Kartering van paddestoelen in het Mantinger Zand

57

verschijnt

drieaaondeli

jko

CDDLift

Konlo!tblad van

d

t

N

ttinland

s

t Mycologischt

V

tr

t

niging

DEEL

19,

NR.

3

JULI

1976

OE OECOLOGIE

EN

SOCIOLOGIE VAN MACROFUNGI

LEZINGEN GEilOUDEN OP Dl! MYCOLOGENDi'oG VAN Dl! NMV TE WAGENINGEN, 10 APRIL 1976

ALGEMENE INLEIDIN

G

TOT OE OECOLOGIE

E

N

SOCIOLOGIE

VAN MACROFUNGI

door

J.J.

Barkman (Mededeling no. 177 van het Biologisch Station, Wijster; medede-ling nr. 20 van de Afdeling Veqetatieltunde en Plantenoecologie van de Landbouwhogeschool, Wageninqen) •

Alle fungi maleen deel uit van levensgemeenschappen (b i o

-c o e n o s e n). Ellce biocoenose bestaat uit drie grote funktio-nele elementen, nl. de p r o d u c e n t e n (groene planten),

6e con~ u m e n t e n en de r e d u c e n t e n. Feitelijk zou men in de synoecologie öt gehele biocoenosen llf een van deze

drie groepen moeten bestuderen. oe fungi maken, samen met vele

dieren, parasitaire bakterUn en dito h09Qre planten deel uit van de groep der eons.-nten (nl. de parasieten), en SIIJIIBJ\ met vele bakteriên, protozoa, nematoden, enz. van de groep der reducenten

Zelfstandige schi~~~~~elg ... eensàlappen bestaan dus niet. Bet iS meer op praktisàle qronden dat men van de wetenschap der m y c

o-s o c i o l o g i e of m y c o c o e n o 1 o g i e spreekt. M y c o c o e n o s e n zijn verqelijkbaar met algen-, slakken-en keverqezelschappslakken-en •. Bet zijn t a x o c o e n o s e n. En het zijn de vereiste taxonomische specialisatie van de onderzoeker

alsmede de van hogere planten geheel afwijkende inventarisatie-technieken die tot aparte bestudering hebben geleid.

Voor een goede bestudering van mycocoenosen moet men zowel mycolooq als vegetatiekundige zijn. Deze kombinatie is zeldzaam. Mycocoenologie wordt dan ook nog weinig beoefend, in Europa vnl. in Polen, voorts in Estland, de D.D.R., Tsjecho-Slowakije en Hon-garije, incidenteel ook in Zweden, Denemarken, West-Duitsland, Engeland, Belgiê, Frankrijk en Span·je. In ons land vooral vanuit het Biologisch Station, Wijster.

Lang niet alle fungi worden in het mycosocloloqisch onder-zoek betrokken. De mikrobodemfungi (Phycomycetes en Fungi

Imper-feetil worden stelselmatig uitgesloten (uitzondering o.a. Apinis in Engeland) 1 onderqrondse, kleine en parasitaire Aseo's en

roest- en brandzw"""""n worden ook vrijwel steeds genegeerd en zelfs de resupinate Basidio's (Corticiaceae, Thelephoraceae, Tulasnellaceae, etc. Uitz. B.W.L. de Vries, zie zijn bijdrage tot dit COOlia-nummer). Hycosoclologie wordt zo tot een soort "Agaricosociologie", waarbij het opvalt dat zelfs binnen deze groep de zeer kleine vertegenwoordigers uit geslachten als Hycena, Delic.ttula, Harasmi.us, Galerina en Coprinus dikwijls onvoldoende aandacht krijgen.

Bestudering van mycocoenosen mag er nooit toe leiden dat het verband met de hogere planten en met de plantengemeenschappen als geheel (dus incl. de mossen en lichenen) uit het ooq verloren wordt.

Dit verband kan variëren van zeer eng (aan één boomsoort ge-bonden mycorrhizaflora) via tamelijk eng (aan één gezelschap ge-bonden saprofytenflora) tot zeer los (fungi op een koeienvlaai of een rottende boomstronk in een weiland). De laatstgenoemde

"myco-coenosen" zijn vrijwel niet afhankelijk van een bepaalde associa-tie van hoqere planten. Dit is echter een onafhankelijkheid in typoloqisch-veqetatiekundige zin. In oecoloqische zin zijn

myco-ooenosen als heterotrofe groeperingen natuurlijk altijd van hoge-re planten of diehoge-ren afhankelijk en dus uiteindelijk v~ qroene planten.

Hen kan plantengemeenschappen naar hun struktuur in de tijd verdelen in s e i z o e n a s p e k t e n, naar de struktuur in

de ruimte in l a g e n (vertikaal) en in m i k r o g e z e 1 -s c h a p p e n (horizontaal). Binnen de gemeenschappen laten ook de fungi zich volgens deze kateqorieën. rangschikken. Zo

onder-•

'

59

scheiden

wij in vele

gezelschappen een

voorjaarspaddestoelenflo-ra, een vroege herfst-aspekt en een late herfst-winter-aspekt.

Strooiselfungi zoals

Hycena

mucor heN>en hun mycelia in een

ande-re (meer oppervlakkige) laag dan de dieper in

de

hUllUS levende

funC}i zoals

Hycena galopus. En

de vruchtlichamen van deze twee

soorten en van een boleet en een

Nacrolepiota

bevinden zich

in

vier

verschillende lagen boven de grond.

De

moslaag tussen de

bo-men en het kale droge naaldendek ra>.d de voet

der

sta ... en

in

een

sparrenbos herbergen ten dele verschillende fungi. Evenzo de

plekken met dikke laag

blad

en

de bultjes met mos in een

zuur

eiken- of beukenbos, de N- en z-zijde en het inwendige van de

struiken in een jeneverbesst.ruweel.

Een kombinatie van de kriteria van seizoenaspekten,

laagge-zelschappen en mikrogelaagge-zelschappen leidt tot het begrip

s y n u s i a. Een synusia is een groep van planten binnen een

levensgemeenschap

van

dezelfde

levensvorm, hetzelfde seizoenritme

en dezelfde mikrohabitat. Naast de genoemde, in ruimte of tijd

gescheiden synusiae

zijn

er

nog

synusiae van speciale substraten

(bijv. excrementen), die verspreid door

de

gehele

biocoenose voor

kunnen komen, In de praktijk

kunnen

wij de volgende synusiae van

makrofungi onderscheiden:

1.

mycorrhizasymbionten (in gemengde

bossen eventuee

1

te splitsen naar boomsoorten) ; 2.

humussaprofy-ten; 3. saprofyten

(s)

op dierlijke excrementen1

4

.

s. op

dieren-lijken: 5. s. en parasieten (p) op fungi1 6. s. op

dood

gras1

7. s, op afgevallen bladeren en naalden; 8. s.

op

afgevallen

vruchten en twijgjes; 9. s. op rotte stra>.ken;

10.

s. op stammen

en takken;

11.

p. op dieren (insektenlarven);

12.

p.

op

grassen

en

kruiden;

13.

p. op bladeren

van

bomen en struiken;

14.

dito

op

twijgen;

15.

dito

op

stiUIIDen en dikke takken. Daarriaast kunnen

nog associatievreemde synusiae voorkomen, zoals de groepen 1, 7,

8, 9,

10, 13, 14

en

15

van vreemde houtsoorten (geplant of

toe-vallig opgeslagen), synusiae van kaal

zand

(molshopen,

konijnen-holen), brandplekken e

.

d.

Sommige soorten fungi behoren tot meer dan

één

groep.

Para-sieten zetten na de dood van hun gastheer hun leven vaak voort

als saprofyt

.

Bet verschil tussen

1

en 2 is in het veld niet te

zien, evenmin dat tussen

10

en

15. In

een grasland, veen of heide

ontbreken uiteraard vele van deze groepen. In een bos kunnen alle

genoemde synusiae voorkomen, maar slechts l, 2, 7 en 8 zijn

obli-gaat

(alt~jd

aanwezig). In een

kultuurbo~waar

men bomen tijdig

kapt, ontbreekt vaak

10.

Bij vergelijking van de mycoflora van verschillende

biocoeno-sen dient men er steeds op bedacht te zijn, dat

de

niet-qemeen-schappelijke soorten

zowel

tot obligate als tot fakultatieve en

zelfs

tot associatievreemde synusiae

kunnen

behoren. Alleen in

Als bijv. in het ene bos Cystoderma amiantb1num voorkomt en in het andere bos Cystoderma cinnabar1num, dan is dit in hoge mate indikatief voor het milieu en de vegetatiekundige positie van de-ze bossen, maar als in het ene bos rotte stronken voorkomen met

HyphololM fasciculare (synusia 9), in een ander bos niet, maar wel toevallig konijnenkeutels met Stilbelle timetaria (synusia 3),

dan zijn dit uiteraard geen differentillrende soorten voor de twee bossen. Nog sterker geldt dit voor soorten van associatievreemde synusiae, zoals de mycorrhizasymbionten en parasieten van eik en den in een heide met opslag van deze bomen.

Toch is ook hier een zekere voorzichtigheid geboden. Cordi-ceps militaris bijv. is door ons uitsluitend in beweide (d.w.z. grazige) jeneverbesstruwelen gevonden, niet in de onbeweide (hei

-deachtige). Toch parasiteert deze soort op begraven poppen -van nachtvlinders (synusia 11). Volgens de heer Le1tpke (mondelinge

me-dedeling) komen nachtvlinders in alle mogelijke biotopen in het hele land voor. Rupsen en poppen van deze dieren treft men ook in

de heide aan (de rupsen van sommige nachtvlindersoorten leven zelfs specifiek van struikheide).

De relatieve onafhankelijkheid van funqus-synusiae bracht Höfler (1937) ertoe om ze alle als aparte, zij het afhankelijke, associaties te beschouwen. Het andere uiterste is het standpunt van Ubriszy (1956), nl. dat alle fungi zonder meer deel uitmaken van hogere plantenassociaties. Favre (1948) sprak wel van "asso-ciations fongiques", maar verklaarde tevens dat zij beter als synusiae binnen de grotere fytocoenosen beschouwd kunnen worden. Ook Kalamees (1965) huldigt dit standpunt, maar acht mycosynusiae

door hun afwijkende ontwikltelinqsritme toch wel zo verschillend van IIX)S- en kruidensynusiae, dat hij ze met een aparte term,

consortia, aanduidt. Ook Darimont (1973) is deze mening toegeda~

Fungussynusiae staan qua niveau tussen associatie en soort in en vormen z.i. een onderdeel van plantenassociaties. Maar hij be-schouwt fungi als zo verschillend van groene planten, dat hij

niet van paddestoelenvegetatie, maar van 11

mycetat1e11

spreekt.

Deze bestaat uit konkrete synusiae ( "mycosyneciel!n") , waaruit zich abstraltte vegetatietypen ("sociomycieën") laten afleiden, vergelijkbaar met de associaties van de fytocoenosen. Evenals

laatstgenoemde verenigt hij deze sociomycieën tot verbonden, or-den en klassen, die echter niet ior-dentiek zijn met de gelijknamige eenheden uit het fytocoenosensysteem (de ui t<Jangen van de nmaen

zijn ook anders). zo ontwikkelt hij een hierarchisch systeem van synusiae naast dat van de fytocoenosen, waarvan zij deel uitma-ken. Dit is ongetwijfeld een aantrekkelijke gedachte (vgl. ook Ou

Rietz, 1965, en Barkman, 1968, 1970 en 1973).

Een tussenstandpunt wordt ingenomen door de Braun- Blanquet-school. Deze school beschouwt fungi als een onderdeel van

fyto-61

coenosen en beschrijft ze zelfs niet als aparte synusiae, behalve in het geval van afwijkende substraten, in welk geval men van aparte associaties spreekt, bijv. het Trametetum gibbosae op·

rotte beukenstaDpen en het Coprinetum ephemeroidis op

koeien-vlaaien (Pirk, 1952• Pirk en Tüxen, 1949 en 1957) . voor Lislewska (1974) is alleen bij houtbewonende synusiae sprake van aparte (afhankelijke) associaties, dus bij onze synusiae 9, 10, 13, 14 en 15.

De mycosociologie kent echter meer problemen dan die llan de status en de plaats van paddestoelengezelschappen binnen het systeem van syntaxa, een probleem dat pas in de eindfase van een moeizaam en tijdrovend onderzoek opdoemt. Daarvóór heeft de

myco-socioloog talloze andere problemen moeten oplossen. Daar zijn in de eerste plaats de welbekende t a x o n o 11 i s c h e

proble-men van de mycologie, die voor de mycosocioloog nog extra zwaar tellen omdat hij in vele groepen fungi thuis moet zijn en ook jonge, heel oude en verdroogde exeaplaren moet kunnen determine-ren.

In de tweede plaats is er het e p h e m e r e optreden van

veel soorten, waardoor men gedwongen is een proefvlakte vele

ma-len per jaar en vete jaren achtereen te onderzoeken. Een lange bemonsteringatijd kan echter problemen geven, als het milieu aan verandering of de vegetatie aan successie onderhevig is.

In de derde plaats is er het probleem van het m 1 n

i-11 u m a r e a a 1, d.w.z. de minimum oppervlakte waarop vrijwel

alle soorten van een bepaald plantengezelschap te vinden zijn.

Dit is voor fungi veel groter dan voor hogere· planten, bijv. in graslanden resp. 100-200

m2

en 5 ,.2, in bossen 1000.- 4000 m2 resp. 200 m2. Niet alleen wordt daardoor de analyse van een

proefvlakte zeer tijdrovend, maar ook doet zich het probleem voor van de homogeniteit: er is niet altijd een zo grote proefvlakte te vinden die toch qua milieu én vegetatie homogeen is.

Om een vegetatietype mycologisch te karakteriseren, heeft men trouwens aan één proefvlakte niet genoeg, maar moet men er eigenlijk minstens 10 hebben, op uiteenlopende plaatsen in het gebied dat men onderzoekt. Zelfs dan is nog alleen de mycoflora van dat type van dat gebied bekend. Men zou alle plantengezel-schappen van dat gebied moeten onderzoeken om te weten, of en zo ja, wat het specifieke karakter van de mycoflora van een bepaalde associatie is. Dit is op korte termijn zelfs voor een team van onderzoekers niet mogelijk. Vandaar dat wij in Wijster telkens gedurende een aantal (3- 4) jaren slechts een beperkte groep

plantengezelschappen intensief onderzoeken. Achtereenvolgens wa-ren en zijn dit: droge heiden (R.N.A. Kramer), naaldbossen

(R.N.A. Kramer), mosrijke eikenstrubben of stuifzand (P. IJpe-laar), half-natuurlijke en cultuurgraslanden en enige aanverwante

typen (B.J.M. Arnolds) en arme eikenbossen (mw. A.E. Jansen). Bet nadeel hiervan is dat verschillende jaren niet helemaal verge-lijkbaar zijn. naarnaast loopt het jeneverbesstru~teelonderzoek al 13 jaar. Maar hier is het onderzochte gebied en het aantal ter-reinen zo groot, dat elk struweel i.h.a •. slechts eens per 1-2 jaar bezocht wcrdt, zodat een lange onderzoekperiode nodig is. Ben roulatieschema zorgt ervoor dat elk struweel in steeds wisse-lende perioden (v66r-, hoog- en naseizoen) bezocht wordt.

Een vijfde probleem is de vraag welke k w a n t i t a t i e-v e maatstaven men voor fungi moet aanleggen. In de vegetatie-kunde werkt men met a b u n d a n t i e A (aantallen exemplaren per opp. eenheid), b i o m a s s a B (drooqgewicht van alle bo-ven- en ondergrondse plantendelen per opp.) , b e d e k k i n g

c

(percentage van de proefvlakte bedekt door de vertikale projek-tie van alle bovengrondse plantendelen op de grond) en f r e-q u e n t i e F (verdeling over het terrein, te meten aan

percen-tage van aantal kleine deelproefvlakjes waarin een soort

voor-komt) .

Biomassa en (ondergrondse) bedekking zijn bij fungi vanwege de ondergrondse mycelia in het veld niet te bepalen. Alleen bij duidelijke heksenkringen zou men de oppervlakte van een myceli1.111 kunnen bepalen, aangenomen althans dat dit overal binnen de kring voorkomt. Dikwijls echter is het in het centrum afgestorven.

Bo-vengrondse bedekking (dus die van de vruchtlichamen) te bepalen heeft geen enkele zin. llel bepaalde Sadowska (1973) in graslanden bij Warschau de biomassa der carpoforen (vers en drooqgewicht per

m2).

Bij de a b u n d a n t i e rijst de vraag: aantallen vruch~

lichamen of aantallen mycelia? Bet laatste zou juister zijn want dit zijn de eigenlijke individuen. G.S. de Boog (ongepubl.) heeft als eerste getracht dit in het Kootwijkerveld te doen en wel door de vruchtlichamen van elke soort bij elk bezoek op een kaart in te tekenen, waardoor tenslotte groepen afgegrensd konden worden. Ook J. Bendriks werkt in het Mantinger Zand met groepen carpo-foren. Wat echter bij één bezoek twee groepen lijken te zijn, kan bij een volgend bezoek één groep vormen. Ook is het vaak moeilijk de grenzen tussen nabije losse groepen aan te geven. En het is niet zeker dat één groep niet uit twee of meer aaneensluitende mycelia bestaat. De grootte van de mycelia is ook van belang. en misschien mogen we aannemen dat aantal mycelia én gemiddelde grootte samen tot uiting komen in het m a x i m a 1 e a a

n-t a 1 c a r p o f o r e n (MAC). We zullen dus steeds 66k met aantallen eerpoforen (geteld of geschat) moeten werken.

Bij de schatting maken wij gebruik van .de volgende schaal: r (rare) • 1 - 2 exx. per 1000 m2, o (occasional) • 3 - ·10 exx.,

63

va (very abundant) • meer dan 500 exx. per 1000 .,2, Toch maakt

het een groot V11r8chil of er in een boaperceel op vijftig

plaat-sen telltena ' " ' lfycena epipterygi a staat of in Un hoekje een

groep van vijftig. Vandaar dat het aanbeveling verdient naast de

abtmdantie van carpoforen (AC) ook de frequentie (RPC) te bepüen.

Aangezien • n bij fungi ook van frequentie van optraden in de

tijd (TP) kan spreken, noem ik deze frequentie r u i m t e 1 ij-·

k e f r e q u e n t i e (RF).

Wij hebben er bij ons jeneve:r:t:>essenoncSerzoek in zoverre mee

rekening gehouden, dat we ook onderscheiden 1! (locally frÎ!quent)

en la (locaUy abundant) . Darimont ontkent de waarde van de

qrootl-heid AC geheel en werkt alleen met RFC,

maar

deelt daarvoor de

proefvlakte niet in vakken in, doch telt het aantel vindplaatsen

("atatl.ona") per soort per ha. Daa:r:!:>ij kaDt dus weer de

IIIOel.lijk-heid: wat ia aan vindplaats? Het kan een enkel vruchtlichaam of

een groep zijn, maar wat is een groep?

Bij cSe abtmdantie moeten wij ona afvragen op wellt tijdstip

deze bepaald wordt, want zij wisselt in cSe loop van het jaar en

van jaar tot jaar. Stel dat wij steeds elke 10 dagen a.lle

vrucht-lichamen weqplukken, zodat wij ze nooit dubbel tellen, dan kunnen

<Se aantellen van een soort in éên proefvlakte bijv. als volgt

over cSe deca<Sen verdeeld zijn (vermeld zijn alleen de maanden waarin <Se soort optrad) :

Jaar: 1972 1973 1974

Maand: VIII

I

X

x

XI

x

.

xi

IX

x

.

Decade: 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2

3

l

2 3

l

2 3

AC: - 1 5 2 1 - 2 10 3 1 - - 2 8 12 3

--

1 2 3 10 22 6

Van belang zijn nu de volgende qroothe<Sen:

TAC • t o t a l 8 a b u n d a n t i e der eerpoforen per

jaar, resp.

25, 25

en

44.

GAC • g e m i d d e l de a b u n d a n t i e

dereerpo-foren over het hele jaar, d.w.z. in ons voorbeeld:

25

+ 25

+

44 •

...2!

•

0 87 (3 jaar, ellt jaar heeft 3

x

12 decaden),

3.x 12 x 3 108 •

XAC • k

a

r

a

k t

e

r

i

s

t i

e

k

a a

b

u n

d

a

n

t i

e,

d.i. gemiddeld .aantal in de decaden, waarin de soort

fructifi-ceert •

2!

•

_{5 2}

18

•

•

GMAC • g e

m

i d d 8 l d 8

m

a

x

i m a 1 e a b u n d a n-t i e • 10 + 12 + 22. 14_7_ 3

AMAC•absolute m a x i m a l e a b u n d a n t i e

=

22.

Men kan dezelfde grootheden ook gebruiken voor groepen paddestoe-len (GAG, Kl\G, enz. l. zoals men een vegetatieopname bij voorkeur

maakt in de tijd van het jaar waarin de vegetatie optimaal ontwik-keld is, zou men dus hier ook steeds moeten werken met de AMAC als uitdrukking van de potentil!le abundantie van een soort in een bepaalde biotoop bij optimale weersomstandigheden. Haar als men niet alle PQ's in dezelfde reeks van jaren heeft opgenomen, kan hierdoor een fout ontstaan en is het beter te werken met de GHAC.

Een theoretisch niet onjuiste kritiek van Darimont is dat men de abundantie niet zou moeten betrekken op het totale

opper-vlak, maar op dat van de synusia waartoe de soort in kwestie be-hoort. In een dennenbos van 1000 m2 zou men de abundantie van G!Jmnopilus penetrans alleen moeten betrekken op de totale

opper-vlakte van alle dennenstompen en dode takken. In de praktijk le-vert deze werkwijze echter vaak onoverkomelijke moeilijkheden op.

Voor het bepalen van het plantengezelschap waarin een f~gus

zijn optimum heeft, kan het ook van belang zijn de lengte van de f r u c t i f i c a t i e p e r i o d e (FP) te bepalen, zowel de gemiddelde (GFP, in ons voorbeeld: 8 + 4 + 6 =

6 d d j 3 eca en per aar, x lOO\ _{• 16, van het jaar) alsook de maximale}

ofwel: 6 3 x 12

fructificatieperiode (HFP, in ons voorbeeld 8 decaden of 22\). Tenslotte kan van groot belang zijn de c o n s t a n t i e waarmede een soort verschijnt, oftewel zijn j a a r f r

e-q u e n t i e (JP), d.i. het percentage van het aantal onderzoch-te jaren waarin de soort verscheen. In ons voorbeeld (3 jaren) is

JP dus 100\. Bet spreekt vanzelf dat het alleen bij een langjar_ig onderzoek zin heeft de JF te bepalen.

Al.s men een aan tal (nl bestanden van één vegetatietype on

-derzocht heeft, en een bepaalde paddestoel komt in a terreinen voor, dan kan men niet alleen van zijn p r e s e n t i e (P) spreken: P • a x 100, maar men kan ook de hierboven genoemde

n

grootheden gaan. middelen, en wel overnopnamen (=gem i d-d e 1 d-d e waarde) en over a opnamen (= k a r a k t e r i

s-t i e k e waarde).

Voorbeeld. Soort x heeft een AMAC van resp. 34, 52, 15, 0 en 12 individuen in de opn. 1 t/m 5 van een Querco-carpinetum. Zijn ge-middelde waarde (GAHAC) is nu 34 + 52 ; 15 + 12 _{• 22 ,6 , zijn}

ka-rakteristieke waarde (KAHAC) • 34 + 52 + 15 + 12 = _{28, 3 •}

4

•

65

In onze jenavemeaatru>felen werken wij vnl. 1118t P en GIIMAC.

Liaiewska (1965 en 1974) gebruikt P en GPP, Darimont (1973) P en

AMRFC, alsmede AKS, waarbij

s

de sociabiliteit der vruchtlichamen vertegenwoordigt, d.w.z. de qrootte van de groepen waarin zij

op-treden.

summary:

'Ibis paper dea.ls with general aspects of the ecoloqy ànd

phytoaocioloqy of "larger" fungi. It is arqued that fungi do not form co ... unities of their own. The parasites emong them

partici-pate, together with paraaitic bacteria, higher plants, and

ani-mals, in paraaitic synusiae, the saprophytic species balonq to

the qroup of reducera (alonq with bacteria and amall animale) . Mycocoenoses or fungus CODillunitias are in fact taxocoenosas. 'Ibey

are studied saparately for practical raasons. They belong to different synusiaa whic:h should ba studled (and poss1b1y

class1-ficd) as such, apart frCID and in addition to the study and

clas-sification of whole communities (phytocoenosea) on which they

are ecoloqically dependent. In a typoloqical aense all possibla

deqreea of (in) dependenee of funqus synusiae in relation to

phytocoenoses can ba observed.

An enumeration of 15 different types of funqus synusiae is qiven. Only woods and forests may contain them all. A distinction

is made between alien, facultative and obl.iqate synusiae. Gene-rally speaking, only the last-named may have diaqnoatic value for

veqetation types. ·

'Ibe difficulties to ba ovarcome in ll!YCO&ociological research are discussed: taxonomie problems, invisibili ty of ll!YCelia, apha-merous and irraqular appearance of carpophorea, larqe min~ areas of fooqus communitiea, problem of the def1nition of an

individual in ll!YCOloqy. An attempt bas been made to qive a

con-sistent and systematic account of the various parameters that can

be used as quantitative

-aaures

in fungus ecoloqy in the hope to achieve some uniformity

amonq

tha workers in the field •

Literatuur:

Barkman, J ,J., 1968. Das aynsystematische Problem der .Kl.lo:oqe -aellschaften innerhalb der Bioz6nosen. In: "Pflanzen-sozio-logische Systematik" Ber. int. Sy111p. Veqetationskunde

Stolzana\1/Weser 1964: 21-48.

Barkman, J . J . , 1970. Bnige nieuwe aspecten inzake het prot>le . .

Land-bouwhogeschool S: 95-ll6.

Barkman, J . J . , 1973. Synusial Approaches to Class1f1cat1on. In: R.B. Whittaker, Ordination and Class1f1cat1on of Veqetation. Handbook of Veqetation Science S: 437-491.

Dar imon t , F. , 1973. Recherches mycosocioloqiques dans les forets de Haute Belgique. Hém. Inst. R. Sci. nat. Belg. 170. XIV+ 220 pp., 26 photo's, 24 planches, 68 tabl.

Du Rietz., G.E., l96S. Biozönosen und Synusien in der Pflan-zensoz1oloq1e. In "Biosocioloqie" Ber. int. Symp. Veqeta-tionskunde Stolzenau/Weser 1960: 23-42.

Favre, J . , 1948. Les associations fonqiques des hauts-marais jurassiens et de quelques r~ions voisines. Beitr. Krypt. Flora Sch~eiz 10 (3): 1-228.

Höfler, K., 1937. Pilzsozioloqie. Ber. deutsch. bot. Ges. SS: 606-622.

Kalamees, K., 196S. On problems and methods in mycosocioloqy. Akad. Nauk, Eston. SSR, Tartu: 14-22.

Lislewska, M., 1965. Udzial qrzyb6w wyzszych w qradach Wielko-polski. Acta mycol. 1: 169-268.

Lislewska, M., 1974. Macromycetes of beech forests within the eastern part of the Faqus area in Europe. Acta mycol. 10:

3-72.

Pirk,

w.,

1952. Die Pilzqesellschaft der Baumweiden im mittle-ren Wesertal. Mitt. flor.-soz. Arb.-qemeinsch. Niedersach-sen, N.F. 3: 93-96.

Pirk,

w.

und Tüxen, R. , 1949. Das Coprinetum ephemeroidis, eine Pilzqesellschaft auf frischem Mist der Weiden im mitt~

leren Wesertal. Ibidem, N.F. 1: 1-7.

Pirk,

w.

und Tüxen, R., 1957. Das Trametetum qibbosae, eine Pilzqesellschaft modernder Buchenstümpfe. Ibidem, N.F. 6/7: 12Q-126.

Sadowska, B. , 1973. Pre1iminary evaluation of the productivity of fungi (Aqarica1es and Gasteromycetes) on the Kszuii

mea-dows. Acta myco1. 9: 91-100.

Ubriszy, G. de, 1956. Ujllbb vizsqáJ.atok az erdötipusok

ta1aj1ak6 naqyqOIIIbUnak t!rsu1as1 viszonyair61. Acta qeobot. hunq. 2: 391-424.

EEN ONDERZOEK

NAAR

DE MYCOCOENOSEN VAN DE

SPARRENAANPLANTINGEN IN DE ZUIDELIJKE ARDENNEN

Eerste resultaten uit het seizoen 1974

67

Daniel Thoen

Ingénieur des Eaux et Forêts

Rue des Déportés, 140 B-6700 Alon, Belgiê Fondation Universitaire Luxembourgeo1se

Momenteel wordt ongeveer SO\ van het beboste oppervlak van de belgische Ardennen, in het zuidelijk deel waarvan wij ons on-derzoek hebben verricht, bedekt door sparren. 60\ Van dit gebied

is met bos bedekt en het is daarmee het bosrijkste deel van Bel-giê. 62\ Is loofbos en 38\ naaldbos, voornamelijk Picea abies.

In 1974 werden vijfentwintig sparrenbossen onderzocht. DeZe zijn aangeplant op kaalslagen van loofbossen, voornamelijk beho-rende tot het Luzulo-Fagetum of vervangende associaties. De bo-dems bestaan voornamelijk uit dikke tot tamelijk dikke lagen zure bruinaarde op limoniet, phylliet en kwarts-phylliet.

De onderzochte gebieden liggen in de domein bossen van

Mellier, Anlier en Rulles, op 420 tot SOS meter hoogte. Er heerst een atlantisch klimaat met kontinentale invloeden en sterk acho-melende temperatuur en regenval. De gemiddelde j~temperatuur is 7-7,soc, de jaarlijkse regenval varieert van 1100 tot 1200 mm, het gemiddelde aantal vorstdagen is lOS-110 per jáar en het aan-tal sneeuwdagen bedraagt 30 tot 3S. Bet aantal vegetatiedagen is 111 per jaar.

Hoewel de Picea-aanplantingen mycologisch zeer belangrijk zijn (Beinemann et Oarimont, 19S6) 1) , is er tot nu toe in Belgiê geen mycosociologische studie aan gewijd. Ons werk nu probeert

deze lacune op te vullen.

oe ouderdom van de onderzochte sparrenbossen varieert van 3S tot 90 jaar, terwijl het merendeel SO-SS jaar oud is. De vegeta-' tie is vooral gekenmerkt door het veelvuldig voorkomen van

zuur-minnende soorten met een grote oecologische amplitude, zoals

-

Vacc1nium myrtillûs, Deschampsia

flexuosa, Luzula luzuloid&s,

Polytrichum

foT11r>sum,

Hypnum cupressiforme, Rbyt1diadelphus

---1) Heinemann, P. et Oarimont, F. - Premières indications sur les relations entre les champignons et les groupements végétaux de Belgique. - Les Naturalistes Belges 37: 2S-39. 19S6

I. W.r&klorlultM wi-,•'Af:trlM t,l ""corrtlluo•vo,..,. m

..

....,.._._

"

C..atolu fti'M

"

~"'"' o l l . . l " '

-"

-~-'

_'

. . .

...

f t l .." .. _

..

~,

'

...

,.~

'

~l.&rlw M t - .

'

w~~.anu .. ,.u_

'

GM11111tiu

fl"''-'

C'lllr'\lan.U ' - U

'

CO."'-' .. ~

'

C'on'-11. ... d . " ' '

-'

c. .. !aui ... "

-'

~1-MnU . . . Ulh

'

~lAUIIYI cllllllllMkl!

'

C.t'4 .... JU -.1lll~

'

~-\àM.'-'

--'

bUiotl-~

'

...

,..w.t., ..

'

._'lh

,

..

tuil

'

---r:<r '-nul ..oorl• 'f IJ~ .. h - U . M & t ..,.., . . ,...,_, . . •· W.Uo Y

..,,

,.,u ....

u.-., eu~ nMo'-., er.~-t...,s.,... rr ca'""'" u~ I t C.Utlll.e. U• ... tu ,..._un.._. ,...,_ U C.llnl.a - . l o k Jl . . . .

,.,u ..

,,...., ...

11 l1JI&.f1U . . trUilel -I llb'-tM Mtl~Fft.

1 ~~rtoM e.lu .u.-1 ,.,... . . u. 1 boe4oo,ao.Uu aJU . . . 1 ~ ... 1 ~-~h-l CU~ ol.oo•l,.. I CU..."., "'"-"'"' I OtU•• lo,.rl• 1

...,_,u ..

~

....

1 !O..ln• or. ou.r-ou..o

'

""'··-,.,..,

,.,.,.,_

' lnàot... ..,.. ...

.,

·\+

-

...,.u .. , . . . .

.

_"

_k'"""'"'

"-'-~-~

_{__ ,_}

'

~~-·

...

-' Cal-ft • ' " -" .... u ... " "'",..,._ ..aw.n. n

tn.,..,_,.,

,

..

uwe· I l l h ""\it- o....t...._ 111 , _u ... ,.t..,~• 11 . , . . . . , _ ... _ n ~u .. ,. .. ' -n ~·-I ' - 1 1 • - , u l a I * l u k a -l rutu ... ~-.;-;; •• ,.. •• -•• r n-s ... ...u-r h d U • .-u.. I ·-~-ût.e-U.. I kU1tlM . . . tlo I ~-·~·

-tAill

'

.... ..t. ... a.- u ...",t.u ..

'

iatlal'l . . U.kreltlM

'

Aalt• ~

"

~

...

""'"_

"

' - - ' - " '

..

"

'-'t...,.,,

,

....

~

Ut a..nta ,..u .. ~:~.

liJ

.-.

_

.,,....,..

.

u,...

u l u,l!llt

.,...._\U

u l u f t h •~.ert-u '--hrlu ....,_,. u - I W N . .

"

'-"~

...

"

--'

C.~lfwlM al. ~

'

Aantal MOrt.,. u _ "

...

-.~

...

u t)'lttHM teU . . . u hclllula....t.Mu u c ... u ... , ... ~ .. u

...

_

.

"''-·

t.l. u r-r-.. lOfiCit)lttt.. u btd1o0l-

,,,

"·

u-u

"""-

.

...

'

'-~•••UM

'

... .u ...

' ... r

'

-.u >o

'

-.1\#,o~

'

_,

....

.

_

"

~,....

...

'

. . Ucrnll• " ' - •

'

Paa\ainwll.a•·~

'

ru.u ..

''"''-'

J:tlut.a~

'

-..-.

..

~,.

'

o...-.uu.a•u. ..

'

._._ t..u.-..

'

... u .... \atakola

'

C.lll'l.t "-~·

...

A.tfltel MOft_.,

'

_,

...

_...

'

loht . .... u.

.

'

"'rp.,.ulhll ,.,,_,...,._

'

hUl,...,,._..'-"

'

CM-1.Mftl111t htowf"tat•

'

-ft-'

C.r\lltUIIIt . . IU\:f'J~

'

,_

,

...

...

,

..

'

" ' "'"' p . . b

'

'-M1M pt,..ll• •· lUad.

-'

LaMuta -~•\LM

'

_'

.

""',,.,..

'"•tUft

...

'"" ..

ta . .

••

"',.-~ ••• !!!2'11!!

.

'

Ot.ltrLM ... u ~nMl-• ...

'

.,.,..1_

,.t.rut-..

'

_...u .. u...,..

'

Cltlt ... "" . . . s " - U I .oort_.,

..

Alflttl _ ", ... s. 1'-n~IOOf't.,.

'

.,...,....,. -&fltokw

'

'-oh•~·-L Aantal MOtUn

'

"~·~·

'

o.,li;.Ua-'

hfU!ntll• , _ . ..

'

&ott~l-. . .

•

"-nt•l IOCW'1 . . 2.) tiol.rt~ r t

\

' I. Nalld~s-soorten 1.1 Hyoorrhiz•·von.ers 1.2 Hufrlus· en bodetilbewoners 1.) Houtbewoners 2. Naald· 6n loofbos-soorten 2.1 Mycorrhiza•vormers ). 2. 2 Humus- en bodembewoners 2.3 Houtbewoners loofbos-soorten

).I Hyeorrhlza·vormers

3. 2 HUI'IIUs- en bodembewoners ). 3 HoutbeMOners TAS EL 11 (Verklaring in de Presentie-klassen 11 19 ) 11 ) 8 ) 19 12 10 ~ 1 9 1 2 ) 111 I 2 2 IV V 2 5 ) ₇ ) ) 1 4 ) tekst) Aanta I soorten 2) 22 2) )9 I~ 17 ~ 10 t

u,o

1).~ ~~.o 2),8 8,5 IO,It 2.~ 6, I Aantal soorten t 68 ~I, 5 71 ~).) 14 8,5 .

---

----

-

----

---

---

---

---4. Hos·bewonen<le soorten )

.

•

5 ),0 5 ) ,0

s.

~st·bewonende soorten 2 2 I ,2 2 I ,2

6. Soorten van brandplekken 2.~ 2 .~

Totaal eantal soorten 90 29 11 I) 21 16' 100 16~ 100

loreus, etc.

De paddestoelen-opnamen zijn geJDUitt in permanente kwadraten

van CIDqeveer 1000 m2. Alle kwadraten zijn 7 tot 9 maal bezocht, mat r89elmatige tuaeenpozen van augustus tot november. Alleen 4e

abundantie van de vruchttichamen is vastgelegd met behulp van 4e vol9ende schaal'

l: l tot 5 vruchtlichaJDen

2: 6 tot 10 vruc:htlicha118n

3: l l tot 50 vruchtlichUien

4: 51 tot 100 vruchtlichamen 5: lOl tot 500 vruchttichamen

6: IDeerdanSOO vruchtlichUien

Door plaats9ebrek kunnen de resultaten hier niet in detail weer-gegeven worden. Tabel 1 is een lijst van soorten, die in 1974 in

25 sparrenaanplantin9en zijn waarCJenomen. Romeinse cijfers 9even

de presentieklasse aan (intervallen van telkens 20'). oe soorten

zijn in9e4eel4 naar biolOCJische en oeCOlOCJische ei9enschappen, zonder daarbij in details te treden. De mycorrhiza-status van en..:

kele soorten is in sOIIIII19e CJBVallen onzeker. Dat 9eldt bv. voor

Phallus .tçucUcus, Hutinus caninus, Lycoperdon foetidum, L. per-latwa, L. Ulllbr.tnUII, •••• , die bij de mycorrhiza-vormers zijn op-CJeDOIIIIln zolan9 het tegendeel niet b-ezen ia.

Uit tabel 2 blijkt, dat het 9rootste 4eal van de soorten een

9eringe ccostantie vertoont. 45 SOOrten, dat is ongeveer een kwart van het totale aantal, vallen binnen de presentie-klassen

IV en V. Men kan deze soorten beschouwen als de constante soorten (c • 45 soorten). 119 Soorten behoren tot de klaseen I, II en III

met een duidelijk makaimum in klasse I (90 soorten). Deze soorten

zijn beschouwd ala inconstant (i a 119 soorten).

Bet is zeer opmerkelijk dat van de mycorrhiza-vormers 4er

naaldbossen er geen enkele voorkomt in de klassen IV en V; alleen

DerlliOCJibe sangu.tnea vindt men in klasse 111. De aanwezigheid van

loofbossoorten is op het eerste gezicht verrassend. Hen 1110et ech-ter niet uit het 009 vertiezen, dat er beuken- en eikenstronken zijn achterCJebleven van vóór de herbeplanting met sparren, waarop

loofhoutbewoners zich kunnen handhaven. De natuurlijke

aanwezig-heid onder sparren van zaailin9en van eik, beuk en berk kunnen het voorkomen van enkele aan loofbomen qebon4en ~corrhiza-vor­

mend.e soorten ver'klaren.

De verdeting van de soorten over de grote oeco-biolOCJiSche groepen is als volgt: 40,2t mycorrhiza-vormers; 21,9t humus- en bO<lembewoners; 30,5' houtbewoners; 3' 1110sbewonend> 1,2t IDestbewo-nend> 2

,4,

op brandplekken.

Boewel de groep II!Ycorrhiza-vormen veel soorten bevat, is het aantal, dat mycorrhiza vormt met naalcSbaDen relatief klein en

71

zijn vooral veel soorten, die zowel bij loof- als naaldbomen

voorkomen. Dit kan als volgt verklaard worden: de mycorrhiza-vor-mende soorten van zowel loof- als naaldballen waren al 1n de

streek aanwezig voordat de sparrenbossen werden aangeplant, · het-zij ter plaatse, hethet-zij in naburig loofbos. De kans op oorsproo.-kelijk aanwezige soorten is dus groter. 'J.'Ypische naaldbos-soorten

zijn in onze mycoflora echter uitheemse elementen. Men moet hun herkomst dus zoeken in streken waar P1cea abies en andere naald-bomen van nature voorkonoen. Voor de Ardennen zijn de meest nabije natuurlijke sparrenbossen die van de Vogezen en het ZWarte Woud. De afstand van de Ardennen tot deze streken veroorzaakt volgens ons het veel kleiner getal der typische naaldbossoorten. Daarbij

speelt ook het verschil in klimaat tussen de Ardennen en de ge-bieden waar van nature Coniferen voorkCIIlen een niet te verwaarlo-zen rol, terwijl daardoor het optreden van montane soorten die aan coniferen gebenden zijn wordt verhinderd. Zelfs als de

diaspo-ren van de uitheemse soorten onze spardiaspo-renbossen zouden bereiken,

dan nog moeten zij zich in kCU!Petitie met de inheemse soorten kunnen meten, waardoor hun kans op vestiging van toeval

afhanke-lijk wordt en onwaarschijnlijk klein is. Boewel deze verklaring nog hypothetisch is, verklaart ze de zeldzaamheid van submontane en montane soorten in de belgische Ardennen.

Boewel de fenologische aapakten van het verschijnen der fun-gi in 1974 niet in het onderzoek werden betrokken, lijkt het er op dat de sparrenbossen in de zuidelijke Ardennen mycologisch g~n

lentefase te zien geven. De eersta vluchten verschijnen in juli -augustus. Deze zomerperiode wordt vooral gekenmerkt door een overvloed aan vruchtlichamen van Phallus impud1cu.s en gewone

houtbewenende soorten als Calooara v1scosa en c. cornea,

Dacrymy-ces stillatus en Harasrnius androsaceus, die sporadisch in grote

aantallen op de naalden optreedt, enkele daqen nadat het geregend heeft. Maar de ontwikkeling van het merendeel der soorten laat

tot midden september op zich wachten, mits er natuurlijk voldoen-de regen is gevallen. In oktober bereikt voldoen-de ontwikkeling van voldoen-de paddestoelen zijn hoogtepunt en v~l soorten houden het tot in november uit. De late herfst-periode is gekenmerkt door het op-treden van Strobilurus esculentus, op de sparrenkegels, Hycena

speirea op de rotte stronken en Panellus rnitis op afgevallen

tak-'ken. Deze soort houdt het gedurende zachte winters nog lange tijd uit.

-SOCIOLOGIE

EN

OECOLOGIE VAN PADDESTOELEN IN GRASLANDEN

E.J.M. Arnol.ds

(MededeUng no. 178 van het lll.ologisch Station te Wijster; no. 21 van de afdeUng Vegetatiekunde en Plantenoecologie,

Landbouwhoge-school, Wageningen).

1. Inleiding.

De belangrijkste vraagstelling van mijn onderzoek is na te gaan hoe taxa van paddestoelen ( "makrofungi") verspreid zijn over

verschillende typen graslandvagetaties, en hoe de vastgestelde verschillen oecologisch kunnen worden ge!nterpreteerd. Geogra-fisch is deze studie in eerste instantie beperkt tot het Dr~ts

plantengeografisàle district. Hieronder zal geschreven worden over de gevolgde methodiek en over enkele voorlopige resultaten van 1974 en 197S, in welke jaren het projekt werd gesubsidieerd door de organisatie z.w.o. Dit promotie-onderzoek wordt thans voortgezet in de funktie van wetenschappelijk medewerker aan de Landbouwhogeschool.

2. Methode veldonderzoek.

Als werkwijze is gekozen voor het uitzetten van 68 perma-nente proefvlakken (P.Q. 's) van beperkte omvang, nl. (SO-)

100-SOO (-800)m2, in zo homogeen mogelijke vegetaties. Op basis van

het te verwachten minimumareaal (vgl. Barkman, in d1 t nummer, p. 61 )is een oppervlakte van min. 100

m2

gewenst. Voor sOIIIIll.ge schaarse typen was het vinden van dergelijk~ grote proefvlakken niet mogelijk.

In de periode van augustus t/m november worden SS P. Q. • s maandelijks gemonsterd; de 13 andere tweemaal per maand. Buiten het hoofdseizoen wordt af en toe ge!nventariseerd, afhankelijk van de weersomstandigheden• In de intensief bezochte terreinen

wordt het overgrote deel van de jaarlijkse eerpoforen-produktie onderschept, en worden (bijna) alle daar fruktificerende soorten inderdaad vastgesteld. De veronderstelling is eàlter gewettigd, dat een maandelijkse bemonstering, gespreid over drie jaar, 66k toereikend is om een representatief kwalitatief en kwantitatief beeld te krijgen van de mycoflora. De resultaten van de afgelopen

twee jaar schijnen dit te bevestigen. Een minder

73

groter aantal P.Q. 's mogelijk werd, verdeeld over meer vegetatie-typen.

In de proefvlakken worden bij elk bezoek vruchtlichamen ge

-teld, en alleen voor enkele zeer talrijke en ver9ankel1jke soor-ten geschat, voornamelijk voor samoiqe coprofiele Pezizales. Van Coprobia granulata bijvoorbeeld kwmen 2500 carpoforen groeien op

~n koeievlaai. Het vaststellen van het aantal vruchtlichamen is geprefereerd boven het schatten van aantallen mycelia om de vol-gende redenen (vq 1. Barkman in dit nimDer, p. 63 ) •

1. de omvang van mycelia is voor de meeste fungi hypothetisch; in feite worden geen mycelia geteld, maar groepen carpoforenJ 2. de afgrenzing van groepen is afhankelijk van persoonlijke

op-vattingen en, althans in graslanden, vaak nauwelijks doenlijk wegens de gelijkmatige verspreiding van sommige soorten;

3. ui.t tellingen in één terrein op twee achtereenvolgende data kan niet worden afgeleid, of de carpoforen van een soort

voortgebracht zijn door eenzelfde, dan wel door verschillende

mycelia1 4

4. niet alleen het aantal, maar ook de omvang van mycelia in een proefvlak is van betekenis; het aantal vruchtlichamen vormt, naar men mag aannemen, een uitdrukking van beide;

S. zo men dat wil, kan de groepering van vruchtlichamen worden aangeduid door het toekennen van een sociabiliteitsqraad, ana-loog aan de ve9etatiekunde, of onderzocht door de bepalin9 van de ruimtelijke frekwentie (R.F.).

Tijdens elke tellin9 worden de vruchtlichamen zoveel moge~

lijk verwijderd, met uitzonderin9 van verc:Jankelij_ke, goed te lo-kaliseren fun9i als kleine coprofiele soorten. Dit 9eschiedt om tijdens een bemonsterinq dubbeltellinc:Jen te vermijden, en om de reële produktie van vruchtlichamen in de loop van een jaar te kunnen bepalen, niet belnvloed door de lan9e levensduur van som-mi9e carpoforen als bijv. van somsom-mi9e Hy~na's en H!1grophoriC2-4 weken), Harasmius spp. (1-3 maanden) en Gasteromyceten (3 maanden)

Men ma9 verwachten, dat een eventuele belnvloedin9 van het fruktifikatieproces door het plukken zich voor iedere soort op een konstante wijze manifesteert. Wellicht kunnen uit der9elijke waarnemin9en over drie jaar eni98

.

aanwijzinc:~en worden verkregen _. over de omstreden invloed van plukken op de p~destoelenflora.

3. Oeco1oqische 9roepen.

De 9raslandpaddestoelen kunnen naar het substraat worden verdeeld in vijf grove oecolQ9iSche groepen, die op hun beurt weer onderverdeeld kunnen worden (vgl. tabel 2 en 3, en de

inde-lin9 van fun9i in synusiae volgens Barkman (p •. ,59 ) in dit nUII-mar.):

I. SOorten van humus en fijn verdeeld strooisel.

Is : op verterend strooisel en grove humeuze bestanddelen. Ime: op zeer oude, nauwelijks als zodanig herk~are mest

en verrijkte plekken (bijv. door dierenlijken).

Imo: voornamelijk tussen mossen1 daarmee mogelijk geasso-cieerd.

Ih : op fijn humeus materiaal, of substraat niet duidelijk. II. SOorten, s.aprofytisch of parasitisà'l op als zodanig duid

e-lijk herkenbare plantendelen of dieren.

lis: saprofytisch op onverteerd strooisel, grashalmen,

bla-deren, etc.

lip: parasitisch op levende plantendelen. lid: parasitisch op dierlijke orqanismen.

III. SOorten van als zodanig duidelijR herkenbare uitwerpselen. (IV) SOorten van stronken en takken.

(V) SOorten, die mycorrhiza vormen met houtige plan ten.

Tussen deze groepen bestaan geen sà'lerpe grenzen: groep lis, Is en Ih gaan geleidelijk in elkaar over, evenals groep III en

Ime.

De groepen IV en V zijn bij het onderhavige onderzoek

kwali-tatief en kwantikwali-tatief van weinig betekenis en behoren tot vege-tatievreemde elementen. Groep III is k~antitatief en kwalitatief belangrijk maar neemt een speciale plaats in. De aanwezigheid van mest is tot op zekere hoogte afhankelijk van het toeval, en kan

soms een onnatuurlijk element vormen in de vegetatie, bijv. mest van losgebroken vee in schrale, overigens onbeweide graslanden.

Mede door de vaak grote aantallen vruchtlichamen kunnen

dergelij-ke voorvallen de vergelijkbaarheid van gegevens belnvloeden. Ook

door de grote mate van onafhankelijkheid van mestfungi van de

<D-ringende vegetatie is het zinvol om deze oecoloqische qroep bij de interpretatie van resultaten afzondérlijk te behandelen,

4. De onderzochte vegetaties en hun m,ycoloqisà'le rijkdom.

Bij het onderzoek zijn proefvlakken uitgezet in alle typen graslandveqetaties, die in Drente goed ontwikkeld voorkomen: van het zeer droqe, humus- en mineraalarme Spergulo-O:>rynephoretum

(Buntgrasgemeenschap) tot de natte, sterk humeuze, zure M01inia-facies (Pijpestrootjesveld) en het stetk bemeste, intensief

be-weide Poo-Lolietum (Beemdgras-Raaigras-weide). Bovendien zijn

en-kele P.Q. 's gekozen in door Erica (DoP\eide) gedomineerde heide-vegetaties e>m een vergelijking daarmee moqelijk te maken. Van an-dere heidegemeenschappen staan reeds gégevens ter beschikking

(Kramer, 1969),

Gedurende dit onderzoek zijn tot nu toe 255 taxa van hogere fungi aangetroffen. Het best verteqenwèordigd zijn de genera

'

P'19o 2 . . . t valctr5el4t Uiltal e&rp?foren. •an paddelltoelen

<•cro-f~) 9er ba.oek per 100 i.2 voor de oniSeraocht.e

Yeqltt.atitt)'P'tn.

Voor de beUkanb van die arcerin9en in 411 kolCIIIIDIIn de de

1090n4a bil ttq. 1.

Voor . . a. ndtlu1ft9 VM de ~NUtte &fkort1n91J1 YOOr de . _

.

.. u. • . -

uo

do t>OOlld\Ung blj tabel 3 •

x

x

x

..

P'uncJL op h\IINS en pl&nteftdelen (oee. ,r. J

en U )

P'un9i op •at. (oec. 91:. II:I)

PV19i ep hout en myconbiza.-f. (oec. qr. IV

en V)

Groene planten Cphltler~n, .O.Mn, Uc:benen)

P'l9. 1. Bet ge..._ Me lat aat~.tel .oorw.n paS.Statoelen (..a:~

funql) p.r proefvlak voor 4e onderaodhte veqetetletypen,

verveleken ..-t. het 9taicS6el4e aantal .oort.n vroene

plan-ten (phanero;fiiDin, IDOHen, Uc:henen) per proefvlak.

voor een "~klarln9 van de gellruUL~ a.D;o:r~ voor

a.

~t.&tietypen &..le de t.ollidltln9 bij tabel. 3 •

•

....

Rhodop/l!lllus, II!IC811a en Galerina ~~et resp. 32, 27 en 23 taxa. De onderzochte fytocoenosen kunnen worden. geranqschikt op een geschikt vergelijkinganiveau in tien gemeenschappen van ove-rigens

een

varschillende syntaxonomische rangorde. Deze eenheden worden vaxmeld bij tabel 3. Voor gegevens over ncnenklatuur, on- ·

derlinge verwantschap en synoecologie van deze geD!enschappen moet vooral verwezen worden naar Westhoff & Den Held (1969). Het is

niet mogelijk en in kort bestek de mycologische resultaten voor al deze tJIP"'l weer te geven. Voor een vargelijking van de kwalita-tieve mycologische rijkdom (soortenaantallen) kan verwezen worden naar figuur 1, waarin het gemiddelde aantal soorten per P.Q. per type is aangegeven. Daarin is tevens het gemiddelde aantal soor-ten groene plansoor-ten (phanerogamen, mossen en lichenen) per proef-vlak uitgezet. Er blijkt geen rechtstreekse korrelatie te bestaan

tussen deze grootheden.

In figuur 2 is de gemiddelde abundantie per bezoek (GAC) aangegeven voor alle soorten tezamen in aantallen vruchtlichamen per 100 m2. Als de mestfungi bui ten beschouwing worden gelaten, blijken de vegetaties van het Thero-Airion (Zilverhaververbond) kwalitatief èn kwantitatief mycologisch het rijkst te zijn. Het betreft hier kortgrazige mosrijke graslandjes op droge, licht hu- ·

meuze, mesotrofe zandgrond, zoals die vooral in wegbermen kunnen worden aangetroffen. Het is opvallend, dat het syntaxonomisch

verwante Spergulo-Corynephoretum (Buntgrasgemeenschap) in alle opzichten mycologisch het armst is.

De verwerking en interpretatie van de onderzoekresultaten wordt hierna ge!llustreerd aan de hand van een deel van de

proef-vlakken, te rekenen tot hot Violion caninae (= Nardo-Galion saxa-tilis). Dit verbond omvat de borstelgraslanden of zgn. he.ischrale graslanden: schrale, grazige vegetaties op sterk zure,

voedselar-me, h.-uze tot venige bodems. Het milieu 1s verwant met dat van heidevegetaties, maar onderscheidt zich door een zekere betreding of voedselverrljking.

Bet Violion kan worden verdeeld (Oberdorfer, 19571 Barkman, 1973) in twee onderverbonden: het Eu-Violion caninae op droge en het Juncion squarrosi op voctotige

bodems.

De facies van M()linia

(pijpestrootjes-velden) worden hier gerekend tot de laatste groep (vgl. tabel 2).

5. Verwerking van veldgegevens.

Voor ieder proefvlak worden de tellingen van verschillende data verenigd in een tabel. Zie als voorbeeld tabel l van een proefvlak in een droog Borstelgrasland. Opvallend zijn hier de grote flulttuaties in aantallen voor beide jaren van o.a. Galerina

JiiUBUla, G. at1dnson1ana, lf!lcena sepia en 11. cinerella.

77

wordan gemaakt van onder andere de gemiddelde abWldantie par ex-kursie per oppervlakte eenheid (GAC, berekend in de laatste kolom van tabel 1 per hektare) of de malcsiiDUID-abWidantie (MAC).

In tabel 2 zijn de resultaten verenigd voor de 17 proefvlak-ken, die tot het Violion caninae gerekend kWlnen worden. Bij deze tabel kunnen de volgende opmerkingen worden gemaakt •

1. Voor iedere soort is de maksimum-abW>dAntie (MAC) aange -duid voor zowel 1974 als 1975. Bierbij is, zoals in de legenda aangegeven, gebruik gemaakt van een min of meer logaritmische ze-vendelige schaal van r tot 5, analoog aan de schaal van Braun-Blanquet bij vegetatieopnamen. De hoogste kode voor een bepaalde soort is dus zijn absolute malesimale abWldantie (AMAC) over twee

jaar. .

2. Zeer veel aoorten zijn slechts ~~n van beide jaren in een proefvlak aangetroffen: voor de hier gegeven deeltabel zelfs in 65\ van de gevallen.

3. De aantallen soorten variêren in sommige terreinen per jaar sterk (bijv. PQ 28 en 34). In gevallen, dat het aantal onge-veer konstant bleef kan desalniettemin de soortensamenstelling sterk verschillen (bijv. PQ 21 en 32), evenals het aantal

vrucht-lichamen (bijv. PQ 26).

4. De oecologische onafhankelijkheid van en de toevalsfaktor bij coprofiele fungi, (oec. groep III) wordt in deze tabel qdl-lustreerd: In PQ 29 ko..,n mestpaddestoelen voor door toedOen van losgebroken jongvee; in PQ 34 door een incidenteel passerende kud-de schapen.

De opmerkingen onder punt 2 en 3 bevestigen de noodzaak om mycosocioloqisch onderzoek gedurende verscheidene jaren achtereen te verrichten. Voor het Eu-Violion en het Juncion squarrosi is de presentie (P) van iedere soort in tabel 2 aangegeven. Hiervan wordt gebruik gemaakt bij de onderlinge vergelijking van de myco-flora van verschillende vegetatietypen (tabel 3). In tabel 3 zijn bij wijze van voorbeeld voor de onderscheiden eenheden van een aantal fungi de presentie en gemiddelde abWidantie per bezoek

(GAC) per hektare vermeld. Bieruit, en in versterkte mate uit de (niet gepubliceerde) volledige presentie-abundantietabel kunnen de volgende konklusies worden getrokken;

1. Er zijn paddestoelen met een nauwe en een wijde sociologische ' (en dus oecoloqischel amplitudo; ·

2. _Deze. s~orten kunnen met elkaar groepen vormen met een

overeen-komstige of vergelijkbare amplitudo.

3. De verspreiding van fungi over graslanden kan op zinvolle wij-ze in verband worden gebracht met de op basis van vegetatie-kundige kriteria onderscheiden plantengemeenschappen.

Deze uitkomsten zijn een verheugende bevestiging van de ge-koes·terde verwachtingen omtrent het verband tussen vegetatie en mycoflora.

•

6. IntezpretaUe va.n de resultaten.

Uit de presentie-abundantietabel kan niet worden

qekonklu-deerd, dat een bepaalde soort in absolute zin keiUDBrkend

(ken-soort) is voor een bepaald vegetatietypa, zolang er geen verge-lijkbare gegevens over alle andere vegetaties ter beschikking

staan. Dit geldt zeker voor graslanden, waarvan in ons land nog

zovele gemeenschappen myooeociologisch niet zijn onderzocht,

bijv. de krij thelling-qraslanden (Gentiano-Jtoelerietum) en de

duingraslanden (Galio-Jtoelerion). Bet 18 voorlopig slechts

J109e-11jk om te spreken over differentifrende soorten. Dit wordt in

tabel 3 duidelijk ged..onstreerd: Nycena sangu.lnolenta en

00llyb1a dryopbjla bijvoorbeeld zijn binnen de onderzochte

gras-landen diffarantilrende soorten voor het Vielion caninae. Zij

ko-lllen echter IIBt hoge preeentie en abundantie eveneens voor in

bos-sen en heidevegetaties met zuur, langzaam verterend strooisel.

Hypboloma elongatipes is in tabel 3 een uitetakende differentiS-rende soort voor het Juncion squarrosi en Bdca-heiden. Baar

optimum Ugt echter onqetwij feld in nog vochtiger hoogveengemeen- .

schappen.

OOk geografiach ia de geldigheid van de resultaten beperkt.

Rbodopbgllus turb1cf,.. bijvoorbeeld, in mijn matQriaal beperkt tot

Br1ca-he1den en daar mat hoge presentie, h op Schiermonnikoog

talrijk in vele duingraslanden.

7. Bet belang van het geschetste ·onderzoek.

Bet onderzoek ia ui teraard van direkt belang voor een betare kennis van de oecologie en sociologie van paddestoelen. De bete-kenis strekt zich echter ook uit over de volgende punten.

1. De vegetatiekunde: vegetatiekundige eenheden kunnen door

paddestoelen beter worden gekarakteriseerd.

2. De JDYCO-floriatielt: het vcorkoman en de verspreiding van

fungi wordt beter bekend. Enkele vermeldenswaardige waarnemingen

in dit verband zijn:

- llycena adon1s 1 Gye,opilus fulgens en lfycena megaspora

blij-ken veel algemener te zijn dan algemeen wordt verondersteld. Men

oaoet gericht zoeken in de geschikte milieus (in dit geval vochti

-ge heiacbrale graslanden en pijpestrcotjesvelden) om ze te vinden.

- Rhodophyllus p.apill.otus is een typhche, in Drente wijd

ver-spreide soort van droge grazige bermen. In het Rijksherbarium ia

daze soort slechts van ffn Nederlandse vindplaats aanwezig.

3. De II!YCO-taxonomie: oecologische gegevens kunnen bijdragen

tot een betere omgrenzing van soorten, bijvoorbeeld:

- Galerina aWnson1ana, een soort 11at talrijke pilocystiden,

blijkt in een voedaalarmer en zuurder llillau te qroe1en dan de

11a-79

t19 voedselrijke intermediaire standplaatsen k.-n beide soorten voor ₁ alsmede tussenvormen. llellldlt betreft het oecotypen van

44n soort, die beter kwmen worden cpqevat als ondersoorten.

In zure heischrale 9raalandell, janeverbes-struwelen en

den-nenboaaan enerzijds en sterk bemeste, voedaalrijke weilanden

anderzijde komt een Cl.i.tocybe voor met een vleeskleurige hoed. In

intermediaire milieus ontbreekt deze geheel. Het ia daarall

waar-schijnlijk, dat het twee verschillende taxa betreft, al zijn die

morfologisch (nog) moeilijk te onderscheiden, voorlopig aangeduid als CHtocybe d1atreta rasp.

c

.

ruderal.i.s.

-- Galer1na dedp1ens var. dec.i.p.i.ens, var. separans,

c

.

1nversa,

c.

subcer1na en enkele andere verwante taxa worden in eenzelfde milieu aanqetroffen. Bet is verdadlt, dat in bepaalde PQ' s afwis-selende andere "soorten" uit deze groep op eenzelfde plak worden

gevonden, en ook allerlei moeilijk te plaatsen tussenvormen. Grondig taxonomisch onderzoek zou llllD het licht kunnen brengen,

dat het hier om ~~n variabele soort of een vormenzwerm gaat zoala

bijv. l(its van Waveren (1974) heeft aangetoond voor het

Psathyrel-la prana-l<oaplex en Arnolds (1974) voor enkele taxa rond

Hyqro-phorus C<ll'11

cus.

4. Voor het natuurbehoud en -beheer• saai9e paddestoelen

blijken goede indikatoren te zijn voor bijzondere milieu-omstan

-digheden, bijvoorbeeld veel Hygropb:>r1. De aankoop van s<81ige gebieden, in de eerste plaats voor het instand houden van een

speciale mycoflora, is urC]BDt. De mycologische rijkdom van

gras-landen wordt sterk betnvloed door het behaar. Extensieve

bewei-ding is voor de meeste graslanden uit mycolOC]isch oogpunt een

optimale beheersvorm.

Smmnar.x,:

'nle author gives an interim account of his myco-eocioloqical

invest1get1als in grualand co,.,nunities in the Netherlands. 'nle

methods used are discuseed briefly. In 68 permanent plots,

100-500 m2 eadl, all species of lll.llcr<>-fungi are noted end all carpc>-phorea are counted at intervals of 14 to 30 dsys. Tabla 1 offers

an example of the resulta for one plot. The plots can be arranged

'

over ten main VeC]etation types (syntaxa), mentioned with table 3.

Th• avaraqe m~mber of species per plot differa widely in these

CODDunitias, and no consistent correlation exillts with the n.aber

ot

green plant species (tig. 1). Also the average numbers of

carpophores are very variable end not correlatad with the nuai>er

ot

fungus species (fig. 2).

Por a INtilal co~~parison bet...,.. plots lDilXirlua abundanoe of

and avera911 abundance of carpophorea are employed as criteria in caoparing the mycoflora of graasland types (e.g. table 3). From

the tentative results in 1974 and 1975 i t is clear that qreat differences exist in the macr<>funqi of the plant COIIIIIIWÜ ties

un-der investigation. These differences can lle logicaUy correlated with a ayntaxmomical classification based

on

phanerogams.

Geciteerde. literatuur:

Arnolds, E. (1974). Taxonomie en floristiek van &yqrophorus subgenera &yqrotrama, Cuphophyllus en &yqrocybe in Neder-land, pp, 1-236 + fig. 1-213. Rijksherbarium Leiden (fot<> offset),

Barkman, J. J. (1973). Le Violion caninae existe-t-il? Collo-ques PhytosociologiCollo-ques II1 Les Landes, Lille: 149-156, Ki te van Waveren, B. (1974). Notes

on

the genus

Psathyrel-la - III, Uilorthodox approach and key to section Atomatae •.

Persoonia 7: 23-54.

Kramer, R.N .A, (1969). Inventarisatie van Calluna

vulgaris-en BIDpetrum nigrum-heiden op Fungi, 16 pp.

+

bijlagen.

<nqepubliceerd verslag dokt. onderwerp Rijks Universiteit

Leiden.

Oberdorter, B, (1957). Silddeutsche Pflanzengesellschaften. Pflanzensoziologie 10, 564 pp. Jena.

Westhoff, V. & den Held, A .J. (1969). Plantengemeenschap-pen in Nederland, 324 pp. 'l'hieme, Zutphen.

-'

'hbll 1. 'hUs.n;.n vM. vrudltUC'h . . . n in proetvlat lB, TU Horat~t.r&&nd.USO _,,, ln 1974 en 191S.

C..Mkllap. vu C:al.i• Mrcvl'lla-

•n

rtJll4i . . cJH•H CI"'"Violion).

....

1974

...

19/7 18~ 8/10 21/10 8/11 2Sill

Aant.l toort.en 1 2 7 7 6

~Ul vruchU1ch.-.n

s

7 29 20 128

C.J•rt.aa dedpten• •· ·~uw

s

5 9 C&ladna OtC'ip.lca •· o.etp.leM

•

9

.JI)'oeoa t•lor- vw. D191'• 1 1

c..lAdM pai.le

•

..

eo

c;a.z..rlna hypnor•

•

~alina ttbuU 9 21

O.ladna atkinaon.lana ₁ 143 25

N\odophyll~ v1naceua

.

1 2 ~tl· . . pi. _{16 10} ~o.na pelliculoaa 3 lfY9"fl'ho"- lli..QJ.at\111 2 ,_.OIDa c1Mr•ll• 2 ttto.n• 1Nift9\l1-ftolettt.a 00 UyWa deyopM le Muaa.lua &n«roaac.• Cyatoder.a ea&ut.hia~ ~rocybe ub•t•

•

9MR funq1 op de VOltthOa 4Atal 19741 13/5, 5/6, 23/8, 2/9,

.

-197Sa 22/4, 9/6, 16/7, 2/9, 15/9 • 1' • totul &aD-tal vruchtli~ per ;aar.

6 7S 11 )) 20 2 1 I

.

10/12 3 l l 7 5 1 c '75)

...

9/1 '74 )0~ 2 12

s

s

SOS 29 2 46 15 14 2 175

•

30 3 3 19J 9

s

27 ) 2 ) 2 1 1975 1.4/10 29/10 14/11 1/12

•

7 10

s

)3 81 299 )0

••

..,

•

•

17 3 19 15 22 2J

•

)

•

2) 19 7 10 100 2 ) ₁₄ 36 1

'

₂ 2

...

'75 14 472

..

37 37 S7

,.

26 120 17 36 2 2 7 2 2 a... Ab. 74/15 (vrud\~1. puM)

-Ut

•

642 u 264 400

••

•••

60 6 111

'

'

21

•

•

0>

...

"..12.

~ 1U la 'IR'Zt'M""BD'· VM a ' noLICif .CUIDIO 19'r' • '75, ~ voorbM14 'fm a:l'blllltd.na

... u.

100

omt •

...u.

I.-.

'711-'75

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

III lh lh lh 1h 1h Ia II lh 1h Ie lh III III III III III III III 1h Ua IIa 1h Ie Ia Ia Ia Ia Ia Ilt Ia Ia Ia Ilt Ilt Ilt Ilt Ilt lh ol+ ol1 1/o rio •I+ 111 1lo r/2 rio 2/2 ol1 rio 1/o }/2 •I+ 1/+ 1lo ol1 ol1 . r/o 1/2 1/1 1/2 ol+ 1/1 ol1 rio o/r 1lo 111 1lo 1lo 1lo 1/o ol+ 1/+ +lo o/r 1lo 2lo o/2 2/2 ol1 rio rio 1/+ 1/o 1/2 2/o

~·

o/2 1/o +lo 21 .. 11 .. 1/.. +1 .. rl .. 1/1 oir 1/+ o/r 111 ol1 21+ 212 1/+ r/2 2/} 1/1 +/1 }/2 +/1 rl+ o/2 1/r 2lo }lo 1lo 1/o 111 2/1 1/o o/1 r/r 1lo 1/o 1/o 1/o }lo +/I o/r rio o/r o/r 5} 6. o/2 ol+ +I• +/+ ol1

1975 •olpu "D1jpa.a.4e co4••

• ' • 15-40 nuohtl. por 100

a2

4 • 4·15 'n'Uohtl. per 100 ál +/o r/1 o/1 1}2 15 1/o +lo 11+ o/1 1/o +lo ol+ 1lo +/o rio o/2 o/1 11+ 1/+, 1lo 11 11 11 22 11 11

89

11

"

11 78 11 22 11 22 11 89 11 11

"

11 56 22

"

11 67 11 1} }8 25 1} 1} 1}

~

1} 1} 1} ." 1} 25 1}

~

1} 50 5 • 200 ft'Uohtl. per 100 a2 o • po Yn.ohtUobaaen

84 r · T11 .... tatt•tne

_11>-

_e..

AIDtal prod'Ylaüfn 68 5 ~t.W. uata'l

:rtc

• 255

~~

8oorteft •t. opU.. 1rL het Y1ol1<10

«a

'l'htl"'-Al1"'1.on., o.ao~

••

.

••

Oale.ri.Da a~ Ioo }5 .

Gol.or1Da _ , .

Ioo _:>1

..,Ciell

JJI!ll10illcM h 22 20,,

soon.en .,_ opu- 1D bt\ vtoUoa.., Bnoeca., o.a.t

l~tp

~~r-

...

~--~ Io

"

~~~'---

h )2 ... v.a~ no ₂₅ »troma aanptnolmt.a _{n. 25} Co~l&~l& Io 2} 20,18 CU tOCJ'bt ft bi!Oina h 22

OI.JArJ.na dllo:lpl•• •· .S.oipt.,. Ioo 19 20,2

SpN.erobOt.u. .Wllawa no 12

Puot~a tvinoaua lld 7

Soorten •t. o p t l - 1n htt Ba - Violl.on, o.a. 1

"'cena cinleft lla

_{_ll>lo.._}

II• 21

Dl 12 20,47

CollTbta b~.rtoJrao.a h

-Soort.«~ • t opU.. tn het JW"Olon IQ.\tot.t"r'Oet, o.a.,

O&le't1n& .Uophlla Ioo ₉

tlJOCI& adc:ma _{Ie 9}

RhodOJllbl'lll.&.e belodes Dl

-Soorten mtt opt.laun ln bet ~olon ~M'Citl

*'

Jhoioa-htl4t o.a.:

Oderina M4tptrat& loo _1'

llnlho~ donpttpee Dl 15

~trcena •pepora Ia 15

OJ'mopllua t\llpna Ih 9

Soorten • t opttllfJit ln htt B:rioetum, o.a.t

Gderin& alloapo~~a

•

•

₁₂

RhodopbJllue turbtdue Ih 4

Rbodiopb:fllua c.tn.t.u.t Ih

'

Soorten • t wtJcS. uplltudo, o.a.1

MToena eepta Ie

-7

8o, 117

'hphroo)tle \.t.IQ.UOt'\111

.

h

:os

40,9

Jlho4ophf"l. etauro1porua Ih

:os

Soorten • t opt.J.- bui ten het Vtollon tn bet ll-toeta., o .a

_•

1~N& oontoua Dl _1'

Cl&wllnopele bel . . ola

-

10

Cord.1 oe~ .S.U tart a _{n4 22}

CU toG;J'bt ~nUe

~

16

' "Cosn:iftu.!

ftlox 2}

--··--·---to!U:J'!ne:

•

V..rpp?en dj.n met bet HNtA . . tel CS. pNMnUe (in $ nn untal PI"'\tt•

vl.akiu!n , • t Mt t~ ~ ·~ pat&Mlde ab.and.Mue (in .an\&1 carpophoJWt p~~r ha pe.r

beaoek). U. YOOrbM.ldm &lJ'ft voorn..UJI!. 1001'\eft . . kos.en . . t. ..a opU.. 1n Mt vtollon ...",".. (~1. teUt.; t.allel 1 en 2). • til -Ai 12 127

.o

50., 25.1, 17.,2 17.,18 8,1 8,0 8,0 8.,1" 8,2 100.,1291 17 .29· 17,22 :Iu. - Vlo 9

~-2

11,0

89.225

:22,1 22,8

t

"'

75 .0

,e.a

1},} 6),,e 75.6

In

:lil.

-:lil.

7 6),20 75,11 75.6 75.6 ~·}9 ₁ 100,9 75.7 50.} 50.11 25.2 C1 - 11o' S I

»

10.8 20,0 20,0 Cüt_{5 .,} ·

:lil

11.8 20,, 60,\ l,, 1 1),2 6),1}6 5().,10

:lll.79

85

L . Q1

Zo

12.6