• No results found

Wormslakken uit de Falunzee van het Loirebekken (Frankrijk)

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Wormslakken uit de Falunzee van het Loirebekken (Frankrijk)"

Copied!
10
0
0

Bezig met laden.... (Bekijk nu de volledige tekst)

Hele tekst

(1)

Wormslakken

uit de Falunzee

van

het

Loirebekken

(Frankrijk)

Leonard Vaessen¹

Vindplaatsen:

geografie

en

stratigrafie.

De Falunzee heeft

gelegen

tussen de Atlantische Oceaan

ende streek rond Tours

(Indre-et-Loire)

in het zuidoosten

en naarhet noordoostentot

bijna bij

Blois

(Loir-et-Cher)

met

mogelijk

in het zuideneen

verbinding

methet bekken

vande

Aquitaine (zie fig. 1).

De

afzettingen

die door de Fa-lunzee

zijn

achter

gelaten

hebbeneenouderdomvan

Lang-hien in hetoosten,SerravalienenTortonien in het centrale

deel,

Messinienin

westelijke

deel

(Anjou

enRennes

e.o.)

en

mogelijk

Zanclien in het noordwesten.

De viersoorten die ik in dit stuk ga

bespreken zijn

afkom-stig

van

vijf vindplaatsen gelegen

in deze

voormalige

Fa-lunzee. Drie daarvan

liggen

in hetmeest

zuidoostelijke

deel

vande

voormalige

Falunzee. Het

groevencomplex bij

het

gehucht Pauvrelay

tennoordwestenvan het

dorp Paulmy

(Indre-et-Loire),

hier

zijn

grove kalkzanden ontslotenmet veel

verspeelde schelpen

enstenen in

lagen

eninnesten. Deze

afzettingen

hebben nog steeds geen officiële

bena-ming,

geen

laagbenaming

nogeen

formatienaam,

ze

wor-den in de literatuur veelal

aangeduid

als facies Pontilévien. Zoals ik eerder al

aangaf (Vaessen 2007)

zouhet beter

zijn

om deze

aanduiding

te vervangen dooreennaamals

bij-voorbeeld “Formatievan

Pontlévoy”

datpastmeerinwat

tegenwoordig

internationaal

gangbaar is,

maarde Franse

geologische

dienst

schijnt

dat niet

nodig

tevinden. Dan twee

vindplaatsen

diezeskilometer verdernaarhetoosten

liggen,

ietstennoordoostenvanhet

dorp

Ferrière

Largon.

Deeneiseenkleine

zandgroeve

in de tuinvan de

boerde-Op

éénsoortna

lijkt

deze groepvan

losgewonden

gastro-poden

meeropwormen dan op

slakken,

vandaar denaam

wormslakken.

Vertegenwoordigers

vandeze groep

zijn

in het verleden dan ook vaak

ondergebracht

in de familie der kalkkokerwormen

Serpulidae.

Dit heeft

geleid

toteen nog-al chaotische taxonomievandeze dieren. Voormeerdetails

zie Bieler & Petit

(2011).

In 2009 heeft Henri Jansennaar

aanleiding

vanwormslakken uit het

Langhien

vanMiste

al heteenenander

geschreven

over

biologie

ende

taxo-nomievandeze groep. Ik zal de

biologie

daarom nietmeer

behandelen,

maarwel zal ik nader

ingaan

op de

taxonomie,

aangezien

die

enige aanpassing

behoeft in

vergelijking

met wat Henri Janssen in 2009 meldde.

Figuur

1.

Contouren vande Falunzee tijdens zijnmaximaleuitbreidingin hetLanghien.Naar G. Lecointre (uitCourville enBongrain 2003). PaulmyenFerrière Largon liggenindezuidoostelijke punt, tenzuidenvanManthelan.Sceaux-d’Anjou ligtnet tennoordenvanAngers.

(2)

tij

La Placette ende andere bestaat uiteen aantalgatenaan de randvan eenoude groeve

pal

tenzuidenvanLa

Placette,

aan de

zuidzijde

vande D96. Deze

vindplaats

duidenwe aan

als Les Verdaux. De in la Placette ontsloten zanden

zijn

door Dollfus&

Dautzenberg (1902)

als “Sable

blanc,

fina

Bryozo-aire”

(fijne

witte zandenmet

bryozoën)

benoemdende zan-den die

bij

Les Verdaux

zijn

ontsloten komen overeen met watDollfus &

Dautzenberg

“Sables

grossier, jaunatre

a

Ve-nusclathrata

(grove, geelachtige

zandenmetVernis

clathrata)

noemen. Venus clathrata wordt

tegenwoordig

Venus subro-tundata

Defrance,

1828

genoemd.

Deze komt in Les Verdaux

zeerveelvoor.

Volgens

het

profiel

vanDollfus&

Dautzenberg

zijn

de

afzettingen

in Les Verdaux

jonger

dan die in La Placet-te.Beide

afzettingen

behoren ooktotde

“facies”Pontilévien,

Langhien,

Midden Mioceen

(voor

meerdetailsen literatuur-gegevens zie Vaessen

2007).

Ook heb ik

exemplaren

die

af-komstig zijn

vanhet

groevecomplex

Moulin Pochas

bij

Am-bèrre-Mirebeau

(Vienne).

Hier

zijn

ook zanden ontsloten die sterk

lijken

op de “facies

Pontilévien”,

maardeze

zijn

metde 87/86 Strontium methode

gedateerd

op Serravalien

(Mercier

etal.

1997).

Deze

vindplaats

werdtussen 1976en 1986

en-kele malen

bezocht,

nuis heteennatuur-en

geologisch

mo-nument enisgraven nietmeertoegestaan.Tenslotte heb ik ook de wormslakken uit de

afzettingen

die worden

aangetrof-fen

bij boerderij

LaPresselière in

Sceaux-d’Anjou

(Maine-et-Loire)

tennoordenvan

Angers

bekeken. Inenrond de

vijver

ophet erfvandeze

boerderij

komen grove,

geelbruine

zan-den,soms verkil,metveelmollusken,koralenen

bryozoën

voor. Deze

afzettingen

wordtsoms

aangeduid

als

“laag

van

Presselière” of Formatievan

Anjou.

Of dezetwee

benamin-gen ooit officieel

zijn ingevoerd

weetik

niet,

maarmeestal wordt dit zandmet

zijn

fauna “facies Redonien”

genoemd.

DenaamRedonien is door Dollfus in 1901

ingevoerd

alseen etagein het Laat Mioceenomde faluns in onderte

brengen

die voorkwamen rond Rennesen

Angers,

dit als onderscheid ten

opzichte

vande faluns uit MiddenMioceen,

dievoorkwa-menin de

Touraine,

deze

periode

werdtoen

aangeduid

metde naamHelvetien. DenaamRedonien is later

ernstig

vervuild

geraakt,

omdaterongeveer alle

afzettingen

dienahet Mid-den Mioceen inwest

Frankrijk zijn afgezet

in

zijn

onderge-bracht. Somstotaan

pleistocene afzettingen

toe. Vooral

Ag-nes

Lauriat-Rage (1981)

zag het Redonien als

transgressie

van een

pliocene,

koudezee enstopteerongeveer alle

ceno-zoïsche

afzettingen

die inwest

Frankrijk

voorkomen in. Zo ook de

afzettingen

vanLa Presselière. Het Redonien wordt ook wel verdeeld in warmRedonien of Redonien 1 enkoud Redonien of Redonien 2.

Lauriat-Rage (1981) interpreteerde

de Redonien I faunavan

Sceaux-d’Anjou

als kouden

Vroeg

Plioceen.

Monegatti

enRafi

(2007)

kwamen op

grond

van de-zelfde molluskeninhoudechtertotde conclusie dat de fauna

van

Sceaux-d’Anjou tropisch

vanaard isenin het Messinien

(Laat Mioceen)

geplaatst

moet worden. Ook Cossmann &

Peyrot

1922

plaatsten

het Redonienvande

Anjou

in het Laat Mioceen,

zij

stelden het Redonien

gelijk

aanhet Tortonien. Brebion

(1964)

noemde het Redonieneen

“Etage

artificieel” metdrie

transgressie fases, hij plaatste

de fauna’svan

deAn-jou

enNantes ineenlaat-miocene

transgressie.

Wat ik

merk-waardig

vind is dat

hij

aandeze

opmerkingen

niet de conclu-sie verbindt dat denaamRedonien beter uit de literatuur

ge-schrapt

kon worden. In 1987 doet

Pareyn

ernogeen

schepje

bovenop

ennoemtdeterm Redonien“un canard boiteux”

(een

lamme

eend)

en

schrijft

ook “Ceterm esteninfarctionavecles

régies

de nomenclatureetnedoit

plus

conserver

qu’un

sens

faciologique.

Continueralui donnerun sense

stratigraphique

estunehérésie”. Dezetermis in

strijd

metde

regels

voorde nomenclatuurenmag alleen nogmaar

gebruikt

worden als facies

aanduiding.

Deze

blijven gebruiken

als

stratigrafische

aanduiding

kan gewoon niet

(letterlijk

vertaald: iseen dood-(Schumacher,1817). ExemplaarlinksafkomstigvanLaPlacette -FerrièreLargon, exemplaarrechts

afkomstigvan Les Verdaux- Ferrière Largon beideLanghien. Figuur2.Tenagodusobtusus

(Schumacher,1817).Tweeexemplaren afkomstigvanLa Presselière- Sceaux-d’Anjou,Messinien

(3)

zonde).

Toch wordt denaamRedonien nog steeds

gebruikt

alseen

stratigrafische

eenheid. Naar

mijn mening

is denaam

Redonien ook niet

acceptabel

als facies

aanduiding,

omdat het

simpelweg

meerdere faciesomvat.

De Redonien 1

afzettingen

rond de

typelocaliteit

Rennes

zijn

nu

gedateerd

opeen ouderdomvan -6,5tot-7

miljoen jaar.

Vroeg

Messiniendus,dievan het Redonien 2 op -6tot

-6,5

miljoen jaar,

Laat Messinien

(Néredeau

etal

2003),

en

zijn

volgens Monegatti

enRaffi

(2007)

niet koudmaar

subtropisch

met

tropische

elementen. Dus ik denk datwede

afzettingen

bij

de

boerderij

La Presselière in

Sceaux-d’Anjou

maarniet meermoetenaanduidenals “Redonien” of“facies Redonien”

maarals

Vroeg

Messinienendeterm“Redonien”netals de term“Flelvetien” nietmeermoeten

gebruiken.

Het Helvetien omvatook drie moderne

(officiële)

etages

namelijk

het

jong-stedeelvanhet

Burdigalien,

het

Langhien

enhet Serravalien.

Systematiek.

Voor de viervormenwormslakken die op deze

vindplaat-senvoorkomen

zijn,

zoalszovaak

bij vertegenwoordigers

uit deze

groep,

aardig

watnamenvoorhanden. Dus hetwas weerzoeken

geblazen

naarde

juiste.

De classificatie die ik hier

volg

is die zoals

gebruikt

wordt door Bouchet & Ro-croi

(2005),

Bieler & Petit

(2011) Strong

etal.

(2011)

en WoRMS

(2013).

Klasse:Gastropoda Cuvier, 1795.

Subklasse:

Orthogastropoda

Ponder &

Lindberg,

1995.

Superorde: Caenogastropoda

Cox, 1959.

Orde: Sorbeoconcha Ponder &

Lindberg,

1997. Superfamilie:CerithioideaFérussac, 1819. Familie:

Siliquariidae

Anton,1838.

Subfamilie:Siliquariinae Anton,1838. Genus:

Tenagodus

Guettard,1770.

Tenagodus

obtusus

(Schumacher,

1817)

Figuur

2en3

1817

Anguinaria

obtusa Schumacher.

1922

Tenagodus anguinus

Linnémut.miocaenicus Cossmann &

Peyrot,

p.88,

pl. 3, fig

23. 1938

Tenagodus

terebellus

Lamarck,

1818.

Peyrot,

p.

129,

pl.

2,

fig.

23.

1949

Tenagodus

anguinusmiocaenicus Cossmann &

Peyrot,

1921.Glibert,p. 128,

pl. 7, fig

11. 1962

Tenagodus

terebellus

(Lamarck, 1818).

Gilbert,p.

109.

1964

Tenagodus

terebellus

(Lamarck,

1818). Brebion,

p. 213.

1975

Tenagodus (Tenagodus) aguinus

miocaenicus Cossmann &

Peyrot,

1921. Baluk p. 124,

pl.

14,

fig.

16.

1997a

Tenagodus

obtusus

(Schumacher,

1817) Marquet,

p. 10,

pl. 3, fig.

4.

2004

Tenagodus (Tenagodus)

obtusus

(Schumacher,

1817)

Landau, Marquet

and

Grigis,

p.

14, pl.

2

fig.

7.

2006

Tenagodus (Siliquaria) ponderosus Mörch,

1860. Baluk,p. 192,

pl.

5

fig.

1-2.

2006

Tenagodus

obtusus

(Schumacher,

1817) Chirli,

p.

115, pi. 44, fig.

1-4

2009

Tenagodus

oblusus

(Schumacher,

1817)

Jansen,p. 64,

fig.

1-6.

2013

Tenagodus

oblusus

(Schumacher,

1817)

WoRMS.

Materiaal

Paulmy-Pauvrelay,

Langhien,

4 sterk

geërodeerde

frag-menten.

Ferrière

Lar9on-La Placette, Langhien,

26 ex.

Ferrière

Lanjon-Les

Verdaux,

Langhien,

25ex.

Mirrebeau,Ambèrre-Moulin

Pochas,

Serravalien, 6 ex.

(fragmentarisch

enslecht

geconserveerd).

Sceaux-d’Anjou-La

Presselière,

Vroeg Messinien,

31 ex. en 18

fragmenten.

Afmetingen

Het grootste

exemplaar

is

afkomstig

van La

Placette,

65

mm

lang,

en40mm

hoog,

demeesteandere

zijn

tussen de 15 en30mm

lang

en9 tot 25mm

hoog.

Beschrijving

Middelgrote schelp,

de eerste vier

windingen

van de te-leoconch

zijn

conisch

gewonden

enzittenaanelkaarvast, daarna

losgewonden

en

meertubulair, bij

volwassen

exem-plaren

naarde

mondopening

toesteedsmeer eenrechte tu-bus vormend. Protoconch is

geërodeerd.

De

jongere

teleo-conch

windingen

hebbeneen

bijna

vlak suturaal

platform

en

zijn

aande

onderzijde afgerond.

Delatere,

losgewonden,

windingen zijn

meer

geheel

rond. Aan de

buitenzijde

van

het suturale

platform

bevindt zich een smalle groeve die

aanvankelijk

bestaat uit axiaal

uitgerekte perforaties (fig.

2 linksen

fig. 3)

welke

langzaam

overgaanineen

geheel

open

kanaaltje,

doordat de wandenvan de

gaatjes

wegval-len

(fig.

2 rechtsen

fig. 3).

Later,

bij

volwassen

exempla-ren, dichttegende

mondopening,

fuseren de wandenvan

het

kanaaltje

meer en meer en

verdwijnt

het

kanaaltje

bij-na

(zie

laatste

winding fig

2

links)

Het suturale

platform

heeft

bij

demeeste

exemplaren

geen echte

sculptuur,

maar

in

bijna

alle

vindplaatsen

heeft het suturale

platform

van

sommige exemplaren

een wat

gegolft uiterlijk

door

kalk-knobbeltjes

enstria. Onder het

kanaaltje

heeft het opper-vlak eenwatruw

uiterlijk,

dit komt door

ondiepe

tot

vrij

diepe

axiale

groefjes

die

lijken

op

scheurtjes

in de

kalk-huid,

op de latere

windingen aangevuld

met vele

longitu-dinale, irreguliere

ribbelsen

lijnen.

Vormt geenkolonies.

Discussie

Glibert

plaatste

de

exemplaren

van dezesoort

afkomstig

uit de Touraine

aanvankelijk (1949)

onder denaam

Tena-godus anguinus

miocaenicus Cossmann &

Peyrot, 1921,

later

(1962),

zonder verdercommentaar, onder denaam

Tenagodus

terebellus

(Lamarck,

1818).

Lamarck

gaf

deze

naam aan

exemplaren afkomstig

van

Saint-Clement, vlakbij

Angers, (let

op: het

jaar

1921 dat Glibert

opgeeft

voorhet

(4)

werkvanCossmannen

Peyrot

is niet

juist,

het is

versche-nenin

1922).

In de discussie

bij

het invoerenvandenaam

Tenagodus

anguinusmiocaenicus voor hun materiaal uit

de

Aquitaine vergelijken

Cossmannen

Peyrot (1922)

deze soortal

uitgebreid

metT. terebellus

afkomstig

uit het Laat Mioceenvande

Anjou

en noemenbeidesoortennauw

ver-want.Het

enige

verschilzou

zijn

dat T.

anguinus

miocaeni-cuskleinenconisch is

terwijl

T. terebellusgroterenlosser

gewonden

is. In het materiaal dat ik voorhandenheb komen beidevormennaastelkaarvoor en

gaanin elkaarover.Het

meest

waarschijnlijk

is dat de kortemeerconische

exem-plaren juvenielen zijn.

In 1938

brengt Peyrot

al het mate-riaal dat

hij

van deze soort heeft uit het Loirebekken on-der denaam

Tenagodus

terebellus. In de discussiezegt

hij

dat het materiaalvan de Touraine identiek isaandat uit de

Anjou.

Wat ook

blijkt

uit het materiaal dat ikter

beschik-king

heb. Ik heb het materiaal uit de Touraineende

Anjou

ook

vergeleken

met het materiaal uit het

Vroeg

Plioceen

van

Velerin-Estepona.

Het

enige

verschil is dat de

exem-plaren

uit Velerinover het

algemeen

groterenforser

zijn

dan het miocene materiaal uit het Loirebekken. Maximale diametervande tubusvanhetgrootste volwassen

exem-plaar

uit de Touraine

(Ferrière Largon)

is 6mm,de dia-meter vandegrootstetubus uit Velerin is 15 mm.Ik heb

vanVelerin helaas geen

complete exemplaren

ter

beschik-king

zodat ik de totale

lengte

en

hoogte

niet kan

weerge-ven.Landauetal

(2004)

geveneenmaximale

hoogte

van

63mm,en

zij

brachten hun materiaal uit Velerin onder de

(Deshayes, 1839). ExemplarenvanLa Presselière- Sceaux-d’Anjou.Deexemplarenuit het Messinien zijn

altijdkleinerdandie uit hetLanghienvande Touraine.

figuur5topnog turritella-achtiggewonden

ende laterewindingenzeerlos. Beide afkomstigvanLa Placette-FerrièreLargon, Langhien.

Vermicularia milleti(Deshayes,1839). Figuur4bijna gewondenalseenTurritella,

Vermiculariamilleti (Deshayes, 1839). ExemplaarvanLes Verdaux -Ferrière Largon, (Langhien)vanaf de mondrand gezien

metduidelijkdeprominentekielennoghetabapicalekoordenook despiraalsculptuur. Figuur4en5.

Figuur7. Vermicularia milleti

(5)

naam

Tenagodus

obtusus

(Schumacher,

1817)

en stellen dat ook het miocene materiaal uit het Loirebekken onder dezenaam

gebracht

kan worden. Zoals ik boven al

aangaf

is het miocene materiaal alleenmaarkleiner dan het

plio-cenemateriaalendat is onvoldoendeomhet alseenaparte

soort tebeschouwen

(Marquet, 1997).

Baluk

(2006)

dacht dat denaam

Tenagodus (Siliquaria) ponderosus (Mörch,

1860)

beterpastevoor het

Europese pliocene

enmiocene

materiaal. Dit

voornamelijk

op

grond

van het feit dat de

vertegenwoordigers

vanhet

subgenus

Tenagodus gehecht

zouden levenaanrotsen enkoraal endievanhet

subge-nus

Siliquaria

leven in

sponskolonies.

Bieler heeft in 1992 al

aangetoond

dat denaam

Siliquaria Bruguière

1789een

junior synoniem

isvan

Tenagodus

Guettard,1770 beide hebben dezelfdetypesoort

namelijk Serpula anguina

Lm-né, 1758. Denaam

Siliquaria

is dus nietmeerbruikbaar als

subgenus.

Daarnaastgaatmen er

tegenwoordig

vanuit dat alle

vertegenwoordigers

vande

Siliquariidae

commen-salenvansponzen

zijn (Bieler2004).

Maar evenals Jansen

(2007)

heb ik hetgrootste

probleem

met de

huidige

ver-spreiding

van

Tenagodus ponderosus (Mörch, 1860)

dit is

voornamelijk

in Australië. Ik zie veelmeerineen

doorlo-pende lijn

naarderecente mediteranesoort

Tenagodus

ob-tusus

(Schumacher,

1817).

Ik acht het

nogal

onwaarschijn-lijk

dateensoort metwortels in het

Europese Neogeen

hier

plotseling verdwijnt

enin Australiëweer

opduikt.

Familie: TurritellidaeLovén, 1847. Subfamilie: VermiculariinaeDall, 1913. Genus: VermiculariaLamarck, 1799.

Vermicularia milleti

(Deshayes,

1839)

Figuur

4toten met7

1839 Vermetus milleti

Deshayes.

1922 Vermicullaria milleti

(Deshayes)

Cossmann &

Peyrot,

p.86,

pl.

3,

fig.

14en32.

1938 Vermicullaria milleti

(Deshayes)

Peyrot,

p. 128. 1949 Vermetus

(Vermicullaria)

milleti

Deshayes,

1839

Glibert,

p. 128,

pl.

7,

fig.

10.

1962 Vermicularia

(s.s.)

milleti

Deshayes,

1839.

Glibert,

p. 107.

1964 Vermicularia milleti

(Deshayes,

1839) Brébion,

p. 212.

1975 Vermicularia milleti

(Deshayes,

1839) Baluk,

p.

123, pi.

14, figs.

6-7. 2004 Vermicularia milleti

(Deshayes,

1839)

Landauet

al.,p.

26, pi.

3,

fig.

18.

Materiaal

Paulmy-Pauvrelay, Langhien,

4ex.

geërodeerd.

Ferrière

Larson-La

Placette,

Langhien,

93ex.

Ferrière

Larfon-Les Verdaux, Langhien,

51 ex.

Mirrebeau,

Ambèrre-Moulin

Pochas, Serravalien,

I

frag-ment.

Sceaux-d’Anjou-La

Presselière, Messinien,

14ex.

Afmetingen

De 10grootste

exemplaren zijn afkomstig

vanLa Placet-te-FerrièreLar9onen

zijn

35mm

lang (mediaan,

range 30-48

mm)

derestvarieerttussen de 15en22mmof kleiner

als de

losgewonden

teleoconch

windingen

nog niet

ont-wikkeld

zijn.

De

exemplaren

van La Presselière

zijn

het

kleinst,

zelfs met ontwikkelde laatste teleoconch windin-gen nietgroterdan 16mm.Onder de

exemplaren

uit Les Verdaux-Ferrière

Lar9on zijn

erenkele

die de 20mm

halen,

derestis

kleiner,

het

lijkt

erop datze

niet

geheel

volwassen worden zoals in La Placette.

Beschrijving

Middelgrote

totgrote,

redelijk stevige schelp,

die doet den-kenaan een

slordig gewonden

Turritella.Vooral

bij

volwas-sen

exemplaren zijn

de laatste teleoconch

windingen

dik-wijls volledig losgewonden. Soms, bij

volwassen

exempla-ren,staandeeerste

vijf

totzes teleoconch

windingen

ineen

hoekvan90°ten

opzichte

vande latere

windingen (zie fig. 5).

Protoconch is

altijd geërodeerd, waarschijnlijk

deeerste te-leoconch

windingen

ook. Deeerste

windingen

die

aanwezig

zijn

hebben in de

regel

al een

scherpe, prominente,

middel-stekiel

(carina)

en

adapicaal

eeniets zwakker axiaal koord.

Bij

demeeste

exemplaren

uit Ferrière

Lar9on

en

Pauvrelay

verschijnt

op de latere

windingen,

meestal vanaf de

vierde,

ookeen

zwakke, afgeronde

axiale bandtegende

abapicale

sutuur.Dit is niet het

geval bij

kleinere individuen

afkomstig

vanFerrière

Lar9on

enalle

exemplaren

van La

Presselière,

welke allen

gemiddeld

kleiner

zijn

dan die uit het

Langhien

vande zuid

Touraine,

tochgaathet hier niet

altijd

om

juve-niele

exemplaren (fig. 7).

De middelste carina is hetmeest

prominent

en

bepaalt

deomvangvande

windingen.

Tussen de

spiralen

is het

profiel

van de

windingen

hol

(concaaf)

totvlak. Vanaf de

vijfde winding

verdubbelt deomvangen

neemt

bij

volwassen

exemplaren

nog verdertoe,ook wordt de

schelp

losser,

irregulier gewonden. Bij

degrote

exempla-ren kan dattot bizarrevormen leiden

(fig. 5).

De kleinere

exemplaren blijven redelijk

recht

(fig.

4en

7). Bij

degrotere

windingen verdwijnt

het

abapicale

enhet

adapicale

koorden

blijft

alleen het centrale koordover.Dezevormtdanopelke

winding

een

prominente hoekige

kiel.

Bij

degrotere

exem-plaren,

is onderaan op degrotere

winding

nog het

adapi-cale koordtezien.

Op

degrotere

windingen

is ook nogeen

secundaire

spiraalsculptuur

waarneembaar in zover de

con-servatie toestand dit toelaat. Deze

spiraalsculptuur

bestaat uit

fijne irreguliere

striaeen

koordjes,

ze

zijn bij

de

exemplaren

vanbeide locaties

bij

FerrièreLar9on

goed

zichtbaar bene-den derestanten vanhet

voormalige adapicale

koord.

Bij

de

exemplaren

uit La Presselière is het abaxiale koord meestal nietmeerzichtbaarenkomt de secundaire

spiraalsculptuur

duidelijk

herkenbaarvoor

opde

gehele

laatste

winding(en)

(figuur 6).

In combinatiemetde

groeilijnen,

ontstaatzo een

enigszins

ruw

oppervlak.

De basisvandegrotere

windingen

isconvex,ende mondrand is

bij

demeeste

exemplaren

stuk. Dezesoort vormt

(6)

Discussie

Dezesoort is eigkarakteristiek, door deeersteviertotzes

windingen

doet

hij

erg denkenaan een

jonge

Turrilella

daar-na

begint

de

schelp

aftewinden. Het iseen

goede

bekende uit de miocene

afzettingen

vande

Aquitaine,

Loirebekkenenhet

Weense bekken. De taxonomie

geeft allang

geenechte pro-blemenmeer.

Volgens Peyrot (1938)

heeft Millet dezesoort

alseerstebeschreven uit de buurtvan

Anjou

onder denaam

Vermetus adansoni ditwasechtereen nomennudumen

Des-hayes

veranderde denaamin Vermetus milleti. Dezenaam

raakte

aanvankelijk

in de

vergetelheid

omdat het werkvan

Deshayes

slecht

verkrijgbaar

endus onbekendwas.Hömes vond dezelfde

schelp

in de miocene falunsvan

Steinab-runn

(Oostenrijk)

maarkende desoortuit de

Anjou

nieten

gaf

erin 1856 denaam Vermetus carinatusaan.Ook Doll-fus en

Dautzenberg

kenden in 1886 het werkvan

Deshay-es

blijkbaar

nietengavenaanhet materiaal uit de Touraine

denaam

ingevoerd

door Hömes. Hetwaren Cossmannen

Peyrot (1922)

dievoorheteerst

aangavendat Vermetus

ca-rinatusHömes, 1856en Vermetus milleti

Deshayes,

1839 als

conspecifiek

beschouwdmoesten worden. Ook Baluk

(1975)

komttotdeze conclusie enziet ook Vermetus pseu-doturrella

Boettger,

1906 uit Roemeniëals

conspecifiek

met

Vermicularia milleti

(Deshayes,

1839).

Landauetal. 2004 meldenvoorheteersthet voorkomen

van Vermicularia milleti

(Deshayes,

1839)

in het

Vroeg

Plioceenvanzuid

Spanje.

Dezesoort istotnunog niet ge-meld uit het Mioceenen Plioceenvan Italië.

Orde:LittorinimorphaGolikov &

Starobogatov,

1975.

Superfamilie:

Vermetoidea

Rafinesque,

1815. Familie: Vermetidae

Rafinesque,

1815. Genus; PetaloconchusLea,1843.

Petaloconchus

glomeratus (Linné,1758)

Figuur

8-11

1758

Serpula glomerata

Linnaeus.

1922 Vermetus

(Petaloconcha)

intortus

Lamarck,

1818. Cossmann &

Peyrot,

p.

73-76, pl. 3, fig. 16-17,26-28.

1938 Vermetus

(Petaloconcha)

intortus taurinensis

Sac-co, 1896.

Peyrot,

p. 127.

1949 Vermetus

(Petaloconcha)

intortus woodi

Mörch,

1861.

Glibert,

p.

125, pl. 7, fig.

9.

1962 Petaloconchus

(Macrophragma)

intortus woodi

(Mörch, 1861). Glibert,

p. 132.

1962 Petaloconchus

(Macrophragma)

intortusvar. gor-dianus.

Glibert,

p. 131.

1964 Petaloconchus intortus woodi

(Mörch, 1861).

Bré-bion,p. 209.

1975 Petaloconchus intortus

(Lamarck,

1818). Baluk,

p. 120,

pi.

14,

fig.

8-10.

1984 Petaloconchus intortus

(Lamarck,

1818). Janssen,

p. 150,

pi.

7,

fig.2

en

pi.

48,

fig.

10

1997b Petaloconchus

glomeratus (Linné, 1758).

Mar-quet,p.

73, pl.

1,

fig.

8.

2004 Petaloconchus

glomeratus (Linnaeus,

1758).

Landauet

al.,

p. 27,

pi.

3,

fig.

15-16.

2006 Petaloconchus intortus

(Lamarck,

1818).

Baluk,p. 193,

pi.

5,

fig.

5-7.

2006 Petaloconchus

glomeratus (Linnaeus,

1758). Chirli,

p. 119,

pi.

45,

fig.

1-6.

2009 Petaloconchus intortus

(Lamarck,

1818).

Jansen,

p. 68.

2010 Petaloconchus

glomeratus (Linnaeus, 1758).

Mothset

al.,

p.46,

pi.

14,

fig.

9-11.

Materiaal

Paulmy-Pauvrelay, Langhien,

13

individuen,

8 kolonies. Ferrière

Lar9on-La Placette, Langhien,!

12 solitaire

indi-viduen,

88 kolonies.

FerrièreLar9on-Les

Verdaux, Langhien,

>200 solitaire

in-dividuen,

78 kolonies.

Mirrebeau,

Ambèrre-Moulin

Pochas,

Serravalien, 2 soli-taireindividuen.

Sceaux-d’Anjou-La

Presselière,

Messinien,

40 solitaire individuen.

Afmetingen

individuele

schelpen

15mm

(range

10-20

mm)

kolonies in diversegroottes en vormen, degrootsten

zijn

tot50 x 35x25mm enkomen uit La Placette.

Beschrijving

Middelgrote,

irregulier gewonden

wormvormige schelp,

vaak in clusters aan elkaar

gegroeid.

Protoconch

geëro-deerd of nietzichtbaar,

overgroeid

door teleoconch

win-dingen.

Teleoconchvansolitaire individuen is

gewonden

alseenopen, vaak

irreguliere, cylindrische tubus,

veelal is

een

zijde

vande

schelp afgeplat.

Hiermee heeft deze op het substraatvastgezeten.Meestal dienen andere

schelpen

of koralen als

substraat,

soms stenen.

Sommige exemplaren

hebben geen

hechtingssporen, bij

deze

exemplaren

vormt de laatste

winding

een

bijna

rechte tubus die rond van vorm is. De intermediaire

windingen

ogen meervierkant. De

sculptuur

bestaat uit kleine

onregelmatige

radiale

rib-ben,

doorsneden door drietotvier

spiraal

koorden. De laat-ste

winding

vande solitaire

exemplaren

is in de

regel glad.

De individuen

groeien

vaakaanelkaarvasten vormendan

eenkoloniewaarnietaantezien is uit hoeveel individuen deze

bestaat,

dit wordt doortransporterosie nogeens

ver-sterkt. Voorzover

waarneming mogelijk

was

zijn

er vande

vindplaatsen bij

Ferrière

Lar9on

en

Pauvrelay exemplaren

aangetroffen

met enzonder interne columellaire laminae.

Bij

de

exemplaren afkomstig

vande

vindplaats

La Pres-selière werden geen laminae

aangetroffen. Bij

een vande

exemplaren

uit Ambère werden ook laminae

aangetrof-fen, bij

het andere

exemplaar

wasdit nietwaartenemen.

Discussie

Peyrot (1938)

bracht de

exemplaren

van dezesoortuit de Touraine onder denaam Vermetus

(Petaloconcha)

intortus taurinensisSacco, 1896. Glibert

(1949)

bracht

zijn

materiaal

(7)

uit deTouraine onder denaamVermetus

(Petaloconcha)

in-tortuswoodi

Mörch,

1861,Brébion

(1964)

deed dit ookmet

zijn

materiaal uit de

Anjou.

In 1962 voerde Glibertvoorde

groterekolonieseennieuwenaaminPetaloconchusintortus var.sordianus.Sinds de

jaren

90 wordt het fossiele materi-aalvan

Europa

door demeeste auteurs

gezien

als

conspeci-fiekmet derecente soortPetaloconchus

glomeratus

(Lin-naeus,

1758)

uit de Middellandse Zee.

(Voor uitgebreide

referentielijst

zie Landauetal.

2004).

Scuderi

(2012)

noemt

Petaloconchusintortus tochweerals

plio-pleistocene

voor-loper

van Petaloconchus

glomeratus

dit echter zonder

ver-dere discussie. Het materiaal datik hebvandezesoortuit de Touraineende

Anjou

heb ik

vergeleken

met

mijn

materiaal

uit dePetaloconchus

laag

vande

Kattendijk

Formatie

(Zan-clien, Plioceen)

van Kallo

(Antwerpen, België).

Deze

ver-toonden geen

wezenlijke

verschillen,zodat ik het materiaal uit de Touraine ook ondernaamPetaloconchus

glomeratus

(Linnaeus, 1758) breng,

zoals

Marquet (1997b)

deedvoor

het materiaal uit de Petaloconchus

laag

van Kallo. Moths

(2010)

deed dit ookvoor hetmateriaaluit het

Vroeg

Burdi-galian (Mioceen)

vanWerder

(Niedersachsen, Duitsland).

Scuderi

(2012) plaatst glomeratus

ookweerin het

subgenus

Macrophragma Carpenter,

1857. Ik

volg

echter de

mening

van

Marquet (1997b)

dat dit

subgenus overbodig

is. Zievoor

verdere discussie

Marquet (1997b)

enLandauetal.

(2004).

Genus;

Thylacodes

Guettard,1770.

Thylacodes

arenaria

(Linné,1758)

Figuur

12totenmet15

(zie

pag.

46)

1758

Serpula

arenaria Linné.

1922 Vermelus

(Lemintina)

arenarius L.mut.turonensis

Deshayes

1839. Cossmann &

Peyrot,

p.81,

pl.

3,

fig.

18-20.

1922 Vermetus

(Lemintina)

arenarius L.var.

pseudo-dentifer

nom.mut.Cossmann &

Peyrot,

p.82,

pl.

3,

fig.

1-2.

1922 Vermetus

(Lemintina)

arenarius L.van

taurogra-nosaSacco 1896. Cossmann &

Peyrot,

p.83,

pl.

3,

fig.

12.

1922 Vermetus

(Lemintina)

arenarius L. var.an. anom.

arcusferens

nov. var.Cossmann &

Peyrot,

p.

83,

pl.

3,

fig.

15.

(Linné, 1758).Losseindividuen

vanLaPlacette -FerrièreLargon, Langhien. Petaloconchus glomeratus Figuur8.

(ünné.1758).Kolonievanenkele individuenafkomstigvanLa Placette-FerrièreLargon, Langhien.

Petaloconchus glomeratus Figuur9.

(Linné.l758).Groterekolonie, buitenzijde geërodeerd.Les Verdaux- Ferrière Largon, Langhien.

Petaloconchusglomeratus Figuur10.

(Linné.1758).Enkel individu opsubstraat,hiereen

Petaloconchusglomeratus Figuur 11.

Directonderaan rechtsnaast dit exemplaareenkleine

Spondylus.

(Linné, 1758).Moulin Po-chas Ambérre-Mirebeau,Serravalien.

(8)

1938 Vermetus

(Lemintina)

arenarins L. vanturonensis

Deshayes

1839.

Peyrot,

p.127.

1949 Vermetus

(Serpulorbis)

arenarius

(Linné, 1766)

ende forma’s

pseudodentifer

Cossmann &

Pey-rot,

1922, ingens (Colbeau,

1864)

en

fasciatus

nov.

form.

Glibert,

p. 126-128,

pl.

8,

fig.

a-g.

1962

Serpulorbis

arenarius

(Linné,

1758),

var.

arenari-usL.,var.j

fasciatus Glibert, 1949,

var.

ingens

Col-beau,

1864en war.

pseudodentifer

Cossmann &

Peyrot

1922.

Gilbert,

p. 128-129.

1964 Lemintina arenaria

(Linné, 1766).

Brébion,p.

211.

1975 Lemintina arenaria

(Linnaeus,

1766). Baluk,

p.

122, pi.

14, fig.

12-15.

1984

Serpulorbis

arenarius

(Linné, 1758).

Janssen,p.

151, pl. 7, fig. 1, pl.

48,

fig.

11.

2001 Vermetus cf. arenarius

(Linné, 1767).

Lozouetet

al.,p.30,

pl.

7,

fig.

7.

2004

Serpulorbis

arenaria

(Linnaeus,

1758).

Landauet

al.,

p.

28, pi. 3, fig.

17.

2006

Serpulorbis

arenaria

(Linné 1767).

Chirli,p.122,

pi. 45, fig.

7-12.

2009

Serpulorbis

arenaria

(Linné, 1758).

Jansen,p. 68. 2010

Thylacodes

arenaria

(Linné, 1758).

Bieler &Petit,

p. 185.

2013

Thylacodes

arenaria

(Linné,

1758).

WoRMS

Materiaal

Paulmy-Pauvrelay,

Langhien,

13 losse

individuen,

2

ko-lonies,

10 brokstukken vangroteenkleinere tubussen. Ferrière

Largon-La Placette, Langhien,

36 solitaire

indi-viduen,

3 brokstukkenvankoloniesen 117 brokstukken

vanlosse individuen.

Ferrière

Largon-Les

Verdaux, Langhien,

83 solitaire

indi-viduen,

3 koloniesenhonderden brokstukken.

Mirrebeau,

Ambèrre-MoulinPochas,

Serravalien,

14grote

enkleine brokstukken vansolitaire

individuen,

1 brok-stuk van eenkolonie.

Sceaux-d’Anjou-La Presselière, Messinien,

19 veelal kleine brokstukkenvansolitaire individuen.

(Linné, 1758).Individuenzoalszeop de meeste vindplaatsenvoorkomen, dezezijnvanLes Verdeaux -FerrièreLanpon, Langhien.

Thylacodesarenaria Figuur12.

(Linné, 1758).Zeer losgewondenindividuen uit La Placette-Ferrière Largon, Langhien. Figuur13.Thylacodesarenaria

(Lin-né,1758).Kolonie vangrotere

individu-en, meestalgebroken,Pauvrelay-Paulmy, Langhien.

Figuur14.Thylacodesarenaria

(Linné, 1758).Windingsbrokstukmetrond sep-tum.Pauvrelay-Paulmy, Langhien. Figuur15.Thylacodesarenaria

(9)

Afmetingen

Twee nagenoegintacte

exemplaren

vanLa Placette

zijn

tus-sende 50 en60mm. De tubusdoorsnedevan deze

exem-plaren

varieertvan 3mm

bij

detop, via 4mm in het

mid-denstuktot5,5mm aanhet uiteinde. De

lengte

vanandere

exemplaren

is

altijd kleiner,

zelfstotonder de 10mm.De

grootstekolonie is

afkomstig

van

Pauvrelay

enis 62x44 x21 mm.De tubusdoorsnedevan dit

exemplaar

is maxi-maal 12mm. Deze kolonie is

duidelijk

nietmeer

volledig.

Beschrijving

Schelp variabel,

vanklein

fragiel

tot

stevig

engroot.Zeer

irregulier,

het middenstukvande teleoconch issomszelfs

losgewonden.

De

groeirichting

vande teleoconch veran-dertsoms van

richting,

waardoor het

lijkt

ofer

knopen

ont-staan

zijn (fig. 13).

Doorsnede

cirkelrond,

behalvewaarde

windingen

elkaar

raken,

hier

zijn

zeietwat

afgeplat.

Kan

irreguliere

koloniesvormensomszelfmet

exemplaren

van

Petaloconchus

glomeratus (Linné, 1758).

Protoconch

al-tijd geërodeerd.

De

sculptuur

bestaat uit

veel, fijne,

dicht

bij

elkaar

liggende granulaire koordjes,

die niet allemaal

even

geprononceerd zijn,

zwakkere ensterke wisselen el-kaar

af,

soms om en om maarook meerdere zwakkere

afge-wisseldmeteen meer

geprononceerde.

De

sculptuur

wordt

gecompleteerd

door

groeilijnen

diesomshet

gegranuleerd

uiterlijk

versterken. De laatste

winding

is meestal

recht,

de

sculptuur

wordt

duidelijker

doordat

sommige

koorden dik-ker worden.

Bij

eenaantal

exemplaren

iseenhalf

bolvor-mig

septum te

zien,

waarvande bolle

zijde

naardetop is

gericht.

Hierdoor worden oudere

windingen afgesloten

en van

jongere gescheiden (fig. 15).

Discussie

Dezesoortiszeer

variabel,

dit

blijkt

al uit de diverse vari-atiesenforma’s die vooraltothalf

vorige

eeuwbeschreven

zijn (zie

Gilbert,

1962).

Glibert

(1949

en

1962)

vond dat devariëteitturonensis

Deshayes

1839

(welke

nu

volgens

ICZNart.45.6.4 als ondersoort beschouwdmoet

worden)

niet voldoende

afwijkt

van de nominalesoort arenarius Linné 1785om van dezete worden onderscheiden. Wel onderscheidt

hij

voor het Bekken vande Loire drie

vari-ëteiten,

al deze variëteitenmoeten nu

volgens

het ICZN art.45.6.4 als ondersoortvanarenarius

Linné,

1758 be-schouwd worden. Met het oog op de moderne inzichten in

biologische

variabiliteitbinneneen

populatie

van eensoort

ishet

verstandiger

om

bij

een zovariabelesoortals

Thyla-codesarenaria

(Linné, 1758)

geenondersoorten afte

split-sen. Door het werkvan Bieler & Petit

(2010

en

2011)

is

het

duidelijk geworden

dat

Serpulorbis

Sassi, 1827en Le-mintina

Risso,

1826

jongere synoniemen

zijn

van

Thyla-codesGuettard,1770.

Thylacodes

arenaria

(Linné,

1758)

verschilt van de

vo-rige

soortPetaloconchus

glomeratus (Linnaeus,1758),

in dat de

exemplaren

in de

regel groter zijn,

de tubus is

ron-derenlosser

gewonden.

Ook de

sculptuur

is

duidelijk

an-ders,

P.

glomeratus

heeft veel minder

koordjes

waardoor de

sculptuur

erminder

gegranuleerd

uit ziet.

In bovenstaande

lijst

met

vermeldingen

van dezesoorten

synoniemen

istezien dat door diverseauteurseen

onjuiste

datumvan eerste

publicatie

door Linné is weergegeven. Naast het

juiste jaar

1758 komen ook 1766en 1767voor.

Referenties

Baluk, Waclaw,

1975. Lower Tortonian

gastropods

from

Korytnica,

Poland. Part 1.-

Palaeontologia

Polonica

32: 1-186en21

platen.

Baluk, Waclaw,

2006. Middle Miocene

(Badenian)

gastro-pods

from

Korytnica, Poland;

partV addendaet

cor-rigenda

ad Prosobranchia.- Acta

Geologica

Polonica

56(2):

177-220.

Bieler, Rüdiger,

1992.

Tenagodus

or

Siliquarial

Unrave-ling

taxonomic confusion in marine “wormsnails”

(Ce-rithioidae:

Siliquariidae).

-Nautilus

106(1):

15-20.

Bieler, Rüdiger,

2004. Sanitation with sponge and

plun-ger:western Atlantic slit-wormsnails

(Mollusca:

Cae-nogastropoda: Siliquariidae).

-

Zoological

Journal

of

the Linnean

Society

140

(3);

307-33.

Bieler, Rüdiger

& Richard E. Petit, 2010.

Thylacodes-Thylacodus-Tulaxodus:

Worm-snail nameconfusion and thestatus of

Serpulorbis.

(Gastropoda:

Vermeti-dae).

-Malacologia 52(1):

183-187.

Bieler, Rüdiger

& Richard E.

Petit,

2011.

Catalogue

of

re-centand fossil “worm snail taxa” of the families

Ver-metidae,

Siliquariidae

and Turritellidae

(Mollusca,

Cae-nogastropoda).

- Zootaxa 2948: 1-103.

Bouchet, Philippe

& Jean-Pierre

Rocroi,

2005. Classifica-tion and Nomenclator of

Gastropod

Families.-

Mala-cologia 47(1-2):

1-397.

Brébion, Philippe,

1964. Les

Gastéropodes

du Redonien etleur

signification.

Thèse de doctoralès-Sciences, La Faculté des sciences de l’Université de Paris. 809

pa-gina’s,

5

tabellen,

8 kaartenen15

platen.

Chirli, Carlo,

2006.

Malacofaunapliocenica

Toscana vol. 5

Caenogastropoda. Florence,

144

pagina’s

en46

platen.

Cossmann,

M. & A.

Peyrot,

1921

(verschenen

in

1922).

Con-chologie Néogénique

de 1’

Aquitaine.

-Actes de la

Soci-été Linnéenne de Bordeaux Tome 73:5-321, 17

platen.

Courville,

Ph. & M.

Bongrain,

2003. Les Pectinidae

miocè-nesdes faluns

(Quest

de la

France).

Intéréts

biostrati-graphiques

des associations.- Annales de

Paléontolo-gie

89: 125-151.

Dollfus,

G.-F. & Ph.

Dautzenberg,

1902.

Conchyliologie

du Miocène moyen du Bassin de la

Loire, première partie:

Pélécypodes.

- Mémoires de la Société

Géologique

de

France.

Paléontologie.

Mémoire27:1-500,51

platen.

Gilbert, Maxime,

1949.

Gastropodes

du Miocène

Moyen

du Bassin de la

Loire,

deel

1.

-

Verhandelingen

Kon.

Belgisch

Instituutvoor

wetenschappen

Tweede

reeks,

deel 30: 1-240,12

platen.

Gilbert,

Maxime, 1962. Les

Mesogastropoda

fossiles du

Cénozoïque étranger

des collections de l’institut

royal

des sciences naturelles de

Belgique,

deel

I.

-

Verhan-delingen

Kon.

Belgisch

Instituutvoor

wetenschappen

(10)

Jansen,

Henri,

2009. Wat Miste nog

miste, Siliquariidae.

Een

wormvormige

slak

Tenagodus

obtusus

(Schuma-cher,! 817)

s.l. uit Miste. -

Afzettingen

WTKG 30

(3):

64-69.

Landau,

B., R.

Marquet

& M.

Grigis,

2004. The

early

Pli-ocene

Gastropoda (Mollusca)

of

Estepona,

southern

Spain.

Part 2

: Orthogastropoda, Neotaenioglossa.

Pa-laeo

Publishing

and

Library

vzw,

Antwerpen.

-

Palae-ontos4:

1-108,

20

platen.

Lauriat-Rage, Agnès

1981. Les Bivalves du Redonien

(Pli-ocène

Atlantique

de

France) signification

stratigraphi-queet

paléobiogéographique.

- Mem. du Muséum

Na-tional d’Histoire Naturelle Nouvelle

série,

SérieC, Sciences de la

Terre,

Tome XLV. Paris. 173

pagina’s

en 18

platen.

Lozouet,

Pierre,

Lesport

&

Philippe

Renard, 2001. Révision des

Gastropoda (Mollusca)

du Strato-type de

l’Aquitanien

(Miocène

inf.):

site de Saucats

“Lariey”, Gironde,

France. - Cossmanniana bulletin

du GERMC hors série n°3:

1-189,

37

platen.

Marquet,

Robert, 1997a. Pliocene

gastropod

faunas from Kallo

(Oost-Vlaanderen. Belgium).

Part 2.

Caenogas-tropoda:

Potamididaeto Tomidae.- Contributionsto

Tertiairy

and

Quaternary Geology 34(1-2):

9-29.

Marquet, Robert,

1997b. Pliocene

gastropod

faunas from Kallo

(Oost-Vlaanderen.

Belgium).

Part 3.

Caenogas-tropoda: Aporrhaidae

toMuricidae and Part 4. Buccini-daetoHelicidae.- Contributionsto

Tertiairy

and

Qua-ternary

Geology

34

(3-4):

69-149.

Mercier,

D, A.

Lauriat-Rage,

L.

Turpin,

etal. 1997. Le Miocène

supérieur

etle Pliocène du Bassin

Ligérien;

nouvelles datations

isotopiques. Colloque

“Formations Mio-Pliocènes continentaleset

littorales”,

SGF,

GFEN,

GFG, Angers,

6-8 november1997.- Geosciences

Ren-nes,27

pagina’s.

Monegatti,

Pao la &

Sergio Raffi,

2007. Mediterranean-middleeastern Atlantic

fafade:

molluscan

biogeograp-hy

&

ecobiostratigraphy

throughout

the late

Neogene.

-Agoreana supl.

5: 126-139.

Moths,

Herbert,

Ferry

Albrecht & Gerhard

Stein,

2010. Die Molluskenfauna

(Hemmoorium, Untermiozan)

aus der

Kiesgrube

Krinke bei Werder

(Nordwest-Nieders-achsen).

Palaeo

Publishing

and

Library

vzw,

Antwer-pen.-

Palaeofocus

3;

1-155,

53 tekstafb.en46

platen.

Néraudeau, Didier,

SteveBarbe,Daniel

Mercier,

Jean Ro-man, 2003.

Signatures paléoclimatiques

des échinides du

Néogène

final

atlantique

a faciès redonien.- Ann.

Paléontologie

89: 153-170.

Pareyn, Claude,

1987.

Colloque

Sédiments Marins

Néogè-nesetPleistocènes de Normandie. Extrait desactesdu

Paléontologie

etFormations

Quatemaires

dans le do-maine de Normandie-Manche.- Bulletin du Centre de

Géomorphologie

du C.N.R.S. deCaen n°32; 127-159.

Peyrot,

A., 1938. Les

Mollusques

testacés univalves des de-potsHelvétiens du Bassin

Ligérien.

-Actes de la Société Linnéeme de Bordeaux

suppl.

Tomé

89:5-361,5 platen.

Scuderi,

Danilo,

2012. Anew

species

ofPetaloconchus Lea, 1843 from the Mediteranean Sea

(Mollusca,

Gastropo-da, Vermetidae).

-

Biodiversity

Journal

3(2):

123-128.

Strong,

EllenE., Donald J.

Colgan,

John M.

Healy,

et

al.,

2011.

Phytogeny

of the

gastropod superfamily

Ceri-thioidea

using morphology

and molecules.-

Zoologi-cal Journal

of

the Linnean

Society

162: 43-89. Vaessen,

Leonard,

2007. De ‘Faluns’van het Loirebekken.

Afzettingen

WTKG 28

(3):

51-61. WoRMS,World

Register

of Marine

Species.

www.marinespecies.org. (Geraadpleegd april 2013).

'Leonard

Vaessen, LesBonins, 37350 Le Petil

Pressigny.

Referenties

GERELATEERDE DOCUMENTEN

Weliswaar is de effectieve dagstraling (dagsom totale , globale effectieve straling) op de oogstdatum het grootst en is dit maxi- mum groter naarmate de oogst later valt, maar

Voor de korte termijn biedt deze optie mogelijk voordelen, zoals de bekendheid in de praktijk met deze indicatoren, klassegrenzen en de gevolgen daarvan, al wordt vanaf 2012

As previously discussed in paragraph 1, Chapter 1, a CFC is defined in section 9D(1) of the Income Tax Act (58 of 1962) as any foreign company where more than 50

We considered that the most- widely used assays (some of which are speci fied in the OIE manual), were developed using the limited sequence data that was available at that time.

In 2010, the Western Cape’s largest electricity consumer initiated the Industrial Energy Efficiency Improvement in South Africa Project (IEE Project).. They obtained

Senneca [2007] stated that biomass (in general) is more reactive than coal upon thermal treatment (mostly reported for gasification processes) due to the high amount of

From Table 7.6 and 7.7 it is evident that real GDP growth increases under both diversity scenarios on an annualised basis, though the increase is more significant under the scenario

Secondly, this study shall contribute to our understanding of empirical evidence on agricultural supply responses and the role of international macro-economic linkages and