DE FLORA EN FAUNA VAN WALCHEREN EN
ANDERE INUNDATIEGEBIEDEN TIJDENS
EN NA DE INUNDATIE
S U M M A R Y & R É S U M É
FLORA AND FAUNA OF WALCHEREN ISLAND AND OTHER INUNDATED AREAS DURING AND AFTER THE FLOOD FLORE ET FAUNE DE L'ÎLE DE WALCHEREN ET D'AUTRES
RÉGIONS INONDÉES PENDANT ET APRÈS L'INONDATION
D. BAKKER
Instituut voor toegepast biologisch onderzoek in de natuur (T.N.O.)
S T A A T S D R U K K E R I J " ^ o n B ^ * U I T G E V E R IJ B E D R IJ F
V E R S L . L A N D B O U W K. O N D E R Z. N o . 5 6 . 1 7 - ' S - G R A V E N H A G E - 1 9 5 0
INHOUD1
Biz.
INLEIDING 5 I. D E INUNDATIE EN HAAR GEVOLGEN VOOR DE BODEM 7
1. Geschiedenis van de inundatie 7 2. De invloed van de inundatie op de bodem . 7
II. D E FLORA EN FAUNA TIJDENS DE INUNDATIE 11
1. De flora en fauna van het inundatiewater 11 2. Planten en dieren, die de inundatie overleefden 13
III. D E FLORA EN FAUNA NA HET DROOGVALLEN 16
1. De herbegroeiing na het droogvallen 16 2. De vegetatie van de zavelruggen en de hoge gronden 18
3. De vegetatie van de laaggelegen gronden 28 4. De vegetatie van de zoute kwelplekken 29
5. De vegetatie van de subvelden 32 6. De vegetatie van de sloot- en kreekoevers 32
7. De vegetatie in de brede sloten 33 8. Overzicht van de waarnemingen betreffende de herbegroeiing 34
9. De fauna na het droogvallen 34
SAMENVATTING 37 SUMMARY 38 RÉSUMÉ 39 LITERATUUR 40
1 Manuscript ingediend : 1 April 1947.
De auteur D. BAKKER (biol. drs) was werkzaam als bioloog bij het Instituut voor toegepast biologisch onderzoek in de natuur T.N.O. te Hoenderloo.
In Maart 1946 werd begonnen met een onderzoek betreffende de flora en fauna van de geïnun-deerde gebieden in Zeeland.
De tijdsomstandigheden brachten mee, dat dit onderzoek met zeer beperkte middelen moest worden uitgevoerd. Dank zij de hulp van het laboratorium van de Directie van de Wieringermeer (Noordoostpolderwerken) te Goes was schrijver dezes in de gelegenheid toch nog enig oecologisch werk te verrichten.
In het bijzonder komt de Heren Ir B. VERHOEVEN en Dr Ir G. W. HARMSEN daarvoor een woord van dank toe.
Bij het begin van het onderzoek hadden alle geïnundeerde gronden, met uitzondering van Walcheren, na het droogvallen geheel of gedeeltelijk een zomerhalfjaar meegemaakt. De eerste stadia van de natuurlijke begroeiing en de ontwikkeling van de dierenwereld konden daarom het beste op Walcheren bestudeerd worden. Dit eiland bood tevens gelegenheid om een overzicht te krijgen van de organismen, die in het inundatiewater hadden geleefd.
Walcheren stond tijdens de overstroming, in tegenstelling tot de andere gebieden, in voort-durende open verbinding met het buitendijkse water. Dit had tot gevolg, dat Walcheren gevoort-durende de binnenzeeperiode rijker was aan mariene organismen, dan de overige geïnundeerde gebieden. Ook veroorzaakte de open verbinding met de zee enige milieuveranderingen, die andere over-stroomde gronden misten.
In het onderstaande rapport is de flora en fauna van Walcheren uitvoerig behandeld, terwijl herhaaldelijk een vergelijking is gemaakt met de andere inundatiegebieden.
FlG. 1. SlTUATIEKAART VAN DE ZEEUWSE INUNDATIE-GEBIEDEN
ZEELAND
WESTKAPEIXE W A C H R t N
WWMß\ Met zout water geïnundeerd gebied (salt)
Met zoet water geïnundeerd gebied (fresh)
1. GESCHIEDENIS VAN DE INUNDATIE
Voor een uitvoerige studie over de geschiedenis van de inundaties mag verwezen worden naar „Overzicht van de zout- en brakwaterinundaties" (WESTERHOF, 1947). Een korte uiteenzetting van het gebeurde volgt hieronder.
In October 1944 braken geallieerde bommenlasten de dijken van Walcheren op vier plaatsen. Het zoute buitendijkse water stroomde binnen en bedekte het gehele eiland, met uitzondering van de duinstrook en de gebieden bij Vrouwenpolder in het Noorden en Nieuwland en Kleverskerke in het Oosten. 16.000 hectaren land werden onder het water bedolven. Slechts stads- en dorpskernen, „vluchtbergen" en andere hooggelegen punten bleven boven water. De vloedstromen traden twee-maal daags door de dijksgaten naar binnen en herschiepen het eiland in een binnenzee. Achter deze dijksbreuken werden diepe geulen uitgeschuurd, die zich na het sluiten van de gaten als grillige kreken tot 3 km ver in het eiland uitstrekten. Op sommige plaatsen werden in deze kreken diepten gepeild van 20 tot 25 meter.
Het gebied westelijk van het kanaal door Walcheren (fig. 1,1) 13.500 ha groot, kwam na een over-stroming van één jaar weer droog. De Zuidwatering, oostelijk van het kanaal gelegen (fig. 1, II) met een oppervlakte van 2.200 ha, kon eerst in Februari 1946 leeggemalen worden, na het sluiten van het gat bij fort Rammekens. Dit gedeelte had zeer veel te lijden van de getijden. De polder de Grenadier werd bij toeval geïnundeerd, doordat een sluis tussen de Zuidwatering en dit gebied bezweek. De invloed van de getijden was hier zeer gering en in Februari 1945 was dit terrein al weer droog. In het vervolg zal alleen over de gebieden I en II gesproken worden, omdat deze het meest typerend en bovendien het grootst waren.
2. DE INVLOED VAN DE INUNDATIE OP DE BODEM
Hoewel dit onderwerp in de reeks publicaties over inundatievraagstukken uit-voerig ter sprake komt (DOMINGO ; VERHOEVEN), zullen hier toch enkele woorden aan deze materie gewijd worden. De wijzigingen in het bodemmilieu waren namelijk zo in-grijpend, dat de grond hierdoor na het droogvallen sterk selecterend werkte op de vestiging van flora en fauna.
Men kan de opgetreden wijzigingen als volgt rubriceren :
1. Zuurstofgebrek. De landplanten en -dieren werden door het water van de lucht afgesloten, waardoor levensprocessen wegens zuurstofgebrek geremd of onmogelijk gemaakt werden (bijv. aërobe bacteriële omzettingen, zoals nitrificatie; worteladem-haling ; ademworteladem-haling van bodemdieren). Anaërobe reducerende processen traden daarna in de bodem op, waarbij schadelijke stoffen ontstonden. Vooral de sulfaatreductie door Sporovibrio desulfuricans STARKEY was opvallend (zie ook punt 4), doordat uit het gevormde sulfide met het ferro-ion, het zwarte FeS ontstond (BAARS, 1930). Toch waren deze reductieverschijnselen verre van algemeen. Dit is verklaarbaar, omdat de sulfaatreductie zeer traag verloopt (HARMSEN,1946). Bovendien toonden de waar-nemingen aan, dat slechts plaatselijk de hoeveelheden gemakkelijk aantastbare orga-nische stof voldoende waren geweest, om de ontwikkeling der sulfaatreducerende bacteriën mogelijk te maken (QUISPEL, 1946).
2. Toename van de zoutconcentratie in het bodemvocht. Zeewater bevat, naast een aantal andere zouten, ongeveer 25 gram NaCl per liter. Het Cl-ion van het geïoni-seerde keukenzout is voor de meeste organismen schadelijk, zodat na het droogvallen het zoute bodemvocht en het zoute water in sloten en plassen een ongeschikt milieu vormden voor de vestiging van vele planten en dieren. Voor een halophyt als Salicornia
herbacea L. is het chloor juist noodzakelijk bij de ontwikkeling van de succulentie (VANEIJK, 1939).
Het ontziltingsproces, d.w.z. het uitspoelen van het chloor uit de bodem, geschiedt door de neerslag. De ontzilting heeft hoofdzakelijk in het winterhalfjaar plaats, daar dan de neerslag de verdamping uit de grond en de transpiratie door het gewas over-treft. In het zomerhalfjaar kan, door de verdamping en de capillaire opstijging het zout-gehalte in de bovenste centimeters van de grond zelfs toenemen (tabel 12). De ont-ziltingssnelheid wordt, behalve door het jaargetijde en de hoeveelheid neerslag, ook nog door de ontwateringstoestand en de doorlatendheid van de grond bepaald.
3. Toename van de aan de grond geadsorbeerde Na-ionen. Tijdens de inundatie wordt een deel van de aan de grond geadsorbeerde Ca-ionen omgewisseld tegen Na-ionen. Na de inundatie kan, nadat een zekere ontzilting heeft plaatsgevonden, deze verschuiving in de verhouding der geadsorbeerde ionen aanleiding geven tot een ern-stige achteruitgang van de bodemstructuur. Het trage natuurlijke herstel van deze structuur kan belangrijk versneld worden door het uitstrooien van gips over de grond.
4. Afzettingen van slib en zand. Op vele laaggelegen gronden in Walcheren werd tijdens de inundatie slib en zand afgezet. Deze opslibbingen bleven beperkt tot Wal-cheren, omdat de andere gebieden de open verbinding met het buitendijkse water mis-ten. De zand- en slibafzettingen op het eiland Walcheren waren ten dele opgebouwd uit materiaal, dat uit zee was aangevoerd, ten dele uit verspoelde grond van het eiland Walcheren zelf. Het uit zee aangevoerde slib was rijker aan kalk, stikstof en sulfiden dan het slib afkomstig van verspoelde grond. Na oxydatie (het zeeslib had in het be-gin een intensief zwarte kleur) was het bovendien van het „oude" slib te onderscheiden door zijn grijzere kleur. In de meeste gevallen verschilden de afzettingen in physische en chemische eigenschappen en of in granulaire samenstelling sterk van het substraat. De gehalten aan kalk, kali en stikstof van het verse zeeslib waren vrijwel steeds hoger dan van de oorspronkelijke bouwvoor. In sommige gevallen was ook de - tengevolge van de opslibbing - gewijzigde hoogteligging van het maaiveld van belang.
In de zeeslibvelden was zoveel sulfide en kalk aanwezig, dat na oxydatie van het sulfide voldoende gips gevormd werd om structuurgebreken van de grond te voor-komen.
5. Toename van de hoeveelheid opneembare stikstof1. In de met zout water
over-stroomde gronden bleek kort na het droogvallen een grote hoeveelheid opneembare stikstof aanwezig te zijn. Dit verschijnsel kwam voor het eerst duidelijk tot uiting in de zomer van 1945 op Tholen (het Tholen-effect). Dit eiland werd reeds in 1944 bevrijd en viel in Januari 1945 droog, zodat men er plaatselijk reeds in 1945 met de inzaai be-ginnen kon. De meeste andere langdurig met zout water overstroomde gebieden kwa-men eerst later boven water.
Door de onverwacht hoge opbrengsten en de welige gewassen op dit eiland sprak men van het „Wonder van Tholen".
Op de hypothesen, opgesteld ter verklaring van dit verschijnsel, zal hier niet wor-den ingegaan (HARMSEN, 1946). Wel moet vermeld worden, dat het gehalte aan op-neembare stikstof op een bepaald ogenblik, een zeer labiele grootheid is. Door het regenwater wordt de goed oplosbare stikstof snel uitgespoeld. Tevens verbruiken de planten er gedurende hun groei veel van. Door het mineralisatieproces en de afbraak van de humus wordt de hoeveelheid weer aangevuld. Nu zullen bijvoorbeeld de door-doorlatendheid en de ontwatering van de grond grote invloed op de uitspoeling heb-ben. De dichtheid van de begroeiing en de plantensoort beïnvloeden het verbruik van
1 Hieronder wordt verstaan de hoeveelheid in de grond aanwezige minerale stikstof, bepaald volgens DEVARDA.
puojS QSojp S OOI j^cl 3 ui ajjsijaSjsjEM a .2 »g &u S o <H g N &c_û ^ ; S H-i lO O <i i s J o u co" to CO ••f m CO lO t'-en punoiS Op iS 001 A3(f 4§ Ul ÎU3JUO0 WIVJW
puoaS aSojp S 00 T j a d S ui a i p ^ a S q i j g
0 2 - 0 S ß B T p n o i S aSojp *b[ *d jsl J««qui33u -dO SUJ UI 33[üq3SjOJS3{pS
to —. S V o — A a * •** AT3 ^ S} « ffl ^3 & _ "* CM _ i I M o? m .—• — T f I f CM o? o en punouS £ip xS 001 i3$ SlUViä Ul ÎU31U03 1jl$ 0Z~0 JJ<CvjpunouS up gy JL3$ \r d\qvqiosqv Stu ui jusjuoy u38oijtf{
£1 \ 0 o ^ Q WN •SB OS pqco a n ' _So
IE
"5 i> rt ;> ^ " 310
de stikstof, terwijl tenslotte de mineralisatiesnelheid afhankelijk is van de bodemge-steldheid (humusgehalte, kalktoestand, aëratie enz.).
Ter demonstratie van de variabiliteit in de gehalten aan opneembare stikstof zijn in tabel 1 een aantal analysen vermeld van monsters, die in het najaar van 1946 op een achttal proefvelden genomen werden. In hoofdzaak werden proefvelden gekozen in gebieden, die nog maar kortgeleden drooggevallen waren, omdat men daar een hoog gehalte aan opneembare stikstof verwachten kon. Ter vergelijking staan er enkele voorbeelden bij van gebieden die kort of niet geïnundeerd werden en van terreinen die reeds langer droog waren. De beide proefvelden Zuid-Beveland 2 en 3 lagen in de Oost-Bevelandpolder ; een gebied dat eerst in Juni 1946 droog kwam, na een over-stroming - veroorzaakt door een dijkval - van anderhalfjaar. De hoogteligging van de beide veldjes was gelijk. Het begroeide veld lag het dichtst bij de dijk en werd juist bereikt door de uitloper van een begroeiing van Chenopodium album L., die van de dijk het drooggevallen gebied binnengedrongen was. Van beide velden was het gehalte aan opneembare stikstof hoog. Toch kwam het grote stikstofverbruik door de begroeiing duidelijk tot uiting, want het onbegroeide stuk bevatte driemaal zoveel stikstof als het
begroeide. De overige gemeten milieufactoren waren vrijwel gelijk.
Zuid-Beveland 13 lag op niet-geïnundeerde grond. Het stikstofgehalte was hier practisch nul.
Walcheren 10 en 11 lagen op een zeeslibveld in de Zuidwatering (fig. I gebied II). Walcheren 11 was veel verder ontzilt (tabel 1) dan 10, hoewel de hoogteligging gelijk was en de veldjes slechts 40 meter van elkaar lagen. Walcheren 11 grensde echter aan een sloot die nog gedeeltelijk open was, waardoor dit veld beter ontzilten kon dan Walcheren 10. Op Walcheren 11 vestigde zich ook een begroeiing. Dit was waarschijn-lijk mogewaarschijn-lijk gemaakt door het lage zoutgehalte. Het gehalte aan opneembare stikstof was op Walcheren 11 veel lager dan op het kale en zoute veldje Walcheren 10, hetgeen ongetwijfeld veroorzaakt was door de grotere uitspoeling en de begroeiing.
Walcheren 19 werd alleen bij hoog water overstroomd. Het gesloten plantendek van Agropyron repens P.B., de korte inundatietijd en de hoge ligging maakten, dat men er niet veel opneembare stikstof kon verwachten.
Walcheren 9 lag, op enige meters afstand van een steile kreekrand, bij Veere op een hoge zavelrug. Het gehalte aan opneembare stikstof was hoog. Dit kwam vermoedelijk door het ontbreken van een begroeiing. Wellicht dat, tijdens het droogvallen, het met grote snelheid in de kreek aflopende water de afgezette zaden wegspoelde. Ook de uit-spoeling kan niet groot geweest zijn, daar voor een dergelijke, lichte en hooggelegen grond het zoutgehalte nog hoog was.
In hoogteligging en zwaarte van de grond kwam Walcheren 25 sterk overeen met Walcheren 9. Het lag echter niet bij een kreekrand. De begroeiing was reeds gesloten. Zowel het zoutgehalte als het gehalte aan opneembare stikstof waren laag. Ook hier (vgl. Walcheren 11) kunnen dus uitspoeling en verbruik door de plant de oorzaken zijn van het lage gehalte aan opneembare stikstof.
1. DE FLORA EN FAUNA VAN HET INUNDATIEWATER
Met de getij stromen kwamen vele organismen Walcheren binnen. De meeste dieren werden als larven door het buitenwater aangevoerd (bijv. Veliger van de Mollusca). Kort na het droogvallen waren van verschillende planten en dieren uit het inundatie-water nog overblijfselen te vinden, terwijl in sloten en plassen een aantal soorten le-vend kon worden opgespoord.
Van de inundatiewaterflora moeten de wieren speciaal vermeld worden. Hiervan ves-tigden zich vooral Ulva lactuca L., Enteromorpha en Fucus spec. Dikwijls was het moei-lijk te bepalen of een wier gevestigd of slechts door de getij stroom aangevoerd was. Op verschillende wieren werden kolonies van Sertularia cupressina L. aangetroffen.
De fauna was rijker vertegenwoordigd. Van de Mollusca vielen in de eerste plaats op de mosselen {Mytilus edulis L.). Deze hadden zich in grote hoeveelheden geves-tigd op struiken, palen, muren enz. (fig. 2). In de struiken rinkelden de lege mossel-kleppen in de wind, daar ze door de byssusdraden bewegelijk aan het substraat verbonden bleven. Vele akkers waren geheel bedekt met mosselen, terwijl deze op aangrenzende percelen vrijwel niet voorkwamen. Op de akkers met mosselen bleken de nog aanwezige stoppels van het graan als aanhechtingspunten te dienen ; op de percelen zonder mosselen ontbrak deze stoppel.
De mosselen bereikten op Walcheren in gebied I lengten van 38 tot 58 mm en breedten van 18 tot 27 mm. In gebied II werden zelfs exemplaren aangetroffen met een lengte van 63 mm. REDEKE (1911) vermeldt, dat mosselen in de eerste 8 maanden van hun leven 50 - 60 mm lang worden. Daar de mosselen op Walcheren reeds in een half jaar deze afmetingen bereikten - de voortplanting der mosselen valt vroeg in het voor-jaar (Maart-Juni) - ligt het voor de hand, dat het milieu zeer gunstig voor de
ontwik-keling was (VAN BENTHEM JUTTING, 1946). De invloed van de branding was geringer dan in open water, het milieu was zuurstof- en voedsellij k en bovendien was er volop ruimte voor de vestiging.
De vorm van de schelpen was dun en slank, zonder winterringen. In gebied II werden enige exemplaren gevonden met een ring, wat op een onderbreking van de groei wees.
Op Tholen, Schouwen en Duiveland kwamen ook mosselbanken voor, echter in veel mindere mate dan op Walcheren. De mossels vestigden zich meestal in de buurt van sluizen, waardoor het inundatiewater ingelaten werd. Toch moet ook op deze eilanden het milieu niet ongunstig voor de mosselen geweest zijn. Op Tholen konden de mosselen hoogstens 10 maanden, op Schouwen en Duiveland 15 maanden oud zijn. Jonge oesters (Ostrea edulis L.) werden weinig aangetroffen. Meestal zaten ze op takken van struiken.
Oesters planten zich in de zomer voort (Juni-Juli). De dieren in gebied I konden dus hoogstens 4 maanden oud zijn. De lengte bedroeg 28 tot 30 mm. In gebied II werd slechts één klep van 41 mm (aangevoerd?) gevonden.
Van de op de bodem levende Mollusca vormde de kokkel (Cardium edule L.) overal grote banken (fig. 3). De voortplanting van de kokkel heeft in het voorjaar plaats
(HAVINGA, 1929). In I werden deze dieren maximaal 25 mm lang, in II 32 mm.
De kokkelbanken traden op verschillende plaatsen op, zowel op zand- en sub-velden als ook in oude weilanden.
12
Ook op Schouwen en Tholen kwamen kokkels voor, maar weer minder dan op Walcheren. De lengten varieerden hier tussen 15 en 25 mm.
Mya arenaria L. had zich op Walcheren vrij veel op allerlei gronden gevestigd. De
voortplantingstijd van MYA valt in de zomer. Daar de maximale lengte in I 50 mm bedroeg, meent VAN BENTHEM JUTTING (1946) dat de larven reeds in October 1944 het eiland binnengekomen waren. De kleppen in II waren niet groter dan in I.
In de andere inundatiegebieden werden geen of slechts schaars MYA'S aange-troffen.
Bij Veere werden onder een muur enkele exemplaren met vleesresten ontdekt van de alikruik (Littorina littorea (L.)). De hoogte bedroeg 8 mm.
Hydrobia ulvae (PENNANT) en H. stagnalis (BASTER) leven ook nu nog in brakke
sloten. Voor de inundatie kwam H. stagnalis hier reeds in brak water voor. Ook op andere eilanden was deze soort algemeen.
De getij stromen spoelden verschillende subfossiele schelpen uit de zeeklei van Walcheren bloot. Dit gaf soms moeilijkheden bij het beslissen over het voorkomen van bepaalde Mollusca. Zo zijn bijna alle kleppen van Scrobiculariaplana ( D A COSTA)
op Walcheren subfossiel. Toch vond schrijver dezes enkele kleppen (25 mm lang), die hij voor recent houdt.
Van de Crustacea waren vele vertegenwoordigers aanwezig.
Zeepokken (voornamelijk Balanus crenatus BRUG., maar ook Balanus balanoides L.) bedekten elk beschikbaar substraat in de getijzone (fig. 4.). De grootte varieerde sterk, zodat men hier waarschijnlijk met individuen van verschillende ouderdom te doen had (VAN BENTHEM JUTTING, 1946).
Op de andere geïnundeerde eilanden groeiden ook veel zeepokken op alle beschik-bare plaatsen.
De strandkrab (Carcinides Maenas L.), de garnaal (Crangon vulgaris L.), de steur-krab (Palaemonetes varians (LEACH)) en in mindere mate ook de zwemkrab (Portunus
holsatus FABR.) leefden kort na het droogvallen in sloten en plassen. In ondiepe sloten stierven ze weldra. In de kreken en diepe sloten kan men ze ook nu nog levend aan-treffen. De eerste drie soorten kwamen ook op Schouwen-Duiveland en Tholen veel voor.
Corophium volutator (PALL.) (Amphipode) was heel algemeen in de met zout water
overstroomde gebieden (fig. 5). De kleine kreeftjes groeven met de sprieten millioenen holletjes. Na het droogvallen hebben deze holletjes ongetwijfeld een rol gespeeld bij de aëratie van de grond. Ook nu leeft Corophium nog in brakke sloten en plassen.
Ook de Pisces waren in het inundatiewater vertegenwoordigd.
In de eerste maanden na de mariene periode zaten de sloten vol met bot
nectes flesus L.), ook werden enkele exemplaren waargenomen van de schol (Pleuro-nectes platessa L.). Door de bevolking werden deze vissen bij honderden gevangen.
Men trok ze met harken uit het ondiepe water. Op het ogenblik leeft er nog bot in het diepe water. Ook van Schouwen en Tholen werden kort na het droogvallen grote botvangsten gemeld.
De sterk gepantserde zoutwatervorm van de driedoornige stekelbaars
(Gaste-rosteus aculeatus L. forma trachurus) kwam in al het zoute inundatiewater in Zeeland
veel voor. Paling (Anguilla anguilla (L.)) werd op Walcheren, Schouwen-Duiveland en Tholen gevangen.
Van de Bryozoa viel het palingbrood (Membranipora crustulenta (Pall.)) het sterkst op. Het vestigde zich in alle zoute gebieden en vormde bolvormige kolonies
vooral aan de twijgen van struiken (fig. 6). Op Walcheren en Schouwen werden kolonies aangetroffen, die een doorsnede van 25 cm hadden bereikt. De groeisnel-heid van Membranipora moet groot zijn, wanneer men bedenkt, dat deze kolonies binnen eenjaar ontstaan waren.
Van een andere Bryozoo, Flustra foliacea L., vond schrijver dezes enige stukken op Walcheren. Deze stukken konden wel met de getijstromen aangevoerd zijn.
Zeepieren (Arenicola Marina L.) leefden in Walcheren vooral in gronden, die in de eb- en vloedzone lagen. Op vochtige plaatsen bleven de zeepieren nog twee tot vier maanden na het sluiten van de dijksgaten leven.
Ook op Schouwen-Duiveland en Tholen werden kort na het droogvallen zeepieren waargenomen.
Enkele vondsten van dode zeesterren (Asterias rubens L.) op Walcheren kunnen ook nog vermeld worden.
Ongetwijfeld was Walcheren van alle geïnundeerde gebieden het rijkst aan mariene organismen. Toch waren de levensgemeenschappen (b.v. van Algen en Zostera), die men in een dergelijke binnenzee zou kunnen verwachten, nog onvolledig ontwikkeld. De periode van overstroming was, ondanks het gunstige milieu, te kort voor de vestiging van vele planten en dieren.
2 . PLANTEN EN DIEREN, DIE DE INUNDATIE OVERLEEFDEN
De invloed van het zoute water op de aanwezige flora en fauna van Walcheren was vernietigend. Na het droogvallen zag het eiland er als een woestenij uit. Enige planten-soorten bleken toch bestand te zijn tegen de overstroming.
De van de Middellandse zeekust aangevoerde, altijd groene heester Tamarix gallica L. ondervond niet de minste schade van het zoute water (fig. 7). Het is een plant met een xerophytische bouw, die een grote physiologische droogte verdragen kan. Zomer
1946 bloeide deze Tamarix op Walcheren even rijk als in niet geïnundeerde gebieden. Bij Koudekerke op Walcheren bleef van een rij knotwilgen (Salix alba L.) één jong exemplaar in leven. Deze wilg groeide op een zavelrug. Misschien kwam in deze rug een zoete wel voor (VLAM, 1943), waardoor voor het verschijnsel een aannemelijke ver-klaring gevonden zou kunnen worden.
Een hooggelegen straatweg bij Zierikzee lag op de grens van het inundatiegebied en het drooggebleven land. De weg was beplant met iepen (Ulmus campestris MILL.) en bleef juist droog. De iepen stierven alleen aan de naar het water gekeerde zijde. De naar het land gekeerde helft bleef in leven. De wortels aan de waterzijde waren met het zoute water in contact gekomen.
In de polder Schouwen stonden geknotte populieren (Populus nigra L.) en wilgen
{Salix alba L.) aan de voet van een dijk juist aan de zoutwatergrens. Alleen bij een
hoge waterstand kwamen de bomen in het water te staan. Alle zwarte populieren (in totaal tien) waren dood, terwijl acht van de veertien wilgen in leven waren gebleven.
Riet (Phragmites communis TRIN.) groeide voor de overstroming vrij veel langs sloten op Walcheren. Na de inundatie bleek practisch al het riet dood te zijn. Toch trof men verspreid over het gehele eiland rietwortelstokken aan, die weer uitliepen. Op Schouwen en Tholen werd dezelfde waarneming gedaan. Zowel op de komgron-den als op de hooggelegen zavelruggen trad dit verschijnsel op. Dit riet was laat in ontwikkeling, maar kwam wel tot bloei. Schrijver dezes is de mening toegedaan, dat dit riet beschouwd moet worden als een vorm met een hoge zouttolerantie. Andere
14
TABEL 2. OVERZICHT VAN DE PLANTEN, DIE MET H U N VEGETATIEVE DELEN WALCHEREN OVERLEEFDEN Soort Potamogeton pectinatus Ruppia maritima Zannichellia pedicellata Scirpus maritimus
Spartina maritima ssp. glabra Phragmites communis Agropyron repens Puccinellia distans Puccinellia fasciculata Puccinellia maritima Festuca rubra fo. lit oralis Festuca arundinacea Spergularia marginata Trifolium fragiferum Artemisia maritima Tamarix gallica Species Levensvorm Hydrogeophyt Hydrogeophyt Hydrogeophyt Rhizoomgeophyt Hemicryptophyt Rhizoomgeophyt Rhizoomgeophyt Hemicryptophyt Hemicryptophyt Hemicryptophyt Hemicryptophyt Hemicryptophyt Hemicryptophyt Chamaephyt Hemicryptophyt Phanerophyt Form of life H a l o p h y t + + +
±
+ — — + + + dz •— + + + + Halophyt Glykyphyt — — •— — + + —. — — —. + — —• —. —• Glykyphyt Plaats v a n h e r k o m s t1 Bi Bi Bi Bi Bu Bi Bi Bi Bi Bi, Bu? Bi Bi Bi, Bu? Bu Bu Bi Habitat DE INUNDATIE VAN V o e r k o m e n in Walcheren I + + + + — + + + + + + + + + — + Walcheren I Walcheren I I _ — — + + + + + — + — — + — + —' Walcheren II Found inTABLE 2. Survey of the plants, the vegetative parts of which survived the inundation of Walcheren
1 Bi = binnendijks, within the dykes. Bu = buitendijks, outside the dykes.
minder resistente vormen verdwenen door de selecterende werking van het zoute water. Dit zouttolerante riet zou men bij landaanwinning in brakwater kunnen be-proeven (bijv. Dollard).
Dicht bij de duinen trof men meer riet aan dan midden op het eiland. Dit kan men wellicht aan de invloed van zoetwaterbanen uit de duinen toeschrijven.
De sloten op een rug tussen Zierikzee en Brouwershaven waren in de zomer van 1949 geheel dichtgegroeid met riet. Op deze plaats stond tijdens de inundatie maar weinig en van tijd tot tijd helemaal geen water.
Op Zuid-Beveland duurden de overstromingen korter (fig. 1). Hier bleef veel riet in leven, terwijl ook tal van grassen de inundatie overleefden.
Wortelstokken van Scirpus maritimus L. overleefden in groter hoeveelheid de inun-datie, dan die van riet. Scirpus maritimus is dan ook een kernsoort van het Scirpetum
maritimi Tx., een brakwatergezelschap.
Tabel 2 geeft een overzicht van de planten op Walcheren, die met hun vegetatieve delen de inundatie overleefden. Het blijkt, dat de meeste soorten, die de inundatie overleefden, halophyten waren. Van Phragmites communis TRIN. en Agropyron repens P.B. komen vormen met een hoge zouttolerantie voor. Deze vormen bleven ook in leven.
De zaden van halophyten, maar ook van vele niet-zoutplanten, behouden hun kiemkracht in zeewater. In een zout milieu kiemen de laatste echter meestal niet. Kiemen ze wel, dan gaan de kiemplanten spoedig dood.
Zo konden uit met leidingwater uitgespoelde bosgrond van het geïnundeerde ge-bied van Walcheren de glykyphyten Galium aparine L. en Veronica hederifolia L. op-gekweekt worden. In de zomer van 1946 groeiden deze planten niet in dit bos. De ve-getatie werd er in hoofdzaak door de halophyt Atriplex hastata L. gevormd. Wel kregen enkele niet-halophyten (bijv. Matricaria Chamomilla L. en Myosurus minimus L.) een grotere uitbreiding dan voor de inundatie. Deze soorten kwamen niet op de ziltste plaatsen voor, maar kunnen toch als enigszins zouttolerant worden beschouwd.
Die vertegenwoordigers van de dierenwereld, welke zich voldoende snel ver-plaatsen konden, zijn voor het grootste deel het water ontvlucht. De vogels verlieten veelal het gehele inundatiegebied, terwijl bijvoorbeeld hazen drooggebleven gedeelten opzochten. Sommige Zuid-Bevelandse fruitkwekers vertelden, dat in 1944 de spreeu-wenstand (Sturnus vulgaris L.) op Zuid-Beveland groter dan normaal zou zijn geweest, wegens de toevloed van spreeuwen uit Schouwen-Duiveland en Tholen.
Van de fauna in de grond zijn ook vele wormen (o.a. de regenworm (Lumbricus spec.) door het zoute water gedood, maar het zeer schadelijke bietenaaltje (Heterodera
Schachtii SCHMIDT) bleek niet of niet noemenswaard van de inundatie geleden te
III. FLORA EN FAUNA NA DE INUNDATIE
1. DE HERBEGROEIING NA HET DROOGVALLEN
Toen het overstroomde gedeelte van Walcheren in de winter van 1945-'46 droog-viel, vormde dit een groot onbegroeid gebied.
Spoedig werd dit kale land bedekt met een aanslag van Chlorophyceae,
Cyanophy-ceae en Diatomeae (Ulothrix spec., Lyngbya aestuarii LIEBMANN, Epithemia musculus
KÜTZ en Melosira nummuloides BORY). Deze wieren zijn kenmerkend voor een vochtig zilt milieu.
In de zomer droogden deze wiervilten uit en bladderden spoedig af.
In de bodem kwamen millioenen kiemkrachtige zaden voor. Door het selecterende milieu konden hiervan echter slechts bepaalde soorten tot ontwikkeling komen. Welis-waar behouden vele zaden hun kiemkracht na langdurige onderdompeling in zout water (FEEKES, 1936; ZULSTRA, 1946), maar het zoute milieu kan:
1. De kieming van aanwezige zaden onmogelijk maken {Galium aparine L.). 2. Jonge kiemplanten doden (Trifolium pratense L.).
3. Ongehinderd kieming toelaten (Halophyten).
Daarnaast kan voorjaarsdroogte nog een belangrijke sterfte van kiemplanten ver-oorzaken (Salicornia).
Het zeewater transporteerde grote hoeveelheden diasporen over het geïnundeerde gebied van Walcheren.
De belangrijkste plaatsen van herkomst van de diasporen waren:
1. Buitendijkse schorren en slikken met een begroeiing van halophyten. Atriplex
hastata L., Salicornia herbacea ssp. stricta DUM., Suaeda maritima DUM., Aster Tripo-lium L. werden als zaad aangevoerd, terwijl de verspreiding van Spartina maritima ssp. glabra S.J. als wortelfragment plaats had.
2. Binnendijkse zilte plaatsen. Ook hier groeiden overwegend halophyten; bij-voorbeeld Salicornia herbacea ssp. ramosissima, Spergularia salina J. en C. PRESL, Aster Tripolium L., Suaeda maritima DUM., Zannichellia pedicellata HEGI.
3. Binnendijkse niet zilte plaatsen met bijvoorbeeld Chenopodium album L.,
Cheno-podium polyspermum L., Senecio vulgaris L.
Door het selectieve milieu domineerden verschillende halophyten en een aantal ruderale zomerannuellen. Over het algemeen waren dit soorten met een hoge tot vrij hoge zouttolerantie. Toch ontstond er op Walcheren in het eerste jaar na het droog-vallen geen eenvormige pioniervegetatie. De milieufactoren wisselden daarvoor - af-hankelijk van de plaats - te sterk.
In de eerste plaats moest men zowel in Walcheren I als in II rekening houden met een variatie in de hoogteligging en een daarmee gepaard gaand verschil in grondsoort. De wijze van ontstaan van het eiland geeft een inzicht in de oorzaken van deze ver-schillen.
In het oude veenhoudende land van Walcheren werden, waarschijnlijk aan het be-gin van onze jaartelling, door inbraken van de zee getijgeulen ingesneden. In deze geulen werden, daar de stroomsnelheid er groter was dan op het veen, de grovere gronddeeltjes (zand) afgezet. Op het veen bezonken de fijnere gronddeeltjes (slib). (Een zware grond bevat veel fijne deeltjes, terwijl een lichte grond meer grove delen be-zit.) Na de verlanding der geulen klonk het drooggevallen land in, waarbij een „om-kering van het reliëf" optrad. Dit kwam doordat het veen veel sterker inklonk dan de
zandige, lager gelegen veenloze geulen. Tenslotte vormden de geulen de hooggelegen zavelruggen, terwijl uit het oorspronkelijk hoger gelegen veen de laaggelegen kom-gronden (veen met zware klei) ontstonden (VLAM, 1943). In alle oude gebieden van Zeeland treft men zo'n systeem van ruggen en komgronden aan.
Door de hoge ligging en de betere doorlatendheid van de zavelruggen had de uit-loging van het keukenzout er sneller plaats dan op de lage komgronden.
Tabel 3 geeft van een aantal ruggen en komgronden de zoutconcentraties in de laag 5 - 2 0 cm in de periode Januari - Februari 1946.
Zoals uit tabel 3 blijkt was het zoutgehalte in de ruggen al duidelijk lager dan in de
T A B E L 3 . Z O U T G E H A L T E N I N E E N A A N T A L Z A V E L R U G G E N E N K O M -G R O N D E N IN WEST-WALCHEREN (-GEBIED i) IN DE PERIODE
JANUARI-FEBRUARI 19461 Plaats Oostkapelle Serooskerke St Laurens Location Zoutgehalte in N a C l K o m g r o n d 13 12 19 16 24 35 27 21 10 15 de laag v a n 5 - 2 0 cm in g per 1 bodemvocht | Basin soil Zavelrug 4 5 7 4 6 2 3 2 3 10 8
Sandy clay ridge
Salt content in the layer of 5-20 cm in gr. NaCl per litre of soil moisture
TABLE 3. Salt contents of a number of sandy clay ridges and basin soils in Western Walcheren {area I) during the period Januari-Februari 1946
komgronden. De ruggen gaan meestal geleidelijk over in de kommen (overgangsgron-den). Deze overgangsgronden stonden in zoutgehalte tussen de ruggen en kommen in. Ook waren de komgronden door hun lage ligging veel vochtiger. Door de compacte structuur en de grote vochtigheid verliep de aëratie er trager dan op de ruggen.
In de tweede plaats verschilden de milieufactoren in Walcheren I in het voorjaar van 1946 op enige punten van die in gebied II. Walcheren I, dat in het najaar van
1945 boven water kwam, was in het voorjaar verder ontzilt dan II. Op de hooggelegen gronden was in I het zoutgehalte al gedaald beneden 10 gram NaCl per liter bodem-vocht (tabel I). De Zuidwatering (II) kwam eerst in Februari 1946 droog. De ruggen ontziltten nog wel, maar het zoutgehalte kwam op deze ruggen over het algemeen niet beneden de 15 gram NaCl per liter bodemvocht (tabel I).
Niet alleen het veel later droogvallen, maar ook de wat lagere ligging en een door 1 Gegevens verstrekt door de bodemkundige afdeling van deDir ectie van de Wieringermeer
18
het dichtslibben van de sloten sterk gestoorde ontwatering veroorzaakte dit verschil met het gebied westelijk van het kanaal.
Op de komgronden van de Zuidwatering stond in April 1946 nog water, zodat het zout hier helemaal niet uitgespoeld werd. Van de komgronden in Walcheren I was het zoutgehalte in de meeste gevallen beneden 20 gram NaCl per liter bodemvocht ge-daald. Alleen op zoute kwelplekken trad geen ontzilting op, maar deze waren ook reeds voor de inundatie zout.
In de abnormaal natte zomer van 1946 trad er, vooral op de hooggelegen terreinen, nog wel ontzilting op.
De werking van de getijden was in de Zuidwatering veel krachtiger dan westelijk van het kanaal. Deze grote getijverschillen veroorzaakten in de Zuidwatering dikke zand- en sublagen.
Al deze verschillen in grondgesteldheid, hoogteligging, datum van droogvallen, getijbeweging tijdens de inundatie, brachten mee, dat het gebied door verschillende pionierassociaties begroeid werd. Een overzicht van de natuurlijke vegetatie op Wal-cheren in 1946 is te vinden op bladzijde 15 in tabel 4.
Een opsomming en bespreking van de belangrijkste landschapselementen, met hun pionierbegroeiingen volgt hieronder.
1. Op de zavelruggen en de hoge gronden in het NW en N van gebied I kwam een begroeiing van in hoofdzaak ruderale zomerannuellen voor.
2. De laaggelegen, meestal kalkarme komgronden waren bedekt met de pionier-gemeenschap van de halophyten Puccinellia distans PARL. en Spergularia salina J. en C.
PRESL. (FEEKES, 1936).
3. Op de laaggelegen zoute kwelplekken groeide Salicornia herbacea L.
4. De subvelden waren zeer spaarzaam begroeid met Atriplex hastata L.,
Salicor-nia herbacea L., Suaeda maritima DUM. en Aster Trifolium L.
5. De oevers van kreken en sloten hadden meestal een zeer ijle begroeiing.
6. De brede sloten toonden enige vertegenwoordigers van het Ruppion-maritimae.
BR.-BL. (WESTHOFF, 1946).
2. DE VEGETATIE VAN DE ZAVELRUGGEN EN DE HOGE GRONDEN
Door de hoogteligging en de goede doorlatendheid van deze gronden was het zout-gehalte in het voorjaar reeds beneden de 10 gram NaCl per liter bodemvocht gedaald (tabel 3). Vele ruggen waren slechts door een dunne laag water bedekt geweest en had-den van tijd tot tijd zelfs drooggestaan. De grond werd snel geaëreerd, zodat de plaat-selijk aanwezige sulfiden geoxydeerd werden. Het gehalte aan opneembare stikstof was vrij hoog en stond aan verbruik door planten en sterke uitspoeling bloot.
De halophyt Atriplex hastata L. domineerde in dit gebied (fig. 8). Langs hellende slootkanten en aan dijksvoeten kon men aan zonering van de kiemplanten zien, dat de zaden door het zakkende water in gordels afgezet waren. Aan slootkanten, dijks-voeten en op verse slootbaggerhopen vormde deze plant monocultures, die uit een ge-sloten vegetatie bestonden. Op deze plaatsen waren veel zaden aanwezig (vloedlijnen) en was het milieu gunstig (veel organisch materiaal).
Op de bouwlanden ontstonden meestal geen gesloten begroeiingen van deze
Atri-plex hastata L. Waarschijnlijk hadden hier niet zulke grote zaadopéénhopingen
TABEL 4. VEGETATIETABEL VAN HET GEI'NUNDEERDE GEBIED VAN WALCHEREN IN 1946. Sociologische indeling Walcheren I O. Walcheren I I Rudereto-Secalinetea Br.-BI, Stellaria media Vi 11 Capsella bursa pastoris M e d Polygonum aviculare L P o a a n n u a L C h e n o p o d i u m a l b u m L Senecio vulgaris L A g r o p y r o n repens P.B Plantago major L , Potentilla Anserina L Atriplex h a s t a t a L
Secalino-Violetalia arvensis (Br.-BI.)
Sinapis arvensis L P a p a v e r Rhoeas L
Anagallis arvensis ssp. phoenicea L. . . T h l a s p i arvense L
Scleranthion annui (Kr. et VI.)
M a t r i c a r i a Chamomilla L Secalinion Br.-Bl. Alopecurus myosuroides H u d s . . . . Solano-Polygonetalia Sissingh Solanum nigrum L A m a r a n t h u s retroflexus L Veronica persica Poîr L a m i u m amplexicaule L
Polygono-Chenopodion polyspermi Sissingh
Sonchus asper Hill Veronica agrestis L L a m i u m p u r p u r e u m L G e r a n i u m molle L
Veroniceto-Lamietum hybridi Kr. et VI.
Veronica persica Poir C h e n o p o d i u m h y b r i d u m L
Oxaleto-Chenopodielum polyspermi Sissingh
C h e n o p o d i u m polyspermum L. . . .
Bidention tripartiti Nordhagen
Polygonum nodosum Pers C h e n o p o d i u m r u b r u m L M a t r i c a r i a inodora L
Malachieto-Bidentetum fiuviatile Sissingh
C h e n o p o d i u m g l a u c u m L
Rumicetum maritimi Sissingh
R u m e x m a r i t i m u s L R a n u n c u l u s sceleratus L
Airiplicion littoralis JVordhagen
Atriplex littoralis L
Hordeion murini Br. et Bl.
Lolium perenne L. (gezaaid) . . . . Trifolium repens L Bromus mollis L v.a. v.a. Sociologie classification R. Walcheren I Walcheren II
TABEL 4. VERVOLG VAN PAGINA 15 Sociologische indeling 20 Walcheren I o. | K . R . Walcheren I I O . j K. Plantagineto-Lolietum Beger M a t r i c a r i a matricaroid.es Porter Coronopus squamatus Aschrs . . L e p i d i u m ruderale L
Chenopodielo-Urticeium urentis Sissingh
C h e n o p o d i u m m u r a l e L Chenopodium serotinum T o r n e r
J\ranocyperion flavescentts Koch
J u n c u s bufonius L Sagina p r o c u m b e n s L Myosurus minimus L
Potametea Tüxen
Potamogeton pectinatus L.
Ruppion maritimae Br.-BI.
R u p p i a m a r i t i m a L Zannichellia pedicellata Hegi . E n t e r o m o r p h a intestinalis (L.)
Phragmitetea Tüxen
P h r a g m i t e s communis T r i n .
Scirpelum mantimi Tüxen
Scirpus maritimus L. . . . Puccinellio-Salicornietalia Br.-Bl. et de L. Festuca r u b r a L Aster Tripolium L Puccinellio-Salicornion Br.-Bl. et de L. Suaeda m a r i t i m a D u m Spergularia m a r g i n a t a Kittel . . . S p a r t i n a m a r i t i m a ssp. glabra St. J. Salicornieto-Spartinetum Br.-Bl. el de L, Salicornia herbacea L Puccinellietum maritimae Br.-Bl. et de L. Puccinellia m a r i t i m a Pari
Puccinellieto distantis-Spergularielum salinae Vlieger
Puccinellia distans P a r i Puccinellia fasciculata Bickn Spergularia salina J . et C . Presl
Artemisietum maritimae Br.-Bl. et de L.
Artemisia m a r i t i m a L
Armerion maritimae Br.-Bl. et de L.
Agrostis stolom'fera var salina J. et W . Trifolium fragiferum L Glaux m a r i t i m a L Brometalia Br.-Bl. A r e n a i i a serpyllifolia L. MoUnieto-Arrhenatheretea Tüxen Trifolium pratense L Poa trivialis L
Cerastium caespitosum GHib. .
Sociologie classification
Table 4. Continued from page 15
T A E E L 4 . V E R V O L G V A N P A G I N A 1 6 .
Sociologische indeling
Walcheren I Walcheren I I
Calthion palustris Tüxen
R a n u n c u l u s repens L
Niet ingedeelde soorten
Sociologie classification w. w. s. 1 ex. w. -w. s. s. w. l w. w. 1 -R. 0. -K. Walcheren I 1
: j : 1 :
i ! -R. 0 . K. Walcheren IITable 4. Continued from page 16.
R = hoge gronden en zavelruggen in hoofd-zaak in h e t N en N W v a n Walcheren
high soils and sandy clay ridges in the North and Northwest of Walcheren
D — overgangsgronden transition soils K = k o m g r o n d e n basin soils dominerend dominating algemeen general • vrij algemeen rather general • weinig little sporadisch sporadic
De planten bereikten hier soms wel veel grotere afmetingen dan in de gesloten vegeta-ties (tot een middellijn van 2.50 m). De geringe of zelfs ontbrekende concurrentie zal dit, te zamen met de grote hoeveelheid opneembare stikstof, mogelijk gemaakt hebben. In het najaar werden deze grote planten tot „steppenrollers" , die op enkele niet be-bouwde terreinen honderden meters door de wind weggevoerd werden. Meestal wer-den op de bouwlanwer-den de Atriplex hastata planten niet groter dan een meter middel-lijn. Hoewel geen gesloten kiemplantbegroeiingen optraden, zoals langs de sloot-kanten, bedekten de forse planten in de zomer toch het grootste gedeelte van de bo-dem. Plaatselijk kon de vegetatie zelfs gesloten worden.
Om de veranderingen in het aantal individuen in de loop van het jaar na te gaan, werden enige vierkante meters op horizontaal gelegen bouwland uitgezet. Zoals uit tabel 5 en tabel 6 blijkt, was de bedekking van de bodem door de kiemplanten over het algemeen niet groter dan 30%, terwijl de rest van het quadrant onbegroeid was of door een wiervilt ingenomen werd. De kiemplanten groeiden niet regelmatig verspreid, maar in enkele opeenhopingen. Het hing blijkbaar geheel van het toeval af of er op een bepaalde plaats veel of weinig zaden aanwezig waren.
Viermaal per jaar werd het aantal planten op deze quadranten geteld en werd de lengte van het bovengrondse deel gemeten. Het bleek dat, wanneer alle kiemplanten in het voorjaar ongeveer even lang waren, een groter aantal in leven bleef, dan wanneer er enige kiemplanten belangrijk in ontwikkeling vooruit waren (tabel 5 en 6). In dit laatste geval groeiden deze grotere kiemplanten ook tot grotere planten uit, terwijl de kleine kiemplanten vrijwel alle stierven. De concurrentie tussen de kleine en grote kiemplanten werd in het voordeel van de grote beslecht.
22 TABEL 5. ONTWIKKELING VAN EEN ^TRIPLEX
VAN GELIJKE LENGTE 1
HASTATA BEGROEIING UIT EEN GROEP KIEMPLANTEN
23-3-1946 7-5-1946 5-6-1946 26-7-1946 N u m m e r van het proefveld W. 23 (aan slootkant W. 24 W. 23 (aan slootkant) W. 24 W. 23 (aan slootkant) W. 24 W. 23 (aan slootkant) W. 24 Begroeiing Aantal planten Lengte der p l a n t e n in cm Bedekking in procenten Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt Atriplex hastata Wiervilt 296 (kiem-planten) 230 (kiem-planten) 158 140 48 38 33 (bloeiend) 29 (bloeiend) ±3,5 ± 3 ± 1 2 ± 1 5 ± 1 8 ± 2 0 25 35 30 35 40 40 60 30 70 45 2 100 (afgebladderd) ± 2 5 100 (afgebladderd) ± 2 5 100 Bedekking in totaal in procenten 60 65 80 90 100 100 100 100 Date Number of the experimental field Vegetation Number of plants Length of the plants in cm Cover in percentage Cover total in percentage
TABLE 5. Development of an Atriplex hastata vegetation from a group of seedling plants of even length
1 De bedekking is steeds uitgedrukt in procenten van het oppervlak. D e proefveldjes hadden een
grootte van 1 m2.
The vegetation is expressed in percentages of the area. The trial plots covered an area of 1 sq. metre.
2 Het wiervilt groeide gedeeltelijk onder de Atriplex-planten.
The sea weed partly grew below the Atriplex plants.
Op de hoge gronden in het NW en N van Walcheren, overheerste Matricaria
Cha-momilla L., zodat men de indruk kreeg, dat deze soort op wat drogere (meer ontzilte?)
gronden voorkwam dan Atriplex hastata L. Deze kamille kwam op alle zavelruggen veelvuldig voor en vormde soms langs slootkanten, wegranden of aan dijksvoeten gesloten monocultures.
Ook bij de vestiging van deze pionierbegroeiing leek het toeval een grote rol te spe-len. Onbegroeide stukken wisselden met spaarzaam en dichtbegroeide gedeelten af, terwijl de ligging en de grondsoort gelijk waren.
Op deze hoge gronden kwamen nog vele andere éénjarige ruderale soorten voor, die reeds voor de inundatie op akkers en ruderale plaatsen voorkwamen, maar nu een
T A B E L 6. O N T W I K K E L I N G V A N E E N B E G R O E I I N G V A N A T R I P L E X H A S T A T A E N S U A E D A MARITIMA U I T KIEMPLANTEN VAN ONGELIJKE LENGTE X
N u m m e r van
het proefveld Begroeiing
A a n t a l kiemplanten Bedekking in procenten Bedekking totaal in procenten 16-3-1946 5-7-1946 29-4-1946 30-5-1946 Schouwen 21 Schouwen 25 Schouwen 21 Schouwen 25 Schouwen 21 Schouwen 21 Schouwen 25 Atriplex hastata Atriplex hastata Suaeda maritima Wiervilt Atriplex hastata Atriplex hastata Atriplex hastata Atriplex hastata Suaeda maritima Wiervilt Atriplex hastata Atriplex hastata Atriplex hastata Atriplex hastata Suaeda maritima Wiervilt Atriplex hastata Atriplex hastata Atriplex hastata Atriplex hastata Suaeda maritima Wiervilt Atriplex hastata Atriplex hastata 4 130 4 32 3 32 3 4 21 3 5 3 (bloeiend) 2 (bloeiend) 3 (bloeiend) 20 85 100 40 60 70 85
Date trial plot Number of Vegetation Number of yearling plants Length of plants in cm Cover in percentages Cover total in percentages
TABLE 6. Development of an Atriplex hastata and Suaeda maritima vegetation from seedling plants of uneven length
1 D e bedekking is steeds uitgedrukt in procenten van het oppervlak. De proefveldjes hadden een
grootte van 1 m2.
The density is expressed in percentages of total area. The trial plots covered an area of 1 sq. metre.
24
grote uitbreiding gekregen hadden. De belangrijkste waren: Chenopodium serotinum L., Ch. album L., Ch. glaucum L., Ch. rubrum L., Ch. murale L. en Ch. polyspermum L. ; Polygonum aviculare L., Poa annua L. en Senecio vulgaris L. (tabel 4). Het zijn alle matig tot sterk stikstofminnende soorten, die een hoge tot vrij hoge zouttolerantie be-zitten. De meeste soorten verdwenen wanneer het zoutgehalte bij de kieming in het kiemmilieu boven de 10 gram NaCl per liter bodemvocht kwam. Atriplex hastata L. ging boven 15 gram NaCl achteruit. Uitzonderingen op deze regel waren er ook. Uit tabel 1 blijkt tevens, dat Chenopodium album L. op het proefveld Zuid-Beveland 3 bij een zoutgehalte hoger dan 20 gram NaCl voorkwam. (Tijdens de kieming in Juni was het zoutgehalte niet lager.) Men moet bij deze soorten met een grote polymorphic rekening houden. Door het ontbreken van concurrentie konden oecotypen tot ont-wikkeling komen, die in een gesloten vegetatie door selectie verdwenen.
In tabel 7 kan men de veranderingen in de begroeiing, die in de loop van 1946 in een proefveld op een zavelrug optraden, aflezen. Het proefveld was soortenarm en in zijn optimale ontwikkeling was de vegetatie niet gesloten. Toch verdorden vele kiem-planten. De kiemplanten van elke soort groeiden in dichte opeenhopingen, terwijl er vlakbij spaarzaam of niet begroeide stukken voorkwamen. Juist in deze opeenho-pingen trad in het voorjaar de grootste sterfte op (vochtgebrek?).
In September werden een aantal milieufactoren van dit proefveld bepaald. Door de hoge ligging en de lichte grondsoort (slibgehalte: 18%) kon men een sterke uit-spoeling van het zout en van de opneembare stikstof verwachten. Ongetwijfeld was
TABEL 7. ONTWIKKELING VAN DE BEGROEIING OP EEN PROEFVELD VAN 50 M' OP EEN ZAVELRUG BIJ GRUPSKERKE OP WALCHEREN. OPPERVLAK HORIZONTAAL
10-4-1946 15-5-1946 25-7-1946 30-9-1946 Begroeiing Vegetation Atriplex hastata . . . . Chenopodium serotinum Matricaria Chamomilla Atriplex hastata . . . Chenopodium serotinum. Matricaria Chamomilla Atriplex hastata . . . . Chenopodium serotinum Matricaria Chamomilla Atriplex hastata . . . . Chenopodium serotinum Matricaria Chamomilla Massa % van elke soort 65 10 25 70 10 20 75 10 15 75 10 15 Mass percentages of each species A a n t a l p l a n t e n 20000 2500 3500 8000 1000 800 1500 200 400 1400 200 400 Number of plants Bedekking totaal in % 40 50 70 70 Cover total in percentages O p m e r k i n g Reeds veel verdroogde kiemplanten aanwezig Begroeiing gedeeltelijk afgestorven Remarks
TABLE 7. Development of vegetation on a trial plot of 50 sq. metres on a sandy clay ridge near Grijpskerke on Walcheren
het verbruik van de opneembare stikstof ook groot geweest, daar het grootste gedeelte van het veld door stikstofminnende planten ingenomen werd. Er bleek dan ook (resp. 3,1 g en 2,7 mg) in September nog maar weinig zout en opneembare stikstof aanwezig te zijn. De structuur van deze lichte grond was goed. Van slempigheid was niets te merken.
Salicomia herbacea L. en Suaeda maritima DUM. groeiden maar weinig op de
za-velruggen. In het voorjaar waren er wel wat kiemplan ten van deze soorten aanwezig. Door het uitdrogen van de bovenste bodemlaag stierven de meeste echter spoedig. Door het indrogen van de grond liep het zoutgehalte van de bovenste bodemlaag sterk op (tot 30 - 55 gram NaCl per liter bodemvocht). Op zoute kwelplekken verdraagt de zeekraal echter cijfers, die drie tot viermaal zo hoog zijn als die van zeewater. Het was dan ook niet aannemelijk, dat de hoge zoutconcentratie aansprakelijk zou zijn voor de
T A B E L 8 . O N T W I K K E L I N G V A N D E B E G R O E I I N G V A N E E N P R O E F V E L D V A N 1 0 X 1 0 M O P E E N Z A V E L
-RUG BIJ RITTHEM OP WALCHEREN (GEBIED II), ALSMEDE DE ZOUTGEHALTEN VAN TWEE AANGRENZENDE GEWASSENPROEFVELDEN (1 EN 2 ) MET DEZELFDE LIGGING EN STRUCTUUR ALS HET PROEFVELD
Soort van elke soort Massa-procenten Aantal planten Bedekking totaal
3-5-1946 25-5-1946 29-6-1946 Atriplex hastala . . . Chenopodium serotinum Matricaria Chamomilla Polygonum aviculare . Atriplex hastata . . . Chenopodium serotinum Matricaria Chamomilla Polygonum aviculare . Atriplex hastata . . . Chenopodium serotinum Matricaria Chamomilla Polygonum aviculare . Species 40 30 20 10 40 35 20 5 35 40 15 10 Mass percentages of each species 80 85 30 10 70 70 30 6 55 60 20 5 Kumbet of plants 10 20 Cover total
Zoutgehalten in g N a C l per 1 bodemvocht in de aangrenzende gewassen proefvelden
Datum (Date) 12-4-1946 Proefveld 1 (Trial plot 1) Proefveld 2 (Trial plot 2)
Laag (Layer) 0-5 cm 20,2 19,6 Laag (Layer) 5-20 cm 16,8 16,1
Salt contents in gr. NaCl pet litre of soil water in the bordering crop trial plots
TABLE 8. Development of the vegetation on a trial plot of 10 x 10 metres on a sandy clay ridge naer Ritthem on Walcheren Island {District IT) and the salt contents of two bordering crop trial plots (1 and 2) of the same location and texture as the trial plot
26
kiemplantsterfte bij zeekraal. Teneinde omtrent deze quaestie nadere gegevens te ver-krijgen, werden gedurende drie weken om de drie dagen een drietal veldjes elk van 25 cm2
begoten met zeewater. Het was opvallend, dat juist op deze vierkantjes vier tot vijf zeekraalplanten in leven bleven en tenslotte tot bloei en vruchtzetting kwamen. In een straal van drie meter om elk van deze vierkantjes bloeiden niet meer dan drie zee-kraalplanten, hoewel er in het voorjaar toch vrij veel kiemplanten aanwezig waren.
Op de zavelruggen ontstonden slechts aan slootkanten vlak boven de waterspiegel randen van Salicornia, dikwijls gemengd met Suaeda maritima DUM.
Op de zavelruggen van de Zuidwatering (gebied II) groeiden ook Chenopodium soorten, Atriplex hastata L. en Matricaria Chamomilla L. De bedekking van de bodem was hier veel geringer dan westelijk van het kanaal (maximaal 30%, tabel 8). Door het hoge zoutgehalte werden veel kiemplanten weggeselecteerd. Ook kreeg men de indruk, dat hier veel minder zaden afgezet waren dan in gebied I. Het is niet onmogelijk dat de sterke getij stromen hierop van invloed zijn geweest. Alleen onder dood struikgewas en aan dijksvoeten ontstonden dichtere begroeiingen. De zaden werden hier ongetwijfeld beter vastgehouden dan op de kale ruggen.
Op hoge gronden van de andere geïnundeerde gebieden was in 1946 de pionierbe-groeiing van zomerannuellen reeds achteruitgegaan. Grassen kregen de overhand en bedekten dikwijls het bodemoppervlak geheel. In hoofdzaak vestigden zich de soorten
Agrostis stolonifera L., Agropyron repens P.B., Poa trivialis L. en Poa annua L., Lolium perenne L. en Festuca rubra L. De beide laatste soorten werden ook ingezaaid op
wei-land.
Ook onderaardse delen (bijv. van Agropyron repens), die de inundatie overleefd
TABEL 9. ENKELE MILIEUFACTOREN VAN GRASVEGETATIES
V A d > U T2 61 ,-=. 1 P. S. 1 S. 4 W. 16 W. 18 W. 19 W. 20 Th. 6 JS ^ • 2 £ ^ "S
4
D a t u m m o n s t e r n a m e 15-10-1946 15-10-1946 5-11-1946 5-11-1946 5-11-1946 5-11-1946 11-11-1946 Sampling date Begroeiing Agrostis stolonifera Agrostis stolonifera Agropyron repens Agrostis stoloniferaAgropyron repens en Agrostis sto-lonifera
Lolium perenne en weinig Malri-caria Chamomilla
Poa trivalis en Bromus mollis
Vegetation t ) w & a ^4 T3 V 100% 9 5 % 100% 100% 100% 8 0 % 100% £> '§ <5 û M O O H s u Ö - * e i *J fto "S S 1 & SJ
111
72 V o *J V l* m ö bo 1,1 3,0 2,1 1,5 1,7 1,7 3,5 *- V, •H £ i — "« .£: -o S-S 5 a ^ "^ a M u a ce 2 M JS o a u J3-0 tu) M fio £ 2 14,1 23,3 12 12 14 15 24 fers «< ° C ^ «*•£ •S • •a ^> £ es 1° •Ë1
p H 7,6 7,5 7,7 pH Zoutgehalte in g NaCl per 1 bodem-vocht Laag 0-5 cm 1,2 1,2 0,2 0,1 0,3 0,2 0,6 Layer 0-5 cm Laag 5-20 cm 1,4 0,5 0,2 0,9 1,4 0,7 0,9 Layer 0-5 cm Salt content in gr. NaCl per litre soil waterV ÜJ3-0 ~ G • - u 4, b0 "rt bo ^ o ü t . b o - 3 2 » cj O £ 2 24,8 30,8 13,4 13,0 21,2 17,7 30,0 S ^ * * i >-) ^ ?• B 0 ^ •a «a ^ d o (3 U a 0 ,H si & +— +— H H — +— — o o „53 O « .o a £
TABEL 10. O N T W I K K E L I N G V A N E E N B E G R O E I I N G V A N T R I F O L I U M P R A T E N S E O P E E N P R O E F V E L D V A N
21 M2 BIJ NOORDGOUWE OP SCHOUWEN
D a t u m 29-4-1946 20-5-1946 29-6-1946 28-8-1946 Date Begroeiing Atriplex hast at a Puccinellia distans Poa annua Trifolium pratense Myosurus minimus Matricaria Chamomilla Atriplex hastata Puccinellia distans Poa annua Trifolium pratense Myosurus minimus Matricaria Chamomilla Atriplex hastata Puccinellia distans Poa annua Trifolium pratense Myosurus minimus Matricaria Chamomilla Atriplex hastata Puccinellia distans Poa annua Trifolium pratense Myosurus minimus Matricaria Chamomilla Vegetation Massa-procenten v a n elke soort 40 40 10 5 < 5 < 5 35 40 10 5 < 5 < 5 20 25 10 35 < 5 < 5 10 10 10 70 -< 5 Mass percentages of each species A a n t a l planten 2500 800 200 300 10 30 800 600 150 250 8 20 250 300 100 225 8 12 200 250 90 225 • -10 Number of plants Bedekking totaal in procenten 30 50 80 100 Cover total in percentages O p m e r k i n g e n uitgebloeid
niet terug te vinden
Remarks D a t u m 15-10-1946 Date Zoutgehalte in g N a C l per 1 bodemvocht Laag 0-5 c m 4,3 Layer 0-5 cm 5-20 c m 6,5 5-20 cm Salt content in gr. JVaCl per litre of soilwater
Slibgehalte in g per 100 g droge g r o n d
19,1
Silt content in gr. per 100 gr. dry soil
p H
8
pH
O p m e r k i n g e n
structuur vrij slecht
Remarks
TABLE 10. Development of a Trifolium pratense vegetation on a trial plot of 21 sq. metres near Noordgouwe on Schouwen Island
28
hadden, stoelden weer krachtig uit. Het bleek, dat de groeiplaatsen zo goed als ontzilt waren. Ook enkele kort geïnundeerde terreinen op Walcheren werden door deze gras-sen bedekt (tabel 9). Het gehalte aan opneembare stikstof was op de kort geïnundeer-de grongeïnundeer-den van Walcheren vermoegeïnundeer-delijk nooit hoog geweest, terwijl in geïnundeer-de grasvegeta-ties van de andere eilanden de stikstof reeds verbruikt en uitgespoeld was. Hieraan moest het ontbreken of de achteruitgang van de stikstofminnende zomerannuellen ge-weten worden.
Klaver (Trifolium pratense L. en Trifolium repens L.) kwam in de geïnundeerde ge-bieden van Schouwen en Tholen vrij veel voor. Deze planten konden wel wat zout ver-dragen (tabel 10). Deze tabel geeft een beeld van het ontstaan van zo'n klaverbe-groeiing.
3. DE VEGETATIE VAN DE LAAGGELEGEN GRONDEN
Op de laaggelegen, meestal kalkarme komgronden, waar de pioniergemeenschap van de halophyten Puccinellia distans PARL. en Spergularia salina J. en C. PRESL optrad, was de concentratie van het zout nog hoog (10 à 20 gram NaCl per liter bodemvocht). Vóór de inundatie waren deze gebieden dikwijls reeds enigszins brak. Door de lage ligging was de ontwatering slecht, zodat in de winter slechts de bovenste bodemlaag met zoet water doordrenkt werd. In de zomer liep het zoutgehalte boven in het profiel weer sterk op. Zwarte gereduceerde lagen waren nogal eens aanwezig; deze verdwenen niet of eerst laat in de zomer. De ontwikkeling van de planten was er later dan op het schor. Op de overgangsgronden kwamen deze planten ook gemengd met verschillende soorten van de ruggen voor. Hier kiemden en bloeiden ze ook twee tot drie weken vroeger dan op de echte komgronden.
Voor de inundatie waren deze komgronden meestal enigszins brakke weilanden, waarin Junçus Gerardi LOISL., Puccinellia spec, Agrostis stolonifera L. en Festuca rubra
L. domineerden. Wanneer deze begroeiing overging in die van de echte zoute kwel-plekken, trad er een belangrijke bijmenging met Salicomia herbacea L. op.
Op de komgronden van de Zuidwatering ontbraken Puccinellia distans PARL. en
Spergularia salina J. en C. PRESL. Dikwijls was er in het geheel geen begroeiing aanwe-zig, daar deze lage gronden tot laat in het voorjaar onder water stonden. Verspreid konden hier forse exemplaren van Salicomia herbacea L., Suaeda maritima DUM. en
Atriplex hastata L. groeien. Op de andere eilanden kwamen op overeenkomstige
plaatsen vegetaties van Spergularia salina J. en C. PRESL en Puccinellia distans PARL. voor.
De lage, veenhoudende polder Schouwen wordt ook thans nog voor een groot ge-deelte door deze begroeiing bedekt, soms onderbroken door zeeastervelden. Het is een oude weidestreek, die voor de inundatie al zilt was. Er groeiden in die tijd dezelfde soorten als op de lage weilanden van Walcheren. Men zou van deze oecotypen met een hoge zouttolerantie zaad moeten verzamelen, wanneer men deze weilanden hun oude grasmat terug zou willen geven.
Op de hogere gedeelten van dit gebied kwamen ook Chenopodium soorten, Atriplex
hastata L. en Ranunculus sardous CRANTZ voor.
In de brakke polder Schouwen groeide voor de inundatie langs de slootkanten veel
Aster Tripolium L. Na het droogvallen breidde de zeeaster zijn areaal in dit gebied uit.
Op verschillende plaatsen ontstonden astervelden. Het bleek, dat deze planten het eerste jaar of bloeiden èf in het rozetstadium bleven. In enige gevallen was de verdeling
van niet bloeiende en bloeiende planten als volgt: Op een terreinverhoging bloeiden alle planten, terwijl op een lager niveau alle asters in het rozetstadium bleven. Aan de slootkant bloeiden vrijwel alle planten weer, hoewel de hoogteligging volkomen gelijk was aan die van het lage niveau met de asters in het rozetstadium. De zoutgehalten van het hoge en het lage gedeelte verschilden tijdens de kieming. Op de zoutste plaats (het lage niveau) trad een kiemvertraging op. De zeeasters van het lage niveau bleven daardoor in het rozetstadium.
Het verschil in zoutgehalte was heel begrijpelijk. Het bodemoppervlak van de ter-reinverhoging lag het hoogst boven de grondwaterspiegel, zodat de ontzilting er verder ging dan op het lage niveau (de grondsoort was gelijk). Aan de slootkant boog de grondwaterspiegel naar het wateroppervlak van de sloot af, waardoor het oppervlak van de slootrand (de breedte van de rand was afhankelijk van het hoogteverschil tus-sen de grondwaterspiegel en het slootoppervlak) hoger boven de grondwaterspiegel kwam te liggen dan het „lage niveau". Deze slootkant ontziltte hierdoor beter dan het „lage niveau".
4 . DE VEGETATIE VAN DE ZOUTE KWELPLEKKEN
Op de laaggelegen zoute kwelplekken (fig. 9) groeide Salicornia herbacea L. (zone A in tabel 12). Geleidelijk ging deze zeekraalbegroeiing over in het hoger gelegen ge-zelschap van Puccinellia distans PARL. en Spergularia salina J. en C. PRESL. (zone B -+-C in tabel 12).
De zoute kwelplekken zijn laaggelegen gronden, die de gehele winter tot laat in het voorjaar onder water staan. Voor de inundatie waren ze al zeer zout. In de zomer liep het zoutgehalte aan het oppervlak op tot ver boven dat van zeewater (tabel 11).
TABEL 11. Plaats L a a g Z.-Be. 5 Z.-Be. 5 Z.-Be. 7 Z.-Be. 7 Z.-Be. 14 Z.-Be. 14 (Layer) Spot
VERANDERINGEN I N ZOUTGEHALTE VAN VERBAND MET HET JAARGETIJDE
D a t u m 5- 8-1946 24-10-1946 5- 8-1946 24-10-1946 5- 8-1946 24-10-1946 Sampling date Zoutgehalte in g N a C l per 1 bodemvocht 0-5 c m 50,0 45,0 133,0 81,0 119,8 98,0 5-20 cm 42,5 47,0 38,5 46,0 44,8 46,0 0-5 cm 5-20 Salt content in gr. NaCl per Utre of soilwater
ZOUTE KWELPLEKKEN (LAAGSTE GEDEELTEN) IN
p H 7,4 7,5 6,5 7,3 7,9 7,5 pH Begroeiing Salicornia herbacea id. id. id. id. id. Vegetation Bedekking in % 100 100 30 30 40 40 Cover in percentages
TABLE 11. Changes in salt content of salt sandboils {lowest parts) in connection with the season
Op een diepte van 5 tot 10 cm waren deze gronden zwart door het FeS.
De zeekraalplantjes van deze kwelplekken bleven klein en gedrongen en werden meestal niet hoger dan 10 cm. Soms kwamen liggende vormen voor. Of het hier oeco-typen betrof, die door het hoge zoutgehalte gemodificeerd waren, dan wel oecooeco-typen, die bij dit hoge zoutgehalte hun optimale ontwikkeling hadden, was niet na te gaan
TABEL 12. BEGROEIÏNG EN ENKELE MILIEUFACTOREN VAN VIER NIET GEÏNUNDEERDE EN VIJF GEÏNUNDEERDE ZOUTE KWELPLEKKEN
NIET GEÏNUNDEERDE ZOUTE KWELPLEKKEN ( N O ' S 1 - 4 ) Non-flooded salt sandboils ( jVW 1 to 4 inch)
N u m -m e r1 van de plek Z o n e1 D a t u m monster-n a m e Begroeiing Z.B. 5 Z.B. 6 Z.B. 9 Z.B. 7 Z.B. 8 Z.B. 17 Z.B. 4 Z.B. 15 Z.B. 32 Z.B. 19 Z.B. 18 B + C 24-10-1946 5- 8-1946 5- 8-1946 24-10-1946 5- 8-1946 24-10 1946 5- 8-1946 24-10-1946 5- 8-1946 24-10-1946 5- 8-1946 24-10-1946 5- 8-1946 24-10-1946 24-10-1946 5- 8-1946 7- 8-1946 24-10-1946 24-10-1946 Salicornia herbacea Puccinellia m a r i t i m a 80 % en J u n c u s Gerardi 20 % J u n c u s Gerardi, G l a u x m a r i -tima, Agrostis stolonifera var. salina Salie L herba Puccinellia m a r i t i m a 90 % en Spergularia e m a r g i n a t a 10 % J u n c u s Gerardi, Glaux m a r i -tima, Trichlogin m a r i t i m a Sali( L herbacea Puccinellia m a r i t i m a J u n c u s Gerardi en Glaux m a r i t i m a Salicornia herbacea J u n c u s Gerardi en Glaux m a r i t i m a Bedek- kings-graad 100 % 100 % 100 % 100 % 100 % 100 % 1 0 0 % 10 % 1 0 0 % Zoutgehalte in g N a C l per 1 bodemvocht L a a g L a a g 0 - 5 cm 5-20 cm 50 45 43,5 37 21 32 133 81 36,4 30 34.9 15 42,6 58 34 26 p H a e £ rt M
11*
£ & M & S a .S OP -H te ^ £ bc öß r 2 o 3 5 2 100 % I 38,7 37 100 % i 26 42,5 47 34,7 36 19 34 83,5 46 30,1 36 31.5 22 35,6 41 32 26 31,6 35 29 7,4 7,4 7,6 7,5 7,8 7,8 6,5 7,3 6,4 6,9 6.7 7,0 7,9 7,6 7,8 7.8 6,5 6,6 7,0 6,8 3,9 6,2 8,8 10,1 1,7 9,4 3,3 7,5 2,4 24 25,9 35 27 25 27 45 47,3 50 55,4 35 44,5 20 21,8 16.8 15 25 24 65,3 O ü + + +GEÏNUNDEERDE ZOUTE KWELPLEKKEN (NO'S 5 - 9 ) Flooded salt sandboils {Nrs 5 to 9 incl)
5 6 7 8 9 Z.B. 11 Z.B. 12 T h . 3 T h . 1 T h . 14 T h . 13 T h . 23 T h . 25 Seh. 22 Seh. 23 A B + C A B + C A B + C A B + C A B + C 24-10-1946 24-10-1946 11-11-1946 11-11-1946 6- 8-1946 11-11-1946 6- 8-1946 11-11-1946 6- 8-1946 11-11-1946 6- 8-1946 11-11-1946 15-10-1946 15-10-1946 Salicornia herbacea Puccinellia distans Salicornia herbacea Spergularia salina en Pucci-nellia distans
Salicornia herbacea Puccinellia distans. Puccinellia m a r i t i m a en Puccinellia fas-ciculata (5 %)
Salicornia herbacea Puccinellia distans en Spergu-laria salina Salicornia herbacea Spergularia salina 80 % 9 0 % 9 0 % 80 % 60 % 100 % 100 % 100 % 100 % 56 22 18,5 15,0 44,7 20,8 38 11.5 84,8 30,4 34,8 8,8 26 32 27 16 25,0 21,7 29,7 20,8 33 14,8 30 24,2 25 17,4 28 29 7.8 8,0 7.3 7,3 7.6 7,2 7,2 7,1 7,4 7,2 6,9 7,0 7,3 7,5 1,4 0,7 10,0 2,7 6,4 3,1 5,1 3,8 5,7 3,5 16,3 15,2 24 24 30 28 30 36 25 26 25 24 50,3 44 dumber of sample spot Sampling
date Vegetation Density
Layer 0-5 cm
Layer 5-20 c
Salt content in gr, jYaCl per Hire of soilwater pH £J«Ü'"S 'C^-fe S< 2 * §* •a, I ^ ' • f e S ^ =o
1 Z.B. = Zuid-Beveland : T h , — Tholen Sch. = Schouwen.
a salt sandboil). B = 5-15 cm hoger d a n A {5-15 cm higher than A).
A = laagste zone van een zoute kwelplek (lowest zone of = minstens 15 cm hoger d a n A (at least 15 cm higher than A).
