Wormslakken
uit de Falunzee
van
het
Loirebekken
(Frankrijk)
Leonard Vaessen¹
Vindplaatsen:
geografie
enstratigrafie.
De Falunzee heeft
gelegen
tussen de Atlantische Oceaanende streek rond Tours
(Indre-et-Loire)
in het zuidoostenen naarhet noordoostentot
bijna bij
Blois(Loir-et-Cher)
metmogelijk
in het zuideneenverbinding
methet bekkenvande
Aquitaine (zie fig. 1).
Deafzettingen
die door de Fa-lunzeezijn
achtergelaten
hebbeneenouderdomvanLang-hien in hetoosten,SerravalienenTortonien in het centrale
deel,
Messinieninwestelijke
deel(Anjou
enRennese.o.)
enmogelijk
Zanclien in het noordwesten.De viersoorten die ik in dit stuk ga
bespreken zijn
afkom-stig
vanvijf vindplaatsen gelegen
in dezevoormalige
Fa-lunzee. Drie daarvan
liggen
in hetmeestzuidoostelijke
deelvande
voormalige
Falunzee. Hetgroevencomplex bij
hetgehucht Pauvrelay
tennoordwestenvan hetdorp Paulmy
(Indre-et-Loire),
hierzijn
grove kalkzanden ontslotenmet veelverspeelde schelpen
enstenen inlagen
eninnesten. Dezeafzettingen
hebben nog steeds geen officiëlebena-ming,
geenlaagbenaming
nogeenformatienaam,
zewor-den in de literatuur veelal
aangeduid
als facies Pontilévien. Zoals ik eerder alaangaf (Vaessen 2007)
zouhet beterzijn
om dezeaanduiding
te vervangen dooreennaamalsbij-voorbeeld “Formatievan
Pontlévoy”
datpastmeerinwattegenwoordig
internationaalgangbaar is,
maarde Fransegeologische
dienstschijnt
dat nietnodig
tevinden. Dan tweevindplaatsen
diezeskilometer verdernaarhetoostenliggen,
ietstennoordoostenvanhetdorp
FerrièreLargon.
Deeneiseenkleinezandgroeve
in de tuinvan deboerde-Op
éénsoortnalijkt
deze groepvanlosgewonden
gastro-poden
meeropwormen dan opslakken,
vandaar denaamwormslakken.
Vertegenwoordigers
vandeze groepzijn
in het verleden dan ook vaakondergebracht
in de familie der kalkkokerwormenSerpulidae.
Dit heeftgeleid
toteen nog-al chaotische taxonomievandeze dieren. Voormeerdetailszie Bieler & Petit
(2011).
In 2009 heeft Henri Jansennaaraanleiding
vanwormslakken uit hetLanghien
vanMisteal heteenenander
geschreven
overbiologie
endetaxo-nomievandeze groep. Ik zal de
biologie
daarom nietmeerbehandelen,
maarwel zal ik naderingaan
op detaxonomie,
aangezien
dieenige aanpassing
behoeft invergelijking
met wat Henri Janssen in 2009 meldde.Figuur
1.
Contouren vande Falunzee tijdens zijnmaximaleuitbreidingin hetLanghien.Naar G. Lecointre (uitCourville enBongrain 2003). PaulmyenFerrière Largon liggenindezuidoostelijke punt, tenzuidenvanManthelan.Sceaux-d’Anjou ligtnet tennoordenvanAngers.tij
La Placette ende andere bestaat uiteen aantalgatenaan de randvan eenoude groevepal
tenzuidenvanLaPlacette,
aan de
zuidzijde
vande D96. Dezevindplaats
duidenwe aanals Les Verdaux. De in la Placette ontsloten zanden
zijn
door Dollfus&Dautzenberg (1902)
als “Sableblanc,
finaBryozo-aire”
(fijne
witte zandenmetbryozoën)
benoemdende zan-den diebij
Les Verdauxzijn
ontsloten komen overeen met watDollfus &Dautzenberg
“Sablesgrossier, jaunatre
aVe-nusclathrata
(grove, geelachtige
zandenmetVernisclathrata)
noemen. Venus clathrata wordttegenwoordig
Venus subro-tundataDefrance,
1828genoemd.
Deze komt in Les Verdauxzeerveelvoor.
Volgens
hetprofiel
vanDollfus&Dautzenberg
zijn
deafzettingen
in Les Verdauxjonger
dan die in La Placet-te.Beideafzettingen
behoren ooktotde“facies”Pontilévien,
Langhien,
Midden Mioceen(voor
meerdetailsen literatuur-gegevens zie Vaessen2007).
Ook heb ikexemplaren
dieaf-komstig zijn
vanhetgroevecomplex
Moulin Pochasbij
Am-bèrre-Mirebeau(Vienne).
Hierzijn
ook zanden ontsloten die sterklijken
op de “faciesPontilévien”,
maardezezijn
metde 87/86 Strontium methodegedateerd
op Serravalien(Mercier
etal.1997).
Dezevindplaats
werdtussen 1976en 1986en-kele malen
bezocht,
nuis heteennatuur-engeologisch
mo-nument enisgraven nietmeertoegestaan.Tenslotte heb ik ook de wormslakken uit de
afzettingen
die wordenaangetrof-fen
bij boerderij
LaPresselière inSceaux-d’Anjou
(Maine-et-Loire)
tennoordenvanAngers
bekeken. Inenrond devijver
ophet erfvandezeboerderij
komen grove,geelbruine
zan-den,soms verkil,metveelmollusken,koralenen
bryozoën
voor. Deze
afzettingen
wordtsomsaangeduid
als“laag
vanPresselière” of Formatievan
Anjou.
Of dezetweebenamin-gen ooit officieel
zijn ingevoerd
weetikniet,
maarmeestal wordt dit zandmetzijn
fauna “facies Redonien”genoemd.
DenaamRedonien is door Dollfus in 1901ingevoerd
alseen etagein het Laat Mioceenomde faluns in ondertebrengen
die voorkwamen rond Rennesen
Angers,
dit als onderscheid tenopzichte
vande faluns uit MiddenMioceen,dievoorkwa-menin de
Touraine,
dezeperiode
werdtoenaangeduid
metde naamHelvetien. DenaamRedonien is laterernstig
vervuildgeraakt,
omdaterongeveer alleafzettingen
dienahet Mid-den Mioceen inwestFrankrijk zijn afgezet
inzijn
onderge-bracht. Somstotaanpleistocene afzettingen
toe. VooralAg-nes
Lauriat-Rage (1981)
zag het Redonien alstransgressie
van eenpliocene,
koudezee enstopteerongeveer alleceno-zoïsche
afzettingen
die inwestFrankrijk
voorkomen in. Zo ook deafzettingen
vanLa Presselière. Het Redonien wordt ook wel verdeeld in warmRedonien of Redonien 1 enkoud Redonien of Redonien 2.Lauriat-Rage (1981) interpreteerde
de Redonien I faunavanSceaux-d’Anjou
als koudenVroeg
Plioceen.
Monegatti
enRafi(2007)
kwamen opgrond
van de-zelfde molluskeninhoudechtertotde conclusie dat de faunavan
Sceaux-d’Anjou tropisch
vanaard isenin het Messinien(Laat Mioceen)
geplaatst
moet worden. Ook Cossmann &Peyrot
1922plaatsten
het RedonienvandeAnjou
in het Laat Mioceen,zij
stelden het Redoniengelijk
aanhet Tortonien. Brebion(1964)
noemde het Redonieneen“Etage
artificieel” metdrietransgressie fases, hij plaatste
de fauna’svandeAn-jou
enNantes ineenlaat-miocenetransgressie.
Wat ikmerk-waardig
vind is dathij
aandezeopmerkingen
niet de conclu-sie verbindt dat denaamRedonien beter uit de literatuurge-schrapt
kon worden. In 1987 doetPareyn
ernogeenschepje
bovenop
ennoemtdeterm Redonien“un canard boiteux”(een
lammeeend)
enschrijft
ook “Ceterm esteninfarctionaveclesrégies
de nomenclatureetnedoitplus
conserverqu’un
sensfaciologique.
Continueralui donnerun sensestratigraphique
estunehérésie”. Dezetermis instrijd
metderegels
voorde nomenclatuurenmag alleen nogmaargebruikt
worden als faciesaanduiding.
Dezeblijven gebruiken
alsstratigrafische
aanduiding
kan gewoon niet(letterlijk
vertaald: iseen dood-(Schumacher,1817). ExemplaarlinksafkomstigvanLaPlacette -FerrièreLargon, exemplaarrechtsafkomstigvan Les Verdaux- Ferrière Largon beideLanghien. Figuur2.Tenagodusobtusus
(Schumacher,1817).Tweeexemplaren afkomstigvanLa Presselière- Sceaux-d’Anjou,Messinien
zonde).
Toch wordt denaamRedonien nog steedsgebruikt
alseen
stratigrafische
eenheid. Naarmijn mening
is denaamRedonien ook niet
acceptabel
als faciesaanduiding,
omdat hetsimpelweg
meerdere faciesomvat.De Redonien 1
afzettingen
rond detypelocaliteit
Renneszijn
nu
gedateerd
opeen ouderdomvan -6,5tot-7miljoen jaar.
Vroeg
Messiniendus,dievan het Redonien 2 op -6tot-6,5
miljoen jaar,
Laat Messinien(Néredeau
etal2003),
enzijn
volgens Monegatti
enRaffi(2007)
niet koudmaarsubtropisch
met
tropische
elementen. Dus ik denk datwedeafzettingen
bij
deboerderij
La Presselière inSceaux-d’Anjou
maarniet meermoetenaanduidenals “Redonien” of“facies Redonien”maarals
Vroeg
Messinienendeterm“Redonien”netals de term“Flelvetien” nietmeermoetengebruiken.
Het Helvetien omvatook drie moderne(officiële)
etagesnamelijk
hetjong-stedeelvanhet
Burdigalien,
hetLanghien
enhet Serravalien.Systematiek.
Voor de viervormenwormslakken die op deze
vindplaat-senvoorkomenzijn,
zoalszovaakbij vertegenwoordigers
uit dezegroep,
aardig
watnamenvoorhanden. Dus hetwas weerzoekengeblazen
naardejuiste.
De classificatie die ik hiervolg
is die zoalsgebruikt
wordt door Bouchet & Ro-croi(2005),
Bieler & Petit(2011) Strong
etal.(2011)
en WoRMS(2013).
Klasse:Gastropoda Cuvier, 1795.
Subklasse:
Orthogastropoda
Ponder &Lindberg,
1995.Superorde: Caenogastropoda
Cox, 1959.Orde: Sorbeoconcha Ponder &
Lindberg,
1997. Superfamilie:CerithioideaFérussac, 1819. Familie:Siliquariidae
Anton,1838.Subfamilie:Siliquariinae Anton,1838. Genus:
Tenagodus
Guettard,1770.Tenagodus
obtusus
(Schumacher,
1817)
Figuur
2en31817
Anguinaria
obtusa Schumacher.1922
Tenagodus anguinus
Linnémut.miocaenicus Cossmann &Peyrot,
p.88,pl. 3, fig
23. 1938Tenagodus
terebellusLamarck,
1818.Peyrot,
p.129,
pl.
2,fig.
23.1949
Tenagodus
anguinusmiocaenicus Cossmann &Peyrot,
1921.Glibert,p. 128,pl. 7, fig
11. 1962Tenagodus
terebellus(Lamarck, 1818).
Gilbert,p.109.
1964
Tenagodus
terebellus(Lamarck,
1818). Brebion,
p. 213.1975
Tenagodus (Tenagodus) aguinus
miocaenicus Cossmann &Peyrot,
1921. Baluk p. 124,pl.
14,fig.
16.1997a
Tenagodus
obtusus(Schumacher,
1817) Marquet,
p. 10,
pl. 3, fig.
4.2004
Tenagodus (Tenagodus)
obtusus(Schumacher,
1817)
Landau, Marquet
andGrigis,
p.
14, pl.
2fig.
7.2006
Tenagodus (Siliquaria) ponderosus Mörch,
1860. Baluk,p. 192,pl.
5fig.
1-2.2006
Tenagodus
obtusus(Schumacher,
1817) Chirli,
p.115, pi. 44, fig.
1-42009
Tenagodus
oblusus(Schumacher,
1817)
Jansen,p. 64,fig.
1-6.2013
Tenagodus
oblusus(Schumacher,
1817)
WoRMS.Materiaal
Paulmy-Pauvrelay,
Langhien,
4 sterkgeërodeerde
frag-menten.Ferrière
Lar9on-La Placette, Langhien,
26 ex.Ferrière
Lanjon-Les
Verdaux,Langhien,
25ex.Mirrebeau,Ambèrre-Moulin
Pochas,
Serravalien, 6 ex.(fragmentarisch
enslechtgeconserveerd).
Sceaux-d’Anjou-La
Presselière,Vroeg Messinien,
31 ex. en 18fragmenten.
Afmetingen
Het grootste
exemplaar
isafkomstig
van LaPlacette,
65mm
lang,
en40mmhoog,
demeesteanderezijn
tussen de 15 en30mmlang
en9 tot 25mmhoog.
Beschrijving
Middelgrote schelp,
de eerste vierwindingen
van de te-leoconchzijn
conischgewonden
enzittenaanelkaarvast, daarnalosgewonden
enmeertubulair, bij
volwassenexem-plaren
naardemondopening
toesteedsmeer eenrechte tu-bus vormend. Protoconch isgeërodeerd.
Dejongere
teleo-conchwindingen
hebbeneenbijna
vlak suturaalplatform
en
zijn
aandeonderzijde afgerond.
Delatere,losgewonden,
windingen zijn
meergeheel
rond. Aan debuitenzijde
vanhet suturale
platform
bevindt zich een smalle groeve dieaanvankelijk
bestaat uit axiaaluitgerekte perforaties (fig.
2 linksen
fig. 3)
welkelangzaam
overgaanineengeheel
open
kanaaltje,
doordat de wandenvan degaatjes
wegval-len(fig.
2 rechtsenfig. 3).
Later,bij
volwassenexempla-ren, dichttegende
mondopening,
fuseren de wandenvanhet
kanaaltje
meer en meer enverdwijnt
hetkanaaltje
bij-na
(zie
laatstewinding fig
2links)
Het suturaleplatform
heeftbij
demeesteexemplaren
geen echtesculptuur,
maarin
bijna
allevindplaatsen
heeft het suturaleplatform
vansommige exemplaren
een watgegolft uiterlijk
doorkalk-knobbeltjes
enstria. Onder hetkanaaltje
heeft het opper-vlak eenwatruwuiterlijk,
dit komt doorondiepe
totvrij
diepe
axialegroefjes
dielijken
opscheurtjes
in dekalk-huid,
op de laterewindingen aangevuld
met velelongitu-dinale, irreguliere
ribbelsenlijnen.
Vormt geenkolonies.Discussie
Glibert
plaatste
deexemplaren
van dezesoortafkomstig
uit de Touraine
aanvankelijk (1949)
onder denaamTena-godus anguinus
miocaenicus Cossmann &Peyrot, 1921,
later(1962),
zonder verdercommentaar, onder denaamTenagodus
terebellus(Lamarck,
1818).
Lamarckgaf
dezenaam aan
exemplaren afkomstig
vanSaint-Clement, vlakbij
Angers, (let
op: hetjaar
1921 dat Glibertopgeeft
voorhetwerkvanCossmannen
Peyrot
is nietjuist,
het isversche-nenin
1922).
In de discussiebij
het invoerenvandenaamTenagodus
anguinusmiocaenicus voor hun materiaal uitde
Aquitaine vergelijken
CossmannenPeyrot (1922)
deze soortaluitgebreid
metT. terebellusafkomstig
uit het Laat MioceenvandeAnjou
en noemenbeidesoortennauwver-want.Het
enige
verschilzouzijn
dat T.anguinus
miocaeni-cuskleinenconisch is
terwijl
T. terebellusgroterenlossergewonden
is. In het materiaal dat ik voorhandenheb komen beidevormennaastelkaarvoor engaanin elkaarover.Het
meest
waarschijnlijk
is dat de kortemeerconischeexem-plaren juvenielen zijn.
In 1938brengt Peyrot
al het mate-riaal dathij
van deze soort heeft uit het Loirebekken on-der denaamTenagodus
terebellus. In de discussiezegthij
dat het materiaalvan de Touraine identiek isaandat uit de
Anjou.
Wat ookblijkt
uit het materiaal dat ikterbeschik-king
heb. Ik heb het materiaal uit de TouraineendeAnjou
ook
vergeleken
met het materiaal uit hetVroeg
Plioceenvan
Velerin-Estepona.
Hetenige
verschil is dat deexem-plaren
uit Velerinover hetalgemeen
groterenforserzijn
dan het miocene materiaal uit het Loirebekken. Maximale diametervande tubusvanhetgrootste volwassen
exem-plaar
uit de Touraine(Ferrière Largon)
is 6mm,de dia-meter vandegrootstetubus uit Velerin is 15 mm.Ik hebvanVelerin helaas geen
complete exemplaren
terbeschik-king
zodat ik de totalelengte
enhoogte
niet kanweerge-ven.Landauetal
(2004)
geveneenmaximalehoogte
van63mm,en
zij
brachten hun materiaal uit Velerin onder de(Deshayes, 1839). ExemplarenvanLa Presselière- Sceaux-d’Anjou.Deexemplarenuit het Messinien zijn
altijdkleinerdandie uit hetLanghienvande Touraine.
figuur5topnog turritella-achtiggewonden
ende laterewindingenzeerlos. Beide afkomstigvanLa Placette-FerrièreLargon, Langhien.
Vermicularia milleti(Deshayes,1839). Figuur4bijna gewondenalseenTurritella,
Vermiculariamilleti (Deshayes, 1839). ExemplaarvanLes Verdaux -Ferrière Largon, (Langhien)vanaf de mondrand gezien
metduidelijkdeprominentekielennoghetabapicalekoordenook despiraalsculptuur. Figuur4en5.
Figuur7. Vermicularia milleti
naam
Tenagodus
obtusus(Schumacher,
1817)
en stellen dat ook het miocene materiaal uit het Loirebekken onder dezenaamgebracht
kan worden. Zoals ik boven alaangaf
is het miocene materiaal alleenmaarkleiner dan hetplio-cenemateriaalendat is onvoldoendeomhet alseenaparte
soort tebeschouwen
(Marquet, 1997).
Baluk(2006)
dacht dat denaamTenagodus (Siliquaria) ponderosus (Mörch,
1860)
beterpastevoor hetEuropese pliocene
enmiocenemateriaal. Dit
voornamelijk
op
grond
van het feit dat devertegenwoordigers
vanhetsubgenus
Tenagodus gehecht
zouden levenaanrotsen enkoraal endievanhet
subge-nus
Siliquaria
leven insponskolonies.
Bieler heeft in 1992 alaangetoond
dat denaamSiliquaria Bruguière
1789eenjunior synoniem
isvanTenagodus
Guettard,1770 beide hebben dezelfdetypesoortnamelijk Serpula anguina
Lm-né, 1758. DenaamSiliquaria
is dus nietmeerbruikbaar alssubgenus.
Daarnaastgaatmen ertegenwoordig
vanuit dat allevertegenwoordigers
vandeSiliquariidae
commen-salenvansponzen
zijn (Bieler2004).
Maar evenals Jansen(2007)
heb ik hetgrootsteprobleem
met dehuidige
ver-spreiding
vanTenagodus ponderosus (Mörch, 1860)
dit isvoornamelijk
in Australië. Ik zie veelmeerineendoorlo-pende lijn
naarderecente mediteranesoortTenagodus
ob-tusus(Schumacher,
1817).
Ik acht hetnogal
onwaarschijn-lijk
dateensoort metwortels in hetEuropese Neogeen
hierplotseling verdwijnt
enin Australiëweeropduikt.
Familie: TurritellidaeLovén, 1847. Subfamilie: VermiculariinaeDall, 1913. Genus: VermiculariaLamarck, 1799.
Vermicularia milleti
(Deshayes,
1839)
Figuur
4toten met71839 Vermetus milleti
Deshayes.
1922 Vermicullaria milleti
(Deshayes)
Cossmann &Peyrot,
p.86,pl.
3,fig.
14en32.1938 Vermicullaria milleti
(Deshayes)
Peyrot,
p. 128. 1949 Vermetus(Vermicullaria)
milletiDeshayes,
1839Glibert,
p. 128,pl.
7,fig.
10.1962 Vermicularia
(s.s.)
milletiDeshayes,
1839.Glibert,
p. 107.
1964 Vermicularia milleti
(Deshayes,
1839) Brébion,
p. 212.1975 Vermicularia milleti
(Deshayes,
1839) Baluk,
p.123, pi.
14, figs.
6-7. 2004 Vermicularia milleti(Deshayes,
1839)
Landauetal.,p.
26, pi.
3,fig.
18.Materiaal
Paulmy-Pauvrelay, Langhien,
4ex.geërodeerd.
Ferrière
Larson-La
Placette,Langhien,
93ex.Ferrière
Larfon-Les Verdaux, Langhien,
51 ex.Mirrebeau,
Ambèrre-MoulinPochas, Serravalien,
Ifrag-ment.
Sceaux-d’Anjou-La
Presselière, Messinien,
14ex.Afmetingen
De 10grootste
exemplaren zijn afkomstig
vanLa Placet-te-FerrièreLar9onenzijn
35mmlang (mediaan,
range 30-48mm)
derestvarieerttussen de 15en22mmof kleinerals de
losgewonden
teleoconchwindingen
nog nietont-wikkeld
zijn.
Deexemplaren
van La Presselièrezijn
hetkleinst,
zelfs met ontwikkelde laatste teleoconch windin-gen nietgroterdan 16mm.Onder deexemplaren
uit Les Verdaux-FerrièreLar9on zijn
erenkeledie de 20mm
halen,
derestiskleiner,
hetlijkt
erop datzeniet
geheel
volwassen worden zoals in La Placette.Beschrijving
Middelgrote
totgrote,redelijk stevige schelp,
die doet den-kenaan eenslordig gewonden
Turritella.Vooralbij
volwas-sen
exemplaren zijn
de laatste teleoconchwindingen
dik-wijls volledig losgewonden. Soms, bij
volwassenexempla-ren,staandeeerste
vijf
totzes teleoconchwindingen
ineenhoekvan90°ten
opzichte
vande laterewindingen (zie fig. 5).
Protoconch isaltijd geërodeerd, waarschijnlijk
deeerste te-leoconchwindingen
ook. Deeerstewindingen
dieaanwezig
zijn
hebben in deregel
al eenscherpe, prominente,
middel-stekiel(carina)
enadapicaal
eeniets zwakker axiaal koord.Bij
demeesteexemplaren
uit FerrièreLar9on
enPauvrelay
verschijnt
op de laterewindingen,
meestal vanaf devierde,
ookeenzwakke, afgeronde
axiale bandtegendeabapicale
sutuur.Dit is niet hetgeval bij
kleinere individuenafkomstig
vanFerrièreLar9on
enalleexemplaren
van LaPresselière,
welke allengemiddeld
kleinerzijn
dan die uit hetLanghien
vande zuid
Touraine,
tochgaathet hier nietaltijd
omjuve-niele
exemplaren (fig. 7).
De middelste carina is hetmeestprominent
enbepaalt
deomvangvandewindingen.
Tussen despiralen
is hetprofiel
van dewindingen
hol(concaaf)
totvlak. Vanaf devijfde winding
verdubbelt deomvangenneemt
bij
volwassenexemplaren
nog verdertoe,ook wordt deschelp
losser,irregulier gewonden. Bij
degroteexempla-ren kan dattot bizarrevormen leiden
(fig. 5).
De kleinereexemplaren blijven redelijk
recht(fig.
4en7). Bij
degroterewindingen verdwijnt
hetabapicale
enhetadapicale
koordenblijft
alleen het centrale koordover.Dezevormtdanopelkewinding
eenprominente hoekige
kiel.Bij
degrotereexem-plaren,
is onderaan op degroterewinding
nog hetadapi-cale koordtezien.
Op
degroterewindingen
is ook nogeensecundaire
spiraalsculptuur
waarneembaar in zover decon-servatie toestand dit toelaat. Deze
spiraalsculptuur
bestaat uitfijne irreguliere
striaeenkoordjes,
zezijn bij
deexemplaren
vanbeide locaties
bij
FerrièreLar9ongoed
zichtbaar bene-den derestanten vanhetvoormalige adapicale
koord.Bij
deexemplaren
uit La Presselière is het abaxiale koord meestal nietmeerzichtbaarenkomt de secundairespiraalsculptuur
duidelijk
herkenbaarvooropde
gehele
laatstewinding(en)
(figuur 6).
In combinatiemetdegroeilijnen,
ontstaatzo eenenigszins
ruwoppervlak.
De basisvandegroterewindingen
isconvex,ende mondrand is
bij
demeesteexemplaren
stuk. Dezesoort vormtDiscussie
Dezesoort is eigkarakteristiek, door deeersteviertotzes
windingen
doethij
erg denkenaan eenjonge
Turrilelladaar-na
begint
deschelp
aftewinden. Het iseengoede
bekende uit de mioceneafzettingen
vandeAquitaine,
LoirebekkenenhetWeense bekken. De taxonomie
geeft allang
geenechte pro-blemenmeer.Volgens Peyrot (1938)
heeft Millet dezesoortalseerstebeschreven uit de buurtvan
Anjou
onder denaamVermetus adansoni ditwasechtereen nomennudumen
Des-hayes
veranderde denaamin Vermetus milleti. Dezenaamraakte
aanvankelijk
in devergetelheid
omdat het werkvanDeshayes
slechtverkrijgbaar
endus onbekendwas.Hömes vond dezelfdeschelp
in de miocene falunsvanSteinab-runn
(Oostenrijk)
maarkende desoortuit deAnjou
nietengaf
erin 1856 denaam Vermetus carinatusaan.Ook Doll-fus enDautzenberg
kenden in 1886 het werkvanDeshay-es
blijkbaar
nietengavenaanhet materiaal uit de Tourainedenaam
ingevoerd
door Hömes. Hetwaren CossmannenPeyrot (1922)
dievoorheteerstaangavendat Vermetus
ca-rinatusHömes, 1856en Vermetus milleti
Deshayes,
1839 alsconspecifiek
beschouwdmoesten worden. Ook Baluk(1975)
komttotdeze conclusie enziet ook Vermetus pseu-doturrellaBoettger,
1906 uit Roemeniëalsconspecifiek
metVermicularia milleti
(Deshayes,
1839).
Landauetal. 2004 meldenvoorheteersthet voorkomen
van Vermicularia milleti
(Deshayes,
1839)
in hetVroeg
PlioceenvanzuidSpanje.
Dezesoort istotnunog niet ge-meld uit het Mioceenen Plioceenvan Italië.Orde:LittorinimorphaGolikov &
Starobogatov,
1975.Superfamilie:
VermetoideaRafinesque,
1815. Familie: VermetidaeRafinesque,
1815. Genus; PetaloconchusLea,1843.Petaloconchus
glomeratus (Linné,1758)
Figuur
8-111758
Serpula glomerata
Linnaeus.1922 Vermetus
(Petaloconcha)
intortusLamarck,
1818. Cossmann &Peyrot,
p.73-76, pl. 3, fig. 16-17,26-28.
1938 Vermetus(Petaloconcha)
intortus taurinensisSac-co, 1896.
Peyrot,
p. 127.1949 Vermetus
(Petaloconcha)
intortus woodiMörch,
1861.
Glibert,
p.125, pl. 7, fig.
9.1962 Petaloconchus
(Macrophragma)
intortus woodi(Mörch, 1861). Glibert,
p. 132.1962 Petaloconchus
(Macrophragma)
intortusvar. gor-dianus.Glibert,
p. 131.1964 Petaloconchus intortus woodi
(Mörch, 1861).
Bré-bion,p. 209.1975 Petaloconchus intortus
(Lamarck,
1818). Baluk,
p. 120,pi.
14,fig.
8-10.1984 Petaloconchus intortus
(Lamarck,
1818). Janssen,
p. 150,
pi.
7,fig.2
enpi.
48,fig.
101997b Petaloconchus
glomeratus (Linné, 1758).
Mar-quet,p.73, pl.
1,fig.
8.2004 Petaloconchus
glomeratus (Linnaeus,
1758).
Landauetal.,
p. 27,pi.
3,fig.
15-16.2006 Petaloconchus intortus
(Lamarck,
1818).
Baluk,p. 193,pi.
5,fig.
5-7.2006 Petaloconchus
glomeratus (Linnaeus,
1758). Chirli,
p. 119,
pi.
45,fig.
1-6.2009 Petaloconchus intortus
(Lamarck,
1818).
Jansen,p. 68.
2010 Petaloconchus
glomeratus (Linnaeus, 1758).
Mothsetal.,
p.46,pi.
14,fig.
9-11.Materiaal
Paulmy-Pauvrelay, Langhien,
13individuen,
8 kolonies. FerrièreLar9on-La Placette, Langhien,!
12 solitaireindi-viduen,
88 kolonies.FerrièreLar9on-Les
Verdaux, Langhien,
>200 solitairein-dividuen,
78 kolonies.Mirrebeau,
Ambèrre-MoulinPochas,
Serravalien, 2 soli-taireindividuen.Sceaux-d’Anjou-La
Presselière,
Messinien,
40 solitaire individuen.Afmetingen
individuele
schelpen
15mm(range
10-20mm)
kolonies in diversegroottes en vormen, degrootstenzijn
tot50 x 35x25mm enkomen uit La Placette.Beschrijving
Middelgrote,
irregulier gewonden
wormvormige schelp,
vaak in clusters aan elkaar
gegroeid.
Protoconchgeëro-deerd of nietzichtbaar,
overgroeid
door teleoconchwin-dingen.
Teleoconchvansolitaire individuen isgewonden
alseenopen, vaakirreguliere, cylindrische tubus,
veelal iseen
zijde
vandeschelp afgeplat.
Hiermee heeft deze op het substraatvastgezeten.Meestal dienen andereschelpen
of koralen alssubstraat,
soms stenen.Sommige exemplaren
hebben geenhechtingssporen, bij
dezeexemplaren
vormt de laatstewinding
eenbijna
rechte tubus die rond van vorm is. De intermediairewindingen
ogen meervierkant. Desculptuur
bestaat uit kleineonregelmatige
radialerib-ben,
doorsneden door drietotvierspiraal
koorden. De laat-stewinding
vande solitaireexemplaren
is in deregel glad.
De individuengroeien
vaakaanelkaarvasten vormendaneenkoloniewaarnietaantezien is uit hoeveel individuen deze
bestaat,
dit wordt doortransporterosie nogeensver-sterkt. Voorzover
waarneming mogelijk
waszijn
er vandevindplaatsen bij
FerrièreLar9on
enPauvrelay exemplaren
aangetroffen
met enzonder interne columellaire laminae.Bij
deexemplaren afkomstig
vandevindplaats
La Pres-selière werden geen laminaeaangetroffen. Bij
een vandeexemplaren
uit Ambère werden ook laminaeaangetrof-fen, bij
het andereexemplaar
wasdit nietwaartenemen.Discussie
Peyrot (1938)
bracht deexemplaren
van dezesoortuit de Touraine onder denaam Vermetus(Petaloconcha)
intortus taurinensisSacco, 1896. Glibert(1949)
brachtzijn
materiaaluit deTouraine onder denaamVermetus
(Petaloconcha)
in-tortuswoodi
Mörch,
1861,Brébion(1964)
deed dit ookmetzijn
materiaal uit deAnjou.
In 1962 voerde GlibertvoordegroterekolonieseennieuwenaaminPetaloconchusintortus var.sordianus.Sinds de
jaren
90 wordt het fossiele materi-aalvanEuropa
door demeeste auteursgezien
alsconspeci-fiekmet derecente soortPetaloconchus
glomeratus
(Lin-naeus,
1758)
uit de Middellandse Zee.(Voor uitgebreide
referentielijst
zie Landauetal.2004).
Scuderi(2012)
noemtPetaloconchusintortus tochweerals
plio-pleistocene
voor-loper
van Petaloconchusglomeratus
dit echter zonderver-dere discussie. Het materiaal datik hebvandezesoortuit de Touraineende
Anjou
heb ikvergeleken
metmijn
materiaaluit dePetaloconchus
laag
vandeKattendijk
Formatie(Zan-clien, Plioceen)
van Kallo(Antwerpen, België).
Dezever-toonden geen
wezenlijke
verschillen,zodat ik het materiaal uit de Touraine ook ondernaamPetaloconchusglomeratus
(Linnaeus, 1758) breng,
zoalsMarquet (1997b)
deedvoorhet materiaal uit de Petaloconchus
laag
van Kallo. Moths(2010)
deed dit ookvoor hetmateriaaluit hetVroeg
Burdi-galian (Mioceen)
vanWerder(Niedersachsen, Duitsland).
Scuderi
(2012) plaatst glomeratus
ookweerin hetsubgenus
Macrophragma Carpenter,
1857. Ikvolg
echter demening
van
Marquet (1997b)
dat ditsubgenus overbodig
is. Zievoorverdere discussie
Marquet (1997b)
enLandauetal.(2004).
Genus;
Thylacodes
Guettard,1770.Thylacodes
arenaria
(Linné,1758)
Figuur
12totenmet15(zie
pag.46)
1758
Serpula
arenaria Linné.1922 Vermelus
(Lemintina)
arenarius L.mut.turonensisDeshayes
1839. Cossmann &Peyrot,
p.81,pl.
3,fig.
18-20.1922 Vermetus
(Lemintina)
arenarius L.var.pseudo-dentifer
nom.mut.Cossmann &Peyrot,
p.82,pl.
3,
fig.
1-2.1922 Vermetus
(Lemintina)
arenarius L.vantaurogra-nosaSacco 1896. Cossmann &
Peyrot,
p.83,pl.
3,fig.
12.1922 Vermetus
(Lemintina)
arenarius L. var.an. anom.arcusferens
nov. var.Cossmann &Peyrot,
p.83,
pl.
3,fig.
15.(Linné, 1758).Losseindividuen
vanLaPlacette -FerrièreLargon, Langhien. Petaloconchus glomeratus Figuur8.
(ünné.1758).Kolonievanenkele individuenafkomstigvanLa Placette-FerrièreLargon, Langhien.
Petaloconchus glomeratus Figuur9.
(Linné.l758).Groterekolonie, buitenzijde geërodeerd.Les Verdaux- Ferrière Largon, Langhien.
Petaloconchusglomeratus Figuur10.
(Linné.1758).Enkel individu opsubstraat,hiereen
Petaloconchusglomeratus Figuur 11.
Directonderaan rechtsnaast dit exemplaareenkleine
Spondylus.
(Linné, 1758).Moulin Po-chas Ambérre-Mirebeau,Serravalien.
1938 Vermetus
(Lemintina)
arenarins L. vanturonensisDeshayes
1839.Peyrot,
p.127.
1949 Vermetus
(Serpulorbis)
arenarius(Linné, 1766)
ende forma’s
pseudodentifer
Cossmann &Pey-rot,
1922, ingens (Colbeau,
1864)
enfasciatus
nov.form.
Glibert,
p. 126-128,
pl.
8,fig.
a-g.1962
Serpulorbis
arenarius(Linné,
1758),
var.arenari-usL.,var.j
fasciatus Glibert, 1949,
var.ingens
Col-beau,
1864en war.pseudodentifer
Cossmann &Peyrot
1922.Gilbert,
p. 128-129.1964 Lemintina arenaria
(Linné, 1766).
Brébion,p.211.
1975 Lemintina arenaria
(Linnaeus,
1766). Baluk,
p.122, pi.
14, fig.
12-15.1984
Serpulorbis
arenarius(Linné, 1758).
Janssen,p.151, pl. 7, fig. 1, pl.
48,fig.
11.2001 Vermetus cf. arenarius
(Linné, 1767).
Lozouetetal.,p.30,
pl.
7,fig.
7.2004
Serpulorbis
arenaria(Linnaeus,
1758).
Landauetal.,
p.28, pi. 3, fig.
17.2006
Serpulorbis
arenaria(Linné 1767).
Chirli,p.122,pi. 45, fig.
7-12.2009
Serpulorbis
arenaria(Linné, 1758).
Jansen,p. 68. 2010Thylacodes
arenaria(Linné, 1758).
Bieler &Petit,p. 185.
2013
Thylacodes
arenaria(Linné,
1758).
WoRMSMateriaal
Paulmy-Pauvrelay,
Langhien,
13 losseindividuen,
2ko-lonies,
10 brokstukken vangroteenkleinere tubussen. FerrièreLargon-La Placette, Langhien,
36 solitaireindi-viduen,
3 brokstukkenvankoloniesen 117 brokstukkenvanlosse individuen.
Ferrière
Largon-Les
Verdaux, Langhien,
83 solitaireindi-viduen,
3 koloniesenhonderden brokstukken.Mirrebeau,
Ambèrre-MoulinPochas,Serravalien,
14groteenkleine brokstukken vansolitaire
individuen,
1 brok-stuk van eenkolonie.Sceaux-d’Anjou-La Presselière, Messinien,
19 veelal kleine brokstukkenvansolitaire individuen.(Linné, 1758).Individuenzoalszeop de meeste vindplaatsenvoorkomen, dezezijnvanLes Verdeaux -FerrièreLanpon, Langhien.
Thylacodesarenaria Figuur12.
(Linné, 1758).Zeer losgewondenindividuen uit La Placette-Ferrière Largon, Langhien. Figuur13.Thylacodesarenaria
(Lin-né,1758).Kolonie vangrotere
individu-en, meestalgebroken,Pauvrelay-Paulmy, Langhien.
Figuur14.Thylacodesarenaria
(Linné, 1758).Windingsbrokstukmetrond sep-tum.Pauvrelay-Paulmy, Langhien. Figuur15.Thylacodesarenaria
Afmetingen
Twee nagenoegintacte
exemplaren
vanLa Placettezijn
tus-sende 50 en60mm. De tubusdoorsnedevan deze
exem-plaren
varieertvan 3mmbij
detop, via 4mm in hetmid-denstuktot5,5mm aanhet uiteinde. De
lengte
vanandereexemplaren
isaltijd kleiner,
zelfstotonder de 10mm.Degrootstekolonie is
afkomstig
vanPauvrelay
enis 62x44 x21 mm.De tubusdoorsnedevan ditexemplaar
is maxi-maal 12mm. Deze kolonie isduidelijk
nietmeervolledig.
Beschrijving
Schelp variabel,
vankleinfragiel
totstevig
engroot.Zeerirregulier,
het middenstukvande teleoconch issomszelfslosgewonden.
Degroeirichting
vande teleoconch veran-dertsoms vanrichting,
waardoor hetlijkt
oferknopen
ont-staanzijn (fig. 13).
Doorsnedecirkelrond,
behalvewaardewindingen
elkaarraken,
hierzijn
zeietwatafgeplat.
Kanirreguliere
koloniesvormensomszelfmetexemplaren
vanPetaloconchus
glomeratus (Linné, 1758).
Protoconchal-tijd geërodeerd.
Desculptuur
bestaat uitveel, fijne,
dichtbij
elkaarliggende granulaire koordjes,
die niet allemaaleven
geprononceerd zijn,
zwakkere ensterke wisselen el-kaaraf,
soms om en om maarook meerdere zwakkereafge-wisseldmeteen meer
geprononceerde.
Desculptuur
wordtgecompleteerd
doorgroeilijnen
diesomshetgegranuleerd
uiterlijk
versterken. De laatstewinding
is meestalrecht,
desculptuur
wordtduidelijker
doordatsommige
koorden dik-ker worden.Bij
eenaantalexemplaren
iseenhalfbolvor-mig
septum tezien,
waarvande bollezijde
naardetop isgericht.
Hierdoor worden ouderewindingen afgesloten
en vanjongere gescheiden (fig. 15).
Discussie
Dezesoortiszeer
variabel,
ditblijkt
al uit de diverse vari-atiesenforma’s die vooraltothalfvorige
eeuwbeschrevenzijn (zie
Gilbert,1962).
Glibert(1949
en1962)
vond dat devariëteitturonensisDeshayes
1839(welke
nuvolgens
ICZNart.45.6.4 als ondersoort beschouwdmoetworden)
niet voldoendeafwijkt
van de nominalesoort arenarius Linné 1785om van dezete worden onderscheiden. Wel onderscheidthij
voor het Bekken vande Loire drievari-ëteiten,
al deze variëteitenmoeten nuvolgens
het ICZN art.45.6.4 als ondersoortvanarenariusLinné,
1758 be-schouwd worden. Met het oog op de moderne inzichten inbiologische
variabiliteitbinneneenpopulatie
van eensoortishet
verstandiger
ombij
een zovariabelesoortalsThyla-codesarenaria
(Linné, 1758)
geenondersoorten aftesplit-sen. Door het werkvan Bieler & Petit
(2010
en2011)
ishet
duidelijk geworden
datSerpulorbis
Sassi, 1827en Le-mintinaRisso,
1826jongere synoniemen
zijn
vanThyla-codesGuettard,1770.
Thylacodes
arenaria(Linné,
1758)
verschilt van devo-rige
soortPetaloconchusglomeratus (Linnaeus,1758),
in dat deexemplaren
in deregel groter zijn,
de tubus isron-derenlosser
gewonden.
Ook desculptuur
isduidelijk
an-ders,
P.glomeratus
heeft veel minderkoordjes
waardoor desculptuur
ermindergegranuleerd
uit ziet.In bovenstaande
lijst
metvermeldingen
van dezesoortensynoniemen
istezien dat door diverseauteurseenonjuiste
datumvan eerste
publicatie
door Linné is weergegeven. Naast hetjuiste jaar
1758 komen ook 1766en 1767voor.Referenties
Baluk, Waclaw,
1975. Lower Tortoniangastropods
fromKorytnica,
Poland. Part 1.-Palaeontologia
Polonica32: 1-186en21
platen.
Baluk, Waclaw,
2006. Middle Miocene(Badenian)
gastro-pods
fromKorytnica, Poland;
partV addendaetcor-rigenda
ad Prosobranchia.- ActaGeologica
Polonica56(2):
177-220.Bieler, Rüdiger,
1992.Tenagodus
orSiliquarial
Unrave-ling
taxonomic confusion in marine “wormsnails”(Ce-rithioidae:
Siliquariidae).
-Nautilus106(1):
15-20.Bieler, Rüdiger,
2004. Sanitation with sponge andplun-ger:western Atlantic slit-wormsnails
(Mollusca:
Cae-nogastropoda: Siliquariidae).
-Zoological
Journalof
the Linnean
Society
140(3);
307-33.Bieler, Rüdiger
& Richard E. Petit, 2010.Thylacodes-Thylacodus-Tulaxodus:
Worm-snail nameconfusion and thestatus ofSerpulorbis.
(Gastropoda:
Vermeti-dae).
-Malacologia 52(1):
183-187.Bieler, Rüdiger
& Richard E.Petit,
2011.Catalogue
ofre-centand fossil “worm snail taxa” of the families
Ver-metidae,
Siliquariidae
and Turritellidae(Mollusca,
Cae-nogastropoda).
- Zootaxa 2948: 1-103.Bouchet, Philippe
& Jean-PierreRocroi,
2005. Classifica-tion and Nomenclator ofGastropod
Families.-Mala-cologia 47(1-2):
1-397.Brébion, Philippe,
1964. LesGastéropodes
du Redonien etleursignification.
Thèse de doctoralès-Sciences, La Faculté des sciences de l’Université de Paris. 809pa-gina’s,
5tabellen,
8 kaartenen15platen.
Chirli, Carlo,
2006.Malacofaunapliocenica
Toscana vol. 5Caenogastropoda. Florence,
144pagina’s
en46platen.
Cossmann,
M. & A.Peyrot,
1921(verschenen
in1922).
Con-chologie Néogénique
de 1’Aquitaine.
-Actes de laSoci-été Linnéenne de Bordeaux Tome 73:5-321, 17
platen.
Courville,
Ph. & M.Bongrain,
2003. Les Pectinidaemiocè-nesdes faluns
(Quest
de laFrance).
Intérétsbiostrati-graphiques
des associations.- Annales dePaléontolo-gie
89: 125-151.Dollfus,
G.-F. & Ph.Dautzenberg,
1902.Conchyliologie
du Miocène moyen du Bassin de laLoire, première partie:
Pélécypodes.
- Mémoires de la SociétéGéologique
deFrance.
Paléontologie.
Mémoire27:1-500,51platen.
Gilbert, Maxime,
1949.Gastropodes
du MiocèneMoyen
du Bassin de la
Loire,
deel1.
-Verhandelingen
Kon.Belgisch
Instituutvoorwetenschappen
Tweedereeks,
deel 30: 1-240,12platen.
Gilbert,
Maxime, 1962. LesMesogastropoda
fossiles duCénozoïque étranger
des collections de l’institutroyal
des sciences naturelles deBelgique,
deelI.
-Verhan-delingen
Kon.Belgisch
Instituutvoorwetenschappen
Jansen,
Henri,
2009. Wat Miste nogmiste, Siliquariidae.
Een
wormvormige
slakTenagodus
obtusus(Schuma-cher,! 817)
s.l. uit Miste. -Afzettingen
WTKG 30(3):
64-69.
Landau,
B., R.Marquet
& M.Grigis,
2004. Theearly
Pli-ocene
Gastropoda (Mollusca)
ofEstepona,
southernSpain.
Part 2: Orthogastropoda, Neotaenioglossa.
Pa-laeoPublishing
andLibrary
vzw,Antwerpen.
-Palae-ontos4:
1-108,
20platen.
Lauriat-Rage, Agnès
1981. Les Bivalves du Redonien(Pli-ocène
Atlantique
deFrance) signification
stratigraphi-queet
paléobiogéographique.
- Mem. du MuséumNa-tional d’Histoire Naturelle Nouvelle
série,
SérieC, Sciences de laTerre,
Tome XLV. Paris. 173pagina’s
en 18
platen.
Lozouet,
Pierre,
Lesport
&Philippe
Renard, 2001. Révision desGastropoda (Mollusca)
du Strato-type del’Aquitanien
(Miocène
inf.):
site de Saucats“Lariey”, Gironde,
France. - Cossmanniana bulletindu GERMC hors série n°3:
1-189,
37platen.
Marquet,
Robert, 1997a. Pliocenegastropod
faunas from Kallo(Oost-Vlaanderen. Belgium).
Part 2.Caenogas-tropoda:
Potamididaeto Tomidae.- ContributionstoTertiairy
andQuaternary Geology 34(1-2):
9-29.Marquet, Robert,
1997b. Pliocenegastropod
faunas from Kallo(Oost-Vlaanderen.
Belgium).
Part 3.Caenogas-tropoda: Aporrhaidae
toMuricidae and Part 4. Buccini-daetoHelicidae.- ContributionstoTertiairy
andQua-ternary
Geology
34(3-4):
69-149.Mercier,
D, A.Lauriat-Rage,
L.Turpin,
etal. 1997. Le Miocènesupérieur
etle Pliocène du BassinLigérien;
nouvelles datations
isotopiques. Colloque
“Formations Mio-Pliocènes continentalesetlittorales”,
SGF,GFEN,
GFG, Angers,
6-8 november1997.- GeosciencesRen-nes,27
pagina’s.
Monegatti,
Pao la &Sergio Raffi,
2007. Mediterranean-middleeastern Atlanticfafade:
molluscanbiogeograp-hy
&ecobiostratigraphy
throughout
the lateNeogene.
-Agoreana supl.
5: 126-139.Moths,
Herbert,Ferry
Albrecht & GerhardStein,
2010. Die Molluskenfauna(Hemmoorium, Untermiozan)
aus derKiesgrube
Krinke bei Werder(Nordwest-Nieders-achsen).
PalaeoPublishing
andLibrary
vzw,Antwer-pen.-
Palaeofocus
3;1-155,
53 tekstafb.en46platen.
Néraudeau, Didier,
SteveBarbe,DanielMercier,
Jean Ro-man, 2003.Signatures paléoclimatiques
des échinides duNéogène
finalatlantique
a faciès redonien.- Ann.Paléontologie
89: 153-170.Pareyn, Claude,
1987.Colloque
Sédiments MarinsNéogè-nesetPleistocènes de Normandie. Extrait desactesdu
Paléontologie
etFormationsQuatemaires
dans le do-maine de Normandie-Manche.- Bulletin du Centre deGéomorphologie
du C.N.R.S. deCaen n°32; 127-159.Peyrot,
A., 1938. LesMollusques
testacés univalves des de-potsHelvétiens du BassinLigérien.
-Actes de la Société Linnéeme de Bordeauxsuppl.
Tomé89:5-361,5 platen.
Scuderi,
Danilo,
2012. Anewspecies
ofPetaloconchus Lea, 1843 from the Mediteranean Sea(Mollusca,
Gastropo-da, Vermetidae).
-Biodiversity
Journal3(2):
123-128.Strong,
EllenE., Donald J.Colgan,
John M.Healy,
etal.,
2011.Phytogeny
of thegastropod superfamily
Ceri-thioideausing morphology
and molecules.-Zoologi-cal Journal