Een causaal verband tussen striatale
dopamine en visueel bewustzijn?
Šárka Rygl
Studentnummer: 6120229
Bachelorscriptie Psychologie – Brein & Cognitie Studiejaar: 2016-2017
Begeleider: Dhr. dr. Filip van Opstal Universiteit van Amsterdam
Abstract
In dit onderzoek werd de mogelijkheid van een causaal verband tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn onderzocht. Hierbij werd de hypothese getoetst dat een verandering in de dopaminerge activiteit in het striatum zou leiden tot een verandering in het visueel bewustzijn. Het dopamine niveau werd gemanipuleerd aan de hand van predictiefouten. Het visueel bewustzijn werd getest aan de hand van de reactietijd en de accuracy rate op een CFS-paradigma. Er werd verwacht dat een positieve predictiefout zou leiden tot een verhoging van het dopamine-niveau wat zou leiden tot lagere reactietijd en een hogere accuracy rate. Andersom werd er bij een negatieve predictiefout verwacht dat er een verlaging van het dopamine niveau zou optreden wat zou leiden tot een hogere reactietijd en een lagere accuracy rate. Helaas bevestigden de resultaten van dit onderzoek deze verwachtingen niet. Op basis van de resultaten kan niet worden geconcludeerd dat er sprake is van een causaal verband tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn.
Inleiding
Net zoals bewustzijn, heeft visueel bewustzijn heeft velen definities. Volgens Block (2001, aangehaald in Wiens, 2007) kan visueel bewustzijn daarnaast ook in meerdere typen worden onderverdeeld, namelijk fenomenaal bewustzijn, reflexief bewustzijn en acces bewustzijn.
Fenomenaal bewustzijn staat voor de subjectieve ervaringen die geassocieerd worden met visuele perceptie. Reflexief bewustzijn wordt gedefinieerd als het bewust zijn van diens fenomenaal
bewustzijn. Acces bewustzijn refereert naar het complexe proces van integratie van informatie in het brein dat vooraf gaat aan een visuele waarneming. Dit type bewustzijn komt het meest overeen met hetgeen waar het huidig onderzoek zich op richt, namelijk het vermogen om visuele stimuli te kunnen waarnemen.
Globale Neurale Werkruimte theorie
Hoe komt dit bewustzijn tot stand in het brein? Een theorie die het neurale mechanisme achter acces bewustzijn tracht te beschrijven, is de Globale Neurale Werkruimte theorie (GNW) (Dehaene, Kerzsberg, & Changeux, 1998). Volgens deze theorie staat een bewuste ervaring gelijk aan de beschikbaarheid van informatie binnen de globale werkruimte die zich in het brein bevindt (Bartholomei, & Naccache, 2011). De globale werkruimte bestaat uit corticale neuronen die door middel van langeafstandsaxonen informatie kunnen ontvangen van en verzenden naar homogene axonen in andere corticale gebieden. Hiernaast bevat het brein ook een verwerkingsnetwerk bestaande uit verschillende circuits van functioneel gespecialiseerde processoren, die de globale werkruimte informatie aanleveren en deze ook weer verwerken. Per keer wordt er telkens maar een beperkt aantal processoren gemobiliseerd om diens informatie beschikbaar te stellen, terwijl andere processoren worden onderdrukt. Deze selectieve mobilisering wordt bewerkstelligd aan de hand van amplificatie en uitdoving van input van de processoren. Circuits die als essentieel worden geacht voor de selectieve mobilisering zijn thalamo-corticale circuits. Zo zijn interacties tussen de basale ganglia en thalamocorticale circuits bijvoorbeeld bepalend voor het aandachtsniveau, wat weer een modulerende invloed zou hebben op het bewustzijn (Edelman, 2003).
Werkgeheugen en visueel bewustzijn
Het bewustzijn wordt vaak in verband gebracht met het werkgeheugen vanwege meerdere overeenkomsten. Zo is er naast een grote overeenkomst op theoretisch niveau bij beiden sprake van een beperkte capaciteit en multimodale integratie van informatie (De Loof, Poppe, Cleeremans, Gevers, & Van Opstal, 2015). Ook is uit onderzoek gebleken dat het werkgeheugen en het bewustzijn soortgelijke neurale circuits gebruiken voor het onderhouden van informatie (D’ Esposito, 2007;
Sergent, Baillet, & Dehaene, 2005). Om de relatie tussen werkgeheugen en bewustzijn te
onderzoeken hebben De Loof et al. (2015) een onderzoek uitgevoerd waar onder andere is gekeken naar hoe het executieve werkgeheugen van invloed kan zijn op de drempelwaarde voor visueel bewustzijn. De achterliggende processen van dit effect zouden zich binnen de thalamo-corticale circuits voltrekken.
Thalamo-corticale circuits
Zowel het werkgeheugen als het bewustzijn worden gerelateerd aan de connectiviteit tussen de thalamus en de cortex (D’Esposito, 2007; Sergent, Sergent, Baillet, & Dehaene, 2005). De
thalamus fungeert hierbij als een doorgeefstation voor sensorische informatie tussen subcorticale en perifere gebieden en de cortex. Daarnaast heeft de thalamus ook een modulerende functie voor de communicatie binnen en tussen gebieden van de cortex. De thalamo-corticale connectiviteit wordt mogelijk gemaakt door dopaminerge activiteit in het striatum (Alexander & Crutcher, 1990, aangehaald in Van Opstal, Van Laeken, Verguts, Van Dijck, De Vos, Goethals, & Fias, 2014).
De werking van de dopaminerge activiteit is afhankelijk van de receptor waar de dopamine zich aan bindt. In het striatum bevinden zich twee soorten dopamine-receptoren, namelijk D1-receptoren en D2-D1-receptoren. Bij lage concentraties bindt dopamine zich aan D1-D1-receptoren. Dit zorgt voor een stabiliserend effect, wat leidt tot onderhoud in de prefrontale cortex (O’Reilly, 2006). Dit houdt in dat informatie wordt vastgehouden oftewel ‘online’ wordt gehouden in het
werkgeheugen. Van Opstal et al. (2014) stellen voor dat het onderhouden van informatie in het werkgeheugen ervoor zou kunnen zorgen dat de verspreiden van sensorische informatie teniet wordt gedaan en dat dit van negatieve invloed zou kunnen zijn op het bewustzijn. Hoge dopamine concentraties, waarbij dopamine zich aan D2-receptoren bindt, zijn daarentegen een aanleiding voor het verversen van informatie (O’Reilly, 2006). In tegenstelling tot vasthouden van informatie, zou het verversen van informatie de verspreiding van informatie juist kunnen bevorderen en daarmee van positieve invloed kunnen zijn op bewustzijn.
In meerdere studies is er een correlationeel verband gevonden tussen ofwel striatale dopamine en het bewustzijn ofwel striatale dopamine en het werkgeheugen. Zo hebben Slagter, Tomer, Christian, Fox, Colzato, King, Murali en Davidson in 2012 een onderzoek gedaan naar de rol van striatale dopamine bij het Attentional Blink (AB) paradigma. Uit het onderzoek is gebleken dat een hogere mate van D2-receptoren binding samengaat met een hogere AB. Hieruit valt te
concluderen dat er een correlationele relatie is tussen striatale dopamine en het werkgeheugen. Van Opstal et al. (2014) hebben onderzoek gedaan naar de relatie tussen individuele verschillen in striatale dopamine en individuele verschillen in visueel bewustzijn. Met behulp van een PET-scan hebben ze het individuele tonische dopamine niveau gemeten van proefpersonen. Hiernaast is ook
het visueel bewustzijn per individu gemeten aan de hand van een backward masking taak. Uit de resultaten is gebleken dat zowel een hoog als laag tonische dopamine niveau gepaard gaat met een hoge drempelwaarde met betrekking tot visueel bewustzijn. Een gemiddeld tonisch dopamine niveau bleek samen te gaan met een lage drempelwaarde. Hieruit valt te concluderen dat er ook tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn sprake is van een correlationeel verband.
Huidig onderzoek
In het huidig onderzoek zal er onderzoek worden gedaan naar de mogelijkheid van een causaal verband tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn. Anders dan bij het onderzoek van Van Opstal et a. (2014) zal hierbij de striatale dopaminerge worden gemanipuleerd. Dit zal worden gedaan door middel van het bewerkstelligen van een predictiefout. Het visueel bewustzijn zal worden gemeten aan de hand van een Continuous Flash Suppression (CFS) paradigma.
Schulz (2016) stelt dat dopaminerge activiteit beïnvloed wordt door de verwachting die men heeft betreffende belonende stimuli. Zo leiden belonende stimuli die meer belonend zijn dan verwacht, oftewel een positieve predictiefout, tot kleine fasische dopaminerge activaties. Andersom leiden belonende stimuli die minder belonend zijn dan verwacht, oftewel een negatieve
predictiefout, tot afname van dopaminerge activiteit. Belonende stimuli die niet afwijken van de verwachting, hebben geen invloed op dopaminerge activiteit.
CFS stelt men in staat om een stimulus voor een geruime tijd onbewust aan te bieden (Yang, Brascamp, Kang, & Blake, 2014), waardoor de drempelwaarde van het visueel bewustzijn kan worden gemeten. Bij het CFS-paradigma zal er aan elk oog een ander venster worden getoond. Aan het dominante oog zal er een reeks van zich snel afwisselende stimuli worden getoond, zogenaamde mondriaan stimuli. Aan het andere oog zal er een stimulus worden getoond met daarin het target, die met een bepaalde fade-in snelheid steeds duidelijker zichtbaar wordt. Doordat de twee verschillende vensters met behulp van een spiegelstereoscoop met elkaar integreren, wordt de targetstimulus voor een bepaalde periode door de mondriaan stimuli onderdrukt. De tijdsduur van deze onderdrukking verschilt per individu.
De hypothese die zal worden getoetst in het onderzoek is dat een verandering in striatale dopaminerge activiteit zal leiden tot een verandering in visueel bewustzijn. Er wordt verwacht dat een positieve predictiefout zal leiden tot een verhoging van het striatale dopamine niveau waardoor de reactietijd zal worden verlaagd en de accuracy rate zal worden verhoogd. Andersom wordt er verwacht dat een negatieve predictiefout zal leiden tot een verlaging van het striatale dopamine niveau waardoor de reactietijd zal worden verhoogd en de accuracy rate zal worden verlaagd.
Methode
Oogdominantie. Alvorens het experiment is er aan de hand van een Porta test (Valle-Inclán, Blanco, Soto, & Leirós, 2008) bepaald wat het dominante oog van de participant is. Voor deze test dient de participant zich met twee geopende ogen te focussen op een bepaald punt in de verte en
tegelijkertijd met de duim naar het punt te wijzen. Vervolgens wordt de participant gevraagd diens ogen één voor één te sluiten. Het oog waarbij de duim het minst verspringt, is het dominante oog. Participanten. Er hebben 29 personen geparticipeerd aan het onderzoek. Hiervan waren 20 participanten vrouw (μleeftijd = 23.15, leeftijdsrange = 18-27) en 9 participanten man (μleeftijd = 23.77, leeftijdsrange =18-29). Hiermee is voldaan aan het benodigd aantal participanten van minimaal 28 om een power van 0.8 te verkregen. De power-analyse is uitgevoerd met behulp van G*Power. Geen van de participanten droeg een bril, maar hadden normaal of gecorrigeerd zicht. De werving van de participanten is binnen de vrienden- en kennissenkring van de onderzoekers gedaan. De participanten werden bij aanvang van het experiment globaal ingelicht over de bedoeling van het onderzoek. Ook werden ze ingelicht over een beloning, een bol.com bon ter waarde van € 20,-, die ze konden bemachtigen door de taak zo goed en zo snel mogelijk uit te voeren. Twee participanten ontvingen op verzoek een researchcredit. Alle participanten hebben een informed consent formulier ondertekend.
Apparatus. Het experiment is geprogrammeerd met behulp van Matlab (Mathworks Inc.) met de Psychophysics Toolbox extensie (Brainard, 1997; Pelli, 1997; Kleiner, Brainard, & Pelli, 2007). De dichoptische vensters werden afgebeeld met een computerscherm van 53 x 30 cm met een schermresolutie van 1920 x 1080 en een vernieuwingsfrequentie van 60 Hz. De stimuli werden bekeken door middel van een spiegelstereoscoop. Om het hoofd stabiel te kunnen houden, werd er gebruik gemaakt van een kin- en hoofdsteun.
Stimuli. In de CFS-taak is voor de targets gebruikt gemaakt van twee monetaire stimuli, namelijk € 0,5 en € 5,0. Om een predictiefout te construeren is er gekozen voor de cues € en €€€, die
respectievelijk wijzen op een lage beloning en hoge beloning. Hierbij zijn 80% van de cues correct en 20% van de cues foutief. Om de targets te maskeren is gebruik gemaakt van mondriaan stimuli. Procedure. Voor aanvang van het experiment werden de participanten ingelicht over de procedure van het experiment en werd hun oogdominantie getest. Vervolgens werden ze geplaatst plaats te nemen in de cubicle waar het experiment plaats zou vinden. Nadat de stoel en stereoscoop op de gewenste hoogte was ingesteld werd het licht uitgegaan en werd de spiegelstereoscoop aanpast aan
de ogen van de participant. Dit werd gedaan aan de hand van twee identieke afbeeldingen van dezelfde bloem. Hierbij was het de bedoeling dat de twee afbeeldingen werden geïntegreerd tot een scherpe 3D-weergave van de bloem. In totaal bestond het experiment uit 400 trials waarvan de eerste 80 trials als een kalibratieblok. Hiervan werd de gemiddelde van de fade-in tijd van de laatste 10 trials genomen om een fade-in tijd voor de experimentele fase te bepalen. Dit om een
accuraatheid van 50 % te kunnen bewerkstelligen in de experimentele fase van het experiment die hierop volgde. De experimentele fase bestond uit 320 blokken bestaande uit 8 blokken van 40 trials. Tussen elk blok had de participant de mogelijkheid om een pauze in te lassen.
Tijdens een trial werden er tegelijkertijd twee verschillende vensters getoond. Aan het dominante oog wordt er een venster getoond met daarin afwisselende mondriaan stimuli en aan het non-dominante oog werd er een venster getoond waarin boven of onder een fixatiekruis een target van € 0,5 of € 5,0 verschijnt. Voorafgaand aan elke experimentele trial verscheen er een cue, € of €€€, die zou erop zou moeten wijzen of het daaropvolgende target een lage beloning (€ 0,5) of een hoge beloning (€ 5,0) zou moeten zijn. In 20% van de gevallen kwam de cue niet overeen met de waarde van het daaropvolgende target. Als een cue wees op een hoge beloning en er vervolgens een target met een lage beloning op volgde, betrof het een negatieve predictiefout. Een cue voor een lage beloning die opgevolgd werd door een target met een hoge beloning betrof een hoge predictiefout. Er werd een eerlijke verdeling tussen negatieve en positieve predictiefouten aangehouden. Zo waren er 32 trials met een negatieve predictiefout, 32 trials met een positieve predictiefout en 256 trials zonder een predictiefout. De instructie voor de participanten was om ze snel mogelijk de juiste positie van het target te detecteren. Hierbij werd de participant erop gewezen zich gedurende het gehele experiment op het fixatiekruis te fixeren.
Data-analyse plan
In het onderzoek zal er gebruik worden gemaakt van een within-subjects design met conditie als categorische onafhankelijke variabele bestaande uit drie categorieën namelijk een positieve predictiefout, een negatieve predictiefout en geen predictiefout (baseline). De reactietijd en de accuracy rate zullen beiden als afhankelijke variabele worden gebruikt. De hoofdanalyse zal worden gedaan aan de hand van twee One-way repeated measures ANOVA’s. Per individu zullen de
gemiddelde reactietijden en de accuracy rate tijdens de drie condities met elkaar worden vergeleken om te kijken of er een significant verschil te vinden is tussen de drie condities.
Alvorens de hoofdanalyses zullen alle uitschieters (trials) uit de dataset worden verwijderd. Dit zijn reactietijden die meer dan twee standaarddeviaties afwijken van het gemiddelde. Daarnaast worden voor de analyse van de gemiddelde reactietijden enkel de trials met een accuracy rate van 1 meegenomen. Een van de participanten had een enorm aantal uitschieters, wat erop zou kunnen wijzen dat diegene het experiment niet goed heeft uitgevoerd. Uit voorzorg is deze participant uit de dataset gehaald en werden er in totaal 28 participanten meegenomen in de analyses. Naast
uitschieters zullen ook de assumpties worden gecheckt, waaronder de sfericiteit. Resultaten
Uit de Mauchly’s test of sphericity van de accuracy rate-analyse is gebleken dat de assumptie van sfericiteit is geschonden. Om hiervoor te corrigeren is er gekozen voor de Huyn-Feldt correctie. Helaas bleek er geen significant effect van conditie te zijn, F(1.511, 40.795)= .241, p = .241, η = .052. Ook uit de Mauchly’s test of sphericity van de reactietijd analyse is gebleken dat de assumptie van sfericiteit is geschonden. Om hiervoor te corrigeren is er gekozen voor de Huynh-Feldt correctie. Helaas bleek ook hier geen significant effect van conditie te zijn, F(1.697, 45.832) = 1.910, p =.165, η = .66. Uit de resultaten (zie figuur 2 & 3) is gebleken dat er zowel geen significant effect van conditie is voor de accuracy rate als voor de reactietijd. Dit houdt in dat het manipuleren van de predictie-fout geen direct effect laat zien op de reactiesnelheid en het detectievermogen op het CFS-paradigma.
Discussie
In dit onderzoek is er getracht een causaal verband te vinden tussen striatale dopamine en het visueel bewustzijn. Hierbij werd onderzocht of een manipulatie van het dopamine niveau van invloed zou kunnen zijn op iemands visueel bewustzijn. De manipulatie van het dopamine niveau is bewerkstelligd aan de hand van het manipuleren van een predictiefout en het visueel bewustzijn is getest aan de hand van de reactietijd en de accuracy rate op een CFS-paradigma. Er werd verwacht dat een positieve predictiefout zou leiden tot een verhoging van het dopamine-niveau wat zou leiden tot lagere reactietijd en een hogere accuracy rate. Andersom werd er bij een negatieve predictiefout verwacht dat er een verlaging van het dopamine niveau zou optreden, wat zou leiden tot een hogere reactietijd en een lagere accuracy rate. Kortom werd er verwacht dat een verhoging dat het
dopamine niveau zou zorgen voor een beter visueel bewustzijn en een verlaging van het dopamine niveau zou zorgen voor een slechter visueel bewustzijn. Helaas bevestigden de resultaten van dit onderzoek deze verwachtingen niet. Er was voor zowel accuracy rate als reactietijd geen significant effect gevonden. In de hierop volgende discussiepunten zal worden ingegaan op mogelijke redenen voor de uitkomst en zullen er voorstellen voor vervolgonderzoek worden gedaan.
Als eerste discussiepunt zal er worden ingegaan op de manipulatie van de predictiefout. Het is namelijk de vraag of deze manipulatie gelukt is en daadwerkelijk voor een verandering in het dopamine niveau heeft gezorgd. Mogelijk was de manipulatie niet sterk genoeg. In het huidig onderzoek is niet nagegaan of de manipulatie daadwerkelijk heeft gewerkt. In vervolgonderzoek zou dit kunnen worden nagegaan met behulp van neuro-imaging technieken. Zo kan er bijvoorbeeld met behulp van EEG een onderscheid worden gemaakt tussen belonende en niet-belonende
Figuur 3. Gemiddelde reactietijden per conditie. Figuur 2. Gemiddelde accuracy rates per conditie.
condities (Kawasaki, & Yamaguchi, 2013). Dit zou kunnen uitwijzen of de participanten de
verschillende condities als verschillend hebben ervaren. Vervolgens zou er aan de hand van een fMRI worden gekeken of de condities de verwachte dopamine boost geven (Salimpoor, Benevoy, Larcher, Dagher, & Zatorre, 2011).
Het tweede discussiepunt dat zal worden besproken betreft het tonisch dopamine niveau. Het onderzoek van Van Opstal et al. (2014) heeft aangetoond dat er een verband is tussen het (tonische) dopamine niveau van een individu en diens drempelwaarde van visueel bewustzijn. In het huidig onderzoek is dit niveau echter niet meegenomen, waardoor het effect van de dopamine manipulatie mogelijk geïnterpreteerd wordt. Zo kan een fasische dopamine boost mogelijk een andere uitwerking hebben op iemand met een laag tonisch niveau dan bij iemand met een hoog tonisch niveau. In vervolgonderzoek zou dit kunnen worden meegenomen in het onderzoek. Dit kan makkelijk worden gemeten aan de hand van een Eye Blink Rate (EBR) test. Een hogere EBR staat gelijk aan een hoger tonisch dopamine niveau (Jongkees, & Colzato, 2016).
Het derde en het laatste discussiepunt gaat in het aantal trials die uiteindelijk zijn
meegenomen in de analyses, met in het bijzonder de reactietijd-analyse. Door de uitschieters buiten beschouwing te laten zijn er een groot aantal trials aan het onderzoek onttrokken. Dit zou van invloed kunnen zijn geweest op de resultaten.
Conclusie
Het doel van dit onderzoek was om te achterhalen of er sprake is van een causaal verband tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn door te onderzoeken of het beïnvloeden van het dopamine niveau tot een verandering in het detectievermogen. Aan de hand van een predictie-fout manipulatie hebben we getracht het dopamine niveau te beïnvloeden om vervolgens na te gaan of dit tot veranderingen zou leiden in de reactietijd en de accuracy rate bij een CFS-paradigma. Helaas was er op grond van de resultaten geen verband gevonden tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn. Op basis van dit onderzoek kan niet worden geconcludeerd dat er sprake is van een causaal verband tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn. Vervolgonderzoek zou moeten uitwijzen of er een causaal verband is tussen striatale dopamine en visueel bewustzijn of dat dit niet het geval is.
Referenties
Bartolomei, F., & Naccache, L. (2011). The Global Workspace (GW) theory of consciousness and epilepsy. Behavioural Neurology, 24(1), 67-74.
Brainard, D. H. (1997). The Psychophysics Toolbox. Spatial Vision, 10, 4333-4336.
De Loof, E., Poppe, L., Cleeremans, A., Gevers, W., & Van Opstal, F. (2015). Different effects of
executive and visuospatial working memory on visual consciousness. Attention, Perception and Psychophysics, 77(8), 2523-2538.
Dehaene, S., Kerszberg, M., & Changeux, J-P. (1998). A neuronal model of a global workspace in effortful cognitive tasks. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95, 14529-14534. Dehaene, S., & Naccache, L. (2001). Towards a cognitive neuroscience of consciousness: basic evidence and workspace framework. Cognition, 79, 1-37.
D’Esposito, M. (2007). From cognitive to neural models of working memory. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 362(1481), 761-
772.
Edelman, G. M. (2003). Naturalizing consciousness: a theoretical framework. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 100(9), 5520-5524.
Jongkees, B. J., & Colzato, L. S. (2016). Spontaneous eye blink rate as predictor of dopamine-related cognitive function – A review. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 71, 58-82.
Kawasaki, M., & Yamaguchi, Y., 2013. Frontal theta and beta synchronizations for monetary reward increase visual working memory capacity. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 8, 523-
530.
Kleiner, M., Brainard, D., & Pelli, D. (2007). What’s new in Psychtoolbox-3? Perception, 36, ECVP abstract supplement.
O’Reilly, R. C. (2006). Biologically based computational models of high-level cognition. Science, 314, 91-94.
Pelli, D. G. (1997). The VideoToolbox software for visual psychophysics: transforming numbers into movies. Spatial Vision, 10, 437-442.
Salimpoor, V. N., Benevoy M., Larcher, K., Dagher, A., & Zatorre, R. J. (2011). Anatomically distinct dopamine release during anticipation and experience of peak emotion to music. Nature
Neuroscience, 14(2), 257-263.
Schulz, W. (2016). Dopamine reward prediction-error signaling: a two component response. Nature,
17, 183-195.
Sergent, C., & Dehaene, S. (2004). Neural processes underlying conscious perception: experimental findings and a global neuronal workspace framework. Journal of Physiology – Paris, 98(4-6),
374-384.
Sergent, C., Baillet, S., & Dehaene, S. (2005). Timing of the brain events underlying access to consciousness during the attentional blink. Nature Neuroscience, 8(10), 1391-1400.
Slagter, H., Tomer, R., Christian, B. T., Fox, A. S., Colzato, L. S., King, C. R., Murali, D., & Davidson, R. J. (2012). PET evidence for a role for striatal dopamine in the attentional blink: functional implications. Journal of Cognitive Neurosciences, 24(9), 1932-1949.
Valle-Inclán, F., Blanco, M. J., Soto, D., & Leirós, L. (2008). A new method to assess eye dominance. Psicológica, 29, 55-64.
Van Opstal, F., Van Laeken, N., Verguts, D., Van Dijck, J-P., De Vos, F., Goethals, I., & Fias, W. (2014). Correlation between individual differences in striatal dopamine and in visual consciousness. Current Biology, 24(7), 265-266.
Wiens, S. (2007). Concepts of visual consciousness and their measurement. Advances in Cognitive
Psychology, 3(1-2), 349-359.
Yang, E., Brascamp, J., Kang, M. S., & Blake, R. (2014). On the use of continuous flash suppression for the study of visual processing outside of awareness. Frontiers in Psychology, 11(5), 1-17.
