Paddestoel van het seizoen: de 'Geringde' honingzwam.

COOLIA 41(4)

1998

TB

RC

1983

.

.

tD

.

.. t

..

• • •

..

•

:

:

·

:

:

·

.

.

:

_.

·

:-

:

_.

.

_.

. .

_.

:

.

.

t-.. ~ ~ ': :. •.

:

_.

.

_.

.

·

.

..

_.

_.

:

_.

.

·

:

:·

.

:

.

:

.~

:.

Omslag: Melanoleuca cognata (Okerkleurige veldridderzwam). Tekening: T. Boekhout & R. van Crevel. Illustratie uit Flora Agaricina Neerlandica 4 (in voorbereiding)

De Nederlandse Mycologische Vereniging

Opgericht in 1908, heeft de Vereniging als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMV actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.

De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures, Oesterstraat 1 te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H.A. van der Aa (035-5481233).

Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt viermaal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.

De contributie voor de NMV bedraagt/ 40,- voor gewone leden, enf 20,-- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia). Lidmaatschap voor het leven:

f

750,-; voor huisgenootledenf 375,-.

Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris. Nieuwe leden en adreswijzigingen dienen gemeld te worden bij: Marjo Dam, Hooischelf 13, 6581 SL Malden (tel. 024-3582421).

INHOUD

• Zachte bermen, harde feiten - verslag van de binnenlandse werlcweek 1997 in Salland, door R. Chrispijn en P.J. Keizer

• De ascus en de ascomyceten: wie het kleine niet eert .... , door G.J.M. Verkley

• De paddestoel van het seizoen

De "Geringde honingzwam", door A.J. Tennorshuizen

• Hoe raak ik thuis in Cortinarius? -I., door Th. W. Kuyper en N. Dam • Hoe raak ik thuis in Cortinarius? -II., door N. Dam en Th. W. Kuyper • In Coolia van toen

Hoe het de ruitertjes verging- 25 jaar later, door M.E. Noordelvos • Uit de tijdschriften, door H.A. van der Aa

• Boekaankondigingen; Boekbesprekingen, door E.C. Vellinga, E.J. Amolds en H.A. van der Aa

• Bijzondere waarnemingen en vondsten

De Zaltbommelse Iepenbuisjeszwam 'in veiligheid', door H. Adema • Nieuws uit het Rijksherbarium

Medewerking gevraagd voor Vlekplaten, door M.E. Noordelvos Paddestoelen van duinnaaldbossen, door L.J. Jalink

Voltooiing van het geslacht Tricholoma, door M.E. Noordelvos • Verenigingsnieuws

Ambtsjubileum van Chiel Noordeloos

Nieuwjaarsbijeenkomst op zaterdag 16 januari 1999 De NMV op Internet

Open dag van de bibliotheek 1998 Pilzkalender 1999 pag. 197-201 pag. 202-211 pag. 212-215 pag. 216-226 pag. 227-242 pag. 243-245 pag. 246-256 pag. 257-262 pag. 263 pag. 263 pag. 264 pag. 264 pag. 265 pag. 266 pag. 266 pag. 266-267 pag. 267

ZACHTE BERMEN, HARDE FEITEN- VERSLAG VAN DE

BINNENLANDSE WERKWEEK 1997 IN SALLAND

Rob Chrispijn1 _{& Peter-Jan Keize~} 1_{Jodenweg 1, 8385 GP Vledderveen}

2

Kruisweg 23, 3513 CS Utrecht

Chrispijn, R., Keizer, P.J. 1998. Report on the 1967 study week of the Dutch Mycological Society in Salland, province of Overijssel. Coolia 41(4): 197-201.

"Horizontale neerslag". Deze term viel vorig jaar in september op een werkavond in Wijster. Na een periode met regen, eind augustus, was het alweer een paar weken droog. Toch stonden er plaatselijk wel paddestoelen. Vooral op plekken in de open schaduw was de hoeveelheid vocht in de vorm van dauw en mist genoeg om zwamvlokken te verleiden tot het vormen van vruchtlichamen. Het is mogelijk dat de paddestoelen in Salland ook van deze weersomstandigheden hadden kunnen profiteren, al kwamen de regens eigenlijk iets te laat, pas onmiddelijk voor en tijdens· de werkweek die plaats vond van 4-11 oktober. Ondanks bange voorgevoelens van veel deelnemers stonden er ruim voldoende paddestoelen om deze werkweek te doen slagen. Opvallend was het grote aandeel mycorrhizasoorten. Dat betekende grote, duidelijke paddestoelen. Ideaal voor beginners, maar ook voor mensen met meer ervaring was het leuk om goede bekenden als de PapilrussuJa

(Russula coerulea)

in zulke aantallen hier te zien.

De ca. 30 deelnemers waren gehuisvest in de Sallandhoeve, een bungalowpark bij Nieuw-Heeten, midden in een deel van Salland waar nog weinig gegevens van bekend waren. De gemeenschappelijke ruimte was te klein om plaats te bieden aan alle microsco-pen en andere benodigdheden. Daarom moest van een tweede ruimte gebruik worden gemaakt. Deze lag naast het zwembad en bestond aan één kant uit een glazen wand met dito dak. Bij zon leidde dit overdag tot tropische temperaturen, terwijl bij regen de microscopen snel met een stuk plastic moesten worden beschermd. Dankzij enig improvisatietalent en een

flink

aantal emmers en teiltjes kon alles probleemloos worden opgelost. Het weer was zeer gevarieerd. We noemden al zon en regen, maar het was ook verstild nevelig herfstweer tot ronduit stormachtig tegen het eind van de week.

Harlekijn

Wij bezochten het deel van Salland dat ligt ten noorden en oosten van Deventer. Het bestaat grotendeels uit dekzandgronden. Het meest opvallende element in het landschap van ons onderzoeksgebied is wel de Holterberg, een tot 66 m hoogte opgedrukte stuwwal, een overblijfsel van de IJstijdgletschers. Richting IJsselloopt het zandlandschap langzaam vlak af. Direct langs de IJssel zijn rivierinvloeden merkbaar in de vorm van meer kleiïge substraten. De strook klei is aan de Overijsselse kant nogal smal en er liggen jammer genoeg bijna geen landgoederen op de klei, zoals rond Utrecht; daarvoor moet je wat meer

naar het noorden, richting Zwolle. Oude lanen en landgoederen zijn er in het gebied ten noorden van Deventer in rijke mate aanwezig, echter grotendeels op min of meer voedselarme zandgronden. Toch kwamen er diverse verrassende vondsten uit te voorschijn. De zandgronden in Salland hebben geen dieperliggende leemlaag die water zou kunnen tegenhouden. Regenwater zakt er makkelijk in weg naar diepere lagen, en verdampt ook weer snel. Beken hebben hier nooit gelopen, wel waren er natte schrale graslanden waar water stagneerde.

Al in het begin van deze eeuw werden in Salland diepe water-afvoerende sloten gegraven om boeren te behoeden voor wateroverlast. Door deze ingreep werd de grond-waterstand geleidelijk aan een meter verlaagd. De daarmee gepaard gaande verdroging, in combinatie met sterk geïntensiveerde landbouwmethoden, heeft geleid tot een dramatische achteruitgang in de bijzondere plantengroei. De Harlekijnorchis, ooit massaal aanwezig op alle vochtige schrale graslanden, verdween al snel uit Salland. Tot in de vijftiger jaren plukten kinderen nog bosjes Welriekende nachtorchis rond Raalte. Mooie woorden en prachtige rapporten ten spijt, heeft de sterke achteruitgang zich alleen nog maar voortgezet. Zoals in zoveel delen van Nederland kijken we hier naar een onttakeld landschap. Floristisch gezien is Salland nog slechts een schaduw van wat het was. Of dit ook opgaat voor de paddestoelen weten we niet, want we hebben meestal gekeken op plaatsen waarvan oude gegevens ontbreken. Er is dus geen vergelijkingsmateriaal. Misschien dat daarom het oordeel van mycologen gunstiger uitvalt dan dat van de plantenliefhebbers.

Zorgvliet

Een kinderhand is gauw gevuld, zegt men. En onwetendheid kan iets zorgeloos met zich meebrengen. Toch waren de meeste activiteiten er deze week op gericht om onze onwetend-heid te verminderen. Het bleek al snel dat de mycologisch interessantste plekken lagen in gebieden waar de invloed van de Dssel zich deed gelden. Dus daar waar de zandbodem ver-mengd is met kleideeltjes. Zo'n plek was Zorgvliet, een klein landgoed ten noorden van Deventer. Het bestaat uit een paar lanen met voornamelijk eiken en een natter gedeelte met opgaande populieren en wat berkenopslag. In een laan die plaatselijk met puin was verhard, stonden vijf soorten vezelkoppen. De meest bijzondere was de Groenvoetvezelkop (lnocybe calamistrata), een paddestoel met een opstaand-schubbige hoed en een schubbige steel die naar de basis een duidelijk groene tint vertoont. Dat laatste kenmerk maakte, samen met de gladde sporen en clavate cystiden, determinatie binnen de minuut mogelijk. Na 1986 is deze soort nog maar in vijf uurhokken waargenomen, een sterke achteruitgang vergeleken met de periode ervoor. Hij staat daarom in de Rode Lijst als bedreigd. Door het populierenbosje liep een soort sloot waarvan de bedding langs de opstaande kanten gedeeltelijk droog was gevallen. Tussen het mos en de kruiden die hier groeiden, vonden we een andere Rode Lijstsoort, het Grootsparig staalsteeltje (Entoloma cyanulum). Omdat we hem kenden van moerassen tussen veenmos, leek dit een vreemde vindplaats. Maar volgens Chiel Noordelcos is deze soort wel eerder in een dergelijk milieu gevonden. Dit prachtige diepblauwe staalsteeltje is inmiddels van zo'n vijfplaatsen bekend. Gelukkig hoeft

een paddestoel niet altijd zeldzaam te zijn om enthousiasme op te wekken, hoewel het

natuurlijk wel helpt. Langs dezelfde sloot stond de Goudgele hertezwam (Pluteus leoninus),

met z'n schitterende Napelsgele hoed een lust voor het oog. En echt algemeen is deze paddestoel ook niet te noemen. Een soort die we deze week regelmatig tegenkwamen, was

de Groene knolamaniet (Amanita phalloides). Altijd in wegbermen. Ook hier in Zorgvliet

stond hij in een laan.

Zand erover

Een aantallanen in Salland kenden we al van eerdere bezoeken. Hoogtepunt vormde toen een bezoek aan de Spanjaardsdijk. Dit is een weg waarvan gedeelten met Eik en Beuk beplant zijn. De bomen zijn nu zo'n zestig jaar oud maar, gezien de naam, ligt deze weg

er al veel langer. De bermen zijn schraal maar waren in juli 1993 net gemaaid dus zonder

paddestoelen. In de spatrand, de vijftig centimeter brede strook tussen asfalt en bomen,

stond Eekhoorntjesbrood (Boletus edulis) en even verderop een tiental exemplaren van een

prachtige koraalzwam. De meeste vruchtlichamen waren nog jong en het okergeel vertoonde een onwaarschijnlijk tere rose zweem, karakteristiek voor de Beukekoraalzwam

(Ramariafagetorum). Ademloos keken we toe terwijl de auto's op nog geen meter afstand voorbij scheurden. In 1994 stonden hier weer een paar exemplaren. Tijdens de werkweek

in Nieuw-Heeten verheugden we ons op een hernieuwde kennismaking. Maar alles woelt

hier om verandering, om een boektitel van Renate Rubenstein aan te halen. Niets is blijvend, dat zou je als natuurliethebber in Nederland toch moeten weten. Op het wegdek van de Spanjaardsdijk had men een nieuwe asfaltlaag aangebracht. Dit wegdek lag daarvoor ook al hoger dan de berm maar nu was het zoveel geworden dat de aannemer de berm ook had moeten ophogen. Met wat toevallig voorhanden was. In dit geval humusrijk zand. Daarbij had men meteen de aan de andere kant van de rij beuken gelegen greppel gedicht en het geheel mooi geëgaliseerd. Ja, het zag er weer keurig uit. Alleen lijkt de kans dat de zeer zeldzame Beukekoraalzwam deze ingreep overleefd heeft uiterst klein.

Nog meer treurigheid: tijdens een NMV-fietsexcursie vanuit Olst van enkele jaren geleden ontdekten de deelnemers een mooie schrale berm langs de Zandwetering. Hier

stond de Wortelende boleet (Boletus radicans) en een russuJa met een glimmend rode hoed

en strogele lamellen. Maarten van Vuren determineerde hem later als Russula laeta, de

Okerroze russula. Tweede of derde vondst van Nederland. U begrijpt al waar dit verhaal op uitdraait. Inderdaad, zand erover. De weg was opnieuw geasfalteerd en daarna had men de berm met hetzelfde Hollandse gevoel voor orde en netheid opgehoogd met voedselrijk

zand. Aangeplempt & gladgestreken. Een paar weken na de werkweek heeft hierover een

stuk in het Deventer Dagblad gestaan. Met de bedoeling om bij de betreffende instanties aandacht te vragen voor de mycologische rijkdom van sommige bermen. Want ook tijdens deze werkweek ontdekten we weer een bijzonder rijke berm. In dit geval was het de Rozenvoorderdijk, ten oosten van Olst. Hier, en in het aanliggende bos, vonden we niet

minder dan 40 ectomycorrhizavormende soorten, waarvan het merendeel in de berm stond.

Gezoneerde stekelzwam (H. concrescens). Verdere interessante soorten waren onder andere Donker hazeoor (Otidea bufonia), Gevlekte vezelkop (Inocybe maculata) en wederom Groene Knolamaniet (Amanita phalloides).

Vele landgoederen zijn bezocht, met niet zelden aardige verrassingen. In het gebied "Nijendal", op de kaart aangeduid als "Hei", vonden we in een klein nat wilgenbosje de bijbehorende paddestoelengemeenschap prachtig ontwikkeld met Violetvlekkende moeras-melkzwam (Lactarius aspideus), Koperrode gordijnzwam (Cortinarius uliginosus),

Gegordelde gordijnzwam (C. trivialis) en massaal Moerasbossatijnzwam (Entoloma sericatum) op de grond en Ranzige mycena (Mycena olida) op een mossige boomstam. Langs de lanen weer diverse russula's en Groene Knolamaniet. Verreweg het interessantste landgoed was wel "De Bannink", waar we dan wel niet zo gastvrij werden onthaald, maar waar maar liefst 190 soorten werden aangetroffen, waaronder de uiterst zeldzame Tengere stekelzwam (Phellodon melaleucus).

De klapper van de week was zonder meer de vondst van Groene satijnzwam

(Entoloma versatile) in een bosje nabij een steenfabriek direct ten zuidoosten van Rijssen. Deze opvallende olijfgroene soort was uitgestorven gewaand, want sinds 1943 niet meer gezien in Nederland.

Er is deze week veel gedaan. We hebben 85 excursieformulieren (één per kilometer-hok) ingevuld met daarop één tot 153 soorten. Zo'n 40 gebieden zijn serieus bekeken. Alles bijelkaar zijn er meer dan 680 soorten gevonden. Landgoederen en lanen vormden een rijke bron van soorten. Daarnaast waren in de dennenbossen dit jaar enkele soorten algemeen, die dat gewoonlijk niet zijn, met name PapilrussuJa (Russula coerulea), DuivelsbroodrussuJa

(R. drimeia) en Koeieboleet (Suillus bovinus) met zijn begeleider Roze spijkerzwam

(Gomphidius roseus). Het gebied lijkt in Nederland een klein bolwerkje voor stekelzwam-men te vorstekelzwam-men, waarvan we verschillende soorten in oude laanberstekelzwam-men hebben aangetroffen. Ook een soort als de Ivoorzwam (Hygrophorus eburneus) hebben we drie keer gezien. Gezien de paddestoelen die we zagen lijkt het alsof het voedselarme zand van Salland hier en daar wat verrijkt is met een snufje kalk, een interessant verschijnsel, dat eens nauwkeuriger uitgeplozen zou moeten worden.

Video

De publiciteitscommissie krijgt nogal eens de vraag of de NMV geen informatieve video over paddestoelen heeft. Vooral scholen hebben daar veel belangstelling voor. Vandaar dat Nel Bulthuis samen met Lies Jansen het initiatief namen tot de vervaardiging van een dergelijke video. Henk Wittgen uit Arnhem beschikt over semiprofessionele apparatuur en werd bereid gevonden om gedurende deze werkweek gedurende twee dagen opnames te komen maken. Daarvoor was de medewerking nodig van een aantal deelnemers omdat deze tijdens een excursie door de camera gevolgd zouden worden. De avond ervoor konden vrijwilligers zich op een deelnemerslijst zetten. Mycologen zijn een verlegen volkje of men zag de bui al hangen en dacht dat er van paddestoelen zoeken niets zou komen, want de lijst bleef blanco. Tot Marjo Dam zich er mee bemoeide en een aantal mensen persoonlijk

benaderde. Misschien heeft ze hen gechanteerd of een hoge beloning in het vooruitzicht gesteld. Het resultaat was dat we de volgende morgen met een flinke groep op pad konden gaan. Hetgeen de levendigheid van de video zeer ten goede is gekomen. De vele discussies en ander gekakel leverden een natuurgetrouw beeld op in de reportage van deze excursie die dit voorjaar is uitgekomen onder de titel 'Een dag mee met de NMV' (zie Coolia 41(3), 1998).

Automatische piloot

Om al die waarnemingen van de werkweek vast te leggen voor de eeuwigheid moesten er heel wat formulieren ingevuld worden. Het boekhoudkundige gedeelte van het karteren is niet al te boeiend, zodat je het op de automatische piloot moet kunnen doen. Het zal niemand ontgaan zijn dat met het uitkomen van het 'Overzicht van de Paddestoelen in Nederland' er heel wat paddestoelennamen veranderd zijn. Het blijft merkwaardig dat binnen een wetenschappelijke discipline elke tien jaar 10% van de soortnamen veranctert, terwijl de paddestoelen zelf niet veranderen. En het 'Overzicht' loopt alweer achtè'r want er zijn soorten die eigenlijk alweer anders moeten heten. Dus over tien jaar krijgen we hetzelfde circus weer opnieuw. U merkt de irritatie. Dat heeft te maken met die automa-tische piloot. Voor wie per jaar een paar honderd karteringsformulieren invult, levert een dergelijke gang van zaken alleen maar tegenzin op. Want de meeste veranderingen hebben niets te maken met een gewijzigd inzicht in de aard van een soort of een geslacht maar zijn een gevolg van domme nomenclatuurregels. De namen vormen de "taal" van de mycologen en wanneer die voortdurend veranderen (soms zelfs heen en terug!) is dat een ernstige hinderpaal voor de

werkelijke

vooruitgang in de mycologie.

Architectura

&

Natura

boeken en

over dieren en

uit de gehele

gidsen

planten

wereld

Ll'llt'!'.r.rtlrl ·l·l(lrq lh' V\(·~.u·rtot('ll) tl/H'IHIII~~iltp.h•rr 101 ~DH J\rn~ll'rCLHll llld.Hldd/1, J :~.OU J B :)U

Tel o:>u (i>'.Hl tHG ciuhd"t'. vuJtldt'. ~) oo tH :10

DE ASCUS EN DE ASCOMYCETEN:

WIE HET KLEINE NIET EERT

Gerard J.M. Verkley

Centraalbureau voor Schimmelcultures, Postbus 273, 3740 AG Baarn Verkley, G.J.M. 1998. The ascus and the ascomycetes: small is beautiful. Coolia 41(4): 202-211.

Aftera brief introduetion of the ascomycetes and their main types of fruitbodies, aspects of ascus development and main ascus types are presenled to the begiMing mycologist. Physiological aspects of ascospore discharge are discussed. The influence of the stage of development and internal pressure, and the use of iodine solutions onsome basic features of the ascus are explained.

De ascus is de geslachtelijke voortplantingscel van de ascomyceten of zakjeszwammen, wat officiëler de afdeling Ascomycota. Ascuskenmerken zijn van belang in de taxonomie en worden veelvuldig toegepast in sleutels. Op enkele uitzonderingen na is het dan ook onmogelijk om ascomyceten te determineren zonder een lichtmicroscoop. Deze bijdrage is in de eerste plaats geschreven voor beginners. Na een korte inleiding over ascomyce-ten en hun vruchtlichamen, zullen de belangrijkste fundamentele ascustypen en hun microscopische kenmerken worden behandeld. Maar er kom~n ook een aantal aspecten van de ontwikkeling van asci aan bod, evenal:; veranderingen van bepaalde kenmerken die hiermee samenhangen. Met name dit laatste is van nut bij het determineren en wellicht ook voor de gevorderde 'ascokenner' interessant.

Van de inmiddels meer dan 70.000 beschrevensoorten fungi behoren ruim 30.000 tot de ascomyceten. Een universeel kenmerk van ascomyceten is dat de vorming van de geslachtelijke sporen of aseesporen

endogeen

is, d.w.z. plaatsvindt binnen de wand van de ascus of 'het zakje' (vandaar: 'zakjeszwammen'; Figuur 2, 3). De basidiomyceten vormen hun basidiosporen

exogeen,

aan steeltjes of sterigmata die op de buitenzijde van het basidium zijn ingeplant (vandaar: 'steeltjeszwammen').

Verreweg de meeste ascomyceten zijn 'microfungi' met vruchtlichamen kleiner dan 1 mm in doorsnede. Overigens zijn er ook ascomyceten zonder echte vruchtlicha-men. Sommige veroorzaken ernstige ziekten bij planten, of zijn om andere redenen van economisch belang. Alleen de 'macrofungi' die tot de ascomyceten behoren zijn opgenomen in het 'Overzicht' (Arnolds & al., 1995). Daaronder zijn bekende ascomyceten als de morieljes

(Morchella

spp.) en bekerzwammen

(Peziza

spp.) van de orde Pezizales, evenals sommige vertegenwoordigers van de schijfjeszwammen uit de orde Leotiales (Helotiales), bijv. de Groene glibberzwam

(Leotia lubrica),

en de Aardtongen van het geslacht

Geoglossum.

De vruchtlichamen van ascomyceten worden

ascomata

of

ascocarpen

genoemd (enkelvoud

aseoma

resp.

ascocarp).

De verscheidenheid in vorm is verbazend groot, maar globaal kan men de volgende aseoma-typen onderscheiden (Figuur 1):

a

b

c

Figuur 1. Vruchtlichaamtypen van de ascomyceten. a. cleistothecium, b. apothecium, c. perithecium. Hymenium (gestreept), met asci (zwart), omgeven door aseomawand of peridium (gestippeld).

1.-het

cleistothecium,

een gesloten bolvormig vruchtlichaam zonder voorgevormde

opening (Figuur la);

2. het

apothecium,

een (vroeg of laat) open schijf- of bekervormig vruchtlichaam, met

of zonder steel (discomyceten of 'discocarpe' ascomyceten; Figuur lb);

3.

hetperithecium,

een bol- tot flesvormig vruchtlichaam met een nauwe, voorgevormde opening aan de top (pyrenomyceten of 'pyrenocarpe' ascomyceten; Figuur lc).

Een aantal pyrenomyceten vormen hun peritheciën binnen een massa van steriele

cellen, het

stroma.

Sommige soorten maken opvallende, samengestelde vruchtlichamen

die voornamelijk bestaan uit stroma met meerdere erin verzonken peritheciën.

Voorbeelden hiervan zijn de Geweizwam

(Xylaria hypoxylon),

de kogelzwammen

(Hypoxylon

spp.), en de Rupsendoder en truffelknotszwammen

(Cordyceps

spp.). Bij andere soorten is het stroma verzonken in het substraat, meestal plantenmateriaaL Een

bijzondere groep zijn de loculoascomyceten met bitunicate asci (zie pag. 207), waarvan

de stromatische perithecium-achtige vruchtlichamen

pseudotheciën

worden genoemd

(bijvoorbeeld

Leptosphaeria).

Aardtongen

(Geoglossum)

lijken oppervlakkig op

truffelknotszwammen, maar hebben enkelvoudige vruchtlichamen die zijn afgeleid van het apothecium.

Het aantal asci per vruchtlichaam verschilt van één, zoals bij bepaalde soorten van

Erysiphe

(Echte meeldauw), tot vele duizenden, zoals bij bepaalde bekerzwammen. De asci worden meestal omgeven door steriele hyfen, die bij apotheciën en peritheciën

parafysen

worden genoemd. Het hyménium wordt omgeven door de ascomawand, het

peridium

(Figuur 1). Bij apotheciën noemt men deze veelal

excipulum

of

receptaculum.

"

_•

0

0

~~~

~

0

a

b

c

d

·

e

g

h

Figuur 2. Ontwikkeling van twee asci uit één ascogene hyfe (zie tekst). Kernen van compatibele mycelia zwart ( +) of wit (-); versmolten kern half zwart en wit.

De ontwikkeling van de ascus

De geslachtelijke voortplanting bij ascomyceten begint wanneer twee compatibele mycelia (een

+

en een- individu) letterlijk de hyfen ineenslaan voor de vorming van een vruchtlichaam. In het hart van het aseoma ontstaan één of meer grote cellen, de

ascogoniën

(enkelvoud:

ascogonium)

met kernen van beide individuen. Vervolgens

groeien uit het ascogonium meerdere

ascogene hyfen,

waardoorheen

+

en - kernen migreren.

De uiteinden van de ascogene hyfen buigen om tot haken (Figuur 2a). In iedere haak komen een

+

en een- kern naast elkaar te liggen en deze delen gelijktijdig (Figuur 2b,c). Dit resulteert in twee paar kernen. Nu wordt het bovenste kernenpaar door de aanleg van een scheidingswandje in een zogenaamde ascus-initiaalcel afgescheiden van het andere paar (Figuur 2d). De initiaaicel groeit daarop verder uit om haar uiteindelijke vorm als ascus te bereiken. De twee kernen van de initiaalcel versmelten (Figuur 2e) en ondergaan daarna eerst een reductiedeling (meiose), resulterend in vier kernen (Figuur 2f), meestal gevolgd door een gewone deling (mitose), resulterend in acht kernen (Figuur 2g).

Hierop worden de kernen elk samen met een portie celvocht van de ascus 'verpakt' in twee overelkaar liggende membranen, de 'dubbelmembraan'. Niet al het celvocht wordt gebruikt. Celvocht dat overblijft heet

epip/asma.

De wanden van de ascosporen onstaan doordat zich wandmateriaal tussen de twee membranen ophoopt. Zowel het plasma van de ascospore zelf als het epiplasma zouden dit materiaal leveren.

De meeste soorten vormen acht ascosporen, met elk·één kern (Figuur 2h). Bij sommige soorten delen de kernen nog één of meer keren, zodat 16, 32, 64, 128 of nog meer sporen worden gevormd. Bij weer andere degenereren vier van de acht ascosporen, of worden de sporen meerkernig. Ook komt het voor dat aseesporen overgaan tot de vorming van talloze, veel kleinere secundaire sporen (veelal ascoconidiën genoemd). Zoals in Figuur 2e-h is te zien, kan één enkele ascogene hyfe meerdere asci maken. Een tweede haak wordt al gemaakt voordat de eerste ascus is volgroeid.

De haken aan de basis van de asci, in de literatuur aangeduid als crozier, zijn niet altijd duidelijk te zien .. Bij sommige soorten van Hymenoscyphus worden ze helemaal niet gevormd.

Asenstypen

Taxonomen hebben een grote verscheidenheid in vorm en openingswijze van asci beschreven. Het is niet mogelijk die hier allemaal te behandelen en ik beperk mij derhalve tot de meest voorkomende, min of meer klassieke typen: de prototunicate ascus, de unitunicate ascus en de bitunicate ascus.

Prototunicate ascus.

Asci van dit type zijn meestal bolvormig en kunnen hun

sporen niet schieten. De ascuswand vergaat zodat de aseesporen vrij komen te liggen in het vruchtlichaam, meestal een cleistothecium. Beide andere typen kunnen sporen wegschieten en zijn hiertoe in bijzondere mate aangepast.

Unitunicate ascus. Dit type heeft een enkelvoudige wand, die tijdens het schieten

functioneert als één geheel. De wand is opgebouwd uit twee lagen, een relatief dunne en starre buitenlaag, en een dikkere, flexibele binnenlaag. Met electronenmicroscopie is vastgesteld dat de laatste veelal ook nog uit verschillende sublaagjes bestaat. In waterpreparaten onder de lichtmicroscoop zien we de buiten- en binnenlaag alleen als ze dik genoeg zijn en voldoende in dichtheid verschillen. De sporen van verreweg de meeste unitunicate asci worden onder gunstige omstandigheden onder hoge interne druk weggeschoten. De sporen verlaten de ascus via een gespecialiseerd apparaatje in de ascustop. De asci van de ondergrondse truffels (Tuber) zijn eveneens unitunicaat, maar hebben geen apparaat (meer) en kunnen niet (meer) schieten. Twee typen zullen hieronder nader worden bekeken: de epereulate ascus van de bekerzwammen (Pezizales) en de inoperculate ascus van o.a. de schijfzwammetjes (Leotiales of Helotiales).

1.

Operculate ascus.

Dit type ascus is kenmerkend voor de orde Pezizales of 'operculate discomyceten' (o.a. bekerzwammen en morieljes). In de top van de ascus bevindt zich een dekseltje of operculum, dat openklapt als de sporen worden wegge-schoten (Figuur 3b). Bij veel soorten is dat dekseltje even dun als de omliggende wand en zowel voor als na het schieten moeilijk te zien. Bij de Rode kelkzwam (Sarcoscypha

coccinea)

is dat echter geen probleem, daar de wand in de ascustop, die sterk verdikt is, precies rondom het operculum is ingesnoerd. De top van epereulate asci kan bedekt

a

b

Figuur 3. a. Unitunicate, inoperculate asci van Beukeschorsbekertje

Pezicula carpinea

(Pers.) Tul. & C. Tul., meest links levend en maximaal gespannen, rechts dood, middelste twee leeggeschoten, b. unitunicate, epereulate asci van

Peziza

sp., links levend en maximaal gespannen; rechts leeggeschoten, c. bitunicate asci van

Rhodographis

filicinus,

links rijp, voor opening, opgeweekt; rechts, na eerste stap van opening,

endetunica volledig uitgeschoven. Maatstreepjes

=

10 ~-tm.

zijn met een gelatineuze laag of

periascus.

Bij de bekerzwammen van het geslacht

Peziza

kleurt die laag blauw met jodium, terwijl de wand zelf niet kleurt.

2.

Inoperculate ascus

(van schijfzwa:nmetjes, Figuren.3a, 4). De plek in de wand waar de pore onstaat als de ascus opengaat is gemarkeerd door een karakteristieke, min of meer elastische ring of

annulus.

Deze ring is ingebed in een verdikt gedeelte van de wand, de apicale verdikking. Dit geheel wordt het apicaal- of topapparaat genoemd. De ring van veel soorten kleurt mooi blauw in Lugol of Melzer's reagens (Figuur 4), bij sommige echter alleen na voorbehandeling met KOH (zie beneden).

Bitunicate ascus.

Dit type ascus opent zich in twee stappen waarbij de fysieke scheiding van twee wanden zich duidelijk manifesteert (Figuur 3c). De wand bestaat

eigenlijk uit twee wanden, een buitenwand

(exotunica)

die star, en een binnenwand

(endotunica)

die veel zachter en sterk uitrekbaar is. Vóór het schieten is de wand tot ver onderin de ascus duidelijk dikker. Is de ascus rijp, dan breekt bij de eerste stap de buitenwand aan de top open, waarna de binnenwand naar buiten schuift en zich over haar volle lengte kan uitrekken. De lengte van de ascus wordt aldus soms meer dan verdubbeld. Daarna volgt de tweede stap, waarbij ook de binnenwand aan de top openbreekt en de sporen worden weggeschoten of vrijkomen. Meestal is er evenals bij unitunicate asci een apparaatje aanwezig in de top van de binnenwand, waardoor de sporen de ascus verlaten.

Er zijn bitunicate discomyceten· en pyrenomyceten (stromatische

loculoascomy-ceten). Onrijpe bitunicate asci zijn vrij moeilijk te onderscheiden van de asci van sommige unitunicaten en korstmossen (een symbiose van algen en een schimmel, de laatste is in verreweg de meeste gevallen een ascomyceet), waarin de wand eveneens over een groot deel van haar lengte verdikt kan zijn. Met oud materiaal is het vaak net zo moeilijk, omdat uitgeschoven endotunica's meestal snel teloorgaan na het schieten. Probeer dus bij vers materiaal altijd de asci in actieve toestand te houden of te krijgen, desnoods door het enige tijd vochtig te leggen en regelmatig te observeren. Twee algemenere soorten pyrenomyceten zijn:

Leptosphaeria acuta

(Fuckel) P. Karst.: bol- tot fles vormige, zwarte vruchtli-chamen (pseudotheciën) aan de basis van overjarige brandnetelstengels, vooral van

januari tot mei. De rest van het jaar is de asexuele vorm of anamorf, een

Phoma,

veel

te vinden met ongeveer dezelfde vruchtlichamen (zgn. pycnidiën), maar met veel kleinere sporen ( conidiën).

Rhodographis filicinus

(Fr. : Fr.) Fuckel: roodbruine tot zwarte, verzonken

stromata op dode stengels en bladstelen van Adelaarsvaren

(Pteridium aquilinum)

in het

voorjaar (Figuur 3c). De schietfunctie

Zowel ~ni- als bitunicate asci schieten sporen. Ze zijn hiertoe in staat omdat ze een

interne druk kunnen opbouwen die veel hoger is dan die van een normale levende hyfe. In de eerste plaats moet er voldoende water voorhanden zijn .. Voorts neemt men aan dat glycogeen hierbij een sleutelrol speelt. Glycogeen is een onoplosbare vorm van suiker die de osmotische waarde van het celvocht dus niet beïnvloedt. Het dient in de eerste plaats als reservevoedsel. Een deel van het glycogeen wordt niet in de sporen opgeslagen, maar blijft achter in het epiplasma. Glycogeen is dextrinoïd, het kleurt bruinrood in Lugol of Melzers reagens, en is dus goed te lokaliseren in de ascus. Vetachtige reservestoffen worden als oliedruppels opgeslagen in de sporen.

a

c

e

Figuur 4. Toppen van unitunicate inoperculate asci in Lugol onder de lichtmicroscoop (lOOOx), opgezwollen apicaalapparaat met blauwkleurende ring (zwart). a-e. Salo-monsstromabekertje

(Stromatinia rapulum

(Bull. : Fr.) Boud.). a. jonge ascus, tijdens meiose, apicaalapparaat nog niet volgroeid, b. idem, apicaalapparaat volgroeid, c. halfrijpe ascus, met ascospore en epiplasma, d. rijpe ascus met volledig gevacuoliseerd epiplasma, e. zojuist leeggeschoten ascus, f. Slank vlieskelkje

(Hymenoscyphus repandus

Het glycogeen van het epiplasma kan in korte tijd worden omgezet in oplosbare, en dus osmotisch wel actieve suikers. Hierdoor wordt het passieve proces van wateropname door osmose in gang gezet en stijgt de druk in de ascus.

Meestal schieten asci niet direct na het bereiken van de maximale interne druk. Dat gebeurt door prikkels als licht, trillingen en drukverschillen. Bekerzwammen 'puffen' (van het Engelse 'puffing'), zij produceren een wolk van sporen wanneer veel asci gelijktijdig schieten. Dit gebeurt bijvoorbeeld als het regent, of wanneer een mycoloog zijn doosje met verzamelde bekerzwammen openmaakt.

Kijken naar asci

Afhankelijk van de toestand waarin ze verkeren kunnen asci er heel verschillend uitzien. Dit leidt nogal eens tot verwarring. De interne druk beïnvloedt lengte, breedte en vorm van de ascus (Figuur 3a). Afhankelijk van de soort zijn unitunicate asci op maximale spanning 20-40% langer dan dode of onrijpe levende asci. De unitunicate asci van bepaalde

Podospora-soorten

(met peritheciën op mest) worden kort voor het schieten zelfs wel viermaal zo lang, waarbij de wand in zijn geheel opgerekt wordt. Zo kunnen de asci elk op hun beurt de top in stelling brengen in de nauwe opening van het perithecium. Na het schieten krimpt de wand weer ineen.

Is de ascus op maximale spanning, dan is het apicaalapparaat meestal grotendeels platgedrukt en vrijwel onzichtbaar (Figuur 3a, meest linkse ascus). In dode en onrijpe, levende asci is het daarentegen duidelijk te zien (Figuur 3a, meest rechtse ascus). Asci in herbariummateriaal of ander gedroogd en weer opgeweekt materiaal zijn altijd dood. Er is dus geen sprake meer van interne druk want de membranen functioneren niet.

Verder worden de grootte van de ascosporen en hun positie in de ascus beïnvloed door de druk in de ascus. In maximaal gespannen asci zijn de sporen dicht bijeen gedreven, direct onder de ascustop (linker asci in Figuur 3a,b) en vinden we daaronder één of meer grote vacuolen. Zonder die druk liggen de sporen meestal verder uiteen en ook onderin de ascus (rechter ascus in Figuur 3a). Afuankelijk van hun vorm en wand(dikte) zijn de sporen kort voor het schieten iets kleiner dan erna (vrijliggend in water). Aanzienlijk groter zijn de verschillen tussen levende, volledig met water verzadigde sporen en dode (bijv. in opgeweekte herbariumcollecties) of enigszins uitgedroogde sporen, met name als de sporewand dun is.

Kleuring van asci met jodium-houdende oplossingen

Twee veelgebruikte reagentia zijn Melzers reagens (3,75 g KI, 1,25 g I2, in 50 mi H20 en 50 mi chloraalhydraat [giftig]) en Lugol (0,3 g 12, 0,6 g KI in 100 mi H20). 12 (jodium) geeft een blauw of grijsachtig verkleuring ('amyloïd') of een bruine ('dextrinoïd'). De apicaalapparaten van unitunicate asci en de asci van veel korstmossen zijn amyloïd.

Voor asci verdient Lugol de voorkeur over Melzers reagens. De hogere jodiumconcentratie in Melzers reagens geeft meer achtergrondkleuring, die vooral hinderlijk is bij het waarnemen van eén zwakke kleuring van de ring in het apicaalap-paraat van bepaalde schijfzwammetjes. Bovendien zwellen in Melzers reagens de wanden sterker op door de chloraalhydraat, en kleurt het ascoplasma sterker (glycogeen kleurt roodbruin!). Tenslotte kleuren bepaalde ascustoppen in Lugol rood-violet in plaats van blauw, terwijl ze in Melzers reagens niet kleuren, of blauw worden na voorbehandeling met KOH. Dergelijke asci worden in de literatuur wel 'hemi-amyloïd' genoemd.

Handel met vers materiaal

als

volgt:

1. Maak een dun preparaat in kraanwater. Noteer de lengte en breedte van de asci en vergelijk de groepering van de ascosporen in de langste en kortste asci (met sporen). Bij wat geluk zullen rijpe, maximaal gespannen asci (epiplasma is helder of bevat veel vacuolen, sporen allemaal in de top) hun sporen schieten. Bekijk de zojuist leeggeschoten asci en bepaal aan de hand van de openingswijze het type.

2. Voeg aan de ene zijde van het dekglaasje een kleine druppel Lugol of Melzers reagens toe. Zuig aan de andere zijde met een filtreerpapiertje water weg terwijl je kijkt door de microscoop. Jodium maakt de membranen lek waardoor de interne druk in de asci afneemt. Hierdoor zal een apicaalapparaatdat eerst nauwelijks zicht-baar was duidelijk naar binnen opzwellen (Figuur 4 a, b). Let op eventuele verkleuring in het apicaalapparaat of langs de buitenzijde van de wand (sommige operculaten!). Hetzelfde gebeurt ook in Melzers reagens, maar dan veel sneller. Behandel gedroogd materiaal als boven beschreven, maar laat het eerst enige tijd opweken in kraanwater. Daarna pas een dekglaasje aanbrengen . .In ieder geval nooit in Melzers reagens laten opweken!

Wie meer wil weten over achtergronden en onderzoek van asci kan putten uit onderstaand literatuurlijstje. Helaas is er weinig tussen de nogal oppervlakkige behandeling in cursus- en studieboeken en de gespecialiseerde vakliteratuur over asci, en niets in het Nederlands. Leden met vragen, opmerkingen of interessante waarne-mingen kunnen natuurlijk bij mij terecht.

Tenslotte wil ik Huub van der Aa bedanken voor het kritisch doorlezen van het manuscript.

Literatuur

Amolds, E., Kuyper, Th.W., Noordeloos, M.E. (red.). 1995. Overzicht van de paddestoelen in Nederland. Uitgave Nederlandse Mycologische Vereniging.

Baral, H.O. 1987a. Lugol's solution/IKI versus Melzer's reagent: hemiamyloidity a universa! feature of the ascus wal!. Mycotaxon 29: 399-450.

Baral, H.O. 1987b. Der Apikalapparat der Helotiales. Eine Lichtmikroskopische Studie über Arten mit Amyloidring. Zeilschrift für Mykologie 53: 119-135.

Baral, H.O. 1992. Vita) versus herbarium taxonomy- morphological differences between living and dead cells of ascomycetes, and their taxonomie implications. Mycotaxon 44: 333-390. Bellemère, A. 1994. Asci and ascospores in ascomycete systematics. In D.L. Hawksworth (ed.),

Ascomycete systematics. Problems and perspectives in the nineties. NATO ASI series A. 269: 111-126.

Brummelen, J. van. 1978. The operculate ascus and allied forms. Persoonia 10: 113-128. Eriksson, 0. 1981. The families ofbitunicate ascomycetes. Opera Botanica 60: 1-209.

Read, N.D., Beckett, A. 1996. Centenary review. Ascus and ascospore morphogenesis. Mycological Research 100: 1281-1314.

Verkley, G.J.M. 1995. The ascus apical apparatus in Leotiales: an evaluation of ultrastructural characters as phylogenetiè markers in the families Sclerotiniaceae, Leotiaceae, and Geoglossaceae. Proefschrift, Rijksuniversiteit Leiden, pp. 1-209.

Verkley, G.J.M. 1996. Ultrastructure of the ascus in the genera Lachnum and Trichopeziza

(Hyaloscyphaceae, Ascomycotina). Nova Hedwigia 63: 215-228.

NATUUR

en

BOEK

in Naturalis

specialist voor natuurliefhebber, geoloog en bioloog

!

Uw specialist maakt nu deel uit van het Nationaal

Natuurhistorisch Museum Naturalis te Leiden

Goede dienstverlening, grote voorraad

DE "GERINGDE HONING ZW AM"

Aad Termorshuizen

Laboratorium voor Fytopathologie, Landbouwuniversiteit Wageningen Termorshuizen, A.J. 1998. The annulate Armillaria. Coolia 41(4): 212-215.

Het is nu herfst en uiteraard staan zeer vele kandidaten te drin-gen om "Paddestoel van het seizoen" te worden. Wat mij betreft haalt de "Geringde honingzwam" echter met gemak deze eervolle titel en ik zal mijn best doen de lezer hiervan te overtuigen.

Eerst even wat taxonomie, want eigenlijk bestaat de Geringde honingzwam niet. Tot 1978 was de Geringde honing-zwam equivalent met

Armillaria mellea.

Sindsdien is

deze soort, op basis van genetische experimenten, opgesplitst in vele biologische soorten die voor Europa resulteerden in vier morfologische soorten. Geringd, omdat de onge-ringde

Armillaria-soorten, A. ectypa

en

A. tabescens

(die niet in Nederland voorkomt), niet tot het

A.

mellea-complex behoren. Voor Nederland gaat het om

Armillaria mellea

sensu stricto (Echte honingzwam),

A. ostoyae

(Sombere honingzwam) en

A. lutea

(Knolhoningzwam). De laatste soort bestaat uit twee verschillende biologische soorten, die

A. lutea

(sensu stricto) en

A. cepistipes

genoemd worden, maar het morfologische onderscheid acht ik sinds enige tijd onvoldoende om deze taxa op soortniveau te handhaven (Termorshuizen, 1995; Termorshuizen & Arnolds, 1997). De aanwezigheid van de laatste Europese soort in Nederland,

A. borealis,

is nog steeds onzeker en blijft hier verder buiten beschouwing.

De Geringde honingzwam voldoet aan praktisch alle kenmerken van een 'norma-le' paddestoel. Vraag een kind een paddestoel te tekenen en, als het niet een Vliegen-zwam tekent, dan tekent het een paddestoel die gemakkelijk voor een Geringde honingzwam door kan gaan: middelgroot, lichtbruin, hoed met plaatjes centraal bevestigd op een geringde steel zonder volva. Alleen de schubjes op de hoed worden misschien vergeten. Als dan verder ook nog de sporee heel licht crème gekleurd is dan blijft er weinig keus over.

Trouw fructificeertde Geringde honingzwam in Nederland in de eerste week van oktober. Dat is tamelijk laat, maar als de fructificatie eenmaal begint dan zie je ze ook overal. Vaak is er maar één vlucht die zo'n twee weken aanhoudt. Wat dat betreft was de herfst van 1997 een uitzondering. Ik zag toen veel honingzwammen vóór begin oktober en er waren twee of drie vluchten. De vruchtlichamen hebben een vrij lange levensduur hoewel je ze al snel kunt zien beschimmelen. Algemeen is de ascomyceet

Hypomyces aurantius,

die begint met wit schimmelpluis aan de basis van de stelen. De eerste vorst is desastreus voor honingzwammen; ondanks hun fiere verschijning

veranderen ze bij het eerste beste nachtvorstje in zwarte pap. Bacteriën en schimmels hebben klaarblijkelijk moeite deze zwarte pap volledig te verteren want in de lente kun je grote toefen honingzwammen nog herkennen aan een gemummificeerd zwart goedje. Honingzwammen leven van het afbreken van hout: het zijn goede lignine-afbrekers en ze behoren dus tot de bruinrotschimmels. Ze beperken zich niet tot dood hout; honingzwammen (Armillaria mellea en A. ostoyae) kunnen ook levende bomen aantasten. Honingzwam komt in Nederland op praktisch alle boomsoorten voor, maar in bossen vind je maar zelden echt grote sterfteplekken. Een zware aantasting is zichtbaar aan open plekken in een bos met aan de rand kwijnende bomen. Zulke zware aantastingen zijn vaak een gevolg van verkeerd bosbeheer, zoals de aanplant van bepaalde boomsoorten op een onjuiste standplaats. Aangetaste bomen kunnen worden herkend door aan de stambasis met een mes de bast weg te halen. Als we met honingzwam van doen hebben, zien we onder de bast een plakkaat wit mycelium. Grote schade kan de honingzwam wel aanrichten in arboreta en tuinen. Er bestaan nauwelijks goede bestrijdingsmaatregelen. Voor waardevolle aanplantingen is het verstandig om de stronken van aangetaste bomen te verwijderen. Bij dunningen is het ringen van bomen (het aan de basis van de stam rondom weghalen van de bast) in het voorafgaande jaar een probaat middel om uitbreiding van honingzwam zo veel mogelijk tegen te gaan. Door het ringen verbruikt de boom alle wortelreserves, terwijl er geen aanvoer is van fotosyntheseprodukten. Hierdoor raakt het wortelstelsel uitgeput zodat dit minder attractief wordt voor honingzwam, die onder deze omstandigheden bovendien meer concurrentie ondervindt van saprofieten.

Naast witte myceliumplakkaten kan honingzwam ook nog zwarte plakkaten vormen en rhizomorfen. Allereerst de rhizomorfen. Dit zijn de structuren waaraan de schimmel de Engelstalige naam 'shoe-string fungus' te danken heeft. Rhizomorfen zijn zwarte strengen van 2-5 mm dikte die door de grond groeien, op zoek naar nieuw substraat. De rhizomorfen van honingzwam zijn uniek in het schimmelrijk. Hierdoor verraadt de aanwezigheid van honingzwam zich ook buiten het paddestoelenseizoen. Ze bestaan uit een zwarte buitenzijde en een witte binnenzijde met vele kleine kanaaltjes waardoorheen op efficiënte wijze water getransporteerd kan worden. Soms wordt ook een veel grotere holle ruimte gevonden in de rhizomorf. Het is nog niet duidelijk of deze 'lege' rhizomorfen oud zijn of dat ze ook nog functioneel zijn voor transport van water. De zwarte buitenzijde bestaat uit melanine. Deze stof wordt verantwoordelijk gehouden voor de grote persistentie van rhizomorfen in grond. Melanine is nauwelijks afbreekbaar door micro-organismen. Andere schimmels zoals bijvoorbeeld de Koeieboleet (Suillus

bovinus) vormen ook wel wat we in het Nederlands rhizomorfen noemen, maar dit zijn

bundels van gelijkuitziende hyfen. Het Engels maakt wel onderscheid tussen deze twee typen: respectievelijk' rhizomorph' en 'mycelial strand'. Zwarte rhizomorfplakkaten zien er uit als geribbeld zwart glanzend plastic. Vaak zie je duidelijk de rhizomorfen lengtegewijs tegenelkaar zitten, met her en der dwarsverbindinkjes. Rhizomorfplakkaten

vind je aan het oppervlak van dood hout.

Voor de verspreiding van honingzwammen lijken paddestoelen maar een beperkte rol te spelen. Uit genetisch en moleculair onderzoek blijkt de verspreiding vooral plaats te vinden door groei van rhizomorfen door de grond. Smith & al. (1992) vonden één kolonie van een honingzwam op een oppervlak van 15 hectare. Conservatieve schattingen gaven aan dat deze kolonie wel10 ton moest wegen, en 1500 jaar oud moest zijn. Basidiosporen van honingzwam zijn waarschijnlijk alleen van belang bij de infectie van verse houtwonden (Rishbeth, 1988).

Honingzwammen kunnen meer dan hout afbreken. Je vindt ze ook in de tropen, niet alleen als houtaantaster van bijvoorbeeld thee, maar ook als mycorrhizavormers met bladgroenloze orchideeën. Dit gebeurt niet uit vrije wil. In feite wordt de honingzwam geparasiteerd door de orchideeën. De suikers gaan hierbij een lange weg: eerst produceert een houtig gewas door middel van fotosynthese suikers, die, na in lignine te zijn omgezet, door honingzwammen worden afgebroken, waarna orchideeën ze weer aan de honingzwammen ontfutselen. In de tropen is nog meer bijzonders aan de hand. De in de gematigde streken zo algemene rhizomorfen vind je hier nauwelijks. Het blijkt dat de vorming van rhizomorfen temperatuursafhankelijk is. Bij temperaturen boven gemiddeld ca. 25°C worden ze nauwelijks nog gevormd. Soms zie je ze wel, maar dan worden ze slechts over een lengte van enkele centimeters van het aangetaste hout gevormd. De belangrijkste vorm van verspreiding van honingzwam is onder deze omstandigheden door middel van wortelcontacten. Met de vorming van vruchtlichamen is iets soortgelijks aan de hand: je vindt ze in de tropen alleen in de hoger gelegen gebieden.

Het mycelium van de honingzwam geeft licht, en hiermee behoort deze soort tot een illustere groep van ongeveer veertig schimmelsoorten die bioluminescent zijn. Ook op kunstmatige voedingsbodem gekweekt mycelium van de honingzwam is biolumines-cent (Rishbeth, 1986), en een ritme in lichtsterkte, net als bij het Vuurvliegje, is waargenomen (Berliner, 1961). Waarschijnlijk vervult bioluminescentie bij schimmels geen oecologische rol (Herring, 1994). Gesuggereerd is dat bioluminescentie een restverschijnsel is van het detoxificatieproces van zuurstof uit de tijd dat organismen nog anaëroob leefden. Handhaving van bioluminescentie gedurende de evolutie zou kunnen worden verklaard door de zeer geringe energie die het proces vergt, maar onbegrijpelijk is wel dat dan maar zo weinig bioluminescente organismen overgebleven zijn.

In de meeste boeken staat dat honingzwammen goed te eten zijn. De soort is zo algemeen dat de vruchtlichamen zonder bezwaar in grote hoeveelheden geplukt kunnen worden. Na bakken blijven ze tamelijk stevig. Echt veel smaak hebben ze niet, maar ze zijn naar mijn mening in elk geval veellekkerder dan shii-take's. Kühner & Romagnesi (1953) schatten de gastronomische waarde op twee mesjes en vorkjes (op een schaal tot drie), en in The Mycologist stond enkele jaren geleden een enigszins op honingzwammen toegespitst recept (Anoniem, 1994). Veruit de meeste boeken geven aan dat de geringde

honingzwammen eetbaar zijn, in ieder geval na bakken en het wegdoen van het bak- of kooknat. Daarentegen melden Breitenbach & Kränzlin (1991) dat vergiftigingsverschijn-selen zijn aangetroffen na het eten van honingzwammen die aan loofbomen groeiden, en daarom wordt in Zwitserland alleen

A." ostoyae

nog maar als eetbaar beschouwd. Dit is op zich een vreemde kwestie, want in Nederland komt

A. ostoyae

algemeen op loofbomen voor. Overigens heb ik een waarschijnlijk vergiftigingsgeval van zeer nabij meegemaakt, waarbij het ging om

A. ostoyae.

Dit uitte zich in forse misselijkheid de dag na het eten van een tweede maaltje, terwijl ikzelf hiervan vrijbleef. De misselijkheid werd mogelijk veroorzaakt door de reactie van antilichamen, die na de eerste consumptie zijn gevormd, met de tweede portie honingzwammen. Helaas wilde mijn proefpersoon niet nog een keer honingzwammen eten om na te gaan of het effect herhaalbaar was. Interessant zou ook zijn om te onderzoeken of voor een bepaalde soort honingzwam gevoelige personen ook gevoelig zijn voor de andere honingzwamsoorten. In "A colour atlas of poisonous fungi" staat dat

Armillaria mellea

"gives rise to quite severe gastro-intestinal upsets, especially after being eaten raw". Als je deze tekst goed bekijkt dan geeft het woord 'especially' ruimte voor giftigheid ná bakken of koken.

Het is zeer wenselijk om eens uit te zoeken hoe het nu zit met de eetbaarheid van honingzwammen, en informatie over goede en slechte ervaringen ontvang ik graag. Referenties

Anoniem. 1994. Cookery corner. The Mycologist 8: 137.

Berliner, M.D. 1961. Diurnal periodicity ofluminescence in three basidiomycetes. Science 134: 740. Breitenbach, J., Kränzlin, F. 1991. Pilze der Schweiz, Vol. 3. Verlag Mykologia, Luzern. Bresinsky, A., Bes!, H. 1990. A colour atlas of poisonous fungi. Wolfe Publishing Ltd., London. Herring, P.J. 1994. Luminous fungi. The Mycologist 8: 181-183.

Kühner, R., Romagnesi, H. 1953. Flore analytique des champignons supérieurs. Massons, Paris. Rishbeth, J. 1986. Some characteristics of English Armillaria species .in culture. Transactions of the

British mycological Society 85: 213-218.

Rishbeth, J. 1988. Stump infection by Armillaria in first-rotation conifers. European Joumal of Porest Pathology 18: 401-408.

Smith, M.L., Bruhn, J .N., Anders on, J .B. 1992. The fungus Armillaria bulbos a is among the largest and oldest living organisms. Nature 356: 428-431.

Termorshuizen, A.J. 1995. Armillaria. pp. 71-73 in: Arnolds, E., Kuyper, Th.W., Noordeloos, M.E. (red.), Overzicht van de paddestoelen in Nederland. Nederlandse Mycologische Vereniging, Wijster.

Termorshuizen, A.J., Arnolds, E.J.M. 1997. Compatibility groups and species concepts inArmillaria.

HOE RAAK IK THUIS IN

CORTINARIUS? -

I

Thomas W. Kuyper1 _{& Nico Dam}2

1

Biologisch Station, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster Mededeling 615 van het Biologisch Station Wijster

2_{Hooischelf 13, 6581 SL Malden}

Kuyper, Th.W., Dam, N.J. 1998. An introduetion to Cortinarius I. Coolia 41(4): 216-226.

Cortinarius is generally considered to be one of the most difficult genera of the Agaricales and for that reason there is abundant confusion in the literature, both with regard to taxonomy and nomenclature. Explanations are suggested why Cortinarius is considered to be so problematical. The importance of various macroscopical and microscopical characteristics is mentioned and attention is drawn to the fact that the variability of some of these characteristics is not yet sufficiently known. Some characteristics whose significanee might have been overestimated, and hence require flirther study, are indicated. A practical approach to Cortinarius is suggested in Part II.

Cortinarius geldt als één van de moeilijkste geslachten van de plaatjeszwammen. Deze opvatting (of moeten we zeggen: dit vooroordeel?) loopt als een rode draad door de geschiedenis van de Nederlandse Mycologische Vereniging. Reeds ten tijde van Catharina Cool werden gordijnzwammen "nariussen" genoemd (Kits van Waveren, 1969, 1975). Moser (1960) vertelt hoe bij een excursie aan het begin van zijn mycologische loopbaan zijn hoogleraar hem vertelde: "Als ik bij een paddestoel zeg dat het een gordijnzwam (Schleier-ling) is, dan moet u daarmee tevreden zijn omdat deze raadselachtig (sch\eierhaft) zijn."

Omdat gordijnzwammen zo moeilijk op naam te brengen zijn, is het verheugend dat de Wetenschappelijke Commissie speciaal aandacht aan deze groep besteedt. In 1988 en 1989 heeft zij dat gedaan met een tweetal Cortinarius-dagen in Wijster (Keizer, 1989). Een belangrijk doel van deze dagen was het bewerkstelligen van enige overeenstemming in soortconcept en naamgeving van een aantal minder zeldzame soorten. Deze doelstelling is wel gehaald. Dit blijkt bijvoorbeeld uit het feit dat het aantal op naam gebrachte gordijnzwammen tijdens excursies de laatste jaren hoger geworden is, terwijl er geen reden is om aan te nemen dat gordijnzwammen in Nederland vooruitgegaan zijn (Arnolds & Van Omroering, 1996). Maar het blijkt ook uit het feit dat een aantal namen van gordijnzwammen die voor 1990 vaak werden opgegeven, nadien niet of nauwelijks meer werden gemeld. Overigens heeft dit laatste de interpretatie van het voorkomen van gordijnzwammen in Nederland bij het maken van het 'Overzicht' (Kuyper, 1995) wel bemoeilijkt.

Een lastig genus

Waardoor komt het eigenlijk dat Cortinarius zo algemeen als lastig geldt? In navolging van Kits van Waveren (1975) suggereren we hier enkele verklaringen:

1. Cortinarius is het geslacht van de Agaricales met het grootste aantal beschreven soorten. Het lijkt vanzelfsprekend dat een genus met meer soorten ook meer lastige soort(com-plex)en heeft. Enkele cijfers ter illustratie (Tabel 1).

TABEL 1

Het aantal Cortinarius-soorten in een aantal standaardwerken

Regio Aantal Bron

Nederland 200 Kuyper (1995)

Scandinavië 275 Hansen & Knudsen (1992)

Frankrijk 300 Kühner & Romagnesi (1953)

Centraal-Europa 500 Maser (1983)

Europa 1350 Tartarat (1988)

Europa 2250 Trescol (1992)

De twee laatstgenoemde werken uit deze tabel zijn compilaties uit de literatuur (waarbij hoofdzakelijk, doch niet uitsluitend, Europese soorten worden behandeld) en het is daarmee niet gezegd dat deze auteurs ook alle door hen behandelde taxa als goede soorten erkennen. Een schatting van het totaal aantal soorten gordijnzwammen dat uit Europa beschreven is, is nog niet gemaakt, maar vermoedelijk zal dat aantal de 4000 wel

overschrijden! Het beschrijven van nieuwe soorten in Cortbiarius gaat nog steeds in een

hoog tempo voort. Tussen 1920 en 1995 werden ongeveer 1900 soorten beschreven, dat wil zeggen een gemiddelde van 25 nieuwe soorten per jaar, waarbij het tempo de laatste decennia nog wat hoger ligt dan in de periode voor 1950! Een ruwe schatting leert dat ongeveer twee-derde daarvan uit Europa beschreven is, en iets meer dan de helft daar weer van uit Frankrijk.

2. Het ontbreken van goede, recente bewerkingen. Voor verschillende genera die eveneens

als moeilijk werden beschouwd (bijvoorbeeld Entoloma, Scutellinia) is gebleken dat door

het verschijnen van een goede monografie het aantal problemen aanzienlijk gereduceerd

wordt. Voor verschillende groepen van Cortinarius zijn er weliswaar revisies en

monografieën beschikbaar, maar van de grootste groep, die van de hygrofane

gordijn-zwammen (het ondergeslacht Telamonia), is er geen moderne bewerking beschikbaar. Het

ontbreken van monografische bewerkingen is ongetwijfeld verantwoordelijk voor een deel van de moeilijkheidsgraad: het aantal soorten dat in beschouwing genomen moet worden, vormt al gauw een onoverzienbare massa.

Men kan overigens de vraag stellen of het voor gordijnzwammen wel waar is dat het ontbreken van voldoende literatuur een obstakel vormt voor de determinatie. Men zou in het licht van het bovenvermelde grote aantal nieuwe soorten, dat nog steeds jaarlijks

beschreven wordt, kunnen menen dat het aantal publikaties over Cortinarius behoorlijk

hoog is; men zou zelfs nog verder kunnen gaan en de pessimistische opvatting kunnen huldigen dat eerder te veel dan te weinig mensen zich met gordijnzwammen bezighouden. Steun hiervoor vindt men in de literatuur, waar men al spoedig op een groot aantal tegenstellingen stuit, niet alleen van nomenclatorische, maar ook van taxonomische aard.

Kits van Waveren (1969) heeft in eenbijdrage over een rondsparige Telamonia de moeite

genomen de aandacht te vestigen op deze tegenstrijdigheden. In zijn stuk noemde hij er twaalf en hij besluit derhalve zijn bijdrage met een welgemeend advies aan al diegenen die gordijnzwammen willen determineren: laat alle hoop varen!

3. Te weinig kenmerken. Vaak wordt gedacht dat aan een gordijnzwam (en met name aan een vertegenwoordiger van de hygrofane soorten) minder te zien zou zijn dan aan

bijvoorbeeld een inktzwam of een satijnzwam. En hoe minder kenmerken er zijn (vooral

kwalitatieve kenmerken, waarbij op het oog meerdere typen te onderscheiden zijn, bijvoorbeeld de vorm van de sporen of cystiden), hoe lastiger het is om soorten ondub-belzinnig te scheiden. Voordat we ons met dit antwoord tevreden stellen, zouden we echter eerst de tegenvraag moeten beantwoorden: hebben wij de mogelijkheden van verschillende kenmerken wel voldoende geëxploreerd en geëvalueerd? Verderop in deze bijdrage zullen we op deze vraag ingaan.

4. Onvoldoende zicht op constantheid en variabiliteit van verschillende kenmerken. Dit is voor gordijnzwammen zonder meer waar (alhoewel we de vraag kunnen stellen van hoeveel paddestoelen we wel een goed inzicht hebben in deze variabiliteit). Een aantal van deze, wellicht toch meer variabele kenmerken dan vroeger gedacht werd, zal verderop in dit artikel ter sprake komen. Hierbij moeten we ook denken aan de waarde van oecologische kenmerken (hoe specifiek voor bepaalde boomsoorten zijn gordijn-zwammen) en verspreidingsgegevens (hoe waarschijnlijk is het dat soorten bij dwergwilg uit de Alpen ook bij kruipwilg in de duinen kunnen voorkomen).

5. Het bestaan van verschillende taxonomische scholen in de cortinariologie. We noemen deze verklaring apart, hoewel ze met name voortkomt uit de eerder genoemde punten 4 en 2. Deze verklaring is in zekere zin zo belangrijk dat één van ons in het 'Overzicht' expliciet gewezen heeft op het bestaan van twee scholen waarbij de ene (de Scandinavi-sche school) opteert voor relatief "grote" soorten met een aanzienlijke mate van variabiliteit, en de andere (de Franse school) opteert voor een veel groter aantal "kleine" soorten met slechts een beperkte mate van intraspecifieke variabiliteit (die echter, wanneer zij beschreven wordt, ogenblikkelijk leidt tot het herkennen van aparte variëteiten en vormen). Het zou naïef zijn te menen dat zulke verschillen in taxonomische benadering exclusief zijn voor de cortinariologie; maar het is aannemelijk dat in dit geval de verschillen aanmerkelijk geprononceerder zijn, ook al omdat vertegenwoordigers van

beide scholen zich expliciet hebben uitgelaten over hun taxonomische werkwijze. Voor

de Scandinavische school kunnen we. verwijzen naar H0iland (1984: 54-62), waarbij we kunnen vaststellen dat deze werkwijze ook ten grondslag ligt aan de Flora Agaricina Neerlandica (Kuyper, 1988). Voor de Franse opvattingen kunnen we verwijzen naar Reumaux (in Bidaud & al., 1997), wiens relativistische filosofie (naar zijn eigen zeggen gegrondvest op de onzekerheidsrelatie in de natuurkunde) grofweg gesproken inhoudt dat we nooit tegelijkertijd een collectie op naam kunnen brengen en de variabiliteit van die soort kunnen kennen; en die daaruit afleidt dat we, zodra we enige kenmerksvariabiliteit in een soort toelaten, net zo goed deze varianten als aparte taxa kunnen beschouwen. Hoe herken je een gordijnzwam?

Wanneer we naar de geschiedenis van het genus Cortinarius kijken, dan kunnen we al vaststellen dat herkennen van een gordijnzwam als zodanig niet als erg moeilijk werd

beschouwd. Persoon (1801) beschreef Agaricus sectie Cortinaria en deze groep bevatte

ridderzwammen met velum en twee soorten spijkerzwammen eveneens tot deze groep gerekend werden, komt zijn concept al redelijk overeen met het huidige. Agaricus series

Gortinaria van Fries (1821) komt vrijwel geheel overeen met onze huidige opvatting (al ontbreken enkele soorten van het ondergeslacht Myxacium nog). Hoewel dus een gordijnzwam al vroeg als macroscopisch herkenbaar werd beschouwd, blijkt uit het hierna volgende overzicht dat het lastig is om echt betrouwbare kenmerken voor een gordijnzwam op te noemen; niet alleen komen een gordijn en een roestbruine sporee ook bij andere geslachten voor, maar zelfs zijn beide kenmerken niet bij alle gordijnzwammen aan te treffen.

Een moderne omschrijving van een gordijnzwam zou luiden: (zeer) kleine tot zeer grote, vlezige tot dunvlezige plaatjeszwam met een droge tot slijmige, gladde, vezelige tot schubbige, al dan niet met velumresten overdekte, al dan niet hygrofane hoed met heldere (geel, rood, groen, blauw-paars, enz.) of vale tinten (grijs)bruin, maar soms wit. Lamellen breed aangehecht tot bijna vrij, aanvankelijk wit, geel, rood, groen, blauwpaars of bruin, later met roestbruine tinten door de sporen; snede gelijkkleurig, soms wit, glad tot enigszins gewimperd-vlokkig. Steel kort tot lang, dik tot dun, al dan niet wortelend, naar de basis versmald tot verdikt, soms met al dan niet gerande knol, droog tot slijmerig, glad of met velurnresten die soms duidelijke gordels achterlaten, bovenzijde gordel soms als een soort ring, wit (door witte vezelbekleding) of met heldere of vale tinten. Cortina vrijwel altijd aanwezig, soms zeer snel verdwijnend (of zelfs afwezig zoals in C. renidens). Ectomycorrhi-zavormend (maar niet altijd bij C. croceoconus), al dan niet met brede gastheerkeuze. Sporee roestbruin (maar variabiliteit van het kenmerk onbekend en mogelijk soms sporen meer geelbruin). Sporen vrijwel rond tot cylindrisch, zwaar geornamenteerd tot (vrijwel) glad. Cystiden meestal afwezig, bij enkele soorten opvallende cheilo- enlofpleurocystiden aanwezig (maar basidiën aan lamelsnede bij sommige soorten langzaam rijpend en daardoor met schijnbaar steriele snede met basidiolen of cystidiolen). Basidiën viersporig, altijd met een zeker percentage tweesporige basidiën, bij uitzondering geheel tweesporig. Pigment intracellulair, intercellulair of incrusterend, regelmatig in combinatie; intra- en intercellulaire pigmenten soms gemakkelijk extraheerbaar in alcohol of loog (en daardoor goed analyseerbaar voor chemotaxonomisch onderzoek). Hoedhuid een cutis, ixocutis, ixotrichoderm, soms lokaal een trichoderm, nooit een hymeniderm. Gespen meestal aanwezig, soms ontbrekend.

De veel lastigere vraag naar een praktische of natuurlijke onderverdeling van

Cortinarius komt in het tweede deel van onze bijdrage aan de orde; daarin zullen wij ook onze eigen praktische indeling introduceren en een sleutel presenteren voor de herkenning van 33 groepen. Hier is wel van belang op te merken dat de verschillende subgenera van

Cortinarius niet in dezelfde mate als lastig worden opgevat. Met name de hygrofane gordijnzwammen leveren nogal veel problemen op; om die reden zal de discussie over de waarde van verschillende kenmerken beperkt worden tot de vertegenwoordigers van die groep.

De kenmerken

De meeste hygrofane gordijnzwammen behoren tot het ondergeslacht Telamonia (in de opvatting van Moser (1983); Franse auteurs onderscheiden daarnaast nog Hydrocybe en

ondergeslachten worden aangetroffen, zoals C. scaurus (Phlegmacium), C. saniosus, C.

raphanoides en C. valgus (Leprocybe), C. anthracinus en C. cinnabarinus (Dermocybe). Bij de bespreking van enkele belangrijke kerunerken (vergelijk ook De Haan & al., 1995b) zullen we aandacht schenken aan de vraag naar de waarde van dat kerunerk en kerunerken noemen die naar onze mening over- of onderschat zijn.

Afmetingen

De grootte van hygrofane gordijnzwammen is nogal variabel en varieert van (zeer) klein (de grootte van een Galerina, waarvan ze in het veld niet altijd te onderscheiden zijn) tot groot. Het is gebruikelijk om binnen de hygrofane soorten twee groepen te onderscheiden, die al sinds Fries (1838) de Tenuiores (met kleine, dunvlezige en vaak sterk hygrofane hoeden en slanke dunne stelen, gewoonlijk tot 5 riun dik) en de Firmiores (met (middel)grote, wat dikvleziger, meestal minder sterk hygrofane hoeden en slanke tot plompe stelen, gewoonlijk meer dan 5 mm dik) worden genoemd (zie Figuur 1). Het is niet altijd gemakkelijk om voor één van beide groepen te kiezen. Mogelijk kan het gebruik van de zogenoemde slankheidsin-dex (Inslankheidsin-dex of Slendemess (IS), gedefinieerd als de lengte van de steel in het kwadraat gedeeld door het produkt van de hoeddiameter en steeldiameter halverwege; Heinemann, 1981; zie ook Figuur 1) deze onderverdeling vergemakkelijken: groter dan 15 bij de meeste Tenuiores,

en meestal kleiner dan 10 bij de Firmiores (behalve bij de soorten met een langere, wortelende steel). Soorten van de Firmiores met een nauwelijks hygrofane hoed zijn niet altijd direct als een Telamonia herkenbaar, en oude exemplaren van vertegenwoordigers van het ondergeslacht Sericeocybe kunnen ook wel een bij opdrogen iets opblekende hoed krijgen.

D

a

d

.___

L

b

Figuur 1. Habitus van typische vertegenwoordigers van de Firmiores (a; IS = 9.1) en

Tenuiores (b; IS = 65 (links), IS = 19 (rechts)). De slankheidsindex (IS) kan berekend worden uit de in (a) aangegeven maten, volgens IS = L2_/dD.