• No results found

Magnetoreception as source of inspiration for navigation systems - A literature research on the potentials of a new aspect of the biomimicry

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Magnetoreception as source of inspiration for navigation systems - A literature research on the potentials of a new aspect of the biomimicry"

Copied!
13
0
0

Bezig met laden.... (Bekijk nu de volledige tekst)

Hele tekst

(1)

Magnetoreceptie als inspiratiebron voor navigatiesystemen.

Een onderzoek naar de potentie van een nieuw aspect uit de biomimicry. R. Rougoor (10610901),Y. A.Ilksoy (10632913) & P. Ormel (10607005)

Begeleider: Martijn Egas & Steije Hofhuis 29-01-2015

Aantal woorden: 5791

bron: www.ks.uiuc.edu

Abstract

Door het langdurige proces van evolutie hebben organismen zeer verfijnde eigenschappen ontwikkeld die een oplossing bieden voor problemen uit hun omgeving. Tegenwoordig worden veel van deze eigenschappen als inspiratie gebruikt in nieuwe technologieën. Het baseren van nieuwe technologieën op eigenschappen van organismen wordt biomimicry genoemd. In dit interdisciplinaire onderzoek wordt gekeken naar een nieuw aspect binnen de biomimicry: magnetoreceptie als inspiratiebron voor navigatietechnologie. Magnetoreceptie is het waarnemen van het magnetisch veld van de aarde om aan de hand daarvan te navigeren. De vraag die in dit onderzoek centraal staat, is dan ook op welke manier het magnetoreceptiesysteem van organismen als blauwdruk kan dienen voor navigatiesystemen voor autonome voertuigen. Een navigatiesysteem gebaseerd op magnetoreceptie zou wellicht een oplossing kunnen bieden voor de problemen die GPS-systemen en Inertial Measurement Unit’s (IMU) met zich meebrengen. Een probleem van IMU-systemen is dat de plaatsbepaling mogelijk fout berekend wordt. Een navigatiesysteem gebaseerd op magnetoreceptie zou dus voordelig zijn als het een nauwkeurigere plaatsbepaling kan doen dan een IMU-systeem. Uit het onderzoek blijkt echter dat dieren magnetoreceptie voor globale oriëntatie gebruiken.

Er kan

geconcludeerd worden dat magnetoreceptie een goed evolutionair ontwikkeld navigatiesysteem in dieren is, maar dat het op dit moment niet toegepast kan worden in technologieontwikkeling.

(2)

Inhoud

1.

Inleiding

2.

Gestelde eisen navigatiesysteem

3.

Het aardmagnetisch veld

4.

De werking van het magnetoreceptiesysteem.

4.1.

Magnetoreceptie: de werking van het systeem op cellulair niveau

4.2.

Magnetoreceptie: de werking van het systeem op grote schaal

5.

Toepassing van magnetoreceptie in navigatieontwikkeling

6.

Discussie

7.

Literatuur

(3)

1. Inleiding

Tegenwoordig wordt er in de technologie gebruik gemaakt van biomimicry: het baseren van technologieën op biologische eigenschappen van organismen. Het idee achter biomimicry is dat veel organismen al goede oplossingen hebben “uitgevonden” voor problemen die hun omgeving geeft (Biomimicry NL). Veel organismen hebben door het langdurige proces van evolutie verfijnde biologische eigenschappen ontwikkeld. Deze biologische eigenschappen zijn door natuurlijke selectie het best aangepast aan de omgeving en bieden zo de perfecte inspiratiebron bij het ontwikkelen van nieuwe technologieën. Biomimicry kent vele velden van toepassing, zowel op micro- als op macroschaal. Zo wordt de ontwikkeling van nieuwe en duurzame materialen gebaseerd op de structurele eigenschappen van biologische materialen (Eadie & Ghosh, 2011). Een voorbeeld hiervan is een specifiek composiet, wat een samengesteld materiaal is, gebaseerd op de structuur van bamboe (Li et al., 1995). Een andere focus binnen de biomimicry is het baseren van technologieën op de motorische eigenschappen van een organisme. Denk hierbij aan de het vermogen van een hagedis om over water te kunnen rennen (Floyd et al., 2006) of van een gekko om tegen de muur op te lopen (Menon et al., 2004). Daarnaast wordt biomimicry ook al toegepast in navigatietechnologie. Gezien hun goed ontwikkelde ogen en geperfectioneerde visuomotorsysteem fungeren bijvoorbeeld vliegen als modelorganismen voor technologieën voor het ontwijken van objecten (Franceschini, 1992).

Een biologisch navigatiesysteem dat echter nog geen biomimetische navolging heeft gekregen is magnetoreceptie, zoals onder meer te vinden bij veel vogels, honingbijen, tuimelaars en zeeschildpadden (Johnson & Lohmann, 2008). Magnetoreceptie is het waarnemen van het magnetisch veld van de aarde om daarmee locatie, hoogte of richting te bepalen. Aan de hand van dit systeem oriënteren deze organismen zich om te migreren of navigeren in hun omgeving (Wiltschko & Wiltschko, 2005). Magnetoreceptie en de achterliggende mechanismen zijn momenteel een populair onderwerp voor onderzoek, waarin recentelijk nog nieuwe vondsten in gedaan zijn (Kishkinev & Chernetsov, 2015; Rankin & Lin, 2015; Shaw et al., 2015). Zo werd dit jaar nog bekend welke neuronen een rol spelen bij magnetoreceptie in de worm Caenorhabditis Elegans (Gadea et al., 2015).

Zoals eerder is genoemd is er nog geen onderzoek gedaan of deze zeer recente vondsten in magnetoreceptie een aanvulling bieden op hedendaagse technologieën op het gebied van navigatie. Deze huidige technologieën maken voornamelijk gebruik van GPS signalen (Yi et al., 2012). Het gebruik van GPS signalen voor navigatie van voertuigen brengen verschillende nadelen met zich mee, zoals het wegvallen en de traceerbaarheid van het

signaal. Deze nadelen zullen verder in de tekst toegelicht worden. Een navigatiesysteem gebaseerd op magnetoreceptie zou mogelijk een oplossing bieden voor deze problemen. De vraag die in dit onderzoek centraal staat, is dan ook op welke manier het magnetoreceptiesysteem van organismen als blauwdruk kan dienen voor navigatiesystemen voor autonome voertuigen.

Het verkrijgen van een antwoord op deze vraag vereist een interdisciplinaire aanpak vanuit de disciplines natuurkunde, neurobiologie en kunstmatige intelligentie. Als eerste moet vanuit de kunstmatige intelligentie gekeken worden wat een navigatiesysteem als input nodig heeft om te kunnen functioneren. Dit zal in het eerste deel van dit onderzoek behandeld worden. Wanneer dit bekend is, zijn natuurkunde en neurobiologie gezamenlijk van belang bij het uiteenzetten van het magnetoreceptiemechanisme. Er zijn twee mechanismen die in de literatuur het meest geopperd worden, waarvan de aanwezigheid bewezen is. (Johnson & Lohmann, 2008; Kishkinev & Chernetsov, 2015). Een eerste mechanisme werkt aan de hand van chemische reacties van radicalen paren die gevoelig zijn voor het aardmagnetisch veld. Het andere mechanisme is gebaseerd op een magnetoreceptor van ijzeroxiden zoals magnetiet (Johnson & Lohmann, 2008; Kishkinev & Chernetsov, 2015). Bewijs voor dit mechanisme is gevonden in onder andere wormen, bacteriën, vogels en schildpadden (Johnsen & Lohmann, 2010; Kishkinev, & Chernetsov, 2015). Bij de vraag wat voor input magnetoreceptie aan een navigatiesysteem kan bieden zal er dan ook voornamelijk het tweede magnetoreceptiesysteem gekeken worden. Van belang is om te beseffen dat er dus niet gekeken wordt naar een specifiek dier met magnetoreceptie maar naar verschillende dieren die allemaal met dit systeem werken.Zodra deze stappen gemaakt zijn kan er gekeken worden of het magnetoreceptie mechanisme voldoet aan de eisen die een navigatiesysteem stelt. Zo is het mogelijk om tot een antwoord te komen op de vraag op welke manier magnetoreceptie toegepast kan worden in een nieuwe technologie.

2. Gestelde eisen navigatiesysteem

In deze paragraaf zal er gekeken worden naar de nadelen van de huidige navigatietechnologieën. Op basis hiervan kan gekeken worden wat voor navigatiesysteem een oplossing kan bieden voor deze nadelen. Mogelijkerwijs zal dit een navigatiesysteem zijn op basis van magnetoreceptie.

Zoals in de inleiding vermeld staat, brengt GPS verschillende nadelen met zich mee. Zo kan het signaal niet door bepaalde materialen heen waardoor het kan wegvallen in tunnels of onder zee. Daarbij zijn GPS ontvangende voertuigen makkelijk traceerbaar, wat bijvoorbeeld in het leger problemen kan opleveren.

(4)

Tot slot is het voertuig afhankelijk van externe factoren zoals satellieten, wat het navigatiesysteem kwetsbaarder maakt (Tampere University of Technology).

Tegenwoordig worden zogenoemde IMU’s (Inertial Measurement Units) gebruikt voor navigatie zonder externe middelen in zowel onbemande als militaire vliegtuigen, onderzeeërs, schepen en spaceshuttles. Dit mechanisme is gebaseerd op Newtons wetten over de klassieke mechanica en maakt gebruik van gyroscopen en versnellingsmeters om aan de hand daarvan de huidige positie tegenover de initiële positie te bepalen (Tampere University of Technology). Een groot nadeel aan dit rekenmechanisme is echter de zogenoemde ‘gemiddelde kwadratische navigatie fout’, die een lineair verband heeft met de tijd. Kleine fouten in de berekening stapelen zich op na verloop van tijd waardoor de berekende positie significant kan afwijken van de werkelijke positie (Tampere University of Technology, 2015).

Deze fout kan mogelijk gecorrigeerd worden door een mechanisme dat positie kan bepalen aan de hand van het magnetisch veld van de aarde. Magnetoreceptie zou een nieuwe technologische ontwikkeling kunnen zijn op het gebied van navigatie met enkele grote voordelen. Zo is het aardmagnetisch veld dag en nacht aanwezig, wordt het niet beïnvloed door weer of seizoenen en is het ook aanwezig in diepe bossen, tunnels en wateren (Lohmann et al., 2012). Zonder afhankelijk te zijn van GPS en zonder de navigatiefout van IMU’s zouden onbemande voertuigen zich toch kunnen oriënteren en navigeren met behulp van het aardmagnetisch veld.

Om te kijken in hoeverre magnetoreceptie daadwerkelijk kan bijdragen in een navigatiesysteem, is het van belang te bepalen wat er nodig is voor een dergelijk systeem. Allereerst is een schematische kaart van de omgeving nodig om te kunnen navigeren van een beginpunt naar een bestemming (Hayashi et al., 2000). Vervolgens is het van belang dat het systeem informatie ontvangt over waar het zich bevindt op die kaart. Hiermee kan de initiële positie bepaald worden, maar ook de continu veranderende positie van het voertuig gaandeweg. Daarbij moet de bestemming bepaald kunnen worden op de kaart zodat er vanuit de initiële positie een route berekend kan worden. De essentie van een navigatiesysteem is dat tijdens het volgen van deze route, aangetoond kan worden waar het voertuig zich bevindt op de schematische kaart. Er zal dus gekeken moeten worden of deze aspecten van

een navigatiesysteem te bepalen zijn aan de hand van het aardmagnetisch veld. Daarom is het van belang om te onderzoeken hoe het magnetoreceptiesysteem in dieren werkt.

Er bestaan verschillende slimme path-planning algoritmes waarmee computers effectief de meest optimale routes kunnen berekenen (Li & Sun., 2008). Deze algoritmes zijn vooral nuttig wanneer er erg veel gecompliceerdere factoren meespelen bij de berekening en deze berekeningen dus moeilijk op te lossen zijn door de mens. Dit is het geval wanneer bepaalde eisen aan routes gesteld worden, bijvoorbeeld dat bepaalde plekken juist wel of niet vermeden moeten worden of dat er bepaalde maximaal toegestane snelheden aanwezig zijn op wegen. Ondanks dat de mate van precisie van navigatiesystemen sterk samenhangt met de toepassing ervan, is het voor de meeste van bovengenoemde factoren erg belangrijk dat het navigatiesysteem nauwkeurig is. Een grote nauwkeurigheid is ook van belang voor het oplossen van het probleem van de gemiddelde kwadratische navigatie fout in IMU’s.

Er is een grote mogelijkheid dat in de toekomst onbemande voertuigen steeds meer een rol zullen gaan spelen in de hedendaagse maatschappij. Deze onbemande voertuigen hebben meer mogelijkheden als zij gebruik kunnen maken van een nauwkeurig navigatiesysteem. Dit onderzoek zal daarom onder andere focus moeten leggen op het achterhalen van de precisie waarmee het magnetoreceptie systeem kan werken, zodat bepaald kan worden of het een toevoeging kan bieden aan de huidige navigatie technologie.

3. Het aardmagnetisch veld

Om te kijken hoe magnetoreceptie als blauwdruk kan dienen voor een navigatiesysteem, moet bepaald worden hoe nauwkeurig een magnetoreceptie mechanisme de initiële positie kan bepalen. Om dit te bepalen is het van belang om kort de belangrijkste eigenschappen van het aardmagnetisch veld op een rijtje te zetten.

De belangrijkste bron van het aardmagnetisch veld is de stroom van vloeibaar ijzer in de buitenste kern van de aarde. Het veld dat hierdoor wordt gegenereerd wordt het hoofdveld genoemd en is bij benadering gelijk aan het magneetveld van een grote staafmagneet (Alken et al., 2015). In Figuur 1 zijn de veldlijnen van het hoofdveld te zien. De dichtheid van de veldlijnen geeft de sterkte van het veld aan (Veldkamp, 1949). Daarnaast is ook een veld aanwezig

(5)

gegenereerd door onder andere gemagnetiseerde stenen in de aardkorst en elektrische stromen in de bovenlaag van de atmosfeer van de aarde. Dit veld wordt de seculiere variatie genoemd (NOAA, 2015). Deze verschillende velden opgeteld resulteren in een veld dat niet overal op aarde gelijk is, zowel de richting als de sterkte van het veld variëren. De sterkte van het aardmagnetisch veld varieert tussen de 0,22⋅ 10$% en 0,67⋅ 10$% Tesla, oftewel tussen 0,22 en 0,67 Gauss (Maus et al., 2010). Ter referentie: de sterkte van een typische koelkastmagneet is gemiddeld 50 Gauss, ongeveer 100 maal zo groot. Het aardmagnetisch veld is dus een zwak veld dat in staat is een kompasnaald te draaien, mits deze kompasnaald niet te veel wrijving ondervindt.

Figuur 1: De magnetische veldlijnen van de aarde bij benadering. De magnetische veldlijnen van de

aarde zijn bij benadering de magnetische veldlijnen van een staafmagneet. De hoek tussen de magnetische en geografische pool wordt de declinatie genoemd. In de afbeelding is te zien dat de veldlijnen bij de magnetische polen dichter tegen elkaar aan liggen. Dit betekent dat het magnetische veld daar sterker is. (The Open University, 2015).

Het magnetische veld is een vectorgrootheid. Dit betekent dat het op elk punt van het veld gedefinieerd is met een sterkte en een richting. De sterkte van het veld wordt aangegeven met een F en is op te delen in verschillende componenten. Dit is handig bij het beschrijven van het veld en het doen van berekeningen. Bij het opdelen in componenten

spelen twee verschillende hoeken een belangrijke rol: de inclinatie I en de declinatie D (Veldkamp, 1949). In Figuur 2 zijn deze hoeken en de verschillende componenten van de veldsterkte F weergegeven en toegelicht. Omdat met name de inclinatiehoek een veelgebruikte grootheid is, is deze in Figuur 3 nog duidelijker weergegeven.

Figuur 2: De verschillende componenten van het magnetisch veld

In deze afbeelding zijn het geografische noorden, oosten, zuiden en westen weergegeven. Daarnaast zijn de volgende hoeken en componenten van de aardmagnetische veldsterkte weergegeven: De hoek tussen F en het horizontale vlak (Inclinatie I); Horizontale component van veldsterkte F (H); Verticale component van veldsterkte F (Z); Hoek tussen horizontale component H en het geografische noorden (Declinatie D). Dit is gelijk aan de hoek tussen de magnetische en geografische pool; De noordelijke component van H (X); De oostelijke component van H (Y). (Schreutelkamp, 2001)

Figuur 3: De richting van het magnetisch veld en de inclinatie hoek.

In Figuur 3 (A) is de globale richting van het magnetisch moment te zien op verschillende plekken op aarde. In Figuur 3 (B) is te zien hoe de inclinatiehoek, het horizontale aardoppervlak en het totale veld zich tot elkaar verhouden.

(6)

Bij de polen loopt het magneetveld bijna recht het aardoppervlakte in of uit en is de inclinatiehoek dus vrijwel gelijk aan 90 graden. Het veld rond de evenaar loopt echter nagenoeg parallel aan het aardoppervlak. Daar is de inclinatiehoek bijna gelijk aan nul.

Zoals gezegd verschillen de sterkte en richting van het aardmagnetisch veld over de hele aarde. Met zogenaamde isolijnen worden op kaarten punten met gelijke sterkte of richting met elkaar verbonden. In Figuur 4 zijn bijvoorbeeld kaarten weergegeven met isolijnen van inclinatiehoek (A) en isolijnen van sterkte (B). Het verschil tussen de verschillende isolijnen van inclinatiehoek is 2° en het verschil tussen de isolijnen van veldsterkte is 1,000*10^-5 G (Lohmann & Putman, 2008). De sterkte van het veld op aarde is ongeveer 0.5 G (Maus et al., 2010). Dit betekent dat het verschil tussen de verschillende isolijnen minder dan een tienduizendste van het totale veld bedraagt. Dit is een aanzienlijk kleine verandering. Er moet echter ook opgemerkt worden dat de kaart met isolijnen niet heel gedetailleerd is en de lijnen in werkelijkheid ver uit elkaar liggen.

Figuur 4: Inclinatie isolijnen (A) en sterkte isolijnen (B) van het aardmagnetisch veld

In deze afbeelding zijn de isolijnen van inclinatie te zien (A) en de isolijnen van veldsterkte (B). Beide soorten isolijnen lopen haaks op de kustlijn, waardoor zo goed als elke plaats aan de kust een eigen waarde heeft voor de inclinatie en veldsterkte. De verschillende isoclinics verschillen 2° en de verschillende isodynamics 1,000*105 G.

Naast dat het aardmagnetisch veld varieert in plaats, varieert het ook in tijd. De variaties in tijd worden door middel van verschillende computermodellen in kaart gebracht. Het meest

complete model, dat zowel het hoofdmagnetisch veld als de seculiere variatie weergeeft, is het High Definition Geomagnetic Model (HDGM). Dit model wordt jaarlijks geüpdatet. Een ander model, het Enhanced Magnetic Model (EMM), lijkt sterk op het HDGM. Verschillende eigenschappen van het model worden in Tabel 1 weergegeven. Zoals in Tabel 1 te zien is, is het HDGM duur. Het EMM is iets minder nauwkeurig, doordat het een kleiner deel van de seculiere variatie weergeeft. Omdat de seculiere variatie echter slechts vijf tot tien procent van het totale veld beschrijft (NOAA, 2015; Schreutelkamp, 2001), heeft deze beperking geringe invloed op de nauwkeurigheid. Bovendien is de EMM gratis en recentelijk, mei 2015, geüpdatet. Om deze redenen is voor een eventuele toepassingen die volgen uit dit verslag, gekozen voor het Enhanced Magnetic Model. Dit model kan van elk mogelijke plek op aarde de richting en de sterkte van het magnetisch veld geven (NOAA, 2015). Deze informatie kan gebruikt worden bij de toepassing van magnetoreceptie in navigatietechnologie.

Als men kijkt naar de mogelijkheden tot toepassing van magnetoreceptie in navigatietechnologie, beschikt het aardmagnetisch veld over een groot voordeel. Het aardmagnetisch veld is namelijk in tegenstelling tot een GPS signaal (Tampere University of Technology) ook in diepe wateren aanwezig (Tuohy, 1993). Het aardmagnetisch veld kan onder water bepaald worden aan de hand van het aardmagnetisch veld aan het wateroppervlakte. Dit kan door gebruik te maken van de zogenaamde Laplace veldvergelijking. Op die manier kan ook het veld onderwater in een soort 3D kaart in beeld worden gebracht. Het hoofdveld neemt, afhankelijk van de breedtegraad, met 6*10^-5 tot 30*10^-5 G per 1000 m toe. Dichter bij de oceaanbodem zullen magnetische afwijkingen het sterkst zijn. Zoals eerder al vermeld, verandert het veld ook met de tijd. Op de 40e breedtegraad kan de veldsterkte op elke diepte dagelijks verschillen tussen de 5 * 10^-5 tot 10 * 10-5 G op een magnetisch rustige dag (Tuohy, 1993). Doordat deze verschillen van de zelfde orde van grootte zijn als de verschillen per 1000 m, kan de diepte bepaald worden met een nauwkeurigheid van 1000 m. Tijdens een zogenaamde magnetische storm, een verstoring in de elektrische stromen in de atmosfeer van de aarde, verandert het magnetisch veld in zo een mate dat het onbruikbaar wordt om te gebruiken voor navigatie. Deze magnetische stormen

(7)

komen echter slechts een paar keer per jaar voor (Tuohy, 1993).

Tabel 1: Eigenschappen van HDGM en EMM: De twee modellen verschillen in de frequentie waarmee ze geüpdatet worden,

de magnetische velden die ze weergeven en in kosten om ze te verkrijgen.

Al met al verandert het aardmagnetisch veld zowel van sterkte als van richting over de hele aarde. Daarnaast verandert het veld ook met de tijd. Deze variaties in sterkte, richting en tijd worden weergegeven in verschillende digitale modellen, waarbij de sterkte en richting worden weergegeven aan de hand van de verschillende componenten van het veld en de inclinatie- en declinatiehoeken. Ook het veld onder water kan bepaald worden. Het Enhanced Magnetic Model geeft naast het hoofdveld ook een groot deel van de seculiere variatie weer, is recentelijk geüpdatet en is bovendien gratis verkrijgbaar. Met name de sterkte van het veld verandert langzaam over de afstand. Dit betekent dat het lastig is om aan de hand van deze informatie een nauwkeurige plaatsbepaling te maken. Het meten van de inclinatie in een mechanisme zou daarom geschikter zijn. Maar ook de inclinatie verandert niet heel snel over de afstand. Daarom is het van belang om te onderzoeken of dieren met magnetoreceptie wel een precieze plaatsbepaling kunnen doen en hoe ze dit doen.

4. De werking van het magnetoreceptiesysteem. In deze paragraaf zal er gekeken worden of de verschillende componenten van een magnetoreceptiesysteem voldoen aan de eisen die een navigatiesysteem stelt. Dit zal onderzocht worden in een van de meest geopperde magnetoreceptiesystemen dat gevonden is in dieren; de eerder genoemde ijzeroxidanten theorie. Ten eerste is het vanzelfsprekend van belang om te weten hoe dit

biologische systeem het magnetische veld waarneemt en verwerkt om zo te kunnen navigeren. Daarom wordt dit in het eerste deel van deze paragraaf uiteen gezet. Ten tweede moet er uitgezocht worden of het magnetoreceptiesysteem in staat is om nauwkeurige bepalingen te maken van de eigen positie. Dit zal onderzocht worden in het tweede deel van deze paragraaf door te kijken of dieren het magnetoreceptiesysteem gebruiken voor globale oriëntatie of voor het bepalen van een precieze locatie. Er zijn verschillende aspecten die het onderzoek naar de achterliggende mechanismen van magnetoreceptie bemoeilijken. Ten eerste laten vrijwel alle biologische weefsels magnetische velden door. Dit heeft als gevolg dat het mechanisme voor magnetoreceptie niet noodzakelijk aan het huidoppervlak zit, maar zich overal in het lichaam van een organisme kan bevinden. Ook bemoeilijkt dit het manipuleren van het magnetisch veld in het lichaam. Equivalenten van een lens of trommelvlies, fysieke biologische structuren die met het blote oog gezien kunnen worden, bestaan daarom waarschijnlijk niet voor het magnetische veld (Johnson & Lohmann, 2008). Het mechanisme, zoals het in dieren aanwezig is, zou dus ook heel goed opgebouwd kunnen zijn uit microscopisch kleine, intracellulaire deeltjes die ook nog eens verspreid door het lichaam kunnen voorkomen. De tweede reden voor de moeilijkheid van het onderzoek, is het feit dat het aardmagnetisch veld erg zwak is (Maus et al., 2010). Dit zorgt voor een zeer zwakke interactie tussen het magnetisch veld en de

Model HDGM EMM

Updates Eens per jaar Eens per vijf jaar, laatste update mei 2015

Magnetische velden weergegeven

-Hoofdveld

-Veld gegenereerd door aardkorst

Veld gegenereerd door elektrische stromen in atmosfeer

- Hoofdveld

Veld gegenereerd door aardkorst

(8)

hoogstwaarschijnlijk hele kleine deeltjes van het mechanisme. Daarbij heeft de relatief hoge temperatuur van het lichaam invloed op fluctuaties van de magnetische momenten van de deeltjes. De deeltjes hebben een lading en door draaiing van die lading krijgt een deeltje een eigen magneetveld dat het magnetisch moment van dat deeltje wordt genoemd. Hoe kouder het is, hoe minder magnetische momentjes van aparte deeltjes kunnen fluctueren, dus hoe groter het netto magnetische moment is. Doordat de interactie zo zwak en beïnvloedbaar is, wordt het lastig om ook maar een mechanisme voor te stellen. Deze beperkingen voor de achterliggende mechanismen samen met recente structurele en moleculaire ontdekkingen in verschillende organismen brengen een belangrijke theorie over het mechanisme achter magnetoreceptie naar voren (Johnson & Lohmann, 2008; Kishkinev, & Chernetsov, 2015). Het voorgestelde mechanisme maakt gebruik van ijzeroxides zoals het mineraal magnetiet en zal hieronder worden toegelicht.

4.1 Magnetoreceptie: de werking van het systeem op cellulair niveau

In 1975 werd er voor het eerst bewijs gevonden voor een magnetoreceptiesysteem gebaseerd op ijzeroxiden (Kishkinev, & Chernetsov, 2015). De ijzerozidedeeltjes, in dit geval het materiaal magnetiet, werden gevonden in de cellen van bacteriën waarvan al bekend was dat zij zich oriënteren langs de aardmagnetische veldlijnen. Het mechanisme van magnetoreceptie in bacteriën, en ook in verschillende soorten fytoplankton, werkt uiterst eenvoudig. Het mechanisme bestaat uit een keten van magnetische mineralen zoals magnetiet of greigiet. Het krachtmoment dat als gevolg van het aardmagnetisch veld op de keten werkt is groot genoeg om het gehele organisme met het veld mee te draaien (Johnsen & Lohmann, 2010).

Deze ontdekkingen leidden tot een zoektocht naar magnetiet in vogels, waarvan al langer gedacht werd dat ook zij navigeren aan de hand van het aardmagnetisch veld (Kishkinev, & Chernetsov, 2015). Het biogene materiaal magnetiet werd voor het eerst in vogels gevonden in de neusholte van de postduif. Deze ontdekking leverde aanvullend bewijs voor de hypothese dat magnetoreceptie gebaseerd is op een biogeen magnetisch materiaal. Het achterliggende mechanisme is bij deze grotere dieren een stuk gecompliceerder dan bij bacteriën en fytoplankton en er was dan ook nog niet bekend hoe dit materiaal een

magnetisch signaal om zou kunnen zetten in een neuraal signaal.

Wel zijn er recent verschillende groepen neuronen gevonden die reageren op het magnetisch veld (Le-Qing Wu & J. David Dickman, 2012; Gadea et al., 2015). Gadea et al. (2015) identificeerden specifieke neuronen die direct reageren op het magnetische veld in het modelorganisme C. elegans. Deze neuronen, AFD neuronen genaamd, zijn behalve gevoelig voor magnetisch veld ook thermosensitief. De magnetische gevoeligheid van deze neuronen werd onderzocht door de calcium instroom van de AFD neuronen te meten. Een grote instroom van calcium betekent dat de cel een depolarisatie ondergaat en dus een elektrisch signaal doorstuurt. Deze instroom van calcium wordt veroorzaakt door de opening van meer calcium kanalen in de cel. Na verandering van een artificieel magnetisch veld namen Gadea et al. (2015) waar dat er een grotere instroom van calcium plaatsvond in de AFD neuronen en dus dat deze neuronen reageerden op het magnetisch veld. Verder zorgde verwijdering van de AFD neuronen er voor dat de C. elegans niet meer in staat was om zich te kunnen oriënteren aan de hand van een magnetisch veld. Dit bewijst dat de AFD neuronen noodzakelijk zijn voor het mechanisme achter magnetoreceptie in de C. elegans.

Hoe deze neuronen echter op het magnetisch veld reageren is nog onduidelijk. Andres Vidal-Gadea stelt als hypothese dat er mechanoreceptoren, receptoren die reageren op mechanische druk, aanwezig zijn in de AFD neuronen (pers. comm., 13 november). Het magnetiet zou dan mogelijk aan deze mechanoreceptoren verbonden zijn en zo de receptoren kunnen beïnvloeden. Door verandering van het magnetisch veld bewegen de magnetiet deeltjes waardoor ze ook een mechanische verandering in de receptoren bewerkstelligen (Kishkinev & Chernetsov, 2015; pers. comm., 13 november). Deze mechanische verandering van de receptoren zorgt vervolgens voor het openen van de calciumkanalen in de AFD neuronen, zie Figuur 5 voor de mogelijke manieren waarop dit kan. De AFD neuronen bestaan uit microvilli (zie Figuur 6), vinger-achtige uitstulpingen van de cel, die ook aanwezig moeten zijn voor het goed functioneren van de neuronen (Gadea et al., 2015). Als de microvilli niet aanwezig zijn op de AFD neuronen is magnetoreceptie door de C. elegans ook niet meer mogelijk. Dit leidt tot een aanvullende hypothese dat de mogelijke mechanoreceptoren verantwoordelijk voor de detectie van het magnetisch

(9)

veld aanwezig zijn in de microvilli van de AFD neuronen.

Belangrijk is om op te merken dat wormen een stuk complexer zijn dan de eerder behandelde bacteriën en plankton. De wormen draaien niet direct mee met de richting van het magnetisch veld, maar meten de richting van het veld ten opzichte van zichzelf, waarna deze meting wordt verwerkt door het neurale systeem en de worm aan de hand hiervan naar boven of beneden kan navigeren. Dat dit systeem complexer werkt, blijkt uit het eerder genoemde

Figuur 5: (A) De ion kanalen staan niet in contact met het magnetische materiaal (SPM). Het magnetische veld (ΔB) zorgt er voor dat het magnetiet van vorm verandert waardoor het membraan op zo een manier verbuigt dat het ion kanaal open gaat. (B) De ion kanalen in het membraan zijn fysiek verbonden met de magnetiet deeltjes (SPM). Door een verandering in het magnetisch veld (ΔB) vindt er een conformatie verandering van het ion kanaal plaats ten gevolge van de beweging van het magnetiet, waardoor dit kanaal open gaat staan. (C) Een deformatie van de magnetiet deeltjes (SPM) door een verandering in het magnetisch veld (ΔB) zorgt er voor dat er een second messenger, een signaal molecuul, vrijkomt. De second messenger zou er dan voor zorgen dat het ion kanaal open gaat (Kishkinev, & Chernetsov, 2015).

onderzoek van Gadea et al. (2015). In het onderzoek dat in Amerika plaatsvond deden onder andere wormen uit Australië en Groot-Brittannië mee. Opvallend was dat onder invloed van een magnetisch

veld wormen met verschillende oorsprong, verschillende richtingen op bewogen. Zij bepaalden hun weg naar boven en naar beneden namelijk aan de hand van de richting van het aardmagnetisch veld op plaats van herkomst. Het magnetoreceptiesysteem dat in deze wormen aanwezig is volgt dus niet simpelweg de magnetische veldlijnen maar bewegen in een specifieke richting waarbij ze de magnetische veldlijnen van herkomst als referentie gebruiken. Of de wormen deze specifieke richting hebben aangeleerd, door middel van trial-and-error, of dat het genetisch bepaald is blijft nog de vraag.

Figuur 6: De structuur van de AFD neuronen. De

vinger-achtige uitstulpingen zijn de microvilli (Mv) waaruit de AFD neuronen bestaan (Doroquez et al., 2014).

Dit in gedachte houdend moet ook gekeken worden naar het volume en vorm van de ijzeroxidedeeltjes. Afhankelijk van het volume en de zogenaamde aspect ratio, de verhouding tussen de breedte en de lengte van het deeltje, heeft het materiaal andere magnetische eigenschappen. Een materiaal kan supermagnetisch, singledomein en multidomein zijn. De verschillen tussen deze eigenschappen zijn veelal kwantummechanisch van aard. Er zijn twee magnetische eigenschappen van een ijzeroxide deeltje die vereist zijn om het deeltje geschikt te maken voor magnetoreceptie. Ten eerste moet het netto magnetisch moment groot genoeg zijn (Johnsen & Lohmann, 2010). Rick Bethlem vertelt dat dit betekent dat de magnetische momenten van alle atomen dezelfde kant op staan. Als een deeltje te groot wordt, valt het uiteen in gebiedjes van Weiss. Dit is omdat dat energetisch voordeliger is. De atomen in de verschillende gebiedjes hebben tegengestelde magnetische

(10)

momenten, zie Figuur 7. Dit zorgt voor een kleiner netto magnetisch moment (pers. comm., 17 november 2015). Een tweede eigenschap is dat de energie als gevolg van magnetisatie van het materiaal groot genoeg om fluctuaties van het magnetisch moment laag te houden. Hoe groter het deeltje, hoe groter deze

energie. Een deeltje moet dus niet te klein zijn om aan deze eigenschap te voldoen. Voor beide eigenschappen speelt, zoals eerder gezegd, ook de aspect ratio een rol. Als een deeltje singledomein is, beschikt het over deze twee eigenschappen en is het dus geschikt voor magnetoreceptie (Johnsen & Lohmann, 2010).

Figuur 7: Weissgebiedjes: binnen Weissgebiedjes hebben atomen het magnetische moment in dezelfde richting, die van de rode pijlen. Verschillende Weissgebiedjes hebben een magnetisch moment in een andere richting. Onder invloed van een extern magnetisch veld draaien de magnetische momenten van verschillende Weissgebiedjes deels dezelfde kant op, maar het nettomoment blijft kleiner dan het zou zijn als het deeltje niet in meerdere Weissgebiedjes uiteen valt. (Skullsinthestars, 2012)

In Figuur 8 is specifiek voor magnetiet te zien voor welk volume en aspect ratio het deeltje singledomein is.

4.2 Magnetoreceptie: de werking van het systeem op grote schaal

In deze alinea is duidelijk geworden dat er voldoende bewijs is gevonden om aan te nemen dat sommige magnetosensitieve organismen werken met een magnetoreceptie mechanisme gebaseerd op ijzeroxides. De behandelde mechanismes zijn echter alleen nog maar op kleine, moleculaire schaal bestudeerd. Dit heeft voornamelijk duidelijk gemaakt hoe magnetosensitieve dieren het magnetische signaal opvangen maar niet hoe ze ook daadwerkelijk navigeren aan de hand van dit signaal. Het doel van deze paragraaf is om naar het magnetoreceptiesysteem te kijken op grote schaal. Kunnen de dieren dit systeem gebruiken om een specifieke locatie te bereiken? Navigeren dieren alleen aan de hand van het magnetisch veld of spelen er ook andere omgevingsfactoren een rol? Deze vragen zullen wederom beantwoord gaan worden door verschillende onderzoeken naar magnetoreceptie in dieren uiteen te zetten.

Het eerder behandelde onderzoek van Gadea et al. (2015) toonde aan dat de AFD neuronen in de C. elegans gevoelig zijn voor het magnetisch veld van de aarde. Omdat de C. elegans niet meer in staat was te

navigeren na verwijdering van deze neuronen werd er geconcludeerd dat de C. elegans afhankelijk is van het magnetisch veld tijdens het navigeren. De AFD neuronen zijn echter niet alleen gevoelig voor het magnetisch veld van de aarde maar ook voor temperatuur. Daarom kan er niet met zekerheid worden gezegd of de navigatie van de C. elegans volledig

Figuur 8: Magnetische eigenschappen van magnetiet bij verschillende volumes en aspect ratio’s. In deze

afbeelding is voor magnetiet weergegeven bij welk volume en welke aspect ratio (breedte/lengte) het deeltje singledomein en dus geschikt voor magnetoreceptie is. Dit is het lichtgroene vlak. Bij een kleinere aspect ratio, dus bij

(11)

een langgerekt deeltje, is een grotere range van volumes geschikt. De dieren die in Figuur 7 zijn afgebeeld representeren de volume en aspect ratio combinaties van de magnetiet deeltjes die in desbetreffende dieren zijn gevonden (Johnson & Lohmann, 2010).

afhankelijk is van magnetotaxie of dat temperatuur hierin ook een rol heeft. Volgens Andres Vidal-Gadea gebruiken bacteriën en ook wormen niet alleen het magnetisch veld als kompas maar combineren ze dit met meerdere systemen, waaronder mogelijk het waarnemen van thermische veranderingen in de aarde (pers. comm., 15 november).

Dat het magnetoreceptiesysteem niet een op zichzelf staand oriëntatiesysteem is maar aanvullende sensorische aanwijzingen nodig heeft blijkt ook uit onderzoek naar zalmen en schildpadden. Zalmen en schildpassen migreren over lange afstanden waarna ze na enkele jaren weer terugkeren naar hun geboorteplaats om te broeden. Hoe de broedplaats weer wordt teruggevonden kan verklaard worden door de Geomagnetische imprenting hypothese van Lohman et al. (2008). De hypothese veronderstelt dat het navigatiesysteem van zalmen en schildpadden uit twee verschillende mechanismen bestaan die over verschillende spatiële schalen functioneren. Het eerste mechanisme is gebaseerd op magnetoreceptie en functioneert op grote schaal. Dit mechanisme brengt de zalmen en schildpadden alleen in hun doelgebied maar niet naar hun specifieke broedplaats. Zodra het organisme zich in het doelgebied bevindt neemt het tweede mechanisme het over wat gebaseerd is op andere lokale sensorische aanwijzingen. Bij de zalm bestaat deze aanvullende sensorische aanwijzing bijvoorbeeld uit geur.

Hoewel een magnetiet is gevonden in de zalm is er nog niet bekend welk magnetoreceptiesysteem zalmen en schilpadden gebruiken om hun doelgebied te bereiken. Wel stelden Lohman et al. (2008) een theorie op over de manier waarop deze dieren hun navigatie mechanisme toepassen om op de plek van herkomst te komen. De broedplaatsen voor beide dieren bevindt zich aan de kustlijn. De kustlijn oriënteert zich voornamelijk van noord naar zuid (in Amerika) en de isolijnen van de inclinatie en sterkte van het magnetisch veld van west naar oost (zie Figuur 4). De isolijnen geven de gebieden weer met dezelfde inclinatie en sterkte. Elk stukje kustlijn krijgt dus unieke magnetische kenmerken. Zodra de dieren worden geboren prenten zij deze specifieke

magnetische kenmerken in waardoor ze zelfs na 10 jaar hun geboorteplaats zullen herkennen. Om terug te migreren naar hun geboorteplaats hoeven de zalmen en schildpadden dus echter alleen de kustlijn te vinden waarna ze langs de kustlijn kunnen zwemmen tot zij hun geboorteplaats tegenkomen.

Deze uiteenzetting over het magnetoreceptiesysteem op cellulair niveau en op globale schaal, leiden tot enkele conclusies. Ten eerste wordt het steeds duidelijker hoe het magnetische signaal door organismen wordt opgevangen. Een hypothese is dat dit gebeurt via mechanoreceptoren die reageren op mechanische verandering van ijzeroxide deeltjes. Deze deeltjes moeten singledomein zijn om beïnvloedbaar te zijn door het magnetische veld van de aarde. Of een deeltje singledomein is, hangt af van het volume en de aspect ratio van het deeltje. De vraag blijft echter nog hoe dit signaal vervolgens wordt verwerkt om tot daadwerkelijke oriëntatie en navigatie over te gaan. Een tweede belangrijke conclusie is dat dieren hoogstwaarschijnlijk niet in staat zijn om te navigeren naar een specifieke locatie aan de hand van het magnetisch veld. Ze gebruiken het magnetoreceptiesysteem voornamelijk voor globale oriëntatie waarna andere sensorische systemen het over nemen.

6. Discussie

Dit onderzoek heeft laten zien dat een navigatiesysteem gebaseerd op magnetoreceptie niet veel voordelen biedt ten opzichte van de huidige navigatietechnologieën. Zo biedt het systeem geen uitkomst voor het probleem dat een GPS signaal kan wegvallen, aangezien het aardmagnetisch veld zelf ook weg kan vallen door bijvoorbeeld magnetische stormen. En zelfs als hier een oplossing voor gevonden zou kunnen worden dan blijft het magnetoreceptie mechanisme geen beter alternatief dan het IMU systeem. Dit omdat de resultaten laten zien dat dieren het magnetoreceptiesysteem gebruiken voor globale oriëntatie en dus niet nauwkeuriger navigeren dan het IMU systeem. Een ander nadeel dat GPS met zich meebrengt was dat het afhankelijk is van satellieten, wat het systeem kwetsbaarder maakt. Een navigatiesysteem gebaseerd op magnetoreceptie zou echter ook hoogstwaarschijnlijk afhankelijk moeten zijn van satellieten. De satellieten zorgen niet voor de input van het signaal, zoals in GPS het geval is, maar brengen de variatie in het aardmagnetisch veld over de tijd in kaart. Op indirecte wijze zal dus ook een magnetoreceptie navigatiesysteem afhankelijk zijn van

(12)

satellieten. Het enige voordeel dat dit systeem biedt ten opzichte van GPS is dat het niet wegvalt onder water of in dichtbegroeide gebieden.

De centrale vraag in dit onderzoek was op welke manier het magnetoreceptiesysteem als blauwdruk kan dienen voor navigatiesystemen voor autonome voertuigen. Antwoord op deze vraag is dat het alleen toegepast kan worden in navigatie op globale schaal, wat niet handig is voor autonome voertuigen. En zelfs als er wel interesse is in een navigatiesysteem gebaseerd op magnetoreceptie dan is er nog te weinig bekend over hoe dit mechanisme in dieren werkt. Pas als er een vollediger beeld is verkregen over de neurale verwerking van het magnetische signaal, kan dit systeem nagebootst worden in de technologie. Dit betekent echter ook dat

verder onderzoek naar magnetoreceptie nieuwe ontdekkingen zou kunnen opleveren waaruit blijkt dat het systeem veel preciezer werkt dan er nu gedacht wordt. Daarbij is het ook belangrijk om te noemen dat er in dit onderzoek alleen naar één

mogelijk magnetoreceptiesysteem gekeken is terwijl er hoogstwaarschijnlijk verschillende systemen in verschillende dieren aanwezig zijn. De niet behandelde magnetoreceptiesystemen bieden mogelijkerwijs een betere inspiratiebron voor de navigatietechnologie dan het ijzeroxiden systeem. Al met al kan geconcludeerd worden dat magnetoreceptie een goed evolutionair ontwikkeld navigatiesysteem in dieren is, maar dat het op dit moment niet toegepast kan worden in technologieontwikkeling.

7. Literatuur

Alken, P., Maus, S., Chulliat, A., & Manoj, C. (2015). NOAA/NGDC candidate models for the 12th generation International Geomagnetic Reference Field.Earth, Planets and Space, 67(1), 1-9.

Doroquez, D. B., Berciu, C., Anderson, J. R., Sengupta, P., & Nicastro, D. (2014). A high-resolution morphological and ultrastructural map of anterior sensory cilia and glia in Caenorhabditis elegans. Elife, 3, e01948.

Eadie, L., & Ghosh, T. K. (2011). Biomimicry in textiles: past, present and potential. An overview. Journal of the royal society interface, rsif20100487.

Floyd, S., Keegan, T., Palmisano, J., & Sitti, M. (2006, October). A novel water running robot inspired by basilisk lizards. In Intelligent Robots and Systems, 2006 IEEE/RSJ International Conference on (pp. 5430-5436). IEEE.

Franceschini, N., Pichon, J. M., Blanes, C., & Brady, J. M. (1992). From insect vision to robot vision [and discussion]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 337(1281), 283-294.

Hayashi, S., Hayashida, K., Nimura, M., & Ito, Y. (2000). U.S. Patent No. 6,144,318. Washington, DC: U.S. Patent and Trademark Office.

Johnsen, S., & Lohmann, K. J. (2008). Magnetoreception in animals feature article. Physics Today, 61(3), 29.

Kishkinev, D., & Chernetsov, N. (2015). Magnetoreception systems in birds: a review of current research. Biology Bulletin Reviews, 5(1), 46-62.

Li, J., & Sun, X. X. (2008). A Route Planning's Method for Unmanned Aerial Vehicles Based on Improved A-Star Algorithm [J]. Acta Armamentarii, 7, 788-792.

Li, S. H., Zeng, Q. Y., Xiao, Y. L., Fu, S. Y., & Zhou, B. L. (1995). Biomimicry of bamboo bast fiber with engineering composite materials. Materials Science and Engineering: C, 3(2), 125-130.

Lohmann, K. J., Putman, N. F., & Lohmann, C. M. (2012). The magnetic map of hatchling loggerhead sea turtles. Current opinion in neurobiology, 22(2), 336-342.

(13)

Lohmann, K. J., Putman, N. F., & Lohmann, C. M. (2008). Geomagnetic imprinting: a unifying hypothesis of long-distance natal homing in salmon and sea turtles. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(49), 19096-19101.

Maus, S., Macmillan, S., McLean, S., Hamilton, B., Thomson, A., Nair, M., & Rollins, C. (2010). The US/UK world magnetic model for 2010-2015.

Menon, C., Murphy, M., & Sitti, M. (2004, August). Gecko inspired surface climbing robots. In Robotics and Biomimetics, 2004. ROBIO 2004. IEEE International Conference on (pp. 431-436). IEEE.

National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). Enhanced Magnetic Model (EMM2015). Geraadpleegd op 08 januari 2016, van http://www.ngdc.noaa.gov/geomag/EMM/.

National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). Geomagnetism Frequently Asked

Questions,. Geraadpleegd op 08 oktober 2015,

van http://www.ngdc.noaa.gov/geomag/faqgeom.shtml.

Rankin, C. H., & Lin, C. H. (2015). Finding a worm's internal compass. eLife, 4. Schreutelkamp, F. H. (2001). Het aardmagnetische veld ontrafeld. Zenit, 28, 136-141.

Shaw, J., Boyd, A., House, M., Saunders, M., Mathes, F., & Baer, B. (2015). Magnetotactic Bacteria and Honey Bees: Model Systems for Characterising an Iron Oxide Mediated Magnetoreceptor. Microscopy and Microanalysis, 21(S3), 85-86.

Skullsinthestars, Making magnets speak: The Barkhausen effect. Geraadpleegd op 08 december 2016, van http://skullsinthestars.com/2012/10/01/making-magnets-speak-the-barkhausen-effect/

Tampere University of Technology. Basic Principles of Inertial Navigation [PDF document].

Verkregen van Aerostudents, site:

http://aerostudents.com/files/avionics/InertialNavigationSystems.pdf

The Open University. PHYS 4.2: introducing magnetism. Geraadpleegd op 05 januari 2016, van http://www.met.reading.ac.uk/pplato2/h-flap/phys4_2.html

Tuohy, S. T. (1993). Geophysical map representation, abstraction and interrogation for autonomous underwater vehicle navigation (Doctoral dissertation, Massachusetts Institute of Technology).

Veldkamp, J. (1949). Aardmagnetisme en Poollicht. Den Haag: Servire.

Wiltschko, W., & Wiltschko, R. (2005). Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals. Journal of Comparative Physiology A, 191(8), 675-693.

Wu, L. Q., & Dickman, J. D. (2012). Neural correlates of a magnetic sense.science, 336(6084), 1054-1057.

Yi, T. H., Li, H. N., & Gu, M. (2012). Effect of different construction materials on propagation of GPS monitoring signals. Measurement, 45(5), 1126-1139.

Referenties

GERELATEERDE DOCUMENTEN

Our specific objectives were: (1) to develop a test battery to assess reading problems in Urdu; (2) to understand the deficient patterns in key reading processes by

In lijn met het voorgaande blijkt uit onderzoek waarbij oogbewegingen worden geregistreerd tijdens het autorijden dat het percentage borden waar überhaupt naar gekeken wordt

approaches identify highly cited publications based on a publication’s maximum recommendation score (shown in green), a publication’s unweighted number of

The problem definition of this report was twofold: can legal information sys- tems be considered as a source of knowledge for the law? And: what are the implications of

het publiek, oud en jong, onwetend en ingewijd, het hele jaar door gemakkelijk getuige kan zijn van wat in de loop der seizoenen, te be- ginnen met 1 januari en te eindi- gen met

collectivism: Theory, method, and application. Newbury Park, CA: Sage. A cross-national investigation of incentive sales compensation. Levers of control. Boston: Harvard

By conducting a systematic review on literature published in the ‘AIS basket of eight’ from 1995 until 2014, this paper is going to provide an overview on the current state