t4
Nieuwe ontryikkelingen
in het
onderzoek over de Watermerkziekte
vande schietwilg (Salix alba)
in Nederland.
/
l;,31ïiiii;,'"h::"[?fle
Bos- en Landschapsbouw,,De Dorschkamp,,, waseninsenDe
\Tatermerkziektevan
deschietwilg (Salix
alba) staat sindsde
detiger
jarenin
de grote belangstelling. De genoemde ziekte werd toen gesignaleerd langs de Eembij
Baarn,in
de omgeving van Soest,in
verschillende delen van Salland en in de GelderseVallei
(Lindeijer,
I93I,
1932).Na
de Tweede STereldoorlogviel er
een grore opleving van deS7atermerkziekte
te
constateren.Er
is
momenteel voldoende reden aanwezigom
aante
nemen dat deze toegenomen sterfte van schietwilgenniet
alleen het gevolg is van het groter aantal wegbeplantingen, maar vooral omdat deze beplantingen afsram-men van vatbare klonen, zoals 'Liempde' en'Drakenburg'. Ook andere schietwilgklonen zoals 'Calva', 'Lichtenvoorde', 'Gen-dringen' en 'Tinaadoo'zijn
gevoelig,terwijl
van de vatbaarheidvan
klonen als
'Belders','Bado',
'Lievelde', 'Bredevoort','Het
Goor' en 'Rockanje' nog niets bekend is.Naast de aantasting van deze boomwilgen
komt
deI7atermerk-ziekte ook
algemeenvoor
in
de overal
aansvezige knotwilgen.Het is
zeerwaarschijnlijk dat de knorwilg de
oorspronkelijke waardplant van deze ziekte is.Door
het achterwegeblijven
vanhet
regelmatigknotten
kon de ziekte
zichook
in
deze bomen verspreiden en vele wilgentot
afsterven brengen.In
de periodeI965-L975
bereikte de ziekte zo'n grore omvang, dat vele beplantingen van schierwilgenin
hun toraliteit moesten worden gekapt.Ifet onderzoek, verricht in
dedertiger jaren
Het
onderzoekin
Nededand overde
oorzaak, verspreiding enbestrijding
van de
lilTatermerkziektewerd begonnen
in
het PhytopathologischLaboratorium,,\Tillie
Commelin
Scholten"in Baarn
(Lindeijer,
1931, L932).In
haarproefschrift
werd de bacterie Pseudomonas saliciperda n.sp. beschreven alsde
oor-zaakvan deze ziekte. Lindeijer's conclusie week echter af van de Engelse opvatting,nl.
dat de ziektewordt
veroorzaakt door een andere bacterie genaamd Bacterium salicisDay (Day,
7924), welke nu de naam draagt van Erwinia salicis (Day) Chester. Een gedeelte van het onderzoek vanLindeijer
(1.c.) handelt over haar inoculatie werkzaamheden met P. saliciperda.Zij
gebruikte bacteriesuspensiesdie
verkregenwerden
van
verkleurd
hout. Ook werkte ze mer reinkulrures van dit organisme en daarnaast deedzij enig
onderzoek over de wilgensnuitror Cryptorhynchuslapathi
L., omdat verondersteld
werd,
dat
dezede ziekte kon
overbrengen.Zo
verkrcegLindeijer
geslaagde inoculaties metde genoemde ruwe
suspensiesop
l-jarige
takken
van
Salix amygdalina enmet
reinkulrures van P. saliciperda op Salix alba en S. purpurea.Vele
van haar inoculaties mislukten echter vol-komen.Tot nu toe is hiervoor
geen enkele verklaring te geven.De
proevenmet
de wilgensnuittor leverden evenmin een over-tuigend bewijs dat deze kever derol
van vecror zou vervullen. Samenvattend kunnenwe
concluderen dat de bacterie P.salici-perda onder
bepaalde omstandigheden verwelkingssympromenkan
geven, dieidentiek
zijn met de
Iíarermerkziekte,
maar welke deze omstandigheden zijn werdniet
opgehelderd.[et
onderzoekvericht
in
deIpriodo
1967-1980In
1967 werdhet
onderzoek over de \Tatermerkziekte door deÁfdeling
Pathologie- en Resistentie Onderzoekvan het
Rijks-instiruut voor
Onderzoekin
de Bos-en
Landschapsbouw ,,De Dorschkamp" aangevat.In die periode kon worden
aangetoond dat Pseudomonassalici-perda
Lind. identiek
is
met Erwinia
salicis
(Day)
Chester (Gremmen&
De Kam,
1970).TaI
van inoculaties werdenver-richt
met het
doel een beterinzicht te verkrijgen
in
de patho-geniteit, dewijze
van verspreiding en infectie van E. salicisin
de natuur.De volgende opsomming
geeft
een globaal overzichrvan
het onderzoek, dat heeft plaatsgevonden.-
verschillende stammen van E. salicis, afkomstig van verschil-lende plaatsenin Nederland,
werden gebruikr om gezonde wil-gen te inoculeren.-
inoculaties met reincultures van E. salicis alsmede inoculaties met sap, afkomstig van aangetaste takken, werden vergeleken.-
1-en
2-jarige planten werden besproeidmet
bacreriesuspen-sies,om
de naruurlijkewijze
van binnendringenvan
E. salicis te besruderen.-
verschillende manieren van verwonden werdenbij het
inocu-leren
toegepast, bijvoorbeeld doormiddel van
een stanleymes, aanwasboorof
injectienaald.-
voedingsstoffen werden toegevoegd aan het inoculum, om degroei van het organisme
in
de waardplant te bevorderen.-
verse snoeiwonden werden geïnoculeerd met reinkulrures van E. salicis enmet
sap, afkomstig van zieke takken.Het
snoeien werd ook uitgevoerd met een besmette zaag.-
de optimaletijd
van
inoculeren werd bestudeerd door perio-diek series inoculatiesuit
re voeren.-
een verschillend aantal inoculaties per boom werd uitgevoerd en E. salicis suspensiesmet
verschillende concentraties werden gebruikt.-
inoculaties werdenverricht
op
planten en
bomenvan
ver-schillende leeftijd.De resultaten
van
al
deze proeven waren de volgende. !7elke pogingen ook werden aangewend om de ziektesympromen op rewekken, steeds ontwikkelde slechts een gering deel
van
de ge-inoculeerdeplanten
de karakteristieke ziekteverschijnselen van de Watermerkziekte.Het
percentage aangetasre planten varieer-de van 0rot
50/p
en was gemtddeld 7,5 Vo.Voor het falen van
de inoculatieskan
geenverklaring
worden gegeven, vooraloiet
omdat steeds planten van een varbare kloon zoals'Liempde'
of
'Lichtenvoorde' werden geïnoculeerd. Ookuitvoerig
onderzoek naar derol van
de wilgensnuittor als over-brenger van de ziekte gaf. geen indicarie datdit
insekt als vector fungeert, hetgeen de resultaten van Callan (1939) bevestigt. Naast de hier genoemde inoculatieproeven werd de Vatermerk-ziekteook
in
herveld
besrudeerd. Een opvallend resultaat van dicwerk
was deduidelijke
aanwijzing dat wilgepotenbij
kun-nen dragentot de verspreiding van de ziekte, niet alleen
wan-neer dezeafkomstig
ztjn
van
rypisch zieke bomen, maar ook wanneer dezepoten
genomenworden van
symptoomloze bo-men, dat zijn bomendie
ogenschijnlijk gezondzljt,
maarniet-temin E.
salicis bacceriën bevatten.Ook werd
aangeroond datl-
en
2-jatige stekkenvrij zijr
van E. salicis (Gremmen&
DeKam,1975).
L'
\,1
ilii
Duarse- en lengled.oorsnede oan een gezond.e (bouen) em een zieke ,ak,
(onàer).
Sinds
i975
worden serologische techniekenbij
het
onderzoekgebruikt, zoals dubbeldif fusie, agglutinatie, immunofluorescentie en ELISA, daar deze technieken de mogelijkheid bieden van een
snelle
en
betrouwbareidentificatie van E.
salicisop en
in
deboom. Deze nieuwe methoden gecombineerd
met
de klassieke methoden, waarbij de bacteriën op voedingsbodems worden ge-isoleerd, geven een beter beeld van de verspreiding van E. salicisin
de boom.Met
deze werkwijzen kondenwe
aantonen datdit
organisme niet alleen aangetroffen
wordt in
takken en stammenvan aangetaste wilgen, maar ook
in
de vaten van ,,gezonde"bo-men. Bovendien
blijkt
E.
salicis een regelmatig voorkomendeepifyt te zijn
op bladerenvan
zowel zieke als gezonde wilgen.Tevens
werd
aangetoond dat jaren na de inoculatie de bacterienog leefde
in
de buurt van de inoculatieplaats en daar blijkbaareen saprofytisch bestaan leidt.
Het lijkt
daarom aannemelijk, dat de aanwezigheid van E. salicis alléén onvoldoende is om de rypische symptomen van de T7ater-merkziekte te veroorzaken, maar dathierbij
nog andere factoren eenrol
spelen.Deze meer gedetailleerde kennis van het vóórkomen en de
ver-spreiding van E. salicis s/erpr een
nieuw licht
opdit
vraagsruk,want het is duidelijk, dat E.
salicis een algemeen voorkomend organisme is, datniet
uitsluitend is geassocieerd met watermerk-ziekewilgen
zoalslang is verondersteld.De
vraagrijst
zelfs,of
E. saliciswel
dewerkelijke
oorzaak van deze ziekte is. Ofschoondit
enerzijds door een aantal geslaagdeinoculaties
wordt
bevestigd,is
er
anderzijdsnog
steeds geeo acceptabeleverklaring voor de
aanzienlijke aantallen mislukteinoculaties.
Dientengevolge
kan
verondersteldworden dat
de
!7'atermerk-ziekte
alleenoptreedt
alsE.
salicis samenwerktmet
een nog onbekende abiotischeof
biodsche factor.Jansen
(1969)
die een onderzoek deed naar de verspreiding vande
ziektein
Nederland deelde mee,dat noch
klimatologischenoch
groeiplaatsfactorenbij
het
optredenvan de ziekte zijn
betrokken.
De
algemeneindruk
is, dat de ziekte overal optreedt waar de Schietwilg voorkomt.Schoenfeld
(I97,
vermeldt dat de ziekteook
voorkomtop
denatuurlijke
groeiplaats van Salix alba.De
ontwikkeling van
de typische ziekteverschijnselenkan
ookhet gevolg
zijn
varr samenwerking flrssen E. salicis en een ander organisme.In
dit
verband moeten twee proevenworden
ver-meld waarin de reactie van
wilgen
werd vergeleken na inocula-ties met een reincultuur van E. salicis en met sap, afkomstig vanzieke takken.
Ofschoonook met
sapgeen
I0O/e
aantastingwerd verkregen,
werd
roch een belangrijke toename van de in-fectie geconstateerd. Verondersteld zou kunnen worden datdit
sapvan zieke
bomen een onbekendefactor
bevat,die
in
dereinkulrures
van E.
salicis ontbreekt.Er
zou zelfs aangenomenkunnen worden
dat wilgen carrier
zijn vao
deze onbekendeÍactor
zodat,zodn E.
salicis arriveert,hetzij
langs natuurlijkeweg hetzij
na eeninoculatig
de karakteristieke ziekteverschijn-selen optreden.Zulke
vormenvan samenwerkhg zijn
beschre-ven
in
de
medischeen
veeartsenijwetenschap.Het
onderzoekvan Shope
(I93I),
dat handelt over varkensgriep is een klassiekvoorbeeld. Inoculaties,
verricht met de
bacterie Haemophilusinfluenzae var. suis Shope veroorzaakten geen ziektesymptomen,
terwijl
inoculaties, uitgevoerdmer
een specifiekvirus dat
bij
deze ziekte betrokken is, alleen
milde
symptomen veroorzaakte.Niet
zodra echter werden beide organismen samen geïnoculeerd,of
de
karakteristiekehevige
ziekteverschijnselen onrstondeo. Een ander interessant voorbeeld van samenwerking tussenorga-nismen
is
aangetoondbij
de
zogenaamde ,,Augustaziekre" van de tulp, die veroorzaaktwordt
door tabaksnecrosevirus
(TM).
Hier
is
de schimmelOlpidium
brassicae(\7or.)
Dang, decar-rier van
dit
virus, dat
dewerkelijke
oorzaakis van
genoemdeziekte.
Bij
de overbrengingvan het virus
spelen de zoósporenvan
Olpidium
een zeer belangrijkerol
(Grogan
&
Campbell,r%6).
Conclrtsies
Bij
dehuidige
kennisvan
de \Tatermerkziekte beschikken weniet
over
een doeltreffendmiddel
om de ziekte te
bestrijden.Totdat we meer weten over de levensgeschiedenis van E. salicis
en de andere factoren
die
samenwerkenom het
syndroom van de ziekte op te wekken, kunnen we slechts de volgendeaanbeve-lingen
doen.-
geen aanplant van alle gevoelige Salix alba klonen; de overigeklonen beperkt gebruiken,
bij
voorkeurin
mengingmet
andere loofhoutsoorten.-
poten,afkomstig van
ouderewilgen
of
knorwilgen
moetenniet
wordengebruikt
voor vermeerdering, omdat ze carriers vaaE. salicis kunnen zijn.
-
gebruik
daarentegenI-jarige
stekkenof
1-of
2-jarige scheu-ten, afkomstig van moersroven, die regelmatig verjongd worden. Deze stekken en scheutenzijn
namelijkvrij
van E. salicis.-
zieke en dode wilgen mo€ren worden geveld.-
in
gebiedenmer
eengroor
infectieporenrieelmoet
aanplantvan de schietwilg worden nagelaten.
-
het knotten van knorwilgen moet eensin
dedrie
jaar wordenle
{t
q
I
:l r?, :1'' ,t :ll )L6 uitgevoerd. Deze maatregel dient voornamelijk voor het behoud van de
knorwilg
zelf, omdat de ziekte als regelniet
in
de jonge takken voorkomt.Literatuur
-
C,allan, E. McC., 1939. Cryptorthynchus lapathi L.in
relation to the 'Watermark disease oÍ the cricket-bat willow. Ann. Appl. Biol. 26:$5-r37.
-
Day,\1. R.,
1924. The Watermark disease of the cricket-bat willow (Salix caerulea). Oxford For. Mem. nr. 3.-
Gremmen, J.& M.
de Kam, 1970. Erwinia salicis as the cause of diebackin
Salix alhain
the Netherlands and its identity withPseudo-monas saliciperda. Netherl. Joutn. Plant Path.76: 249-212.
-
Gremmen, J.& M.
de Kam, 1975. The necessityof
using healthy propagation material of Salix albain
connection with the spread of the\íatermark disease
in
the Netherlands. Eur. Journ. For. Path. 1: 376-383.-
Gtogao, R. G.&
R.N.
Campbell, L966. Fungi as vectots and hosts of viruses. Ànn. Rev. Phytopath.4:29-12.
-
Jansen, E. C., 1,969.De
W'atermerkziektg een ernstige bedreiging van de schietwilg (Salix alba L.). Nederl. Bosb. Tijdscfu. 4ll. Ll8-126.-
Lindeijer, E. 1., 193L. Een bacterie-ziekte van de wilg. Tijdschr. over Plantenz. 37:63-67.-
Lindeijer, E, J., 1,%2. De bacterie-ziekte van denwilg
verooeaakt door Pseudomonas saliciperda n.sp. ProefschriÍt Univ. Amsterdam.-
Schoenfeld, P,H'
1979. De natuudijke groeiplaatsen van de wilg(Salix alba
L.) in
Nededand. Rapponnr.
181, R.B.L. ,,De Dorsch-kamp", Síageningen.-
Shope, R.8.,
1931. Swine influenzaIIL
Filtration experiments andetiology. Journ. Exp. Medic. 54: 373-38r.
Scbietwilg: afutenting aan tahhen en aorming ttan uateilot als geaolg adfi ernrlige aanta$;ng d.oor de tYatermerkziekte.
POPTILIEREN
in
bos,
stad
en landschap
Dit geheel nieuw fotoboek
toont de
grote vormenrijkdom
van
populier
en
debetekenis van
dezehoutsoort
voor bos, landschap
en
stedelijke
beplantingen.
Het
boek
telt
132pagina's
met
126
foto's
(waarvanenkele
in
kleur),
silhouetten
en
te-keningen.Het
boek,
dat
in
maart
1980 isverschenen,
wordt
utoegezonden
na
overschrijving
van
I
15,-
per
boek(ol
f
26,25per 2
boeken)
op girorekening
1172915,
t.n.v. Stichting Populier
te
Wageningen,
onder
ver-melding
van,,Fotoboek".
snEnmnru-soEsr
hv
: speciatist in machines, gereedschappen en mateÍialen \loor bos,tuin,park en plantsoen.
ERJO-
BRUKS-
JUNKKARI-houtversnipperaars
Bij ons kunt u terecht voor houtversnipperaars met een bereik van 3
tot
40 cm@. Prijzen vanaÍ Í7OOO,-Dokumentatie over ons gehele machineprogramma met o.a. kompost- en aÍvalverwerkingsmachines wordt
u op aanvraag gaarne toegezonden.
bv
Postbus