De dodo op de
weegschaal
Een verscherping van de regressiemethode ter
bepaling van het gewicht van Raphus cucullatus
V
AND
IERENDONCK,
R.C.H.,
VANE
GMOND,
M.A.N.E,.
TENH
AGEN,
S.L
&
K
REUNING,
J.
St.№ respectievelijk: 10002836, 10095993, 10114181, 10011390.Thema III, Bèta-Gamma bachelor, Instituut voor Interdisciplinaire Studies, Universiteit van Amsterdam. o.l.v. Blad, S. & Menken, S.B.J.
Aantal woorden: 6227 12 februari 2012
ABSTRACT -De dodo (Raphus cucullatus) is wellicht de meest illustere vogel aller tijden. Sinds enkele jaren komen er wetenschappelijke feiten omtrent de dodo naar voren, die suggereren dat de dodo niet was zoals wij hem allen kennen. Voornamelijk omtrent zijn gewicht is controverse. Historische bronnen laten dodo’s van zeer uiteenlopend gewicht zien en wetenschappelijke schattingen van het gewicht lopen evenzeer uiteen. Dit onderzoek richtte zich op het verscherpen van de zogenaamde regressiemethode ten opzichte van eerdere studies. Zo werd op basis van het verband tussen het gewicht en de botafmetingen van thans bestaande vogels het gewicht van de dodo geschat tussen de 10 en 14 kg. Door drie bepalende factoren van de regressiemethode te optimaliseren voor de dodo is het gewicht met meer zekerheid dan tevoren vastgesteld. Binnen het gewicht waren twee groepen te onderscheiden, wat duidt op seksuele dimorfie. Het verschil tussen de twee groepen bedraagt 25%, wat wellicht een verklaring kan zijn voor de gewichtscontroverse.
Inhoudsopgave
Inleiding ... 2
De Dodo, Raphus cucullatus ... 3
Een lopende duif op een onbewoond eiland ... 3
Het gewicht van de Dodo ... 3
Introductie wetenschappelijke methoden ... 8
Twee methoden ... 8
De regressiemethode: een zoektocht naar allometrische relaties ... 8
Drie afwegingen ... 9
Afweging I : Vogelgroepen ... 9
Afweging II: Botten ... 10
Afweging III: Afmetingen ... 11
Overzicht voorgaande studies ... 12
Materialen en methoden ... 14
Materialen ... 14
Methoden ... 15
Resultaten ... 16
Toetsing hypotheses Duiven, loopvogels, hoenders of alle vogels? ... 19
Femur, tibiotarsus of tarsometatarsus? ... 20
Lengte of omtrek? ... 20
Een gouden combinatie ... 21
Conclusie: het gewicht van de dodo ... 22
Discussie ... 23
Betrouwbaarheid ... 23
Botdikte ... 23
Vergelijking met voorgaand onderzoek ... 24
Einde aan de onzekerheid? ... 24
Dankwoord ... 25
Referenties ... 26
Appendix I: Interviews
Appendix II: Literatuurtabellen
2
Inleiding
Op dinsdagavond 17 september 1598, zag viceadmiraal Wybrand van Warwijck vanaf de kampanje van zijn schip De Gelderland in de verte land opdoemen uit de duisternis. De nood was hoog. Hij en zijn zieke, uitgehongerde bemanning waren de rest van de expeditie in een hevige storm kwijtgeraakt en de voorraden waren al geruime tijd op. Van Warwijck beschikte over gestolen Portugese zeekaarten waar drie kleine eilandjes ten oosten van Madagaskar stonden aangegeven. Als zijn berekeningen klopten zou dit één van de onbewoonde Mascarenen zijn. Op 18 september ging van Warwijck met zijn schepelingen aan land. Ze gaven het eiland de naam Mauritius, waarschijnlijk naar de toenmalige stadhouder Maurits van Oranje (Millies, 1868). Op hun uitgehongerde zoektocht naar alles wat eetbaar was op het eiland trof men een vreemd schepsel aan:
“Oock zijn daer noch meer andere ghevoghelte, die soo groot zijn als bij ons de Swanen, met groote hoofden, ende op het hooft een vel, ghelijck of sy een kapken op het hooft hadden, sy hebben gheen vloghels, dan in de plaetse van haer vloghels staen drie ofte vier swarte pennekens, ende daer haer steert soude staen, hebben sy vier ofte vijf kleyne ghekrulte pluymkens, zijn van coleur grauachtich.”
(Van Neck, 1601, uit Millies, 1868)
In het logboek van een van de schepen wordt het beest de walgvogel en ook dodaers (blijkens vanwege de grote achterkant van de vogel) genoemd. Deze Walgvogel had zijn naam te danken aan zijn tamelijke oneetbaarheid. Volgens hetzelfde logboek werd de vogel naarmate men hem langer braadde steeds taaier:
“Dese voghels noemden wy Walchvoghels, eensdeels omdat, alhoewel sy langh soden, scer tay om eeten waren”.
En verderop: “Wy hebben dese Voghel gekoockt, maer was soo tay dat wy se niet gaer conde koken,
maer hebbense soo half gaer gegeten” (beide: van Neck, 1601, uit Millies, 1868)
Deze Walgvogel, die de schepelingen van van Warwijck als oneetbaar bestempelden, zou zo’n 350 jaar later uitgroeien tot een ware beroemdheid. Tegenwoordig is zijn naam en beeltenis overal bekend: de Dodo.
3
De Dodo, Raphus cucullatus
Een lopende duif op een onbewoond eiland
De evolutionaire geschiedenis van deze vreemde vluchtloze vogel is enigszins gehuld in mysterie. Door recente onderzoeken komen er echter steeds meer wetenschappelijke feiten over de Dodo aan het licht. Uit onderzoek van Shapiro, et al. (2002), waar via een ancient DNA (aDNA) analyse de Dodo vergeleken is met allerlei verwant geachte soorten, bleek dat de Dodo een lid is van de Duivenfamilie, de Columbidae. Door ditzelfde onderzoek werd ook een deel van de evolutionaire geschiedenis van de Dodo onthuld. Zo bleek de Nicobarenduif (Caloenas nicobarica) de dichtst verwante nog levende vogelsoort, gevolgd door de Tandduif (Didunculus strigirostris). De eveneens uitgestorven Rodriguez Solitaire (Pezophaps solitaria), die leefde op het buureiland van Mauritius, Rodriguez, wordt door Shapiro als zustersoort van de Dodo bestempeld. Waarschijnlijk is een verre voorouder van al deze soorten vanuit Zuidoost Azië richting de Mascarenen gemigreerd, en zijn deze soorten in de loop der tijd door natuurlijke selectie geëvolueerd.
Op Mauritius aangekomen specialiseerde de vogel zich onder invloed van het biologische fenomeen eilandevolutie. De wet van Foster stelt dat soorten die in isolatie op eilanden leven onderhevig zijn aan een andere selectiedruk dan soorten op het vasteland. Door de geïsoleerde populaties – en dus weinig of geen gene flow - de afwezigheid van predatoren en aanwezigheid van voldoende voedsel kunnen soorten ofwel uitgroeien tot reuzen of juist heel klein worden. Voor de volledige theorie omtrent eilandevolutie verwijzen we naar het artikel van MacArthur & Wilson (1968), de verfijning van de theorie van Case (1978) en De Vos, et al. (2007).
In de voedselrijke bossen van Mauritius, waar de dodo geen predators had en er een overvloed aan vruchten en ander voedsel aanwezig was, ‘eiland-evolueerde’ de dodo langzaam tot een grote lopende vogel. Het vliegen was immers niet meer nodig in deze habitat. Met de komst van de mens op Mauritius zou alles echter veranderen. De Hollandse zeelieden richtten Mauritius in als een verversingsstation voor de vaart ‘op de Oost’ en introduceerden er klein vee en andere uitheemse dieren. Door de drastische verandering in zijn leefgebied en zijn evolutionaire specificiteit raakte de dodo in het nauw. In 1662 werd er voor het laatst melding gemaakt van een levende dodo, hoewel hier nog veel controverse over is. De IUCN rode lijst beschouwt het betoog van Cheke (2006) als leidend in deze kwestie en aldus wordt 1662 als officiële uitstervingsdatum aangehouden.
Het gewicht van de Dodo
Na zijn uitsterven in 1662 bleef er een fascinatie voor de dodo. De mysterieuze vogel werd op tal van schilderijen en prenten afgebeeld, vaak te midden van allerlei andere exotische en soms verzonnen schepsels. Zet men deze afbeeldingen bij elkaar dan valt op dat de Dodo veel verschillende vormen aanneemt. De ene keer wordt hij als een vrij licht gebouwd vogeltje afgebeeld, de andere keer als een uit de kluiten gewassen dikke vogel, bijna gelijk een grote kalkoen. De controverse gaat zelfs zo ver dat ook de tekeningen en afbeeldingen van voor 1662 deze verscheidenheid aan lichaamsvormen tonen.
4 Een van de vroegste afbeeldingen van de Dodo zijn afkomstig uit het logboek van viceadmiraal van Warwijk’s schip de Gelderland. Op de tekeningen is de dodo afgebeeld als een heel tengere vogel (afbeelding 1). Volgens Hume (2003), die een artikel heeft besteed aan het logboek van de
Gelderland, zijn deze tekeningen van zeer veel waarde, daar ze zijn gemaakt door een ooggetuige
van de dodo in zijn originele, natuurlijke habitat.
Afbeelding 1: De dodotekeningen uit het scheepsjournaal van de Gelderland, 1601. Auteur onbekend. Algemeen
Rijksarchief, Den Haag
Na de ontdekking van de Dodo zien we hem verschijnen in verschillende tekeningen en schilderijen. Vaak is er onduidelijkheid over de vraag of de schilders een levend of opgezet exemplaar naschilderden, of slechts van de beschrijvingen van zeelieden uitgingen.
De Zuid-Nederlandse schilder Roelant Savery, die begin zeventiende eeuw in Praag hofschilder werd bij keizer Rudolf II van het Heilige Roomse Rijk, wordt gezien als een van de belangrijkste dodoschilders (Hume, 2006). Zijn fantasielandschappen tonen een breed scala aan exotische planten en dieren, waaronder vaak ook de Dodo. Door zijn goede connecties met keizer Rudolf II stonden veel exotische planten en dieren die binnenkwamen op koopvaardijschepen tot zijn beschikking, evenals de zoölogische collectie van het hof. De dodo van het logboek van de Gelderland staat echter in schril contrast met de dodo van Savery. Tussen alle exotische pracht en praal staat een dikke, dom ogende vogel. Eén van Savery’s schilderijen waar de dodo prominent op de
5 voorgrond treedt, is de aanleiding van een het standaardbeeld van de ‘dikke dodo’ (afbeelding 2). Het schilderij uit 1626 kwam in het bezit van de Britse naturalist George Edwards, die de dikke vogel in 1757 op het schilderij kopiëerde op zijn beroemde gravure van de dodo (afbeelding 3). Het was op zijn beurt deze gravure, die illustrator Sir John Tenniel gebruikte voor de beeltenis van the
Dodo in het boek Alice’s Adventures in Wonderland (afbeelding 4).
Afbeelding 2: Roelant Savery (1576 – 1639), Dodo als hoofdonderwerp tussen andere vogels. Beter bekend als de
‘Edwards Dodo’. Natural History Museum, Londen.
.
Afbeelding 3: Sir John Tenniel (1820 – 1914),
‘Alice hands the thimble from her pocket to the Dodo’. Uit: Alice’s Adventures in Wonderland (1865), door Lewis Caroll (1832 – 1898)
Afbeelding 4: George Edwards (1694 – 1773), ‘the
Dodo and the Guiney pig’. Uit: Gleanings of natural history, exhibiting figures of quadrupeds, birds, insects, etc. (1760), hoofdstuk LXXXIV, plaat 294
6 De wetenschappers en kunstenaars in West-Europa waren niet de enigen die in contact waren gekomen met de dodo. Bij een bezoek aan het hof van Grootmogol Nuruddin Salim Djehangir (1569 – 1627) was het gebruikelijk om een passend geschenk voor de mogolkeizer mee te nemen. Zodoende belandden er minstens twee levende dodo’s in de menagerie van de keizer in de havenstad Surat (Ali, 1968, uit Hume, 2006). Op een miniatuur toegeschreven aan hofkunstenaar Ustad Mansur staat tussen zes andere exotische vogels duidelijk een dodo afgebeeld. Deze uit omstreeks 1625 daterende miniatuur is pas recentelijk ontdekt, maar geeft zeer bruikbare informatie over het uiterlijk van de dodo (afbeelding 5; Ivanov, 1958, via Hume, 2006).
Afbeelding 5: Miniatuur (c. 1625) toegeschreven aan Ustad Mansur, hofkunstenaar van Grootmogol Djahangir tijdens c.
7 Veel suggesties worden gedaan wat betreft de redenen voor het uiteenlopende gewicht in beschrijvingen. Tot op heden is er echter nog geen eenduidige verklaring voor het verschil in afgebeeld gewicht en is het onbekend hoe groot en hoe zwaar de Dodo precies was (zie Hume, 2006). Wetenschappelijke historische beschrijvingen van levende dodo’s zijn schaars. De vogels zouden in te kleine kooien meegenomen zijn, waar de dodo’s dan door het tekort aan beweging en overvloed aan voedsel aan een soort overgewicht gingen lijden, als ze de overtocht überhaupt overleefden. Ook andere aspecten van de ecologie van de dodo zijn onbekend. Seizoensgebonden factoren kunnen de voedingspatronen, bevedering en het gewicht beïnvloeden. Livezey (1993) suggereerde dat seksuele dimorfie een rol kan spelen bij de dodo, zoals later door Van Heteren (2007) werd aangetoond. Dit mogelijke verschil in gewicht tussen mannetjes en vrouwtjes kan ook als reden gezien worden voor de uiteenlopende beschrijvingen en afbeeldingen.
Dit onderzoek zal pogen licht in deze duisternis te scheppen door het gewicht van de dodo te bepalen.
8
Introductie wetenschappelijke methoden
Twee methoden
Kunsthistorisch onderzoek wijs uit dat het algemene beeld van Raphus cucullatus door de eeuwen heen varieerde van tenger tot zwaarlijvig. Het daadwerkelijke gewicht van de dodo blijft echter in nevelen gehuld. Er zijn verschillende natuurwetenschappelijke studies gedaan in een poging dit mysterie op te lossen. In de zoektocht naar het dodogewicht kunnen twee wetenschappelijke methoden worden onderscheiden: de modelmethode en de regressiemethode.
Bij de modelmethode wordt met behulp van een model getracht het volume van de dodo te bepalen, dat na een vermenigvuldiging met de dichtheid een gewicht oplevert. Kitchener (1993) construeerde een dergelijk model uit een raamwerk waarop plasticine spieren en weefsels werden bevestigd. Hij baseerde zijn schaalmodel op de tekening van de tengere dodo in het logboek van de
Gelderland. Met extra plasticinelagen werd tevens de dikke dodo gecreëerd. Van beide
schaalmodellen werd het gewicht bepaald door na onderdompeling in een bak met water het verplaatste volume te meten en dit met een aan de hand van van andere vogels bepaalde dichtheid te vermenigvuldigen. Via deze methode bepaalde Kitchener (1993) de massa van de tengere dodo tussen de 12,5 en 16,1 kg , en die van de zwaarlijvige variant tussen de 21,7 en 27,8 kg.
Op het moment van schrijven werken Claessens et al. aan een vernieuwing van de modelmethode door gebruik te maken van een computermodel op basis van een 3D-scan van een dodoskelet. Het model is vanwege de geavanceerdere apparatuur accurater dan het model van Kitchener. Verder wordt de dichtheid in de vernieuwde modelmethode niet voor de vogel als geheel, maar voor verschillende lichaamsdelen afzonderlijk bepaald. Een toepassing van de vernieuwde modelmethode bij de uitgestorven Tyrannosaurus rex is te vinden in een artikel van John Hutchinson (2007).
Terwijl Claessens met zijn team bezig is met een verscherping van de modelmethode, is er bij dit onderzoek voor gekozen om de regressiemethode te onderzoeken. De regressiemethode baseert zich op het verband dat wordt gevonden tussen de afmetingen van pootbotten van vogels en hun gewicht (Campbell & Marcus, 1992; Livezey, 1993; Kitchener, 1993; Zeffer et al., 2003). Omdat de poten het lichaamsgewicht van vogels dragen, is het waarschijnlijk dat er een verband bestaat tussen botafmetingen en gewicht. Dit wordt een allometrische relatie genoemd. Wanneer slechts de botafmetingen van de dodo bekend zijn, kan alsnog zijn gewicht worden bepaald door hem in een allometrisch verband van bestaande vogels te plaatsen.
De regressiemethode: een zoektocht naar allometrische relaties
In de allometrie wordt beschreven hoe een biologische kwantiteit y afhangt van x, bijvoorbeeld hoe gewicht van botafmetingen afhangt. Voor een relatie tussen twee grootheden kan de volgende algemene formule worden opgesteld:
(1)
Hier is een constante en de zogenaamde allometrische exponent. Garcia & Da Silva (2006) toonden aan dat een dergelijke allometrische relatie tussen gewicht en botafmetingen van
9 toepassing is op vogels. In het onderzoek naar het gewicht van de dodo is men dus op zoek naar die allometrische relatie, dat wil zeggen naar de en om de formule compleet te maken.
Omdat een allometrische relatie een kromme lijn weergeeft die moeilijk te interpreteren is, kan deze formule logaritmisch getransformeerd worden om het werken met de formule te vergemakkelijken (Garcia & Da Silva, 2006). Deze transformatie zorgt ervoor dat er een lineaire formule ontstaat:
(2)
Omdat dit een lineaire functie is van de vorm , met , is er nu sprake van een
rechte lijn als allometrische relatie wanneer de functie langs logaritmische assen wordt beschouwd. De aandachtige lezer zal zich afvragen hoe de genoemde constanten a en b nu gevonden kunnen worden. Hiertoe dient de regressiemethode. Volgens Garcia en Da Silva (2006) is de eerste stap om tot een betekenisvolle vergelijking te komen het verzamelen van de juiste data voor een zogenaamde regressie. Met een regressie wordt het best passende verband, in dit geval een allometrische relatie, tussen verschillende punten bepaald. In het geval van de regressiemethode worden deze punten bepaald door de waarden van x en y, ofwel door het gewicht en de botafmetingen van een gemeten groep vogels.
Drie afwegingen
Drie afwegingen bepalen het verloop van de regressielijn. Voorgaande studies die met behulp van de regressiemethode het dodogewicht bepaalden verschillen op basis van deze afwegingen. Aan de hand van argumenten uit verschillende wetenschapsgebieden worden in de direct volgende secties hypotheses gevormd over hoe deze afweging het beste kunnen worden gemaakt.
Afweging I : Vogelgroepen
Een eerste afweging is welke vogelsoorten worden gekozen om de dodo mee te vergelijken. Gewichten van vogels lopen uiteen van een paar gram tot meer dan honderd kilo (Del Hoyo et al., 1992, 1996, 1997; Higgins & Davies, 1996; Marchant & Higgins, 1990).
Angst et al. (2011) gebruikten een selectie van honderden verschillende vogelsoorten uit het onderzoek van Zeffer et al. (2003). Ook Campbell en Marcus (1992) maakten een regressielijn voor een grote groep vogels, maar deelden deze vervolgens ook op in verschillende categorieën. Louchart en Mourer-Chauviré (2011) gebruikten een van deze regressielijnen, die van de loopvogels, om het gewicht van de dodo te bepalen. Loopvogels maken immers eenzelfde soort beweging als de dodo, hun anatomie is op eenzelfde manier geëvolueerd. Kitchener (1993) en Livezey (1993) kozen ervoor vogels te gebruiken die genetisch het meest verwant zijn met de dodo, namelijk de duiven. Tot slot zou men nog kunnen denken aan hoenders: hoewel de dodo zijn vermogen om te vliegen geheel had verloren, zouden de hoenders wellicht een vergelijkbare morfologie kunnen hebben omdat hoenders een weinig fladderen en vooral over de grond scharrelen.
10 Omdat duiven genetisch verwant zijn aan de dodo zouden ze daarom dezelfde verhouding botafmeting en gewicht kunnen hebben. Duiven (0.4–2.1 kg) zijn echter veel kleiner dan de dodo (Del Hoyo et al., 1997). Livezey (1993) nam aan dat door alleen duiven te gebruiken het gemiddelde dodogewicht wordt onderschat. Hij loste dit op door een 50 % correctie toe te passen voor vluchtloosheid.
Het gevaar van onderschatting of overschatting ontstaat doordat er bij het gebruik van slechts duiven als vergelijkingsmateriaal gebruik moet worden gemaakt van extrapolatie. Dit betekent dat men bij het plaatsen van de dodo op de regressielijn buiten de gemeten punten moet treden waardoor de schatting minder betrouwbaar wordt. Voor hoenders geldt hetzelfde, deze zijn ook allen kleiner dan de dodo (Del Hoyo et al., 1996). Het meest ideaal is interpolatie, een situatie waarin de dodo wat betreft gewicht tussen verschillende vogelsoorten in geplaatst kan worden. Omdat extrapolatie vermeden moet worden is onze hypothese dat het gebruik van verschillende vogelgroepen- duiven, loopvogels en hoenders- het beste resultaat oplevert.
Afweging II: Botten
Omdat het gewicht van een vogel wordt gedragen door zijn poten, wordt er voor een allometrische relatie tussen lichaamsgewicht en botafmetingen naar de pootbotten gekeken. Een vogelpoot bestaat uit drie botten: femur, tibiotarsus en tarsometatarsus (figuur 1).
Angst et al. (2011) betoogden dat de dodo ongeveer 10 kilo was, veel lichter dan men tot dan toe dacht. Dit baseerden ze op het gemiddelde van berekeningen met de drie pootbotten. De kritiek van Louchart en Mourer-Chauviré (2011) hierop is dat de femur veel representatiever zou zijn voor het gewicht dan de andere, waardoor schatting te laag uit zou komen. Bij de berekening van Angst et al. (2011) waarbij alleen de femur werd gebruikt kwam het dodogewicht veel hoger uit, rond de 15 kilo. Louchart en Mourer-Chauviré (2011) maakten zelf ook een regressie met alleen de femur en kwamen net als Livezey (1993) veel hoger uit dan het gemiddelde dodogewicht van Angst et al. (2011). Het blijkt dus veel uit te maken welke botten men kiest.
Voorgaande onderzoekers die niet alle drie de botten hebben gebruikt, betoogden dus dat de femur het beste correleert met gewicht (Louchart & Mourer-Chauviré, 2011; Livezey, 1993;
Campbell & Marcus 1992). Campbell en Marcus (1992) stelden dat de femur de meest betrouwbare graadmeter is omdat de hoofdfunctie van dit bot bij alle vogels het ondersteunen van lichaamsgewicht is en er nauwelijks variaties optreden naar aanleiding van verschil in gedrag (zie ook Alexander, 1985). Een biomechanische verklaring voor de grote rol van de femur bij de ondersteuning van lichaamsgewicht luidt dat de stand van de botten in het skelet – horizontaal of verticaal - bepalend is voor de krachten die op de botten komen te staan. Zoals blijkt uit figuur 2 staat de femur in tegenstelling tot tibiotarsus en tarsometatarsus horizontaal. Dit betekent dat het
Figuur 1: schematische weergave van het vogelskelet,
11 moment ten opzichte van de zwaartekracht, aangrijpend in het met een zwarte stip aangegeven zwaartepunt, groter is dan dat van de verticale botten, die zich in het verlengde van de zwaartekracht bevinden (Gatesy, 1990).
De reden dat men de tarsometatarsus en tibiotarsus minder goed in verband kan brengen met het gewicht is dat beide botten naast het dragen van het gewicht nog andere functies hebben. De tarsometatarsus is een bot dat zich vergeleken met de tibiotarsus en vooral de femur snel aanpast aan activiteiten zoals foerageergedrag en locomotie (Louchart & Mourer-Chauviré, 2011). De tarsometatarsus vervult dus vooral een functie bij activiteiten die met de directe leefomgeving van het individu te maken hebben. Voor de tibiotarsus geldt dat niet zozeer gewichtsondersteuning de hoofdfunctie is maar vooral het mogelijk maken van beweging (Campbell & Marcus, 1992).
Wanneer het gewicht van een vogel gedurende de evolutie toeneemt is het dus vooral de femur die met het gewicht mee zal veranderen, en daarom is het te verwachten dat de femur de beste maat is voor het dodogewicht.
Afweging III: Afmetingen
In de derde en laatste afweging moet er gekozen worden tussen het gebruik van lengte of omtrek als botafmeting. In de tot nu toe gedane onderzoeken naar het gewicht van de dodo is een tweedeling zichtbaar wat betreft gebruik van botlengte (Livezey, 1993; Kitchener, 1993; Angst et al., 2011) of – omtrek (Campbell & Marcus, 1992; Louchart & Mourer-Chauviré, 2011).
Angst et al. (2011A) kozen voor lengte, zodat ze de eerdergenoemde regressievergelijking van Zeffer et al. (2003) konden gebruiken. In een reactie wezen Louchart en Mourer-Chauviré op de lage determinatiecoëfficiënt1 (R2) voor de relatie tussen botlengte en gewicht die Angst et al.(2011A)
gebruikten. De omtrek van het bot zou volgens Louchart en Mourer-Chauviré een betere maat zijn. Botlengte hangt volgens hen sterk af van andere factoren dan het gewicht, zoals foerageergedrag en habitat. Campbell en Marcus (1992) hebben een soortgelijke studie als Zeffer et al. (2003) verricht, maar in plaats van lengte hebben ze de kleinste omtrek van 387 vogelsoorten gemeten. Ze argumenteren dat juist deze maat met lichaamsgewicht is gecorreleerd, omdat het vlak waar het bot het zwakst is overeenkomst met het punt waar de omtrek het kleinst is. Logisch volgt hieruit dat juist dit deel van het bot groter moet zijn als de vogel zwaarder is. Dat omtrek een betere maat is dan diameter, blijkt volgens Campbell en Marcus (1992) uit het feit dat de doorsnede van de botten nooit rond zijn maar vaak grillig van vorm en er zeer veel variatie is tussen verschillende soorten. De eerder genoemde argumenten van Louchart en Mourer-Chauviré (2011) in acht nemende, zou botomtrek sterker met gewicht correleren dan botlengte. Verwacht wordt dus ook dat omtrek een betere maat is.
1 De determinatiecoëfficiënt R² is het kwadraat van de Pearsons correlatiecoëfficiënt (R) - een maat voor de
lineariteit van een verband. De determinatiecoëfficiënt geeft aan hoeveel van de variantie in de data wordt verklaard door de gefitte lineaire relatie. R2 ligt tussen 0 (geen verband) en 1 (perfect lineair verband).
Figuur 2: Door de horizontale
positie van de femur blijft een rechtopstaande vogel in balans.
12
Overzicht voorgaande studies
Onderzoeken roepen het beeld op van een tengere tot zwaarlijvige vogel: schattingen variëren van 9,5 (Louchart & Mourer-Chauviré, 2011) tot 21 kg (Livezey, 1993). Dit stemt overeen met de variatie in gewicht die uit de historische afbeeldingen naar voren kwam. In tabel 1 is een chronologisch overzicht te vinden van voorgaande studies die de regressiemethode toepasten om tot een schatting van het dodogewicht te komen, en de keuzes die zij hierbij hebben gemaakt.
Tabel 1 Overzicht van eerdere studies naar het dodogewicht. Weergegeven is de keus voor vogelgroep, botten
(F=femur, TT=tibiotarsus en TMT=tarsometatarsus) en maat en het resulterende dodogewicht
Studie Vogelgroep
(aantal soorten)
Botten Afmeting Gemiddeld dodogewicht (kg) (aantal gemeten botten) Opmerkingen Campbell en Marcus (1992)
Alle vogels (387) F Omtrek 13,2-16,4 (3)
Livezey (1993)
Duiven (187) F Lengte 21 (man), 17 (vrouw) 50% correctie
voor vluchtloosheid Kitchener (1993) Duiven (32) F, TT, TBT Lengte, diameter 10,6-17,5 (29 F, 32 TT, 26 TMT) Angst et al. (2011A,B) Alle vogels (323) F, TT, TBT Lengte 10,5 (25 F, 27 TT, 30 TMT) Regressievergel ijking van Zeffer et al. (2003) Louchart en Mourer-Chauviré (2011)
Alle vogels (387) F Omtrek 11,7–15,4 (3) Regressievergel
ijking van Campbell et al. (1992) Loopvogels (11
families) F Omtrek 9,5–12,3 (3)
Geen van bovenstaande studies heeft bij het doen van de massaschatting vooraf kritisch alle afwegingen onderzocht. Het doel van dit onderzoek was het vinden van de beste combinatie van de drie afwegingen om vervolgens een weloverwogen massaschatting van de dodo te kunnen doen. Een schematisch overzicht van deze studie is weergegeven in figuur 3.
Aan de hand van wiskundige, evolutionaire en biomechanische argumenten zijn in de vorige sectie op interdisciplinaire wijze hypotheses geformuleerd. Deze zijn getoetst door de verschillende combinaties toe te passen en statistisch te onderzoeken, om tot een ideale methode te komen. Vervolgens werd met deze verscherpte regressiemethode een schatting gedaan van het gewicht van de dodo op basis van de botafmetingen van het tentoongestelde dodomodel in NCB Naturalis en op Mauritius opgegraven dodobotten.
13 Figuur 3: Overzicht van de verschillende stappen in het onderzoek
14
Materialen en methoden
Materialen
Dit onderzoek is gebaseerd op vogelskeletten van duiven, loopvogels en hoenders uit de collectie van NCB Naturalis. Een overzicht van de soorten is te vinden in tabel 2. Zes soorten duiven, variërend in massa van Ptilinopus regina (105 gram) tot Goura cristata (2,34 kg) werden geselecteerd op basis van verwantschap met de dodo (Shapiro et al., 2002). Zeven loopvogelsoorten werden geselecteerd. Deze varieerden in grootte van Apteryx (2,5 kg) tot Struthio molybdopanes (128 kg). Tot slot werden acht hoenders geselecteerd, variërend in grootte van Crypturellus
obsoletus (450 g) tot Pavo christatus (5 kg).
Tabel 2: Soorten waarvan skeletten uit de collectie van NCB Naturalis zijn gemeten. Weergegeven is in welke categorie de
soorten vallen en hoeveel skeletten er van elke soort zijn gemeten.
Categorie Soort Aantal gemeten
Duiven Goura cristata 5
Goura victoria 2
Goura scheepmakeri 1
Ptilinopus regina 1
Didunculus strigirostris 3
Caloenas nicobarica 3
Loopvogels Apteryx australis 1
Apteryx mantelli 1 Casuaris unappendiculatus 2 Dromaius novaehollandiae 2 Struthio camelus 1 Struthio molybdopanes 1 Rhea americana 1
Hoenders Meleagris gallopavo 1
Phasianus colchicus 1 Macrocephalon maleo 2 Tetrao urogallos 1 Pavo cristatus 1 Eudromia elegans 2 Lophura ignita 1 Crypturellus obsoletus 1
Dodo Raphus cucullatus 1
Het dodoskelet in NCB Naturalis is een reproductie van een composietskelet uit Delft. In een inventarisatie van het Delftskelet door De Wit (1940) staat dat zowel de linker- als rechterfemur, tibiotarsus en tarsometatarsus originele beenderen zijn.
Gemiddelde massa’s werden verkregen uit de literatuur (o.a. del Hoyo et al., 1992, 1996, 1997; Higgins & Davies, 1996; Marchant & Higgins, 1990).
15 De gemiddelde lengte van 175 femora, 197 tibiotarsi en 381 tarsometatarsi en de gemiddelde omtrek van 32 femora, 62 tibiotarsi en 257 tarsometatarsi van in de negentiende eeuw opgegraven dodo’s uit ‘Mare aux Songes’ (MAS) op Mauritius werden gemeten door Van Heteren (2007). Mare aux Songes is een ondiep moeras in het zuidoosten van het eiland, waaronder een halve meter dikke laag van botten, zaden en hout is gevonden. Door middel van 14C-datering van botten van negen
recent opgegraven gewervelden uit Mare aux Songes contstateerde men dat fossiele depositie plaatsvond in korte periode tussen 4235 en 4100 jaar geleden. (Rijsdijk et al., 2009, 2011)
Methoden
Met behulp van meetlint of schuifmaat werden per skelet van linker en rechter poot de volgende metingen gedaan: (1) lengte femur, (2) lengte tibiotarsus, (3) lengte tarsometatarsus, (4) omtrek femur, (5) omtrek tibiotarsus, (6) omtrek tarsometatarsus. ‘Lengte’ wordt gedefinieerd als de maximale lengte van het bot. ‘Omtrek’ is de omtrek van de beenderen in het midden. Dit midden is op het oog bepaald. De keuze voor deze methode is gebaseerd op Van Heteren (2007). Omtrek werd gemeten met behulp van stukjes papier die om de botten werden gewikkeld. Bij een aantal botten kwamen vergroeiingen voor, waardoor de omtrek van deze botten niet kon worden meegenomen. In Origin 9 werden gemiddelden van de botmetingen geplot tegen gemiddelde massa’s op logaritmische assen, waarna de beste fit werd gezocht met de ordinary least-squares regression methode (OLS) (Garcia et al,, 2006). Zo werden algemene relaties tussen botafmetingen en gewicht
van de vogelsoorten gevonden van de vorm (met y=massa, a= intercept,
b=richtingscoëfficiënt en x=meting). Omdat Campbell en Marcus (1992), Kitchener (1993), Zeffer et al. (2003) en Angst et al. (2011) allemaal een fit doen met behulp van de reduced major axis (r.m.a.) werd ook een r.m.a. toegepast op onze data. Het is gebruikelijk bij onbekende variatie in de y-variabele een r.m.a. toe te passen, dit werd gedaan met het programma PAST.
Door de formules om te schrijven tot de vorm konden gemiddelde botafmetingen
van de naturalisdodo en de dodopopulatie op Mauritius worden ingevoerd om gemiddelde massa’s te verkrijgen.
16
Resultaten
In de onderstaande figuur 4 worden per vogelgroep de gevonden verbanden tussen botafmetingen en lichaamsmassa weergegeven. Beide assen kennen een logaritmische schaal, dus het ogenschijnlijk lineaire verband geeft een in werkelijkheid exponentieel verband weer dat voldoet
aan de basisvergelijking ( ) ( ) of, in
versimpelde lineaire vorm, . Omdat de resultaten bij gebruik van OLS en r.m.a. niet significant verschilden, worden slechts de resultaten van de OLS weergegeven.
A
B
17 Figuur 4: Grafieken op logaritmische schaal van het verband tussen lichaamsgewicht en botafmeting voor alle gemeten vogelsoorten. Van de drie pootbotten femur (A,B), tibiotarsus (C,D) en tarsometatarsus (E,F) werd zowel de lengte
(A,C,E) als de omtrek (B,D,F) tegen het lichaamsgewicht uiteengezet.
Vergelijkbare grafieken zijn gegenereerd voor de subgroepen duiven, loopvogels en hoenders. De specificaties van de gevonden verbanden voor alle subgroepen alsmede bovenstaand totaalverband zijn weergegeven in onderstaande tabel 3. De waarden van de coëfficiënten a (snijpunt met de y-as) en b (richtingscoëfficiënt) bepalen de vorm van de grafiek. De gevonden waarde van de determinatiecoëfficiënt (R²) bevond zich op één geval na (hoenders; lengte tarsometatarsus)
binnen het interval [0.85, 1] met R²min = 0.85799 voor de omtrek van tarsometatarsus van duiven en
R²max = 0.99037 voor de omtrek van de femur bij loopvogels.
Tabel 3: Specificatie logaritmisch verband tussen de botafmetingen en gewicht bij drie subgroepen duiven, hoenders,
loopvogels en de drie subgroepen als geheel (alle vogels).
Vogelgroep Bot & maat a b R² gewicht
naturalis dodo
gewicht gemiddelde dodo
Alle vogels lengte femur -5,39174 2,95695 0,973 9,5 11,5
Alle vogels lengte tibiotarsus -5,22231 2,63702 0,98518 7,2 8,3
Alle vogels lengte tarsometatarus -3,51661 1,98403 0,87539 4,2 4,7
Alle vogels omtrek femur -3,03179 2,37769 0,97987 13,2 13,9
Alle vogels omtrek tibiotarsus -3,0172 2,45845 0,96367 10,5 14,5
Alle vogels omtrek tarsometatarsus -2,91165 2,42497 0,94703 9,4 11,6
Duiven lengte femur -5,20047 2,90328 0,97926 11,3 13,6
Duiven lengte tibiotarsus -5,01694 2,54179 0,97946 7,0 8,0
Duiven lengte tarsometatarus -3,67943 2,07294 0,97364 4,5 4,9
Duiven omtrek femur -2,97099 2,35799 0,91842 14,0 14,8
18
Duiven omtrek tibiotarsus -2,93795 2,42625 0,94355 11,1 15,3
Duiven omtrek tarsometatarsus -3,17465 2,71792 0,85799 15,1 19,1
Loopvogels lengte femur -6,36032 3,37604 0,95125 8,2 12,3
Loopvogels lengte tibiotarsus -5,44001 2,72871 0,97212 7,1 8,2
Loopvogels lengte tarsometatarus -2,80948 1,74025 0,92634 6,7 7,3
Loopvogels omtrek femur -3,70478 2,72421 0,99037 11,3 12,0
Loopvogels omtrek tibiotarsus -3,66299 2,79838 0,93016 8,6 12,3
Loopvogels omtrek tarsometatarsus -3,95633 2,98928 0,94287 6,8 8,8
Hoenders lengte femur -6,40926 3,44631 0,97987 10,3 12,9
Hoenders lengte tibiotarsus -4,98266 2,5098 0,92389 6,4 7,3
Hoenders lengte tarsometatarus -2,22259 1,26799 0,25204 2,7 2,8
Hoenders omtrek femur -3,13313 2,44826 0,94642 13,8 14,6
Hoenders omtrek tibiotarsus -3,8785 3,11808 0,85388 17,5 26,2
Hoenders omtrek tarsometatarsus -3,53931 2,90203 0,93777 12,9 16,5
Per groep - en dus voor elke gevonden waarde van a en b - is een gewicht voor de gemiddelde dodo berekend. De hieruit voortkomende spreiding van gewichten per groep en per botafmeting is weergegeven in figuur 5. Er is onderscheid gemaakt in lengte of omtrek, soort bot en vogelgroep.
Figuur 5: Het gewicht van de dodo per vogelgroep, gespecificeerd voor verschillende combinaties van bot en afmeting. 0 5 10 15 20 25 30 G e mi d d e ld d o d o ge w ic h t (kg)
Alle vogels Duiven Loopvogels Hoenders
lengte femur lengte tibiotarsus lengte tarsometatarsus omtrek femur omtrek tibiotarsus omtrek tarsometatarsus
19
Toetsing hypotheses
Duiven, loopvogels, hoenders of alle vogels?
Uit de metingen blijkt dat van alle subgroepen de hoenders de minst sterk gecorreleerde groep zijn (zie tabel 4). Duiven en loopvogels kennen een vergelijkbare R² en wanneer alle vogels samen worden bestudeerd is de gemiddelde determinatiecoëfficiënt het hoogst.
Uit figuur 6 blijkt echter dat de variatie in verhouding tussen pootbotten bij hoenders groter is dan bij de duiven en loopvogels. Dit suggereert dat de lichaamsbouw van hoenders weinig uniform is,
wat de lage R2 zou kunnen verklaren. Op basis hiervan is het wellicht wijs om de hoenders niet mee
te nemen in de regressie. De hypothese dat het best alle vogelgroepen kunnen worden gebruikt wordt dus niet aangenomen. Alleen de loopvogels en duiven lijken goed vergelijkingsmateriaal te zijn en zullen dus in de uiteindelijke regressievergelijking worden opgenomen.
Tabel 4: Een vergelijking tussen de determinatiecoëfficiënten van de verschillende vogelgroepen. Alleen femur en
tibiotarsus werden beschouwd vanwege een te lage R² voor tarsometatarsus.
vogelsoort R²
alle vogels 0,99
duiven 0,96
hoenders 0,93
loopvogels 0,96
Figuur 6:: De lengteverhoudingen van de pootbotten van verschillende vogels die gebruikt werden bij de meting. Duiven
(Goura t/m Caloenas), loopvogels (Apteryx t/m Rhea) en hoenders (Phasianus t/m Crypturellus) worden met elkaar vergeleken 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Femur Tibiotarsus Tarsometatarsus
20
Femur, tibiotarsus of tarsometatarsus?
Uit de in tabel 4 weergegeven gemiddelde waarden van R² per bot blijkt dat van de drie pootbotten de tarsometatarsus met afstand de minst sterke correlatie met lichaamsgewicht vertoont. De femur correleert het sterkst met gewicht. Dit komt overeen met onze hypothese.
Tabel 5: Een vergelijking van de gemiddelde waardes van correlatiecoëfficiënt R² per bot.
Bot gem. R²
Femur 0,96
Tibiotarsus 0,94
Tarsometatarsus 0,84
Lengte of omtrek?
Nu duidelijk is geworden dat voor de beste schatting van het gewicht van de dodo vooral de vogelgroepen duiven en loopvogels en de botten femur en tibiotarsus in aanmerking komen, moeten alleen nog de verschillen tussen het gebruik van botlengte en –omtrek geanalyseerd worden. Tabel 6: Vergelijking correlatie omtrek en lengte met lichaamsgewicht
Naar aanleiding van dit onderzoek is de theoretische voorkeur voor omtrek als beste maat voor lichaamsmassa niet te bevestigen. Daarom is het geen verkeerd idee om zowel de lengte als omtrek van vogelbotten te blijven gebruiken. In de discussie wordt het dilemma tussen omtrek en lengte nog verder uitgelicht aan de hand van biologische en fysische afwegingen.
Maat gem. R²
Omtrek 0,95
21
Een gouden combinatie
Uit onze resultaten blijkt dat van de drie verschillende pootbotten de femur het beste correleert met de lichaamsmassa van vogels. Bovendien bleek dat de onderlinge correlatie wat betreft botafmetingen en gewicht bij duiven en loopvogels het grootste was. Dit betekent dat voor een zo goed mogelijke schatting van het gewicht van de dodo uit Naturalis en de dodo zoals die leefde in Mare aux Songes op Mauritius het beste gekeken kan worden naar de lengte en omtrek van de femur bij duiven en loopvogels.
Hiertoe werd een aparte regressielijn opgesteld voor een nieuwe groep met duiven en loopvogels en bovendien het gewicht uitgerekend. De regressielijnen van de gemeten duiven en loopvogels voor zowel lengte als omtrek voor de femur zijn te zien in figuur 7A en B. Bovendien wordt in de figuur getoond hoe de dodo op de regressielijn kan worden geplaatst.
A B
Figuur 7A, B: Het verband tussen de femuromtrek en –lengte en gewicht. De dodo werd op de
regressielijn geplaatst.
De waarden van a en b evenals het resulterende gewicht voor de naturalisdodo en de gemiddelde dodo zijn weergegeven in tabel 7.
Tabel 7: Specificatie regressie van de groep duiven en loopvogels met bijbehorend gewicht
Vogelgroep Bot &
maat a b R² gewicht naturalis dodo (kg) gewicht gem. dodo (kg)
Duiven en
Loopvogels lengte femur -5,19479 2,88022 0,97849 10,2 12,3
Duiven en
22 Zoals eerder naar voren kwam, heeft Van Heteren (2007) sterke aanwijzingen gevonden voor seksuele dimorfie in de dodopopulatie. Van Heteren (2007) vond met behulp van een clusteranalyse in SPSS dat een verzameling femora aan de hand van hun omtrek in twee groepen is te delen (zie tabel 8). Vermoedelijk ligt het geslacht van de groepen aan de basis van deze tweedeling. De berekende gemiddelde gewichten kunnen geïnterpreteerd als die voor mannelijke en vrouwelijke dodo’s. Of de mannetjes of vrouwtjes groter waren, is nog onbekend.
Tabel 8: Seksuele dimorfie in de dodo populatie van Mare aux Songes. Gem.omtrek femur
(mm) Standaard afwijking (mm) Gemiddelde gewicht (kg) Gewicht incl. standaardafwijking (kg)
Groep I 58,7059 2,08852 14,9 13,7 – 16,2 kg
Groep II 53,2830 2,06480 11,9 10,8 – 12,9 kg
Conclusie: het gewicht van de dodo
De in de tabellen 7 en 8 gepresenteerde massaschattingen zijn het resultaat van de in dit onderzoek verscherpte regressiemethode. Er werd vastgesteld dat wanneer gepoogd wordt het gewicht van de dodo via de regressiemethode te bepalen, er het beste gebruik kan worden gemaakt van de femurlengte en -omtrek van duiven en loopvogels. Om tot het gemiddelde gewicht te komen nemen we het gemiddelde van beide berekeningen.
De in Naturalis bewaarde dodo-overblijfselen zijn vermoedelijk afkomstig van een vogel met het gewicht van ongeveer 11,7 kg. Uit de resultaten volgt verder dat het gewicht van een Raphus
cucullatus van gemiddelde grootte zoals die in Mare aux Songes op het eiland Mauritius leefde 13,1
kg bedroeg.
Tenslotte bleek het mogelijk om twee verschillende gemiddelden te geven vanwege de aanwezige seksuele dimorfie op basis van de omtrek van de femur. De gemiddelden voor de twee groepen zijn respectievelijk 11,9 kg en 14,9 kg. De grotere groep is dus 25% groter dan de kleinere groep.
23
Discussie
Betrouwbaarheid
Een aspect van de gebruikte regressiemethode waar over te discussiëren valt is de betrouwbaarheid van het gevonden lineaire verband. Het voornaamste probleem is praktische onmogelijkheid om van de gemeten individuen zowel het precieze gewicht als de juiste afmetingen te verkrijgen. De gebruikte literatuurgewichten zijn gebaseerd op populatiegemiddelden, waar de afmetingen van skeletten afkomstig zijn van losse individuen. Waar mogelijk werden meerdere individuen gemeten om zo dicht mogelijk bij het populatiegemiddelde te komen. Statistisch gezien zou er vooruitgang geboekt kunnen worden op dit vlak bij vervolgonderzoek.
Een ander punt is het aantal gemeten soorten. In dit onderzoek werden zes duivensoorten (15 individuen) en zeven soorten loopvogels (9 individuen) gebruikt bij de uiteindelijke schatting. Deze relatief kleine sample, die een hoge determinatiecoëfficiënt voor de femur opleverde, te vergelijken met de veel grotere sample, in de door Zeffer et al. (2003) opgestelde all birds equation (zie tabel 8).
R² Aantal soorten Ondergrens R² Bovengrens R²
Zeffer et al. (2003) 0.89 323 0.86 0.91
Deze studie 0.98 13 0.93 0,99
Tabel 9: Het 95% betrouwbaarheidsinterval van R². Vergelijking met Zeffer et al. (2003) voor
femurlengte.
Het blijkt dus dat een kleiner aantal gemeten soorten niet direct leidt tot een lagere
betrouwbaarheid, zolang de onderlinge correlatie - uitgedrukt in de correlatiecoëfficiënt R² - sterk genoeg is. Het betrouwbaarheidsinterval echter wordt wel kleiner wanneer er meer soorten worden gebruikt, wat bij Zeffer et al. (2003) dus het geval is. Door dus een groter aantal soorten te meten zou vervolgonderzoek statistisch sterker staan, mits natuurlijk dezelfde mate van correlatie tussen botafmetingen en gewicht aanwezig is.
Botdikte
In het algemeen geldt dat de maximale belasting van een oppervlakte is gegeven door de kracht F door de belaste oppervlaktedoorsnede S te
delen: In een holle buis wordt de dwarsdoorsnede A in m² bepaald
door het verband ( ) met RB+A de buitenstraal en RA de
binnenstraal van de buis (zie figuur 8). Uit de genoemde verbanden blijkt dat niet de lengte of omtrek maar de dikte van de wand allesbepalend is voor de maximaal toegestane belasting in een holle buis: hoe groter de oppervlaktedoorsnede S, hoe kleiner de belasting .
Figuur 8: Een buisprofiel. Het gekleurde gedeelte is de
24 Wanneer ervanuit gegaan wordt dat de pootbotten van vogels gezien kunnen worden als holle buizen (Biewener, 1982), dan kan gesteld worden dat de maximale belasting op een pootbot van
een vogel afhangt van de dikte van het bot.
Wil men de regressiemethode zo waarheidsgetrouw mogelijk uitvoeren, dan zou de dikte van vogelbotten wellicht een nog betere maat zijn dan de lengte of omtrek. De vraag is dus in hoeverre de lengte en omtrek van een pootbot samenhangen met de dikte van het bot. Aangezien deze verhoudingen voor elke vogelsoort verschillen en een vogelbot in werkelijkheid afwijkt van een holle buis (Campbell & Marcus, 1992), is op deze vraag niet een eenduidig antwoord te geven. Vanwege de hoge correlatie tussen enerzijds gewicht en anderzijds lengte en omtrek lijkt dit bovendien niet noodzakelijk te zijn.
Vergelijking met voorgaand onderzoek
Het geschatte gemiddelde dodogewicht van 13,1 kg bevind zich in de range van 9,5 – 21 kg die door anderen werd gevonden (Campbell & Marcus, 1992; Livezey, 1993; Kitchener, 1993; Angst, 2011A, B; Louchart & Mourier-Chauviré, 2011). Wat wel meteen opvalt is dat de gemiddelde massa’s van 21 kg van Livezey (1992, voor mannetjes) en 17,5 kg van Kitchener (1993) en bij lange na niet worden gehaald. Deze studie is daarom eerder in de lijn van onderzoeken die wijzen op een tengere dodo.
Einde aan de onzekerheid?
De verklaringen voor de uiteenlopende beschrijvingen van de dodo, besproken in de inleiding, zijn bijna even divers als de afgebeelde dodo’s. Een van de verklaringen die werd aangedragen was de aanwezigheid van seksuele dimorfie in de dodopopulatie. Het verschil tussen de twee gevonden groepen, met gemiddelde massa’s van 11,9 kg en 14,9 kg, komt neer op een verschil van 25%. Of dit toch wel aanzienlijke verschil in gewicht bij de dodo uiterlijk duidelijk zichtbaar was is niet te zeggen. Vergelijkingen met de dimorfie van zijn naaste verwanten, de Nicobarenduif (Caloenas
nicobarica) of de Kroonduif (Didunculus strigirostris), zijn daarom een logische stap verder. Seksuele
dimorfie moet dus zeker worden aangehouden als een mogelijke verklaring voor de tweedeling in gewicht. Dit is echter geen reden genoeg om andere verklaringen direct te verwerpen. De eerder genoemde vetcyclus bij vogels (Livezey, 1993) en het verschil tussen gevangengehouden en in het wild levende dodo’s zullen ook moeten worden meegenomen in verder onderzoek. Hier ligt een rol weggelegd voor een intensieve samenwerking waar gebruik gemaakt wordt van kennis uit zowel de biologische als de cultureel-historische hoek.
De Dodo is tegenwoordig een zeer geliefde beeltenis. Het tragische verhaal van zijn uitsterven en de vele mysteries rondom deze vogel maken de Dodo tot het zogenaamde vlaggenschip van de extinctie. In tegenstelling tot de Rodriguez Solitaire (Pezophaps solitaria), de zustersoort met een vergelijkbare evolutionaire afstamming, extinctiegeschiedenis, maar een iets minder pakkende naam, is de Dodo de geschiedenis in gegaan als een legende. Naast de wetenschappelijke waarde van een hernieuwde interdisciplinaire kijk op de dodo, hopen we dat de dodo als vlaggenschipsoort nog een andere uitwerking zal hebben. Niet zozeer de Dodo zelf, maar de positieve uitwerking die de Dodo heeft op de belangstelling voor wetenschappelijk onderzoek moet gezien worden als zeer relevant. We hopen dus dat onderwerpen als extinctie en eilandevolutie kunnen profiteren van de populariteit van deze vogel, de rockster van de extinctie.
25
Dankwoord
Wij bedanken de dodo-experts Leon Claessens, Anneke van Heteren, Kenneth Rijsdijk en John de Vos voor hun enthousiaste hulp bij dit onderzoek. De mensen van Naturalis, in het speciaal Steven van der Mije, voor het gebruik van hun verzameling skeletten. Emiel van Loon voor zijn hulp bij onze statistiek. En tot slot Sylvia Blad voor het bewaken van de interdisciplinariteit van dit onderzoek.
26
Referenties
Alexander, R. McN. (1985). The legs of ostiches (Struthio) en moas (Pachyornis). Acta
biotheoretica, 34 (2-4), 165-174.
Angst, D., Buffetaut, E., & Abourachid, A. (2011A). The end of the fat dodo? A new mass
estimate for Raphus cucullatus. Naturwissenschaften, 98, 233-236.
Angst, D., Buffetaut, E., & Aboucharid, A.(2011B). In defence of the slim dodo: a reply to
Louchart and Mourer-Chauviré. Naturwissenschaften, 98, 359-36.
Biewener, A.A. (1982). Bone strength in small mammals and bipedal birds: Do safety factors
change with body size? Journal of Experimental Biology, 98, 289-301.
Campbell, K.J. Jr., & Marcus L. (1992). The relationship of hindlimb bone dimensions to body
weight in birds. Natural History Museum Los Angeles County Science Series, 36, 394-412.
Case, T.J.(1978). A general explanation for insular body size trends in terrestrial vertebrates.
Ecology, 59, 1-18.
Cheke, A.S. (2006). Establishing extinction dates – the curious case of the Dodo (Raphus
cucullatus) and the Red Hen (Aphanapteryx bonasia). Ibis, 148, 155-158.
Edward, J. (1843). Gleanings in Natural History, Londen: John Murray.
Garcia, G.J.M, & da Silva J.K.L. (2006). Interspecific allometry of bone dimensions: A review of
theoretical models. Physics of Life Review, 3, 188-209.
Gatesy, S.M. (1990). Caudofemoral musculature and the evolution of theropod locomotion.
Paleobiology , 16(2),170-86.
Van Heteren (2007). Doddle of the Dodo.
Higgins, P.J. & Davies, S.J.J.F. (1996). Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic
Birds. Volume 3: Snipe to Pigeons. Oxford University Press: Melbourne.
Hume, J.P. (2003). The journal of the flagship Gelderland – dodo and other birds on
Mauritius 1601. Archives of Natural History, 30, 13-27.
Hume, J.P. (2006). The history of the Dodo Raphus cucullatus and the Penguin of Mauritius.
Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 18(2), 69-93.
Hutchinson, J.R., Ng-Thow-Hing, V., & Anderson, F.C., (2007). A 3D interactive method for
estimating body segmental parameters in animals: Application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex, Journal of Theoretical Biology, 246(4), 660-680.
Del Hoyo, J., Elliot, A. & Sargatal, J. (1992). Handbook of the Birds of the World, Volume 1:
Ostrich to Ducks. Lynx Edicions.
Del Hoyo, J., Elliot, A. & Sargatal, J. (1996). Handbook of the Birds of the World, Volume 3:
Hoatzin to Auks. Lynx Edicions.
Del Hoyo, J., Elliot, A. & Sargatal, J. (1997). Handbook of the Birds of the World, Volume 4:
Sandgroose to Cuckoos. Lynx Edicions.
Ivanov, I. (1958). An indian picture of the Dodo. Journal of Ornithology, 99, 438-440.
Kitchener, A.C. (1993). On the external appearance of the dodo, Raphus cucullatus (L., 1758),
27
Livezey, B.C. (1993). An ecomorphological review of the dodo (Raphus cucullatus) and
solitaire (Pezophaps solitaria), flightless Columbifordes of the Mascarene Islands. Journal of
Zoology, 230, 247-292.
Louchart, A. & Mourer-Chauviré, C. (2011). The dodo was not so slim: leg dimensions and
scaling to body mass. Naturwissenschaften, 98(4), 357-358.
MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton:
Princeton University Press.
Marchant, S. & Higgins P.J. (1990). Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds.
Volume 1: Ratites to Ducks. Oxford University Press, Melbourne.
Meijer, H.J., Gill, A., De Louw, P.G., Van Den Hoek Ostende, L.W., Hume, J.P., Rijsdijk K.F.,
(2012), Dodo remains from an in situ context from Mare aux Songes, Mauritius,
Naturwissenschaften, 99(3), 177-184
Millies, H.C. (1868). Over eene nieuw ontdekte afbeelding van den dodo (Didus ineptus L.).
Natuurkundige Verhandelingen Der Koninkijke Akademie Deel XI, 1-20.
Rijsdijk, K.F., Hume, J.P., Bunnik, F., Florens, F.B. V., Baider, C., Shapiro, B., van der Plicht, J., Janoo, A., Griffiths, O., van den Hoek Ostende, L.W., Cremer, H., Vernimmen, T., de Lauw, P.G.B., Bholah, A., Saumtally, S., Porch, N., Haile, J., Buckley, M., Collins, M., & Gittenberger, E. (2009). Mid-Holocene vertebrate bone Concentration-Lagerstätte on oceanic island
Mauritius provides a window into the ecosystem of the dodo (Raphus cucullatus).
Quarternary Science Review, 28, 14-24
Rijsdijk, K.F., Zinke, J., de Louw, P.G.B., Hume, J.P., van der Plicht, J., Hooghiemstra, H., Meijer, H.J.M.,Vonhof, H.B., Porch, N., Florens, F.B.V., Baider, C., van Geel, B., Brinkkemper, J.,
Vemimmen, T., Janoo, A. (2011). Mid-Holocene (4200 kyr BP) mass mortalities in Mauritius (Mascarenes): insular vertrebrates resilient to climatic extremes but vulnerable to human impact. The Holocene, 21 (8),v1179-1194
Shapiro, B., Sibthorpe, D., Rambaut, A., Austin, J., Wragg, G. M., Bininda-Emonds, O. R. P., Lee,
P. L. M. & Cooper, A. (2002). Flight of the Dodo, Science, 295, 16-83.
De Vos, J., van den Hoek Ostende, L.W., & van den Bergh, G.D., (2007). Patterns in Insular
Evolution in Mammals: a Key to Island Palaeogeography. Topics in Geobiology 29, 315-345.
De Wit, R. (1940). Een skelet van de dodo te Delft. Geologie en Mijnbouw, 9(2), 197-201.
Zeffer, A., Christoffer Johansson L., & Marmbebro A. (2003). Functional correlation between
habitat use and leg morphology in birds. Biological Journal of the Linnean Society, 79(3),
Appendix I: Interview Kenneth Rijsdijk
22 oktober 2012 – 16.00 Science Park, Amsterdam
Kenneth Rijsdijk is geoloog en expert op het gebied van dodo’s. Hij gaat regelmatig naar Mauritius om daar opgravingen te doen naar dodobotten.
Hallo Kenneth! Wat is er tot nu toe bekend over de massa van de dodo?
Schattingen van de dodo lopen uiteen van 10 tot 20 kilo, het lijkt wel alsof alles mogelijk is. Dit komt bijvoorbeeld ook door schilderijen. Maar vaak werd de dodo al geschilderd als hij al was
meegenomen en vetgemest. Daarnaast is de afbeelding een Renaissance-‐dodo. Dat zijn kunstzinnig overdreven, Rubens-‐esque Dodo’s.
Waarom is het zo moeilijk om het gewicht te bepalen?
Het probleem is dat onderzoek tot nog toe is gebaseerd op skeletten die niet van een individu afkomstig zijn, bijna alle onderzoeken samengestelde skeletten. Dan krijg je dat skeletten uit misschien wel tientallen totaal verschillende individuen bestaan, mannelijk, vrouwelijk en van
verschillende leeftijden. Dit geeft anatomisch vertekend beeld. Ook weet je niet of er iets mist. Er zijn tot nog toe geen studies waarin met geprobeerd heeft een homogene dataset te verzamelen, op basis waarvan je dan een precieze reconstructie kunt maken. Niet omdat ze niet willen, maar er is nog geen locatie gevonden waar een skelet gevonden is dat helemaal compleet is. Echter, in de jaren 40 van de vorige eeuw beroemde Teriu skelet gevonden, in Port Louis. Onze professor Leon
Claessens heeft dat 3d gescand. Hij heeft dat helemaal geanalyseerd, er is grote mate van symmetrie, hij kan daaruit concluderen een individu. Vitale botten die voor locomotion van belang zijn. Daarna zijn er nog meer botten gevonden. Eén skelet is naar Zuid-‐Afrika gegaan, dit blijkt grotendeels compleet te zijn, niet zoveel als Teriu. Deze heeft Claessens ook gescand. Al deze skeletten zouden nieuwe data kunnen zijn voor het bepalen van massa.
Wat was de solitair precies?
Hij was de naaste verwant van de dodo op een naburig klein eiland. Fylogenetisch horen ze bij elkaar, morfologisch heel anders, wel heel duidelijk uit een moederpopulatie. Fascinerond dat er zo n divergentie hebt in morfologie. Daar heb je ipv heel lange snavels, meer zwaanachtig. Ze hebben knobbels om elkaars botten te breken, zijn ook mannetjes gevonden met gebroken botten. Laat wel zien dat seksuele evolutie heel belangrijk moet zijn geweest. Maar ook die divergentie tussen twee soorten van twee soorten vanuit een moedersoort, is mechanisch en statistisch heel interessant.
Claessens heeft een deel van deze scans op internet gezet, maar dit is niet echt data te noemen aangezien er geen afmetingen bijstaan. Is het mogelijk om aan deze data te komen voor ons onderzoek?
Je kunt altijd een verzoek indienen om de werkelijke data te verkrijgen. Maar je geeft data niet zomaar weg, uiteraard gaat een onderzoeker eerst dit zelf analyseren. De kans is dus klein dat jullie met dat materiaal kunnen gaan werken.
De werkelijke massa op natuurwetenschappelijke wijze bepalen aan de hand van gevonden botten is dus erg moeilijk, omdat het enige volledige skelet pas net gevonden is. Welke richting zouden wij
ons onderzoek dan beter kunnen geven?
Een interessante kant van dit onderwerp is om te kijken wat de mate van vrijheidsgraden is op basis van materiaal die niet van een individu komt. Stel je voor je doet een massabepaling op basis van botten die heel erg variëren en je vergelijkt dat met een skelet uit één individu. Dan kan het zijn dat je schatting op basis van je reconstructie redelijk in de buurt komt. Het zou bijzonder nuttig zijn om te bekijken hoe zinvol het is om een reconstructie te maken uit meerdere botten, vooral voor de paleontologie waar dit veel voorkomt. Het zou namelijk zo kunnen zijn dat, door de isometrie van de botten, het nuttiger is om slechts naar één bot te kijken. Daar komt een stuk statistiek, wiskunde bij kijken, en een stuk biomechanica.
Als ‘testcase’ zou je dan kunnen kijken naar de solitair, een aan de dodo zeer verwante soort. Het gewicht bepalen van die individuen, ben wel benieuwd op welke basis dat gedaan is, wat zijn de vrijheidsgraden.
Wat bedoelt u precies met vrijheidsgraden?
Vrijheidsgraden zijn de factoren die invloed hebben op het bepalen van de massa in het onderzoek naar de dodo.
Bijvoorbeeld: je hebt een populatie van dodo’s, daar trek je verschillende botten uit, waarvan de grootte van dodo-‐individuen in relatie is met:
-‐ predatie (had hij niet) -‐individuele groei
-‐ groei populatie – predatie – sterfte -‐ inbreeding coefficient
-‐ genetische diversiteit -‐ seksueel dimorfisme -‐ ouderdom
-‐ dodo binnen één jaar volgroeid, dus binnen een jaar zijn uiteindelijke grote. Maar is dit qua massa ook zo?
Hier zitten al vrijheidsgraden in. Nu gaan wetenschappers de massa bepalen, op verschillende manieren. Zitten al behoorlijke statistische variaties (wiskunde dus) in de botten, in de subset. Zitten al een heleboel statistische parameters in.
Met de archeologie sta je dan meer aan de methodologische kant. Hoe zijn mensen aan hun collectie gekomen? We zijn er net achter gekomen dat alle botten van dodo’s die we tot nu toe hebben gevonden uit één klein plekje komen, bij de Mare Sons. We weten nu bijna precies waar, ook waar onze botten vandaan komen. Daarnaast is de degradatie van het materiaal, de tafonomie en opgravingsmethode, ook een vrijheidsgraad. Kritische blik op dodo en solitair hoe die data vergaat. Daar kan ik je ook wel bij helpen om wat relevante literatuur bij te vinden.
Ik kan me voorstellen dat als je een paar factoren op een rijtje zet, die de massa bepalen,
bijvoorbeeld lengte van beenderen, soortelijk gewicht van de botten zelf, er isometrische relaties zijn tussen de verschillende botten. Dit zie je bijvoorbeeld bij dino’s ook. Nu is de vraag, heb je aan één bot genoeg om die massabepaling te doen, wat is de toegevoegde waarde van meerdere beenderen van verschillende individuen?
