers deel uit van het zogenaamde luchtplankton ; daarom kunnen

ook vele niet op granen levende soorten daarin aanwezig zijn. Men moet dus niet

alleen de eigenlijke graantripsen van elkaar kunnen onderscheiden, doch ook allerlei

andere soorten, die in zeer grote aantallen in het graan aanwezig kunnen zijn,

bij-voorbeeld door bepaalde vruchtwisselingsschema's

&

1962).

Door onze werkwijze werden de tripsen en graanplanten in hun natuurlijk milieu

bestudeerd.

Van het verzamelen van tripsen in de betreffende graanpercelen door slepen met

netten-zoals sommige buitenlandse onderzoekers hebben gedaan (HOLTMANN, 1962/

1963) - werd afgezien, omdat daarbij geen juist beeld van de werkelijke situatie

wordt verkregen. Zo leeft bijvoorbeeld Limothrips denticomis HAL. in de bladscheden;

deze soort zou d a a r d o o r niet of slechts in geringe aantallen m e t slepen worden ver-kregen, zelfs in gevallen m e t een grote populatiedichtheid. CEDERHOLM (1963) wees er d a n ook zeer terecht op, d a t de aantallen m e t netten gevangen tripsen bij gelijke populatiedichtheid zeer uiteen k u n n e n lopen.

O m betrouwbare gegevens over d e werkelijke situatie te krijgen - bijv. over het m o m e n t v a n het verschijnen v a n de tripsen, de aantallen tripsen per plant, de aan-getaste delen v a n de plant enz. - h e b b e n wij een andere weg gevolgd. I n de betreffen-de waarnemingspercelen werd wekelijks op een vaste d a g een bepaald aantal planten afgesneden. Deze werden in plasticzakken meegenomen, in het laboratorium uit elkaar geplozen en onderzocht op aantallen tripsen en de stadia v a n h u n ontwikke-ling. D e tripsen werden op n a a m gebracht n a zo nodig te zijn geprepareerd. N a d a t de a r e n en pluimen v a n de g r a a n p l a n t e n tot ontwikkeling waren gekomen, werden de generatieve en de vegetatieve delen v a n de planten a p a r t in zakken geborgen. Behalve over de tripsen werden in de betreffende percelen ook waarnemingen verricht over de w a a r d p l a n t e n ; onder meer werd nauwkeurig aangetekend in welk ont-wikkelingsstadium zich de g r a a n p l a n t e n bevonden. O p deze wijze kon exact worden vastgesteld welke tripsen in de granen voorkomen, welke soorten d a a r o p leven, wanneer zij in het graan verschijnen, in welke getalsverhouding zij aanwezig zijn, welke delen v a n de g r a a n p l a n t e n zij prefereren, a a n welke granen zij de voorkeur geven, h e t a a n t a l generaties, d e d u u r v a n d e ontwikkelingsstadia, h e t tijdstip v a n i m -en emigratie in resp. uit de graanveld-en -en in welk ontwikkelingsstadium v a n de g r a a n p l a n t de verschillende stadia verschijnen enz.

I n verband m e t de plaatsen v a n overwintering en de voedselplanten werden ook geregeld waarnemingen gedaan in allerlei biotopen en plantenassociaties ; ook werd geregeld gekeken achter boombast, w a a r sommige soorten plegen te overwinteren. Al deze waarnemingen geschiedden zowel in als buiten het 'seizoen'.

D e vroege akkertrips en de havertrips overwinteren als volwassen niet-uitgekleurd insekt diep in de grond. O m de juiste diepte te k u n n e n vaststellen werden grond-monsters genomen, die werden onderzocht m e t het a p p a r a a t geconstrueerd door FRANSSEN & HUISMAN (1958). I n samenwerking m e t de heer J . NOORDINK werd ter zake een aanvullend onderzoek g e d a a n door de larven v a n de havertrips te 'labelen' met radioactief fosfor. Daartoe werden in een haverveld op een oppervlakte v a n 1 m2 alle planten radioactief gemaakt door injecteren m e t Na2HP3 204. Vlak voordat d e meeste larven volwassen waren, werden de betreffende planten nog eens bespoten met een waterige oplossing v a n de bovengenoemde verbinding. Zowel de planten als de zich d a a r o p voedende larven bleken toen sterk radioactief te zijn. N a d a t het merendeel v a n de larven volgroeid was, werden de haverplanten vlak boven d e grond afgesneden; de pluimen werden in een koker boven zandgrond geplaatst. Drie weken later werd d e grond v a n dit depot in laagjes ter dikte v a n 1 c m afgeschraapt en d a a r i n werden de aanwezige ingekapselde radioactieve larven door de heer NOORDINK opgespoord m e t b e h u l p v a n een Geigerteller.

De ontwikkelingsstadia v a n de graangewassen werden volgens de zogenaamde Feekes-schaal aangeduid m e t cijfers (zie hoofdstuk 11).

3 In graangewassen voorkomende tripsen

I n Nederland worden slechts 5 soorten tripsen m e t h u n jeugdstadia talrijk en geregeld in d e graangewassen aangetroffen. Dit zijn Limothrips cerealium H A L . , Limothrips denticornis H A L . , Haplothrips aculeatus F . , Stenothrips graminum U Z E L e n Thrips angusticeps U Z E L . Deze soorten v o r m e n het complex v a n d e eigenlijke graantripsen. D e vier eerst genoemde tripsen zijn voor h u n ontwikkeling aangewezen o p granen en a n d e r e Gramineae. T. angusticeps is zeer polyfaag en kan behalve voor g r a a n ook voor allerlei a n d e r e gewassen schadelijk zijn. Hij werd reeds uitvoerig behandeld door FRANSSEN

& HUISMAN (1958) en FRANSSEN & M A N T E L (1961 en 1962).

Haplothrips tritici K U R D J . , die in Oost-Europa zeer talrijk in tarwe k a n optreden, zal buiten beschouwing blijven, o m d a t hij hier te lande zeer zeldzaam is; er w e r d namelijk in augustus 1958 door ons slechts één volwassen exemplaar gevonden in een bloem v a n Trifolium pratense L . HOLTMANN (1962/1963) vond H. tritici in Westfalen evenmin in d e tarwe.

Een verdere groep tripsen, die in het g r a a n k u n n e n leven, doch door h u n geringe aantallen bijna niet opvallen, zijn soorten, die zich voornamelijk op grassen ontwikkelen en v a n d a a r o p g r a n e n k u n n e n overgaan. Deze soorten vindt m e n o p o n -kruidvrije graanpercelen in d e r a n d e n naast wegbermen en slootkanten, die m e t grassen zijn begroeid, e n o p 'vuil' l a n d over het gehele graanveld verspreid. D e volgende soorten mogen in dit v e r b a n d worden g e n o e m d : Anaphotkrips obscurus M Ü L L E R , Aptinothrips rufus GMELIN, Aptinothrips stylifer TRYBOM, Chirothrips-soorten onder m e e r Chirothrips manicatus H A L . , Frankliniella tenuïcornis U Z E L , Thrips tabaci L I N D , en Euchaetothrips kroli SGHILLE. I n 1963 was Frankliniella tenuïcornis m e t zijn jeugdstadia vrij talrijk in een perceel wintertarwe te H o m ; in Finland k a n deze

soort schadelijk zijn voor gerst en haver ( K A N E R V O , 1950).

Behalve bovengenoemde soorten k u n n e n n o g een groot a a n t a l andere tripsen tijdelijk in het g r a a n worden aangetroffen. Zoals reeds werd opgemerkt m a k e n d e tripsen deel uit v a n het luchtplankton. Zodoende k u n n e n d e volwassen dieren v a n t a l v a n soorten o p d e meest uiteenlopende planten en d u s ook o p g r a n e n terecht komen. Ook vanuit onkruiden g a a n d e tripsen wel eens o p granen over. Geregeld in h e t g r a a n gevonden soorten zijn onder meer Amblythrips ericae H A L . , Baliothrips dispar H A L . forma macroptera, Frankliniella intonsa TRYBOM, Melanthrips ficalbii BUFFA, Melanthrips fuscus SULZER (met l a r v e n ) , Taeniothrips atratus H A L . , Taeniothripspropinquus BAGNALL

forma foliorum PRIESNER, Thrips fuscipennis H A L . , Thrips major U Z E L en Thrips validas U Z E L .

zijn, namelijk Thrips Unarms U Z E L (de vlastrips) en Kakothrips robustus U Z E L (de erwtetrips). Dit verschijnsel doet zich voor bij verbouw van granen n a vlas respec-tievelijk erwten. Beide soorten overwinteren namelijk diep in de grond van de per-celen, w a a r o p zij tot ontwikkeling zijn gekomen: de vlastrips als onuitgekleurd vol-wassen insekt en de erwtetrips als volgroeide larve. I n het volgende voorjaar ver-zamelen de volwassen dieren, n a d a t zij de grond hebben verlaten, zich tijdelijk in het gewas, d a t ter plaatse groeit. Beide soorten verlaten de granen echter spoedig zonder voedsel te hebben opgenomen of schade te hebben aangericht. De vlastrips komt normaliter tussen half april en eind mei uit de grond (FRANSSEN & M A N T E L , 1962), de erwtetrips tussen half mei en begin j u n i (FRANSSEN, 1960).

Tenslotte werden door ons de volwassen dieren en larven van de rooftrips Aeolo-thrips intermedins BAGNALL geregeld doch in zeer kleine aantallen in de graangewassen gevonden (plaat I ) . Deze soort voedt zich in de graangewassen onder meer met graantripsen en is dus nuttig.

4 Nederlandse namen, morfologie en geografische

verspreiding van de graantripsen

4.1 Nederlandse namen

In 'Nederlandse namen van geleedpotige dieren schadelijk voor de voornaamste

land- en tuinbouwgewassen'

en

1958) is van

de op granen en grassen levende tripsen alleen Limothrips cerealium HAL. vermeld

onder de naam graantrips. Wegens het verschil in afmetingen met de verwante

L. denticornis HAL. wordt voorgesteld om L. cerealium kleine graantrips te noemen

en L. denticornis grote graantrips. Voor Haplothrips aculeatus F. stellen wij de naam

roggetrips voor, omdat rogge hier te lande de meest geprefereerde voedselplant is.

Stenothrips graminum

werd reeds door ons als havertrips aangeduid

&

MANTEL,

1962), ook al weer in verband met zijn belangrijkste voedselplant. Voor

Thrips angusticeps

is de naam vroege akkertrips ingeburgerd. Deze naam is

gekozen wegens het vroege verschijnen van de tripsen in het voorjaar.

In Engeland wordt L. cerealium 'corn thrips' genoemd

1928). L.

denti-cornis staat in Amerika te boek onder de naam 'barley thrips'

&

1958) ; in Rusland heet deze soort 'roggetrips' (ION, 1931).

4.2 Morfologie

L. cerealium, L. denticornis, S. graminum en T. angusticeps, die tot de onderorde der

Terebrantia behoren, zijn gemakkelijk te onderscheiden van H. aculeatus van de

onder-orde der Tubulifera door de aanwezigheid van een zogenaamde ovipositor : dit is een

naar beneden gekromde, zaagvormige legboor, waarmede de eieren in het

plante-weefsel worden gelegd. H. aculeatus heeft geen ovipositor en zet de eieren op de

buiten-kant van de plant af.

De beide Limothrips-soorten hebben achtledige sprieten; S. graminum en T.

angusticeps daarentegen zevenledige. Deze beide laatste soorten zijn gemakkelijk van

elkaar te onderscheiden met behulp van de maxillaire tasters, die bij S. graminum

tweeledig zijn en bij T. angusticeps drieledig. L. cerealium is gemiddeld kleiner dan

L. denticornis (zie hoofdstuk 5 en 6). Deze laatste soort heeft bij beide geslachten een

uitsteeksel op het derde sprietlid; bij de mannetjes, die ongevleugeld zijn, is dit

uitsteeksel echter veel minder duidelijk dan bij de wijfjes.

De larven van het tweede stadium van de graantripsen zijn met een microscoop

gemakkelijk van elkaar te onderscheiden; die van de vroege akkertrips hebben op het

negende achterlijfssegment een zeer variabele kam, die u i t 10 tot 14 tandjes bestaat, w a a r v a n enkele tandjes, meestal d e middelste, m e t elkaar k u n n e n zijn vergroeid

(plaat I I ) . D e larven v a n d e havertrips h e b b e n eveneens een k a m , doch deze is weinig variabel en bestaat uit 8 tandjes (plaat I I ) . Bij d e larven v a n d e kleine graan-trips, de grote graantrips en de roggetrips ontbreekt d e k a m (plaat I I I ) . Bij d e grote graantrips is d e achterlijfspunt bleek, bij d e beide andere soorten echter donker. Beide laatstgenoemde soorten zijn v a n elkaar te onderscheiden m e t b e h u l p v a n d e v o r m v a n d e achterlijfspunt. Voor nadere bijzonderheden wordt verwezen n a a r plaat I I I . D e larve v a n Aeolothrips intermedius is afgebeeld op plaat I en I I I .

4.3 Geografische verspreiding

H e t verspreidingsgebied v a n d e graantripsen is afhankelijk v a n allerlei factoren, w a a r o p wij hier niet k u n n e n ingaan. HOLTMANN (1962/1963) v a t zijn s t a n d p u n t als volgt samen: 'Klimatische Faktoren bestimmen auch die Biotopbindung u n d d a m i t die geographische Verbreitung der Getreidethysanopteren'.

Kleine graantrips (L. cerealium H A L . ) - PRIESNER (1928) vermeldt d e betreffende soort reeds v a n Duitsland, Nederland, Zweden, Engeland, Oostenrijk, Hongarije, Italië, Sardinië, Egypte, Noord Afrika, Noord Amerika, d e Seychellen en H a w a i i . D e kleine graantrips is verder bekend v a n Frankrijk ( N O E L , 1915), Spanje (ANONYMUS, 1920; D E L C A N I Z O , 1930), D e n e m a r k e n (FERDINANDSEN & R O S T R U P , 1 9 2 1 ; G R A M & R O S T R U P , 1924), Bulgarije (CHORBADZIEV, 1928), Tsjecho-Slowakije ( V I E L W E R T H , 1922), Rusland (GROSSHEIM, 1914), Zweden (JOHANSSON, 1938), Palestina (RIVNAY, 1933) en Australië ( K E L L Y , 1926).

I n E u r o p a w o r d t d e kleine graantrips n a a r h e t oosten toe m i n d e r talrijk; V O N OETTINGEN (1942) bericht: 'Die Häufigkeit von L. cerealium n i m m t von Westen nach Osten h i n deutlich a b . E r bevorzugt offenbar ein maritimes K l i m a u n d nicht z u leichte, trockene Böden'. Ook wij houden L. cerealium voor een soort, die a a n een maritiem klimaat gebonden is, w a n t gedurende d e strenge e n lang a a n h o u d e n d e winter v a n 1962/1963 zijn vele overwinterende dieren te gronde gegaan, waardoor de anders veelvuldig voorkomende soort in 1963 zeer schaars was. M A L T B A E K (1932) is v a n mening, d a t d e verspreiding beperkt is tot gebieden, waarin d e gemiddelde t e m p e r a t u u r gedurende de koudste m a a n d e n v a n het j a a r boven -1° C ligt.

I n Nederland is de kleine graantrips een zeer algemene soort, die overal voorkomt. Grote graantrips (L. denticornis H A L . ) - Als verspreidingsgebied geeft PRIESNER (1928) o p : 'Ganz Europa, wahrscheinlich aber n a c h Osten weiter verbreitet'. I n d e door ons geraadpleegde literatuur vonden wij deze soort vermeld v a n Nederland ( V A N

E E C K E , 1922), E n g e l a n d ( T H E O B A L D , 1922; MORISON, 1947-1949),Duitsland ( Z A C H E R ,

1919; K Ö R T I N G , 1928), D e n e m a r k e n (FERDINANDSEN & R O S T R U P , 1919; G R A M & ROSTRUP, 1924), Zweden (JOHANSSON, 1938), Noorwegen (SCHOYEN, 1930), Finland

(HuKKiNEN, 1925; HUKKINEN & V A P P U L A , 1935), Polen (WORONIECKA, 1923),

Tsjecho-Slowakije (BLATTNY, 1923), Roemenië (KNECHTEL, 1923), Rusland

(KURDJUMOV, 1913; BOGDANOVA-KATKOVA, 1918; YAROSLAVTZEV & Z A P A D N , 1928; ION, 1931) en Noord Amerika (HERRICK, 1924; POST & COLBERG, 1958).

L. denticornis is veel beter bestand tegen een continentaal klimaat dan L. cerealium,

want de strenge winter van 1962/1963 heeft hij goed doorstaan.

Evenals de kleine graantrips is ook de grote graantrips in Nederland overal zeer veelvuldig.

Roggetrips (H. aculeatus F.) - In 1928 was deze trips reeds bekend van Europa, de

Kaukasus en Siberië (PRIESNER, 1928). In de literatuur over toegepaste entomologie is de soort nog vermeld van Nederland ( V A N EECKE, 1922), Duitsland (ZACHER, 1919), Denemarken (FERDINANDSEN & ROSTRUP, 1919), Zweden (JOHANSSON, 1946),

Finland (HUKKINEN, 1925), Italië (GOIDANICH, 1938), Spanje (NONELL COMAS & BERTRAN OLIVELLA, 1927), Polen (WORONIECKA, 1923), Rusland (SUDEIKIN, 1913;

BOGDANOVA-KATKOVA, 1918), Noord Kaukasus (BUGDANOV, 1932), Siberië (JOHN, 1924) en Japan (YUASA, 1938).

D e roggetrips is in ons land overal zeer algemeen.

Havertrips (S. graminum U Z E L ) - Evenals de drie vorigie soorten heeft ook de havertrips

een groot verspreidingsgebied. PRIESNER (1928) vermeldt hem van Zweden, Enge-land, NederEnge-land, Frankrijk, DuitsEnge-land, Bohemen, Polen, Oostenrijk, Hongarije en Italië. V O N OETTINGEN (1955) geeft als verspreidingsgebied o p : Zuid Rusland tot Engeland. Volgens KURDJUMOV (1913) komt S. graminum ook in Midden Rusland voor; in Aziatisch Rusland is hij nog niet gevonden (KOLOBOVA, 1926).

De havertrips is op kleigrond overal zeer talrijk. O p de zandgronden is hij minder veelvuldig naar mate de afslibbaarheid van de bodem lager is. In de veenkoloniale gebieden werd de havertrips zeer sporadisch aangetroffen. D e verklaring van dit verschijnsel is, dat de bodem daar zeer lange tijd koud blijft en dat de tripsen in ver-band daarmede zo laat boven de grond komen, dat zij zich op de dan te ver ont-wikkelde haverplant niet meer kunnen voeden.

Vroege akkertrips (T. angusticeps U Z E L ) - Voor de verspreiding van de soort buiten

Nederland wordt verwezen naar FRANSSEN & HUISMAN (1958). In Nederland is zij slechts algemeen in de kleistreken en in het Zuid Limburgse lössgebied. Het veel-vuldigst is T. angusticeps nog in gebieden, waar veel vlas wordt verbouwd, omdat vlas de opbouw van sterke populaties in de hand werkt (FRANSSEN & HUISMAN, 1958). In de zandstreken wordt de vroege akkertrips weliswaar gevonden, maar tot nu toe niet in die mate, dat het schadelijkheidsniveau er wordt overschreden.

5 Beschrijving en levenswijze van de kleine graantrips

(Limothrips cerealium H A L J

5.1 Volwassen dieren van de tweede generatie en jeugdstadia

van de eerste generatie

5.1.1 Volwassen trips

De volwassen wijfjes, die steeds gevleugeld zijn, hebben een donkere kleur. De acht-ledige sprieten zijn normaal van b o u w en h e b b e n dus geen uitsteeksels. D e lichaams-lengte bedraagt 1,2 tot 1,4 m m , gestrekt tot 1,6 m m . H e t kleinere, eveneens donker gekleurde mannetje is ongevleugeld en heeft in tegenstelling tot het wijfje geen ocel-len; de lengte is zeer variabel en loopt uiteen v a n 0,56 tot 0,8 m m (plaat I V ) .

K o r t vóór, tijdens en na de oogst v a n de graangewassen beginnen de volwassen dieren te verschijnen. D e vrouwelijke p o p p e n worden d a n g e p a a r d door de iets eerder tot ontwikkeling gekomen mannetjes. SHARGA (1933), die de copulatie meent te hebben waargenomen, bericht dat deze ongeveer 6 m i n u t e n zou duren ; volgens h e m zouden de mannetjes meerdere wijfjes k u n n e n bevruchten. DOEKSEN (1937) vermeldt, d a t het mannetje m e t de vrouwelijke p r o n y m p h e ( = v o o r p o p ) zou copuleren. D e opgaven v a n SHARGA (1933) en DOEKSEN (1937) zijn niet in overeenstemming m e t hetgeen HOLTMANN (1962/1963) vermeldt: 'Bei L. cerealium H A L I D . konnte ich den Kopulationsvorgang oft beobachten. Das M ä n n c h e n läuft zunächst einige M i n u t e n mit h a l b oder ganz herausgestrecktem Penis u m die Weibliche Zweitpuppe h e r u m . Diese bleibt dabei ruhig sitzen, weitet aber die Geslechtsöffhung trichterförmig nach aussen u n d stülpt sie deutlich hervor. N u n trommelt das M ä n n c h e n mit seinen F ü h l e r n auf den Kopf u n d vor allem auf die Abdomenspitze der weiblichen P u p p e , die darauf ihr A b d o m e n ein wenig in die H ö h e streckt. J e t z t steigt das M ä n n c h e n von hinten auf die P u p p e , bis es mit den Beinen den T h o r a x erreicht, worauf das Weibchen die Abdomenspitze seitlich nach u n t e n k r ü m m t u n d das M ä n n c h e n seinen Penis von oben her in die V a g i n a führt. Die K o p u l a d a u e r t 1 -2 Sekunden, das Vor-spiel zu einigen M i n u t e n ' . D e hier geciteerde waarnemingen van HOLTMANN zijn in overeenstemming met hetgeen reeds eerder door PUSSARD-R_ADULESCO (1931) en door ons was w a a r g e n o m e n bij de n a u w verwante L. denticornis H A L . (zie hoofdstuk 6).

D e bevruchte pop verandert spoedig in het volwassen insekt (HOLTMANN, 1962/ 1963). Enige dagen na de paring g a a n de mannetjes dood.

Bij gunstige weersomstandigheden verlaten de wijfjes de graangewassen op zoek n a a r de winterkwartieren. Dit geschiedt bij zonnig en w a r m weer. De tripsen k u n n e n

zich daarbij over grote afstanden verplaatsen. Vermoedelijk spelen wind en thermiek een grote rol bij de afstanden, die worden overbrugd. Tijdens zeer w a r m weer en bij een grote populatiedichtheid k u n n e n d e dieren tijdens de vlucht(en) zo talrijk zijn, d a t zij hinderlijk w o r d e n voor d e m e n s ; zij strijken namelijk neer op onbedekte lichaamsdelen en geven d a a r aanleiding tot jeuk, onder meer door het prikken m e t de stiletten in de huid. Ook k u n n e n zij d a n in onnoemelijke aantallen binnendringen i n d e woningen, w a a r zij o p allerlei plaatsen dekking zoeken bijvoorbeeld a c h t e r het glas van schilderijen enz. D e massavluchten van de tripsen n a a r de winterkwartieren werden reeds vermeld door KÖRTING (1931), V O N OETTINGEN (1942), LEWIS (1958 en 1964) en HOLTMANN (1962/1963). H e t uitzwermen v a n de tripsen uit de al d a n niet gemaaide graanvelden kan lange tijd d u r e n . Dit is ook a a n HOLTMANN (1962/1963) opgevallen, w a n t hij b e r i c h t : 'Diese zweite grössere Schwärmphase, die bis etwa Mitte September a n d a u e r t , leitet die W a n d e r u n g in die Winterquartiere ein'. Voor de factoren, die de vlucht beïnvloeden, w o r d t verwezen n a a r blz. 12.

H e t schijnt, d a t de tripsen h u n overwinteringsplaatsen wel eens verlaten op zoek n a a r a n d e r e , w a n t V O N OETTINGEN (1942) deelt tér zake het volgende m e d e : 'L. cerealium ist ziemlich beweglich u n d wechselt seinen \(Vohnort häufig. I n Spätsommer k o m m t es dabei häufig zu grossen Schwärmbildutigen, besonders bei schwülem Wetter'. Een en a n d e r kon door eigen w a a r n e m i n g e n f o r d e n bevestigd.

W a a r overwinteren d e tripsen? M I L E S (1921) vond ze in holle stengels v a n grassen, PRIESNER (1928) en MORISON (1928) achter boombast. Volgens K Ö R T I N G (1928 en 1930) zou de overwintering in hoofdzaak plaats vinden tussen en achter schors v a n levende en dode b o m e n en op allerlei plaatsen in huizen. SHARGA (1933) trof de overwinterende tripsen a a n in graspollen, DOEKSEN ( 1937) in d e grond en in ruigten. V O N OETTINGEN (1942) geeft als overwinteringsplaatsen graspollen en mos o p , LEWIS & NAVAS (1962) p l a n t a a r d i g afval en boombast. HOLTMANN (1962/1963) vond de overwinterende tripsen achter boombast, in scheuren van stenen en m u r e n , in huizen, in graspollen en o n d e r afgevallen blad. Wij v o n d e n als overwinteringsplaat-sen huizen, niet al te vochtige bast v a n levende en dode b o m e n (vaak grote aantallen tripsen bijeen), mos, holle stengels v a n kruidachtige planten, in en onder graspollen en de bladscheden v a n Gramineae o.a. die v a n Typha latifolia L. I n de pollen v a n Erio-phorum-species w o r d t L. cerealium slechts sporadisch aangetroffen i n tegenstelling m e t

de beide nog te behandelen soorten L. denticomis (hoofdstuk 6) en H. aculeatus (hoofd-stuk 7). Dit moge m e t één voorbeeld worden geïllustreerd: op 17 april 1964 (de tweede d a g v a n de emigratieperiode uit de winterkwartieren) werd te Griendtsveen in een pol v a n Eriophorum gracile R O T H , slechts één wijfje van L. cerealium gevonden tegenover 66 wijfjes v a n L. denticomis en 115 volwassen dieren v a n H. aculeatus. O p de Hoge Veluwe troffen wij enkele overwinterende exemplaren a a n op Juniperus communis L. Tenslotte vonden wij de dieren veelvuldig oppervlakkig in de grond.

Vrij vroeg in het voorjaar beginnen de tripsen uit h u n winterrust te o n t w a k e n ; volgens SHARGA (1933) en LEWIS (1963) zouden zonlicht en w a r m t e daarbij een belangrijke rol spelen.

interes-santéfenologische w a a r n e m i n g v a n HOLTMANN (1962/1963) geciteerd w o r d e n : ' D e r Zeitpunkt des Erwachens aus der W i n t e r r u h e h ä n g t von den Frühjahrstemperaturen a b . Die ersten Individuen der beiden Limothrips-Arten fand ich in allen drei Untersu-chungsjahren zu Beginn der Blüte von Anemone nemorosa'.

H e t verlaten v a n de winterschuilplaatsen zou volgens KÖRTING (1931) plaats vinden in perioden m e t weinig wind en bij een m i n i m u m t e m p e r a t u u r v a n 18° tot 20° C. HOLTMANN (1962/1963) maakte een diepgaande studie v a n de factoren, waar-van de vlucht v a n de tripsen afhankelijk is. Volgens h e m is daarvoor in de eerste plaats licht nodig; de tripsen beginnen nimmer vóór 8.00 u s'ochtends te vliegen en zij h o u d e n met vliegen op bij het invallen van de schemering. Een tweede belangrijke factor is regenval, want bij de minste regen staken de tripsen de vlucht. V a n groot belang is verder de windsterkte : reeds bij 'mittlere Windstärke über 1 Beaufortgrad ' houdt het vliegen o p . D e laatste belangrijke factoren zijn de t e m p e r a t u u r en d e relatieve luchtvochtigheid; voor de vlucht zou een t e m p e r a t u u r van minimaal 21° C nodig zijn, terwijl een relatieve luchtvochtigheid v a n 70 tot 80 % zeer gunstig zou zijn. LEWIS (1963) onderzocht de invloed v a n het microklimaat op het ontwaken v a n tripsen uit de winterrust achter boombast en het wegvliegen. Hij deelt onder meer het volgende m e e : ' T e m p e r a t u r e was the most i m p o r t a n t single factor influencing take-off: a p p a r e n t temperature thresholds for take-off r a n g e d from 14° C , using air temperature, to 19° C , using b a r k t e m p e r a t u r e ' . . . ' T h e m e a n temperature gradient between bark in sunshine a n d air was about 5° C. T h u s , especially in early morning, thrips often experience air temperatures below their take-off threshold immediately after launching, a n d the t e m p e r a t u r e threshold for sustained flight m a y possibly be lower t h a n for take-off, as with Aphis fabae Scop., whose threshold for take-off is

17.3° C. (JOHNSON & T A Y L E R , 1957) b u t for free u p w a r d flight is only 15° C. ( C O C K -BAIN, 1961)'. O v e r de invloed v a n licht, wind en relatieve luchtvochtigheid op de vlucht v a n de tripsen deelt LEWIS (1963) het volgende m e d e : 'Low light intensity reduced take-off 1-2 hr. before sunset, b u t in spring the t e m p e r a t u r e often fell below the take-off threshold before this. Relative humidity a n d wind speed were less important, a n d take-off occurred at humidities from 27 tot 5 3 % a n d wind speeds from 2.5 to 4.5 m.p.h. Sultry weather was not a necessity for spring flight'.

H e t zal uit bovenstaande wel duidelijk zijn, d a t d e d a t a , w a a r o p d e eerste tripsen de winterkwartieren verlaten, plaatselijk zeer uiteen k u n n e n lopen; zo vonden wij bijvoorbeeld in 1963 de eerste tripsen in de wintergranen in m i d d e n L i m b u r g op 24 april, doch in de omgeving v a n Coevorden pas op 6 mei.

H e t verlaten v a n de winterkwartieren door de tripsen kan onder bepaalde o m-standigheden massaal geschieden. LEWIS (1964) publiceerde interessante gegevens over de factoren, die de massavluchten v a n tripsen beïnvloeden.

Volgens SHARGA (1933) zou een deel v a n de tripspopulatie zich vóór het immi-greren in de graanvelden eerst op weidegrassen voeden. K Ö R T I N G (1930) deelt ter zake mee : 'Die Tiere scheinen nach Verlassen des Lagers nicht immer zugleich ihre Brutpflanzen auf zu suchen, sondern einige Zeit auf Nahrungssuche zu v a g a b u n -dieren'. U i t een publikatie v a n HOLTMANN (1962/1963) eiteren wij het volgende:

'Bei günstiger Witterung im Frühjahr fliegen die Thripse zwar sehr aktiv umher,

wandern aber nicht sofort auf die Getreidefelder. Vielmehr findet man einige

Getreidethrips-Arten regelmässig in Bluten von Anemone nemorosa, Primula elatior und

andere Frühlingsblumen. Erst etwa eine Woche nach ihrem ersten Auftreten im

Freiland besiedeln die Thripse den Roggen, der zu dieser Zeit 3 bis 4 Blätter

ent-wickelt hat'.

Wij vonden de eerste tripsen van L. cerealium steeds in de wintergranen direct nadat

de temperatuur boven de 20° C was opgelopen. Voor die tijd vonden wij wel eens

een enkele trips in voorjaarsbloemen en op grassen, doch waarschijnlijk zijn dat

trip-sen geweest, die in de onmiddellijke nabijheid hebben overwinterd, bijvoorbeeld in

en onder graspollen.

VAN EECKE

(1922) trof 'ongeveer in April' de eerste tripsen in de rogge aan,

KÖRTING

(1930) midden april in de 'graangewassen'. In 1962 vonden wij in midden

Limburg de eerste tripsen in de wintergranen op 24 april, in 1963 eveneens op 24

april en in 1964 op 16 april. Veilig kan worden aangenomen, dat het eerste

verschij-nen van L. cerealium in de graangewassen valt op een datum, die als regel ligt tussen

1 en 30 april; in abnormaal late voorjaren kan het derste verschijnen van de tripsen

in het noorden van ons land in de eerste dagen van mei vallen, want in 1963 werden

ze in Drente pas op 6 mei waargenomen. Tussen 19^2 en 1965 bevonden de

winter-granen zich in stadium 3 tot 6 bij de immigratie van de eerste tripsen.

De immigratie van de tripsen in de graangewassen neemt geruime tijd in beslag;

lang nadat de eersten daarin zijn gevonden, kunnen er nog vele aanwezig zijn op de

plaatsen van overwinteren. Hoe lang duurt de periode van immigreren eigenlijk? In

1962 en 1963 in het zuiden en midden van ons land van 24 april tot 22 mei, in 1963 in

Drente van 6 mei tot 1 juni en in 1964 in midden Limburg van 16 april tot 12 mei.

KÖRTING

( 1930) deelt ter zake het volgende mee : 'Die Abwanderung aus den

Winter-lager erstreckte sich 1927 und 1928 von Mitte April bis Ende Mai'. Ook

(1962/1963) geeft op, dat het bevolken van de graanvelden door de tripsen zeer lang

kan duren. Het zal wel geen nader betoog behoeven, dat er tussen de jaren onderling

niet alleen grote verschillen kunnen bestaan tussen het eerste verschijnen van de

tripsen in de graangewassen, doch ook in de duur van de immigratieperiode.

De zich in de graangewassen concentrerende tripsen hebben een uitgesproken

voorkeur voor de verst ontwikkelde granen ; dat zijn dus de wintergranen. Een enkele

in de zomergranen terecht gekomen trips gaat meestal spoedig naar de

winter-granen. In 1964 konden te Haelen (L.) een aantal waarnemingen worden verricht in

twee aan elkaar grenzende percelen rogge en wintertarwe. De eerste immigranten

begaven zich bijna uitsluitend naar de verder ontwikkelde rogge, de latere naar

beide gewassen. Dit had tot gevolg, dat de jeugdstfl.dia van L. cerealium nog op de

wintertarwe werden gevonden lang nadat de laatste] volwassen dieren van de eerste

generatie de rogge hadden verlaten om zich naar de zomergranen te begeven (zie

hieronder).

LEWIS ( 1959) bestudeerde de verspreiding van de volwassen overwinterde dieren

in een tarweveld. Later onderzoek werd verricht door

(1962/1963).

Volgens deze onderzoekers speelt de wind een grote rol bij het invliegen van de trip-sen in de graanvelden; a a n de windzijde worden steeds de meeste pas aangevlogen tripsen gevonden, doch in het m i d d e n van de percelen veel m i n d e r ; verreweg het minst talrijk zijn zij a a n de luwzijde. D e waarnemingen van LEWIS en HOLTMANN k u n n e n door ons worden bevestigd. Bij t e m p e r a t u r e n boven de 20° C h e b b e n de aangevlogen tripsen zich reeds n a 2 tot 3 dagen min of meer gelijkmatig over de percelen verdeeld. D a n geven zij echter de voorkeur aan de verst ontwikkelde planten in deze percelen. Hierop heeft HOLTMANN (1962/1963) reeds d e a a n d a c h t gevestigd: ' Ü p p i g e u n d etiolierte Pflanzen werden deutlich stärker besiedelt. Auf ihnen befan-den sich oft bis sechsmal so viel Thysanopteren wie a n slechter e r n ä h r t e n Pflanzen'.

De in de graanvelden aanwezige tripsen verplaatsen zich d a a r i n voortdurend. D a a r m e d e moet rekening worden gehouden bij het aanleggen van proeven, die ten doel hebben de volwassen dieren te doden. M e n zal in die gevallen niet k u n n e n vol-staan met proefobjecten met een kleine oppervlakte.

LEWIS (1959) vermeldt, dat de ovaria zich gedurende de winter weinig of niet ont-wikkelen. Volgens h e m zou d a t bij uitzondering wel het geval zijn bij wijfjes, die zich in het najaar op grassen h e b b e n gevoed en deze zouden in het voorjaar eerder eieren leggen d a n de wijfjes, die dat niet hebben gedaan. Wij zagen echter bij de eerste pas geïmmigreerde tripsen n i m m e r eieren in de ovaria. Deze kwamen steeds tot ontwik-keling n a het h o u d e n van de rij pings vreterij in de granen. D e later in het seizoen geïmmigreerde tripsen k u n n e n misschien ten dele wel legrijp zijn bij het bereiken v a n de graanvelden; v a n deze later aangevlogen tripsen h e b b e n wij de ovaria niet k u n n e n onderzoeken, o m d a t zij niet zijn te onderscheiden v a n de reeds eerder a a n -wezige tripsen.

Aanvankelijk h o u d e n de tripsen de rijpingsvreterij op rogge op het tweede blad van boven, d a t nog niet geheel ontplooid is ; in een later ontwikkelingsstadium van de rogge doen zij d a t nabij de basis van het bovenste blad. Z o d r a de bladscheden bereik-b a a r zijn, voeden zij zich ook wel d a a r i n ; de rogge is d a n in stadium 6 (zie hoofdstuk

11). I n 1962, 1963 en 1964 d u u r d e de rijpingsvreterij ongeveer 1 week.

W a t de rijpingsvreterij betreft moge nog een w a a r n e m i n g van SHARGA (1933) worden v e r m e l d . Hij vond bij E d i n b u r g h op 21 mei de eerste tripsen in een perceel t a r w e ; 5 dagen later constateerde hij bij 2 tripsen een begin v a n ei-ontwikkeling en op 4 j u n i waren de planten van het betreffende perceel zwaar met eieren geïnfecteerd. HOLTMANN (1962/1963) vermeldt voor de d u u r v a n de rijpingsvreterij 7 dagen.

Z o d r a de eieren tot ontwikkeling zijn gekomen begint de leg. H e t leggen van een ei d u u r t volgens SHARGA (1933) ongeveer 2 minuten. HOLTMANN (1962/1963) vermeldt, dat de wijfjes van de eerste generatie 1,5 m a a l zoveel eieren zouden leggen als de overwinterde wijfjes, o m d a t deze laatsten fysiologisch zouden zijn verzwakt. Blijkens een door ons ingesteld onderzoek k u n n e n de ovarien van de overwinterde wijfjes ongeveer 100 eieren bevatten.

M e t de groei v a n de g r a a n p l a n t e n verplaatsen de tripsen zich grotendeels n a a r de bovenste bladeren en bladscheden ; in een later ontwikkelingsstadium van de g r a a n -p l a n t zijn zij o-p de aren te vinden.

U i t tal van veldwaarnemingen is gebleken, d a t zich wel eens tijdelijk enkele tripsen n a a r de zomergranen k u n n e n begeven, doch eieren werden d a a r i n door ons zelden gevonden. LEWIS (1959) constateerde daarentegen wel ei-afzetting in zomer-t a r w e ; waarschijnlijk is dizomer-t in hezomer-t j a a r zomer-tevoren gezaaide zomerzomer-tarwe geweeszomer-t, die zich als wintertarwe heeft gedragen. Een analoog geval deed zich namelijk voor in de provincie Groningen, w a a r M e j . M . G. KERSSEN eieren en larven vond in begin d e -cember gezaaide zomergerst; in 1965 constateerden wij dit in n o r m a l e zomergerst.

D e broedplanten v a n de overwinterde tripsen zijn wintergranen, dus rogge, wintergerst en wintertarwe en soms zomergranen.

D e tripsen hebben een levensduur v a n ongeveer 10 m a a n d e n .

5.1.2 Ei

D e opaalkleurige, enigszins doorzichtige eieren zijn boonvormig; zij zijn a a n één der polen een weinig toegespitst. D e lengte varieert van 385 tot 425 \i, d e breedte v a n

154 tot 172 (A. Eieren, die op het p u n t v a n uitkomen staan, zijn v a a k iets donkerder van kleur en vertonen nabij één der polen twee rode vlekjes; dit zijn de ogen v a n het embryo.

Volgens K Ö R T I N G (1930) zouden op nog niet in de a a r geschoten roggeplanten de eieren uitsluitend in de bladscheden w o r d e n afgezet. LEWIS ( 1959) vond op winter-tarwe de eieren grotendeels in de bovenste gedeelten v a n de bladscheden, in veel mindere m a t e in de bladeren. HOLTMANN (1962/1963) vermeldt, d a t ze uitsluitend in de generatieve delen v a n de g r a a n p l a n t e n zouden worden gelegd.

Wij vonden de eieren, voordat de g r a a n p l a n t e n in het generatieve stadium zijn gekomen, voornamelijk in het bovenste blad en de bijbehorende bladschede; later ook wel in de scheden, die de a r e n omsluiten. W a t de bladeren betreft w o r d e n verreweg de meeste eieren gelegd in de onderste helft (plaat I V ) , in de scheden voornamelijk in het bovenste gedeelte. D e n a u w verwante L. denticornis (zie hoofdstuk 6) legt de eieren uitsluitend in d e bladscheden; de eieren v a n L. cerealium en L. denticornis zijn niet v a n elkaar te onderscheiden; de betreffende w a a r n e m i n g e n werden door ons verricht op g r a a n p l a n t e n , die slechts door één der soorten w a r e n aangetast.

I n de vegetatieve delen v a n de g r a a n p l a n t e n bevinden de eieren zich vlak o n d e r de epidermis. Zij zijn meestal omgeven door lucht, zodat zij zich als kleine ovaalvormige stipjes aftekenen. Is er geen lucht aanwezig, d a n zijn zij slechts goed w a a r -n e e m b a a r m e t doorvalle-nd licht. Bij -nauwkeurige beschouwi-ng ziet m e -n ter plaatse, w a a r zich een ei bevindt, v a a k een klein slipje planteweefsel n a a r boven steken. H e t planteweefsel o m het ei verdroogt op de d u u r . D e eieren worden niet allemaal even diep in het planteweefsel afgezet; dit wordt ook vermeld door K Ö R T I N G (1930) en SHARGA ( 1933). Per b l a d en bladschede werden door ons tot 60 eieren gevonden.

Z o d r a de a r e n bereikbaar zijn, worden de eieren d a a r i n gelegd en niet meer in de vegetatieve delen. V A N EECKE (1922) v o n d de eieren op rogge 'veelvuldig a a n de binnenzijde v a n de kafjes'. Waarschijnlijk bedoelt V A N EECKE de kelkkafjes. K Ö R T I N G

(1930) bericht ter z a k e : 'Erst wenn die Roggenahre zum Teil oder ganz geschosst ist, legen die Weibchen auf ihr u n d zwar vorwiegend in die Kelchspelzen, ihre Eier a b . Die Blütenspelzen werden weniger stark belegt. So enthielten in einem Falle 20 Kelchspelzen einer Ähre 44 Eier, 20 Blütenspelze derselbe Ähre dagegen n u r 6 Eier'. Deze w a a r n e m i n g stemt geheel overeen m e t de onze.

Ook op gerst en tarwe worden de eieren bij voorkeur afgezet in de kelkkafjes. K Ö R T I N G (1930) vond voor de d u u r van het eistadium 9 dagen bij een t e m p e r a t u u r v a n 18,5° G, SHARGA (1933) 10 tot 13 dagen onder laboratoriumcondities. JOHANSSON (1938) geeft voor de d u u r van het eistadium te velde (te Schonen in Zweden) 1,5 tot 2 m a a n d e n op bij een gemiddelde t e m p e r a t u u r van 12 tot 15° C. Volgens HOLTMANN (1962/1963) zou het eistadium slechts 7 dagen d u r e n ; zijn w a a r n e m i n g heeft onge-twijfeld betrekking op de eieren van de tweede generatie.

I n 1962 vonden wij in m i d d e n L i m b u r g de eerste eieren op 8 mei en de eerste jonge larfjes op 5 j u n i , zodat het eistadium toen ongeveer een m a a n d heeft g e d u u r d ;

te Bennekom werd een zelfde d u u r gevonden. I n 1963 d u u r d e het eistadium in mid-den L i m b u r g 21 dagen en in D r e n t e 28 dagen, in 1964 in m i d d e n L i m b u r g 19 dagen. D e d u u r van het eistadium is ongetwijfeld in hoge m a t e afhankelijk van de tempera-tuur.

5.1.3 Larve

De kleur van de volgroeide larve is geelachtig. Donker zijn echter de kop, de sprieten met uitzondering v a n de doorzichtige top v a n het eerste, tweede en derde lid en de basis van het derde, twee in de lengterichting verlopende golvende vlekjes op het p r o n o t u m , 4 kleine vlekjes op het mesonotum en 2 kleine vlekjes op het m e t a n o t u m . Ook de poten zijn donker met uitzondering van de uiteinden v a n de femora. D e a c h t e r r a n d v a n het negende en tiende achterlijfssegment zijn eveneens donker. O p het negende achterlijfssegment is geen k a m aanwezig. Volgroeide larven zijn 1,1 tot 1,3 m m lang (plaat I I I en I V ) .

V a n 1962 tot 1964 werden de eerste jonge larfjes steeds in stadium 10 tot 10.2 van de wintergranen gevonden.

De larven, die uit de vroeg gelegde eieren komen, ontwikkelen zich op de bladeren en in de bladscheden; de later in het seizoen uitgekomene leven in de aren. De voe-ding van deze laatsten zal worden behandeld bij de tweede generatie.

D a a r de larven slechts éénmaal vervellen, h e b b e n zij slechts twee stadia. Volgens V A N EECKE (1922) zouden de larven na 28 tot 30 dagen volgroeid zijn. K Ö R T I N G (1930) vermeldt voor de d u u r van het eerste stadium met haverkafjes als voedsel 9 dagen bij 16,1° G en 2 dagen bij 22,3° G; voor het tweede stadium 6 dagen bij 17,7° G en 3 dagen bij 20,3° G. SHARGA (1933) geeft voor de d u u r van het eerste stadium 4 tot 7 dagen op en voor het tweede stadium 7 tot 10 dagen, HOLTMANN (1962/1963) voor het tweede stadium 6 tot 8 dagen. I n 1962 vonden wij te velde voor de ontwik-kelingsduur v a n de mannelijke larve m i n i m a a l 14 dagen en voor de vrouwelijke

circa 17 d a g e n ; in 1963 bedroegen deze cijfers 19 respectievelijk 21 dagen. I n 1964 d u u r d e het larvestadium slechts 7 tot 8 dagen. Ook op de d u u r v a n het larvestadium is de t e m p e r a t u u r dus v a n grote invloed.

N a d a t de larve volgroeid is, verandert zij n a een vervelling in een voorpop, ook wel p r a e n y m p h e genoemd.

5.1.4 V o o r p o p

D e voorpop is doorzichtig, de sprieten staan schuin n a a r voren en zijn iets omhoog gericht. D e vrouwelijke voorpop, die een lengte heeft van 1,2 tot 1,4 m m , heeft vleu-gelscheden; bij de mannelijke voorpop, die in lengte varieert v a n 1 tot 1,2 m m , ont-breken deze.

I n het voorpopstadium w o r d t geen voedsel opgenomen. D e voorpoppen van de eerste generatie w o r d e n aanvankelijk aangetroffen achter de bladscheden, in een later ontwikkelingsstadium v a n de g r a a n p l a n t e n uitsluitend in de aren.

K Ö R T I N G (1930) geeft voor de d u u r van het voorpopstadium 2 tot 3 dagen op bij een t e m p e r a t u u r van 18,5° G en slechts 1 d a g bij een t e m p e r a t u u r v a n 26,6° C.

N a d a t het voorpopstadium doorlopen is, vindt er wederom een vervelling plaats en d a n ontstaat de pop of nymfe.

5.1.5 Pop

D e p o p p e n zijn wit m e t uitzondering v a n de donker gekleurde facetogen en de rood gekleurde ocellen; deze laatste ontbreken bij de mannelijke p o p . D e vleugelscheden zijn veel langer d a n bij d e voorpop en zij reiken tot het zesde achterlijfssegment; evenals de voorpop heeft ook de mannelijke p o p geen vleugelscheden. D e vrouwelijke p o p heeft een lengte v a n 1,4 tot 1,5 m m , de mannelijke v a n 1,1 tot 1,2 m m .

Evenals in het voorpopstadium w o r d t ook in het popstadium geen voedsel opge-nomen. Voor de plaatsen, w a a r de p o p p e n zich o p h o u d e n , k a n worden verwezen n a a r de voorpoppen.

Volgens V A N EECKE (1922) zouden het voorpop- en popstadium tesamen 5 tot 6 dagen duren. K Ö R T I N G (1930) vond voor d e d u u r v a n het popstadium 7 dagen bij

15,3° C en 1 d a g bij 28,5° C. SHARGA (1933) geeft voor de d u u r v a n het vrouwelijke p o p s t a d i u m 4 tot 7 d a g e n op en voor het mannelijk p o p s t a d i u m 3 tot 4 dagen. HOLTMANN (1962/1963) vermeldt voor de d u u r v a n het voorpop- en popstadium te-samen 5 dagen.

Zoals reeds werd opgemerkt is de vrouwelijke p o p geslachtsrijp; zij w o r d t door het mannetje bevrucht.

5.1.6 Totale ontwikkelingsduur

V A N EECKE (1922) n a m a a n , d a t de eerste generatie 5 weken nodig zou hebben o m zich te ontwikkelen v a n ei tot imago. K Ö R T I N G (1930) vond daarvoor in 1927 40 dagen bij een gemiddelde t e m p e r a t u u r van 14,9° C en in 1928 36 dagen bij een ge-middelde t e m p e r a t u u r van 15,5° C ; volgens deze onderzoeker d u u r t de ontwikkeling van het mannetje iets korter d a n die van het wijfje. HOLTMANN (1962/1963) geeft voor de ontwikkelingsduur 29 dagen op.

I n 1962 vonden wij in L i m b u r g voor de totale ontwikkelingsduur van het m a n -netje 48 dagen en voor die van het wijfje 50 d a g e n ; in 1963 voor het wijfje 50 en voor het mannetje 47 dagen. I n 1964 ontwikkelde de eerste generatie zich in ongeveer 3 weken.

5.2 Volwassen dieren van de eerste generatie en jeugdstadia

van de tweede generatie

5.2.1 Volwassen trips

De volwassen dieren zijn 2 tot 3 dagen n a het verlaten van de pop geheel uitgekleurd ; zij zijn morfologisch niet te onderscheiden van die van de tweede generatie.

H e t begin van het verschijnen van de tweede generatie kan worden vastge-steld met behulp van de mannetjes, die ongevleugeld zijn. T e n tijde van het verschijnen van de volwassen dieren van de eerste generatie vindt m e n vele overwin-terde wijfjes, die het aanschijn hebben gegeven a a n de eerste generatie, dood tussen de pakjes in de aren en in de bovenste bladscheden; ook zijn er d a n vele dode m a n -netjes v a n de eerste generatie, w a n t deze sterven spoedig n a de copulatie.

D e t r i p s e n v a n d e eerste generatie migreren n a a r de zomergranen, dus n a a r haver, zomergerst en zomertarwe. Spoedig na het verschijnen van de eerste mannetjes op de wintergranen worden de wijfjes van de nieuwe (eerste) generatie op de zomer-granen gevonden. De winterzomer-granen staan d a n in de aar, terwijl de zomerzomer-granen in de aar of pluim beginnen te schieten (zie hoofdstuk 11). H e t is niet bekend w a a r de tripsen blijven, die op zomergranen tot ontwikkeling komen (zie blz. 15).

Zoals wij hebben gezien, is de eerste generatie in v e r b a n d met de ontwikkeling v a n de graangewassen aanvankelijk noodgedwongen aangewezen op de vegetatieve delen. De tweede generatie ontwikkelt zich uitsluitend op de generatieve delen van de g r a a n p l a n t e n (zomergranen) .Voor de voeding van de tripsen wordt verwezen n a a r de larven.

D e wijfjes zijn in 2 tot 3 dagen legrijp. H e t is niet onderzocht, of zij meer eieren leggen d a n de overwinterde wijfjes zoals HOLTMANN (1962/1963) opgeeft.

I n 1962 werd in een aantal graanpercelen (winter- en zomergranen) de getalsver-houding van de wijfjes en mannetjes van beide generaties bepaald. I n totaal werden

toen 9285 dieren onderzocht; d a a r v a n behoorden 4814 tot het vrouwelijk en 4471 tot het mannelijk geslacht. I n 1963 waren v a n de 627 onderzochte dieren 408 wijfjes en 219 mannetjes.

D e wijfjes v a n de eerste generatie leven ongeveer een m a a n d .

5.2.2 Ei

Evenals K Ö R T I N G (1930) en HOLTMANN (1962/1963) vonden wij op haver de eieren in de kelkkafjes. Zij bevinden zich vlak naast d e nerven en veelal ligt de lengte-as v a n het ei evenwijdig d a a r a a n (plaat I V ) . M e t doorvallend licht zijn zij goed zicht-b a a r .

Ook in zomertarwe worden de eieren bij voorkeur in de kelkkafjes gelegd.

W a t zomergerst betreft, beschikken wij slechts over weinig waarnemingen. HOLTMANN (1962/1963) bericht hierover: ' A n der zweizeiligen Sommergerste fand ich die Eier vorwiegend in den sterilen Seitenährchen, wo w ä h r e n d der ersten W o c h e der Eiablage ü b e r 90 % aller Eier abgesetzt w u r d e n . Später belegen die Weibchen a u c h die fertilen Mittelährchen'.

HOLTMANN ( 1962/1963) geeft voor de d u u r van het eistadium 6 tot 7 dagen op.

5.2.3 Larve

D e larven voeden zich uitsluitend op de generatieve delen v a n de graanplanten. Zij zuigen a a n de kelk- en kroonkafjes, op de vruchtbeginsels, meeldraden en j o n g e korrels. D e voeding v a n de larven op de vruchtbeginsels was al bekend a a n V A N EECKE (1922). DOEKSEN (1938) n a m de voeding v a n de larven op tarwekorrels w a a r . HOLTMANN (1962/1963) bericht: 'Die Erstlarven kriechen schon bald n a c h d e m Schlüpfen aus d e n Kelchspelzen oder den sterilen Ährchen u n d w a n d e r n in den Blütenspelzenraum, beginnen hier mit der Nahrungsaufnahme'.

Volgens HOLTMANN (1962/1963) d u r e n het eerste en tweede larvale stadium 5 respectievelijk 6 dagen.

5.2.4 V o o r p o p en p o p

Deze zijn te vinden in de a r e n en pluimen. HOLTMANN (1962/1963) geeft voor de ont-wikkelingsduur v a n de vrouwelijke voorpop en p o p tesamen 6 tot 8 dagen op, voor de mannelijke 4 dagen.

U i t de p o p p e n komen de volwassen dieren v a n de tweede generatie, w a a r v a n de wijfjes de graangewassen verlaten o m zich n a a r de winterkwartieren te begeven. D a a r m e d e is de ontwikkelingscyclus gesloten.

5.2.5 Totale ontwikkelingsduur

I n verband m e t de gemiddeld hogere t e m p e r a t u u r d u u r t d e ontwikkeling v a n d e tweede generatie korter d a n die v a n de eerste. Mogelijk speelt ook de a a r d v a n h e t voedsel hierbij nog een rol, w a n t de eerste generatie komt immers ten dele tot ont-wikkeling op d e vegetatieve delen v a n de g r a a n p l a n t e n , terwijl de tweede zich uit-sluitend op de generatieve delen ontwikkelt. KÖRTING (1930) vond in 1927 een d u u r van 23 dagen bij een gemiddelde t e m p e r a t u u r v a n 19,3° C en in 1928 28 dagen bij een gemiddelde t e m p e r a t u u r v a n 16,8° C. HOLTMANN (1962/1963) geeft een d u u r v a n 23 dagen o p .

I n 1962 d u u r d e de ontwikkeling v a n de tweede generatie in m i d d e n L i m b u r g en in Gelderland ongeveer 32 d a g e n ; in 1963 in m i d d e n L i m b u r g en Oost-Drente circa 24 dagen.

5.3 Aantal generaties

MORISON (1928), SHARGA (1933) en LEWIS (1959) waren v a n mening, d a t L . cerealium slechts één generatie per j a a r zou h e b b e n ; laatst genoemde onderzoeker liet wel d e mogelijkheid voor een partiële tweede generatie open. Ofschoon V A N EEGKE (1922) over 4 generaties spreekt, heeft hij in werkelijkheid slechts twee generaties waarge-nomen, hetgeen uit het volgende citaat moge blijken : ' D e eerste generatie v a n larven leeft vanaf half mei tot in j u n i op h a l m e n der rogge; de tweede leeft v a n eind j u n i tot begin augustus op de h a l m e n der zomertarwe en v a n gerst; de derde, in augustus uitvliegende, generatie, legt in denzelfden herfst geene eieren, doch zwerft op de velden rond en zoekt de winterkwartieren op, waarin zij verblijft tot het volgende voorjaar'.

T H E O B A L D (1922), K Ö R T I N G (1930), DOEKSEN (1938), JOHANSSON (1938) en HOLTMANN (1962/1963) k w a m e n tot de conclusie, d a t er jaarlijks 2 generaties zijn hetgeen overeenstemt met ons eigen onderzoek. JOHANSSON (1938) h o u d t rekening met een gedeeltelijke derde generatie op grassen n a het oogsten v a n de granen. Dit laatste lijkt ons voor onze Nederlandse omstandigheden onwaarschijnlijk.

5.4 Voedselplanten en verder voedsel

Ofschoon L. cerealium vooral tijdens de vluchten op tal v a n plantesoorten en in allerlei bloemen wordt aangetroffen, is het een soort, die voor zijn ontwikkeling in hoofdzaak op Gramineae is aangewezen. V a n dezelfde opvatting is MORISON (1928) : ' T h o u g h adult females are found on a large variety of plants, the species seems practically confined to Gramineae during its n y m p h a l instars, a n d besides cereals tall grasses a r o u n d the margins of fields a n d a wasteland provide a breeding place'.

van de eerste generatie, haver voor d e tweede, doch o p tarwe en gerst k u n n e n d e tripsen eveneens talrijk zijn. K Ö R T I N G (1931) en HOLTMANN (1962/1963) zijn v a n dezelfde mening.

Behalve o p g r a n e n troffen wij d e volwassen dieren en larven a a n o p grassen o.a. op een Agrofiyron-species en Hordeum murinum L. I n d e verzameling v a n het I . P . O . bevinden zich exemplaren, die door DOEKSEN zijn verzameld op Calamagrostis-species en Phragmites communis T R I N . (FRANSSEN & M A N T E L , 1962). V A N E E C K E (1922) ver-meldt behalve granen 'grassen' als voedselplanten ; PRIESNER (1928) noemt onder d e grassen Ammophila arenaria R O T H . SHARGA (1933) vond d e soort o p 'various m e a d o w grasses'. LEWIS (1959) beschouwt Engels raaigras {Lolium perenne L.) als d e meest be-langrijke voedselplant onder d e grassen; als verdere w a a r d p l a n t e n n o e m t hij Phleum pratense L . en 'cocksfootgrass'. CEDERHOLM (1963) geeft als voedselplanten op de pluimen v a n Ammophila arenaria (L.) L I N K en Calamagrostis arenaria R O T H . W E T Z E L (1962) n o e m t L. cerealium niet onder d e grastripsen.

W . NIJVELDT vond evenals wij in wegbermen meermalen grote aantallen vol-wassen dieren e n larven in d e bloemhoofdjes v a n rodé klaver (Trifoliumpratense L . ) . O n d e r d e niet Gramineae vonden wij verder als voedselplanten vermeld : tomaten en orchideeën i n Californie (ARMITAGE, 1945), katoen i n d e U.S.A. ( W A T T S , 1936) e n Citrus in Palestina (RIVNAY, 1933). THEOBALD (1926) vermeldt d e soort als schadelijk voor de bloesem v a n zwarte bessen (Ribes nigrum L.) en 'logan berries' (kruising v a n framboos e n b r a a m ) .

H e t is niet uitgesloten, d a t L. cerealium zich o n d e r omstandigheden als p r e d a t o r k a n gedragen (FRANSSEN & M A N T E L , 1962).

5.5 Vij anden en verdere beperkende factoren

LYSAGHT (1936) vermeldt in Engeland een n o g niet ojp n a a m gebrachte parasitaire schimmel als vijand v a n d e kleine g r a a n t r i p s .

É é n m a a l z a g e n wij e e n Aeolothrips-larve (intermedius B A G N A L L ? ) een volgroeide larve v a n d e kleine graantrips uitzuigen. Aeolothrips-larven troffen wij geregeld, hoe-wel zeldzaam, in d e graangewassen a a n . W E T Z E L (1962) vestigt er d e a a n d a c h t o p , d a t in Oost-Duitsland Aeolothrips intermedius BAGNALL en A. albicinctus H A L . vijanden zijn v a n in grassen levende tripsen. Laatst genoemde soort vonden wij in N e d e r l a n d veelvuldig i n grassen.

Volgens JOHANSSON (1938) is de sterkte v a n de tripspopulatie in het voorjaar onder meer afhankelijk v a n d e weersomstandigheden tijdens de voorafgaande winter. LEWIS (1962) en LEWIS & NAVAS (1962) deden onderzoekingen over de abiotische factoren, die v a n invloed zijn o p d e sterfte v a n d e tripsen tijdens d e overwintering.

D e strenge winter v a n 1962/1963 was in ons land funest voor L. cerealium, w a n t hij is toen grotendeels verdwenen, zodat hij in d e z o m e r v a ö 1963 slechts sporadisch in d e graangewassen werd w a a r g e n o m e n . Deze invloed strekte zich nog uit tot in d e zomer v a n 1964, waarin bedoelde soort nog slechts in geringe aantallen te vinden was.

HOLTMANN (1962/1963) m a a k t e een uitgebreide studie v a n de populatiedynamica van de graantripsen. Hij komt tot de conclusie, d a t vijanden v a n zeer ondergeschikte betekenis zijn als populatieregulerende factoren. Allerlei abiotische factoren zoals t e m p e r a t u u r , relatieve luchtvochtigheid, hoeveelheid neerslag, het weer gedurende de winter enz. spelen echter een grote rol bij de ontwikkeling van de populatie. Volgens HOLTMANN (1962/1963) is de voedselplant van grote invloed op de sterfte onder de eieren: 'Dagegen h a t die Konstitution der Brutpflanze grosseren Einfluss. Ü b e r letztere bestimmen abiotische Faktoren besonders die H ö h e der Eimortalität'. Voor nadere bijzonderheden raadplege m e n zijn publikatie.

6 Beschrijving en levenswijze van de grote graantrips

(Limothrips denticornis HAL.)

6.1 Volwassen dieren van de tweede generatie enjeugdstadia

van de eerste generatie

D e kleine en grote graantrips zijn niet alleen systematisch n a u w verwant, doch ook biologisch. O m niet in herhalingen te t r e d e n zullen wij ons voornamelijk beperken tot de verschilpunten i n uiterlijk, levenswijze en fenologie. Eigen gegevens over de ontwikkelingsduur zullen niet worden vermeld, o m d a t er ter zake geen verschillen werden gevonden met L. cerealium.

6.1.1 Volwassen trips

D e volwassen dieren zijn donker v a n kleur. Beide geslachten h e b b e n op het derde sprietlid een uitsteeksel, d a t bij het wijfje echter veel meer geprononceerd is. H e t wijfje, d a t steeds gevleugeld is, heeft een lengte v a n 1,4 tot 1,6 m m , het altijd onge-vleugelde mannetje v a n 1,2 tot 1,3 m m (plaat V en V I ) .

T e g e n de tijd, d a t de granen geoogst worden, zijn de eerste tripsen van de tweede generatie volwassen. D a n vindt de p a r i n g plaats en zwermen de bevruchte wijfjes uit n a a r de winterkwartieren. Evenals bij de kleine graantrips p a a r t volgens onze waar-nemingen ook bij de grote graantrips het mannetje met de vrouwelijke p o p . Dit ver-schijnsel was al eerder w a a r g e n o m e n door PUSSARD-RADULESCO (1931) en BOURNIER (1956). Spoedig n a de p a r i n g gaat het mannetje d o o d ; bij uitzondering schijnt het langer te k u n n e n leven, w a n t W E T Z E L (1963) bericht: 'Auch Limothrips denticornis H A L . w u r d e in Winterlager hauptsächlich als weibliche I m a g o festgestellt, lediglich in einer Probe aus d e m Anwald a n der P a r t h e fanden wir einen männlichen Vollkerf'.

PUSSARD-RADULESCO (1931) en BOURNIER (1956) geven op, d a t de overwintering in de grond geschiedt. LEWIS & NAVAS (1962) vonden de overwinterende wijfjes in Engeland onder meer achter boombast, doch zij zouden volgens hen de voorkeur geven a a n het strooisel ('litter'). W E T Z E L (1963) vermeldt, d a t L. denticornis g a a r n e overwintert in m a t i g vochtige biotopen m e t n a m e in bosranden, onder heggen, in graspollen, onder afgevallen blad, in akkerranden, dijkjes en wegranden. Volgens K Ö R T I N G (1928, 1930 en 1934) en HOLTMANN (1962/1963), daarentegen, zou L. denticornis bij de overwintering d e voorkeur geven a a n hoger gelegen drogere plaatsen in tegenstelling m e t H. aculeatus (zie hsk. 7), die in lagere en m e e r vochtige plaatsen overwintert. Wij vonden de overwinterende wijfjes in en onder graspollen, tussen

mos, onder afgevallen blad, onder hagen, langs bos- en wegranden, in afgevallen dennekegels en in de kegels van Larix decidua M I L L . ; in Nederland overwinteren de tripsen als regel niet achter boombast en in huizen. Broeder ARNOUD vond begin 1965 in Zuid L i m b u r g vele overwinterende tripsen achter de schors van Clematis vitalba L. D r . I. SCHNEIDER deelde ons mede, d a t zij de overwinterende tripsen in de om-geving v a n H a m b u r g veelvuldig aantrof tussen de naalden in de scheutjes v a n denne-bomen. Volgens onze waarnemingen overwinteren de tripsen zowel in zeer vochtige (in en onder graspollen op veen) als in veel drogere biotopen. D e betreffende soort schijnt wat de plaatsen van overwintering betreft dus weinig kieskeurig te zijn.

D e tripsen overwinteren gaarne in en onder de pollen van pluisgras (Eriophorum-species). H e t verdwijnen van de laatste tripsen uit dit gras valt samen m e t de im-migratie van de laatste tripsen in de graangewassen. L. denticornis en L.cerealium ver-schijnen in het voorjaar gelijktijdig in de graangewassen en de immigratieperiode d u u r t bij beide soorten even lang. Voor allerlei bijzonderheden kan kortheidshalve worden verwezen n a a r hetgeen reeds bij L. cerealium werd medegedeeld.

Ook de grote graantrips gaat bijna uitsluitend n a a r de wintergranen, dus n a a r rogge, wintergerst en wintertarwe; enkele in de zomergranen gekomen tripsen zoe-ken meestal spoedig de wintergranen op. D a a r i n wordt de rijpingsvreterij gehouden, die ca. een week d u u r t ; de eieren worden bijna uitsluitend in de wintergranen gelegd. Indien rogge en wintertarwe naast elkaar worden verbouwd, blijkt L. denticornis even-als L. cerealium een sterke voorkeur te hebben voor rogge; in het begin van de immi-gratieperiode in de wintergranen begeven zich bijna alle tripsen n a a r de rogge, de later verschijnende dieren ook n a a r de wintertarwe. I n 1965 werd een zwakke p o p u -latie van de eerste generatie op zomergranen gevonden.

Volgens HOLTMANN (1962/1963) zouden de wijfjes enige dagen later met het leg-gen van eieren beginnen d a n L. cerealium, doch dit kon door ons niet worden beves-tigd.

M e t de groei van de g r a a n p l a n t begeven de tripsen zich n a a r de hoger gelegen delen; bij voorkeur zitten ze op het bovenste blad en in de bijbehorende bladschede. De grote graantrips heeft blijkbaar een uitgesproken voorkeur voor de bladscheden van de bovenste b l a d e r e n ; zij voedt zich, voordat de bladscheden bereikbaar zijn, op de bases van de bladeren, later uitsluitend in de bladscheden. Als de wintergranen het stadium 6 bereikt hebben, beginnen de tripsen zich in de bladscheden te nestelen. BOURNIER (1956) vond evenals wij in de ovariën circa 100 eieren. Volgens h e m zouden de wijfjes slechts ongeveer 20 eieren per bladschede leggen en zich d a a r n a n a a r een andere bladschede begeven.

V O N OETTINGEN (1942) geeft op, dat de eierleggende wijfjes hoogstens slechts 20 dagen zouden leven; wij vonden in 1962 en 1963 een levensduur v a n ongeveer een m a a n d na de immigratie in de graangewassen. I n totaal leven de tripsen dus circa 10 m a a n d e n .