189
Natuur
u
stad
De laatste tijd wordt bij zowel burger als overheid meer aandacht besteed aan natuur in de stad. Alterra verricht in samenwerking met de gemeen-ten Rotterdam en Arnhem onderzoek aan die stedelijke natuur. De vraag
is of populatie-netwerken van soorten in het stedelijk gebied duurzaam kunnen functioneren en in hoeverre deze duurzaamheid indicatief is voor
de biodiversiteit in de stad. Een populatie-netwerk van een bepaalde soort wordt hier duurzaam genoemd als de kans dat die soort binnen zo'n netwerk in de komende 100 jaar uitsterft kleiner is dan 5% (Bergers
& Opdam, 1996). In dit artikel wordt het onderzoek toegelicht aan de hand van een case-studie in een deel van het Rotterdamse havengebied.
R.P.H. Snep, EF.M. Opdam & R.G.M, Kwak
Duurzaam functioneren
van populatie-netwerken in
de stad
Soorten in het stedelijk gebied In het havengebied van Rotterdam zijn door bureau Stadsnatuur Rotterdam (bSR) de afgelopen jaren veel gegevens verzameld over het voorkomen van allerlei plant- en diersoorten. In het kader van dit onder-zoek is een aantal vogelsoorten geselecteerd op grond van een voorkeur voor de stede-lijke omgeving (van der Sluis, 1999) en een mogelijke gevoeligheid voor versnippe-ring van hun habitat. ledere geselecteerde vogelsoort vertegenwoordigt een bepaald biotoop. Zo'n biotoop herbergt vervolgens
weer een heel scala aan soorten. Zo komt de Zwarte roodstaart {Phoenicurus
ochru-ros) voornamelijk voor in de directe
omgeving van bebouwing, terwijl de Braamsluiper {Sylvia curruca) meer gebonden is aan ruigte en struweel. Naar-mate de heterogeniteit van het stedelijk groen toeneemt, neemt ook de biodiver-siteit in het stedelijk gebied toe (Mabelis, 1998). Doordat de geselecteerde soorten ieder een bepaald biotoop vertegenwoor-digen, kan het duurzaam voorkomen van deze soorten als maat voor de totale bio-diversiteit worden genomen.
• • I Potentieel habitat van het Bruin blauwtje (/\r/c;a agests)
Oppervlaktewater
C I J Haventerrein Rotterdam (studiegebied)
(Over)leven in netwerken
Het habitat van veel stedelijke soorten is sterk versnipperd en ligt verspreid over parken, tuinen en plantsoenen. Binnen die plaatselijke groenstructuren komen lokale populaties voor. Die lokale popula-ties zijn op zichzelf klein en daardoor niet levensvatbaar. Waarom zijn dan zoveel van die soorten nog niet verdwenen? Omdat wanneer die zogeheten lokale populaties met elkaar in verbinding staan, ze elkaar ondersteunen. Hierdoor wordt de kans op het totaal verdwijnen van de soort uit het stedelijk landschap een stuk kleiner. Der-gelijke in een netwerk aan elkaar gescha-kelde lokale populaties vormen een meta-populatie of (als breder begrip) een netwerkpopulatie (Opdam, 1987; Bergers & Opdam, 1996). Karakteristiek voor metapopulaties is dat, terwijl de individu-ele deelpopulaties niet levensvatbaar zijn, de metapopulatie als geheel duurzaam kan functioneren. Dat komt doordat indivi-duen of zaden vanuit bewoonde plekken
Fig. 1. De configuratie van potentieel habitat van liet Bruin blauwtje (Arida agestis) in een deel van het Rotterdamse havengebied. Veel habitat is in de vorm van wegbermen (lijn-vormige elementen) aanwezig. Individuen kunnen zich langs wegen met geschikte bermen over grote afstanden verspreiden, waarbij de wegbermen als corridor fungeren.
Levende
Natuur
190
leeg geraakte plekken weer kunnen koloni-seren. Ook kunnen immigranten uit nabu-rig bewoonde plekken populaties die op het randje van uitsterven verkeren weer nieuw leven inblazen. De kans dat indivi-duen een nieuw leefgebied bereiken wordt aanzienlijk vergroot als corridors of 'step-ping-stones' tussen de leefgebieden zijn gelegen. Dit wordt hier geïllustreerd aan de hand van het voorkomen van potentieel habitat van het Bruin blauwtje {Aricia
agesüs) (foto 1) in een deel van de
Rotter-damse haven (fig. 1).
Duurzaamheidsbepaling
Alterra heeft op basis van veel (veld-) onderzoek de afgelopen jaren een model ontwikkeld, dat de duurzaamheid van populatienetwerken berekent (Pouwels, 2000). Dit model, LARCH (Landschaps-ecologische Analyse en Ruimtelijke Con-figuratie van Habitat) genaamd, voert in een aantal stappen per soort een duur-zaamheidsberekening uit.
Op basis van een begroeiingstypen-kaart van het betreffende gebied wordt eerst een overzicht gemaakt van de ligging
Fig. 2. Voorbeeld van een LARCH-analyse van de Zwartkop (SyMa atricapilla) in het Rotterdamse havengebied (afgebeeld is een detail van het studiegebied). Zowel binnen als rondom het studiegebied zijn de configuratie van potentieel habitat (A), de ligging van lokale populaties (B) en metapopulaties (C) weergege-ven. Tenslotte de mate van duurzaamheid van alle afgebeelde habitatnetwerken (D). Populaties buiten het studiegebied hebben ook invloed op het voorkomen van de soort in het studiegebied en zijn daarom ook opgenomen in de analyse. Het potentieel habitat (A) is afgebeeld in grijstinten (donker = hoge draagkracht). De verschillende lokale populaties (B) zijn apart genummerd en vormen tezamen een metapopulatie (C) met nummer 100. Deze metapopulatie blijkt op grond van de normen in LARCH voldoende individuen voor een levensvatbare populatie te bevatten. Er is daarom sprake van een duurzaam netwerk (D). Dit netwerk is met zwart aangegeven. Het onderzoeksgebied is lichtgrijs weergegeven (A-D).
Ai
(
^
^£\
van het potentiële habitat voor een soort. Dit gebeurt op grond van een inschatting van de draagkracht van de verschillende begroeiingstypen voor de soort. Gegevens over de draagkracht van begroeiingstypen zijn afkomstig uit landelijk onderzoek of van soort-experts. Sommige begroeiings-typen vormen een optimaal habitat en hebben daardoor een grote draagkracht; andere zijn marginaal en kennen een veel lagere draagkracht.
Zo geldt duinstruweel of braaklig-gend industrieterrein voor de Kneu
{Car-duelis cannabindj als optimaal habitat,
terwijl in parken en plantsoenen veel lagere dichtheden worden aangetroffen.
Voor de duurzaamheidsbepaling wordt vervolgens op basis van de ruimte-lijke rangschikking van habitatplekken, corridors en barrières aangegeven, waar de lokale populaties van die soort zich kun-nen bevinden. Individuen die leven in habitatplekken die te ver van elkaar ver-wijderd zijn of die door een barrière (snel-weg, kanaal) gescheiden worden, behoren niét tot dezelfde lokale populatie. Is de afstand klein en is een (d^elijkse)
uitwis-'i--;'-''-V'Wi'=.'-'^>.^.-.--':_^.'''hf4*
191
Natuur
u
stad
Fig. 3. Groenstructuren en -elementen in de gemeente Arnhem ingedeeld naar verschillende schaalniveaus. Stadsniveau: uiterwaarden van Rijn en IJssel en grote stadsparken (A); Wijkniveau: lokale parken en plant-soenen (B);
Straatniveau: wegbermen en straat-bomen (C).
seling van individuen mogelijk, dan wordt gesproken over dezelfde lokale populatie. Sommige individuen zijn in een bepaalde levensfase in staat lange afstanden af te leggen op zoek naar nieuw habitat. Dit verschijnsel wordt dis-persie genoemd (Bergers & Opdam, 1996). Lokale populaties die binnen de dispersie-afstand van elkaar liggen, beho-ren tot dezelfde metapopulatie. Indien er absoluut géén enkele uitwisseling van individuen mogelijk is, wordt van ver-schillende metapopulaties gesproken. Als laatste stap van de LARCH-analyse wordt een uitspraak over de duurzaamheid van habitatnetwerken van metapopulaties gedaan. De normen voor duurzaamheid zijn op basis van
popula-tie-dynamisch onderzoek voor verschil-lende soorten bepaald. De mate van duur-zaamheid van het habitatnetwerk waar-binnen zo'n metapopulatie voorkomt is niet alleen afhankelijk van het totaal aan-tal individuen, maar ook van de aanwe-zigheid van sleutelpopulaties. Sleutel-populaties bevatten een behoorlijke hoeveelheid individuen en kunnen daar-door als bron dienen bij de kolonisatie van naburige habitatplekken. In figuur 2 zijn alle stappen van de LARCH-analyse geïllustreerd aan de hand van de Zwart-kop {Sylvia atricapiüd) in het Rotterdamse havengebied (Snep et al., 2000).
Duurzaamheid van netwerken
Uit de duurzaamheidsanalyse voor het Rotterdamse havengebied blijkt dat er voor de Zwartkop meerdere lokale popu-laties zijn te onderscheiden. Dit geldt ook voor de andere soorten waarvoor een soortgelijke analyse is uitgevoerd. De lokale populaties liggen echter zo dicht bij elkaar in de buurt dat individuen die migreren zich gemakkelijk van de ene naar de andere lokale populatie kunnen
verplaatsen. De lokale populaties behoren dan ook tot dezelfde metapopulatie. De totale metapopulatie van de Zwartkop bevat voldoende individuen om levens-vatbaar te zijn. Het habitatnetwerk van deze metapopulatie kan daarom als duur-zaam worden bestempeld.
LARCH geefi: naast een uitspraak over de duurzaamheid ook informatie over de waarde (draagkracht) van de verschillende habitatplekken voor de duurzaamheid van het totale netwerk en de ligging van corridors, lokale en meta-populaties. Knelpunten in de stedelijke groenstructuur zijn daardoor goed te lokaliseren. Daarnaast kunnen de effecten van verschillende beheers- en inrichtings-varianten op de plaatselijke natuur door-gerekend worden. Dat het voorkomen van kleine groenelementen daarbij een cruciale rol kan spelen, blijkt uit het onderzoek van Fernandez-Juricic (2000). Uit deze recente studie naar het gebruik van laanbeplanting door verschillende vogelsoorten volgt, dat laanbeplanting voor een aantal groepen vogels zowel broed- als foerageerhabitat vormt.
Daar-Levende
Natuur
192
mee vormt zij een essentiële verbindende schakel tussen grotere groengebieden. De resultaten van deze studie versterken het idee dat sommige soorten zich in het ste-delijk gebied inderdaad als een metapopu-latie gedragen. De ligging van groene cor-ridors die voor een vrije uitwisseling van individuen tussen lokale populaties zorgen speelt daarbij een grote rol (Low, 1991; Worm et al., 2000). Fernandez-Juricic illustreert met zijn onderzoek dat het prin-cipe van de 'groene dooradering' (van Wingerden et al., 2000; Opdam et al., 2000) ook van toepassing kan zijn voor het stedelijk gebied. 'Groene dooradering' benadrukt het belang van kleinschalige groenelementen voor soorten, die zich van het ene naar het andere leefgebied ver-plaatsen. Figuur 3 brengt deze kleinscha-lige groenelementen in beeld en laat zien dat 'groen' in het stedelijke gebied in te delen is naar verschillende schaalniveaus.
Niét in beeld gebracht maar wel dege-lijk van belang voor het voorkomen van een soort zijn factoren als habitatkwaliteit, verstoring van het leefgebied (Férnandez-Juricic & Teilaria, 2000; Henkens, 1999) en de dynamiek van het stedelijk gebied.
Gebruik van ruimtelijke modellen in het stedelijk natuurbeleid
De ruimtelijke configuratie van het groen in de stad is bij veel stedelijk ecologen een punt van continue aandacht. De dyna-miek van het stedelijk gebied zorgt voor veel vragen over de inrichting van ecologi-sche verbindingszones, het functioneren van faunapassages en de gevolgen van uit-breidingsplannen voor de plaatselijke natuur. Om een beter inzicht te krijgen in het fiinctioneren van de stedelijke ecologie werkt Alterra momenteel aan de verdere ontwikkeling van het genoemde model LARCFl. Dit biedt de mogelijkheid om op korte termijn een passend antwoord op deze vragen te kunnen geven. Bij de ont-wikkeling zullen ook de effecten van infra-structuur (als barrière maar ook als cor-ridor) en groenbeheer (potenties voor soorten) worden meegenomen. De moge-lijkheden om in de nabije toekomst met behulp van ruimtelijke modellen een ver-antwoorde uitspraak te kunnen doen over het duurzaam fiinctioneren van groen-structuren voor stedelijke soorten lijken dan ook groot. LARCH is momenteel echter vooral gebaseerd op toepassing voor het landelijk gebied. Om met LARCH verantwoorde uitspraken over het stedelijk gebied te doen is het versterken van
basis-kennis van stedelijke populaties daarom zeer gewenst. Tenslotte zal een wissel-werking tussen lokale kennis van flora en fauna en de ecologische inzichten, die aan het model ten grondslag liggen, altijd noodzakelijk blijven voor een goede inter-pretatie van de modelresultaten.
Literatuur
Bergers, P. & P. Opdam, 1996. Versnippering en popu-laties: een verklarende woordenlijst. IBN-rapport 229. IBN-DLO, Wageningen.
Fernandez-Juricic, E., 2000. Avifaunal use of wooded streets in an urban landscape. Conservation Biology, Vol.12,No.2 (april 2000): 513-521.
Fernandez-Juricic, E. & J. L. Teilaria, 2000. Effects of human disturbance on spatial and temporal feeding patterns of Blackbird Turdus meruia in urban parks in Madrid, Spain. Bird Study(47): 13-21.
Henkens, R. J. H. G., 1999. Ecologische capaciteit Natuurdoeltypen II. Model voor duurzaamheidbepaling natuur i.r.t. recreatie. IBN-rapport 414. IBN-DLO, Wage-ningen.
Mabelis, A. A., 1998. Ruimtelijke samenhang van stedelijk groen voor biodiversiteit. Een synthese van de literatuur. IBN-rapport 373. Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek, Wageningen.
Low, A. B., 1991. Management of urban corridors. In: The Role of Corridors, Nature Conservation 2: 412-413.
Opdam, P., 1987. De metapopulatie: model van een populatie in een versnipperd landschap. Landschap (4): 289-306.
Opdam, P., C. Grashof 8i W. van Wingerden, 2000 (in prep.). Groene dooradering, een ruimtelijk concept
Foto 1. Van Bruin blauwtje (Arkia agestis) is het potentieel habitat in een deel van Rotterdam onderzocht; voor de versprei-ding zijn lijnvormige elementen, zoals ber-men, van belang (foto: F.A. Bink/ Alterra).
voor functiecombinaties in het cultuurlandschap. Land-schap.
Pouwels, R., 2000. LARCH: een toolbox voor ruimte-lijke analyses van een landschap. Alterra-rapport 043. Alterra, Wageningen.
Sluis, T. van der, 1999. Gidssoorten voor steden. Een verkenning. IBN-rapport 408. Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek, Wageningen.
Snep, R.P.H., R.G.IVI. Kwak 8i E.A. van der Grift, 2000. Bijdrage van Alterra aan rapportage bSR "Natuur in de haven". Interne Alterra-publicatie voor bureau Stadsnatuur Rotterdam (bSR) & Gemeentelijk Haven-bedrijf Rotterdam (GHR).
Wingerden, W.K.R.E. van, J.T.C.M. Sprangers, C.J. Grashof 8i R.G.M. Kwak, 2000 (in prep.). Design and evaluation of Green Vein Networks in Dutch rural areas.
Worm, P.B., P.I.M. de Kwaadsteniet, E.J. Jansen & C.N. Beljaars, 2000. De Dommel door Eindhoven -Het voorbeeld van een ontwerp-stads(e)corridor. Groen 56 (2): 13-19.
Summary
Vlability of urban populatlon networks In the urban environment the habitat of many species is fragmented and distributed over the whole built-up area. The local populations at these habitat patches act together like a kind of metapopulation. Alterra (Wage-ningen) developed a spatial expertsystem, called LARCH (Landscape-ecological Analysis and Rules for Configuration of Habitat), that predicts the effects of • habitat fragmentation on the vlability of metapopula-tions. For some bird species the carrying capacity and sustainability of the present habitat are calculated in the Port of Rotterdam. The field data are used to calibrate the model results. LARCH seems to be an efficiënt tooi to describe the configuration of local populations and the vlability of population networks. The model demonstrates the suitability of the green veining concept for the urban environment. As conclu-sion spatial expertsystems like LARCH seem to be a good tooi for the planning and management of green in cities.
Dankwoord
Graag bedanken we Wim Timmermans, Theo van der Sluis, Bram Mabelis en Edgar van der Grift van Alterra voor hun commentaar op een eerdere versie van dit artikel. Freek Deus van het Gemeentelijk Havenbedrijf Rotterdam, Martin Epe van bureau Stadsnatuur Rotter-dam en Christine Paris en Robin Driesen van gemeente Arnhem bedanken we voor de prettige samenwerking.
R.P.H. Snep, prof.dr. P.F.M. Opdam & drs. R.G.M. Kwak Alterra, afdeling Ecologie & Ruimte
Postbus 47
6700 AA Wageningen
email: R.P.H.Snep@Alterra.wag-ur.nl email: P.F.M.Opdam@Alterra.wag-ur.nl email: R.G.M.Kwak@Alterra.wag-ur.nl
