c hR I s T I a n MUL dER , a n T On BR EUR E , M Ic hIEL RU T GER s , a n T On s c hO U T En & W IL K O V ERW E I J
• metabolic action model • prooi-predatorparen • bodemvoedselweb • energiefluxen • stabiliteit dr. c. Mulder Centrum voor Duurzaamheid, Milieu en Gezondheid, RIVM, Postbus 1, 3720 BA Bilthoven christian.mulder@rivm.nl
prof. dr. a.M. Breure
Environmental Science, Radboud University Nijmegen/Centrum voor Duurzaamheid, Milieu en Gezondheid, RIVM dr. M. Rutgers Centrum
voor Duurzaamheid, Milieu en Gezondheid, RIVM
drs. a.J. schouten
Centrum voor Duurzaam-heid, Milieu en Gezond-heid, RIVM
dr. W. Verweij Centrum
voor Duurzaamheid, Milieu en Gezondheid, RIVM
Foto Tjitte Jan hogeterp
doorhetoogvandelens.nl. Muizenplaag in Friesland 2015 is uitgeroepen tot Jaar van de Bodem. De kennis
over het leven in de bodem is de laatste jaren sterk toe-genomen. Zo zijn we steeds beter in staat de aantallen en activiteiten van alle bodemorganismen (bacteriën, protozoën, nematoden, mijten, springstaarten, wor-men en schimmels) te vertalen naar de capaciteit voor chemische omzettingen, zoals afbraak en mineralisa-tie, die belangrijk zijn voor de bodemvruchtbaarheid en -structuur en zelfs de kwaliteit van het landschap. De afbraak van organische stoffen tot CO2, water, stikstof en andere elementen wordt decompositie en minerali-satie genoemd. Mineraliminerali-satie wordt niet alleen door mi-cro-organismen uitgevoerd, maar ook door nematoden en hun predatoren die deze en andere organismen weer verteren. De minerale componenten die hierdoor vrijko-men, worden weer gebruikt door vaatplanten en micro-organismen voor de productie van nieuwe biomassa. De activiteit daarvan komt voor het grootste deel voor re-kening van micro-organismen, die vaak meer dan 80% van de levende biomassa in de bodem uitmaken. In een akkerbodem wordt jaarlijks ongeveer 5.000 kg koolstof per hectare binnen het bodemvoedselweb afgebroken, en daarbij wordt ongeveer 100 kg stikstof per hectare op-nieuw vrij gemaakt.
Karakterisering voedselweb
Een voedselweb kan worden gezien als een netwerk van
prooi–predatorrelaties met verschillende groepen orga-nismen. Elke positie in het voedselweb geeft de func-tie van het organisme aan. De samenstelling van een voedselweb bepaalt hoe de biologische processen in de bodem verlopen. En de beschrijving van zo’n web kan niet alleen in termen van soorten gebeuren, maar ook in termen van eigenschappen (traits), zoals de grootte
van soorten. Dat laatste heeft voordelen en opent een heel nieuwe blik op het voedselweb. Over het algemeen komen er in een ecosysteem veel kleine en weinig grote organismen voor. Dit is het traditionele beeld van de voedselpiramide met toppredatoren. Op een andere ma-nier bekeken, blijkt dat de verhouding tussen de aantal-len en de grootte van individuen in een voedselweb ken-merkend is voor de stabiliteit van het systeem.
Er bestaat een lange traditie van studies over prooi-pre-datorverhoudingen (Volterra, 1926), maar pas laat in die geschiedenis zijn aantallen (abundantie) van soor-ten aan hun grootte gekoppeld (Cohen et al., 2003). De verhouding tussen lichaamsgewicht (M) en
abundan-tie (N) kan voor elk van de aanwezige organismen
be-rekend worden. Op basis van empirische gegevens kan deze M/N-verhouding via Gegeneraliseerde Lineaire
Modellen (GLM) worden gekoppeld aan categorieën zoals landschap en veeteelt en bodemfactoren als pH, lutum, organische stof, microbiële koolstof, bodem-koolstof, stikstof en fosfor (figuur 1, links). Dat levert
Metabolische bodemscan van
ondergrondse relaties
In het (inter)nationale biodiversiteitsbeleid definieert men natuur vooral in termen van soorten en eco-systemen. Met de groeiende aandacht voor de functionele diversiteit van planten en dieren is echter het besef doorgedrongen, dat kwalificaties als: een groot aantal soorten is altijd goed, onvoldoende zijn. Bij die gedachte sluiten we aan. In dit artikel presenteren wij de metabolische bodemscan die de functionele biodiversiteit van bodemorganismen uitdrukt in energieflux en een koppeling met landschappelijke en bodemkundige kenmerken mogelijk maakt.
Functionele biodiversiteit, bodemvruchtbaarheid en landschap
202 Landschap 32(4) een verband tussen abiotiek en M/N-verhouding op
(Mulder & Elser, 2009; Reuman et al., 2009; Cohen & Mulder, 2014). Maar hoe kan een locatiespecifieke indi-cator zoals deze empirische M/N-verhouding betekenis
voor de bodemvruchtbaarheid krijgen en in een lands-dekkende scan toegepast worden?
Berekening energieflux
Reuman en Cohen (2005) hebben een model voor de energieflux binnen een meer in Michigan ontwikkeld, het metabolic action model. Wij hebben de inzichten van
dat model toegepast om een landsdekkende scan voor bodemkwaliteit te ontwikkelen. Het model veronder-stelt dat elke flux de voedingsbehoefte van de predator weerspiegelt, met inachtneming van de voedselkwaliteit (figuur 1, midden). Gegeven een soort organisme (k) met
een gewicht (Mk) en een abundantie (Nk), is de popula-tiegroei (P) van k evenredig aan NkMkb en de consumptie
(C) van k evenredig aan NkMkb’, waar de exponenten b en
b’ kleiner zijn dan 1 en meestal 3/4 (Peters, 1983; Ernest et al., 2003).
Voor elke combinatie (i,j) van prooi i en predator j
kun-nen populatiegroei P en consumptie C benaderd worden
met allometrische functies. Indien de prooisoort aan populatiegroei P gekoppeld wordt en de predatorsoort
aan consumptie C, kan een voedselketen in
energie-een-heden zoals J m-2 jaar-1 berekend worden. De totale bio-massaproductie van elke prooi is namelijk evenredig aan en de totale biomassaconsumptie van elke predator kent dezelfde evenredigheid . Op een hoger trofisch niveau krijgt de predatorsoort de rol van prooi die door een nieuwe predator bejaagd wordt. Dit gegeven hebben we verwerkt in een binaire matrix waarin elke combinatie (i,j) gelijk is aan 1
(in-dien predatorsoort j de prooisoort i bejaagt) of 0 (als Figuur 1 energieflux in
een voedselweb als func-tie van de prooigroei Pi en
de consumptie door pre-datoren Cj voor aantallen
soorten prooi g en soorten predator h. De flux wordt voor elke voedselketen evenredig aan het product van prooi-productie en het verbruik van preda-toren gesteld (Reuman & Cohen, 2005; Mulder et al., 2011). Indien een stabiel bodemecosysteem met gelijke biomassaproductie op alle trofische niveaus, zoals een voedselrijk grasland in beheer bij Natuurmonumenten, als referentielocatie gebruikt
wordt, zijn bij alle andere vormen van landgebruik op zandgronden de relatieve fluxen van biomassa en nutriënten kleiner.
Figure 1 energy flux in a
food web as function of the resource productiv-ity Pi and the predatory
consumption Cj for the
numbers of prey species g and predatory species h. The flux for each trophic link is proportional to the product of the resource productivity times its consumption by the predators (Reuman & Cohen, 2005; Mulder et al., 2011). When we select as
target one stable system with equiproduction across body-size bins (here as a nutrient-rich grassland trusted by Natuurmonumenten) and put its flux at 100%, the relative fluxes of biomass and nutrients under all the other types of land management become less.
Figuur 2 scan van het
metabolic action model in Nederlandse bodems volgens het rekenproces van figuur 1. Op zand-gronden leveren akkers en bossen een veel lagere bijdrage aan de afbraak en mineralisatie van organi-sche stoffen dan andere vormen van landgebruik (ruwe gegevens in Cohen & Mulder, 2014).
dat op een bepaald trofisch niveau niet gebeurt). De totale energieflux van een voedselweb wordt benaderd op basis van deze matrix, het eerder beschreven statis-tische model en op basis van soorteninventarisaties. Voor dat laatste zijn de gegevens van het meetprogram-ma Bodembiodiversiteit en Ecosysteemdiensten van het RIVM gebruikt (Rutgers et al., 2009). Deze maken het
mogelijk om grootte en aantalsverhouding van bodem-organismen te koppelen aan een aantal landschappelij-ke en bodemkundige landschappelij-kenmerlandschappelij-ken (in het veld en in het lab gemeten). Op basis van het best passende model heb-ben we voor 146 monsterpunten hun locatiespecifieke f lux berekend en die vervolgens met behulp van GLM over de bodemkaart van Nederland geëxtrapoleerd. Landschapscategorieën verklaarden 67,5% (F6,139=48,1) van de variantie van de totale flux en toevoegingen van microbieel koolstof en organische stof verhoogden de verklaarde variantie tot 88,6% (F1,138=257,4) en 90,2% (F14,131=86,1). De stabiliteit van elk bodemvoedselweb kan worden bepaald door zulke gegevens in te voeren en allometrisch te vergelijken (Mulder & Elser, 2009; Peñuelas & Sardans, 2009).
Bodemscan
De typering van bodemecosystemen wordt afgeleid van die van de meest natuurlijk vorm van grasland in Nederland op basis van beschikbare gegevens. Maar die typering voor halfnatuurlijk grasland is minder robuust dan voor akkers en graslanden van de melkveehoude-rij, omdat er minder locaties geanalyseerd zijn en omdat de fluxvariantie groter is. De allometrische benadering biedt voor dit probleem een uitkomst, omdat een unifor-me biomassaverdeling alleen in een stabiel ecosysteem lijkt te kunnen bestaan (Cohen et al., 2003, Mulder et al.,
2005). Als referentie voor onze bodemscan kiezen we de energieflux van een halfnatuurlijk grasland bij een
voor-Figure 2 scan of the
metabolic action model in Dutch soils according to the assessment of figure 1. On sandy soils, contri-bution to nutrient cycling by arable fields and for-ests is much less than by other types of land man-agement (original data in Cohen & Mulder, 2014).
204 Landschap 32(4) worden gemobiliseerd uit de voorraad die is vastge-legd in biomassa en organische stof. Dat levert nieu-we inzichten op, bijvoorbeeld over de oorzaken van verschil in afbraaksnelheid van gronden. Meestal gaat zo’n verschil gepaard met een verschil in de verhou-ding van bacteriën en schimmels. Zo wordt een hogere schimmel:bacterieratio veroorzaakt door ophoping van fosfaat in de bodem, terwijl nitraatophoping juist leidt tot lagere ratio’s (Mulder, 2010; Mulder et al., 2011; 2013).
Onze scan levert zowel meer inzicht in de capaciteit om organische stof af te breken als in het voorkómen van ongewenste milieubelasting.
conclusie
De ontwikkelde bodemindicator kan richting geven aan duurzaam beheer van de bodem, door de vruchtbaar-heid ervan op een transparante wijze te kwantificeren. Intensief gebruik van de bodem, bijvoorbeeld ten dien-ste van de voedselproductie, leidt tot aantasting van de bodemkwaliteit voor andere vormen van landgebruik. Deze aantasting dient in de tijd (opeenvolgend) of in de ruimte (via differentiatie van het beheer in de ruimte) gecompenseerd te worden, om bodemkwaliteit opti-maal te kunnen benutten. De weg naar meer duurzaam beheer van bodem en landschap ligt open.
malig biologisch bedrijf met uniforme biomassaproduc-tie op alle trofische niveaus (chemische en biologische beschrijvingen in Mulder et al., 2005; Sechi et al., 2015).
De analyse van 146 bodemecosystemen heeft tot de in-zichten en hoofdlijnen geleid die in de metabolische bo-demscan (figuur 2) zijn weergegeven. In deze scan wor-den totale energiefluxen uitgedrukt als percentage van de systeemreferentie. Op deze manier kan het verschil tussen de kringloop in bossen en agrarische systemen in-zichtelijk worden gemaakt. Akkers hebben namelijk een 10x lagere energieflux dan de gekozen referentie, en bos-sen een 100x lagere. De bodems van bosbos-sen kenmerken zich door een lage zuurgraad en rijke nematodenpopu-latie, maar hebben in vergelijking tot landbouwbodems heel weinig grotere organismen als regenwormen, pot-wormen, mijten en springstaarten. Zo levert een Veluw- se zandgrond onder conventionele melkveehouderij ge-middeld een 5x hogere energieflux op dan een bosbo-dem in hetzelfde gebied. En onze kleigronden zijn zo vruchtbaar omdat ze een rijk bodemleven hebben (veel bacteriën en weinig schimmels) en daardoor relatief de hoogste activiteit bij de afbraak van organische stoffen. De metabolische bodemscan brengt de natuurlijke bo-demvruchtbaarheid in kaart aan de hand van de hoe-veelheid voedingsstoffen die door het voedselweb kan Foto Jerry van dijk
jerryvandijk.com. Prooi-predatorrelatie: spin-nendoder (Pompilidae) en slachtoffer.
and ecosystems, whilst processes and ecosystem servic-es are much lservic-ess analyzed. Meanwhile, the focus on the functional diversity of plants and animals is strength-ened and we all realize that a dogma like "a high num-ber of species (high biodiversity) is always good" is far from reality. We present here a different insight into the discipline in the form of a metabolic soil scan, an in-dicator for the energy flux in the soil which is linking the functional diversity of organisms to soil fertility and ecosystem types.
summary
Landscape, biodiversity and allometry: A
meta-bolic soil scan of belowground relationships.
chr is t ian Mulder, anton Breure, Michiel Rutg er s , anton s chouten & W ilko Ver weij
metabolic action model, prey-predator links, soil food web, energy fluxes, stability
In the national and international biodiversity policies we are used to define nature merely in terms of species
Literatuur
cohen, J.E. & c. Mulder, 2014. Soil invertebrates, chemistry,
weath-er, human management, and edaphic food webs at 135 sites in The Netherlands: SIZEWEB. Ecology 95: 578A.
cohen, J.E., T. Jonsson & s.R. carpenter, 2003. Ecological
commu-nity description using the food web, species abundance, and body size. Proceedings of the National Academy of Science (USA) 100: 1781-1786.
Ernest, s.K.M., B.J. Enquist, J.h. Brown, E.L. charnov, J.F. Gillooly, V.M. savage, E.p. White, F.a. smith, E.a. hadly, J.p. haskell, s.K. Lyons, B.a. Maurer, K.J. niklas & B. Tiffney, 2003. Thermodynamic
and metabolic effects on the scaling of production and population energy use. Ecology Letters 6: 990–995.
Mulder, c. 2010. Soil fertility controls the size-specific distribution
of eukaryotes. Annals of the New York Academy of Sciences 1195: 74-81.
Mulder, c. & J.J. Elser, 2009. Soil acidity, ecological stoichiometry
and allometric scaling in grassland food webs. Global Change Biology 15: 2730-2738.
Mulder, c., J.E. cohen, h. setälä, J. Bloem & a.M. Breure, 2005.
Bacterial traits, organism mass, and numerical abundance in the detrital soil food web of Dutch agricultural grasslands. Ecology Letters 8: 80-90.
Mulder, c., J.a. Vonk, h.a. den hollander, a.J. hendriks & a.M. Breure, 2011. How allometric scaling relates to soil abiotics. Oikos
120: 529-536.
Mulder, c., F.s. ahrestani, M. Bahn, d.a. Bohan, M. Bonkowski, B.s. Griffiths, R.a. Guicharnaud, J. Kattge, p.h. Krogh, s. Lavorel, O.T.
Lewis, G. Mancinelli, s. naeem, J. peñuelas, h. poorter, p.B. Reich, L. Rossi, G.M. Rusch, J. sardans & I.J. Wright, 2013. Connecting the
green and brown worlds: Allometric and stoichiometric predictability of aboveground and belowground networks. Advances in Ecological Research 49: 69-175.
peñuelas, J. & J. sardans, 2009. Ecology: Elementary factors.
Nature 460: 803-804.
peters, R.h., 1983. The ecological implications of body size. New
York, Cambridge University Press.
Reuman, d.c. & J.E. cohen, 2005. Estimating relative energy fluxes
using the food web, species abundance, and body size. Advances in Ecological Research 36: 137-182.
Reuman, d.c., J.E. cohen & c. Mulder, 2009. Human and
environ-mental factors influence soil faunal abundance-mass allometry and structure. Advances in Ecological Research 41: 45-85.
Rutgers, M., a.J. schouten, J. Bloem, n. van Eekeren, R.G.M. de Goede, G.a.J.M. Jagers op akkerhuis, a. van der Wal, c. Mulder, L. Brussaard & a.M. Breure, 2009. Biological measurements in a
nationwide soil monitoring network. European Journal of Soil Science 60: 820-832.
sechi, V., L. Brussaard, R.G.M. de Goede, M. Rutgers & c. Mulder, 2015. Choice of resolution by functional trait or taxonomy affects
allometric scaling in soil food webs. American Naturalist 185: 142-149.
Volterra, V., 1926. Fluctuations in the abundance of a species
