Zaaddispersie: een onderbelicht proces in het herstelbeheer.

205 _^

Luchtopname van de Veenkampen (cen-trum) en directe omgeving (foto DLO-CABO).

Zaaddispersie:

een onderbelicht

proces in het

herstelbeheer

D. van Dorp

De verdergaande achteruitgang

van plantesoorten van

graslandve-getaties is vooral het gevolg van

verdroging, verzuring en

ver-mesting van onze

cultuurland-schappen (Roos & Vintges, 1992).

Op de wat langere termijn

kun-nen tevens de effecten van

ver-snippering manifest worden. Op

vele plekken in Nederland wordt

echter naarstig getracht de

ontre-gelde ecosystemen weer tot nieuw

leven te brengen. Een belangrijke

vraag is of tal van gewenste

plan-tesoorten die lokaal zijn

uitgestor-ven, op eigen kracht wederom

ge-schikt gemaakte gebieden

kun-nen koloniseren. In dit artikel

wordt nagegaan of corridors de

te-rugkeer van bepaalde

plantesoor-ten kunnen bespoedigen.

Traditioneel wordt bij het herstelbeheer van korte grazige vegetaties in beekda-len, veenweidegebieden en krijthellin-gen voorrang gegeven aan de bestrijding van de directe effecten van verdroging, verzuring en vermesting. Door gerichte maatregelen kunnen de grondwa-terstand, zuurgraad en beschikbaarheid van voedingsstoffen soms zodanig wor-den gemanipuleerd dat zeldzame en zelfs uitgestorven plantesoorten van voedselarme standplaatsen weer een ge-schikt vestigingsmilieu aantreffen (Be-rendse, 1990). Tot dergelijke maatrege-len behoren, afhankelijk van de lokale situatie, het vasthouden van regenwater en het herstellen van kalkrijke kwelstro-men (vernatting), alsmede begrazing door runderen, het plaggen, en het maaien en afvoeren van plantedelen (verschraling) (Bakker, 1989).

Niet zelden blijkt echter dat, zelfs na vele jaren van herstelbeheer, een vol-ledig herstel van de originele planten-groei niet haalbaar is en dat het aanpak-ken van verdroging, verzuring en ver-mesting alleen onvoldoende is (Altena & Oomes, 1991; Willems et al., 1993). Tal

van plantesoorten met een beperkt dis-persievermogen hebben namelijk grote problemen om gebieden met een 'her-steld' abiotisch milieu opnieuw te kolo-niseren. In een versnipperd landschap kan niet meer worden uitgegaan van het aloude adagium 'Alles is overal, maar het milieu selecteert'. Men zal, afhanke-lijk van de doelstelling van het herstel-beheer (een volledig of een onvolledig ecosysteem), ook de effecten van ver-snippering willen aanpakken. Kortom, het herstelde gebied moet weer bereik-baar worden voor nog ontbrekende plan-tesoorten, opdat hervestiging mogelijk wordt (Van Dorp, 1992). Onder versnip-pering wordt hier verstaan het uiteenval-len van een aaneengesloten biotoop in een aantal kleine, ruimtelijk gescheiden snippers (Opdam & Hengeveld, 1990).

Hervestiging

In principe kan hervestiging van plante-soorten plaatsvinden door (1) de kie-ming van zaden in de bodem te stimule-ren; dit kan door het afplaggen van de bovenste 5 tot 10 cm van de bodem. De-ze 'slapende' zaden zijn soms tientallen

DG

Levende

Natuur-

Fig. 1. De ligging van de Veenkampen in het Binnenveld bij Wageningen. Tevens is het natuurreservaat de Bennekomse Meent aangegeven.

jaren in de bodem bewaard gebleven en vormen vaak nog de enige restanten van de originele vegetaties. Ook kan het za-den betreffen die in de loop der tijd het gebied wel hebben bereikt, maar nog geen gelegenheid kregen om te kiemen. Hervestiging kan verder bevorderd wor-den door (2) het verbeteren of aanleggeri van een zekere 'ecologische infrastruc-tuur' voor planten, waarbij smalle lijn-vormige elementen in het landschap (bermen, beeklopen, slootkanten, hout-wallen enz.) als corridors of verbindings-zones kunnen dienen (Verkaar, 1990). Planten kunnen dan in kleine stapjes vanuit de omgeving het doelgebied be-reiken.

Hervestiging wordt echter proble-matisch wanneer er geen zaden meer in de bodem aanwezig zijn, er in de directe omgeving geen zaadbronnen meer aan-wezig zijn en de dispersie van zaden in de ruimte van de betreffende plante-soort beperkt is. Er rest niets anders dan (3) passief (zeer) lange tijd te wachten op eeti toevallige hervestiging of (4) actief herintroductie toe te passen door middel van inzaaien of uitplanten.

In dit artikel wordt ingegaan op de mogelijkheden en beperkingen van plantesoorten tot hervestiging in de

'herstellende' natte schraallanden van

de Veenkampen, een natuurontwikke-lingsgebied in de zuidelijke Gelderse Vallei. Een belangrijke vraag met be-trekking tot mogelijkheid 2 is of, en zo ja onder welke voorwaarden lijnvormige elementen (c.q. slootkanten) fungeren als corridors voor planten met een ruim-telijk beperkt dispersievermogen.

De Veenkampen

De Veenkampen is een complex van ver-natte en verschraalde graslanden (15 ha) op een humeuze klei-op-veen bodem in het Binnenveld bij Wageningen (fig. 1). Hier bevonden zich vóór 1945 zeer soor-tenrijke blauwgraslanden, met o.a. zes verschillende soorten orchideeën. Inun-daties als gevolg van een stagnerende waterafvoer kwamen regelmatig voor. Na 1945 is het Binnenveld in korte tijd, met uitzondering van enkele natuurre-servaten zoals de Bennekomse Meent, ontwaterd, geëgaliseerd en zwaar be-mest. Het gebied is daarmee representa-tief voor grote delen van het Nederland-se cultuurlandschap.

De percelen van de Veenkampen zijn reeds in 1977 uit produktie geno-men en worden sindsdien verschraald door twee keer per jaar in juni en sep-tember te maaien en het gewas af te voe-ren. Vanaf 1985 worden bovendien door toevoer van kalkrijk Veluws grondwater en het vasthouden van (verzuurd) regen-water hogere grondregen-waterstanden gerea-liseerd. De jaarlijkse droge stofproduk-tic daalde aanvankelijk sterk van 12 ton.ha" 1 naar 7 ton.ha"\ maar is sinds-dien min of meer constant gebleven (Al-tena & Oomes, 1991).

Soortenbestand

Van de Veenkampen en de directe om-geving zijn gedetailleerde gegevens over het voorkomen van plantesoorten be-schikbaar. Zo maakte D.M. de Vries (ar-chief CABO-DLO) vóór de herinrichting gedurende 1939-1945 gedetailleerde vegetatie-opnamen van de nog resteren-de blauwgraslanresteren-den in het gebied. Alte-na & Oomes (ongepubl. gegevens) heb-ben gedurende 1987-1991 op de Veen-kampen soortenlijsten bijgehouden en Van Dorp et al. (ongepubl. gegevens) hebben gedurende 1989-1992 binnen een straal van 1 km rondom de Veen-kampen vegetatie-opnamen gemaakt en plantesoorten gekarteerd. Tesamen geeft dit een goed beeld van de veranderingen in de flora van het studiegebied (i.c. de Veenkampen en directe omgeving)

ge-durende de afgelopen 50 jaar.

De historische en recente gegevens omvatten in totaal 202 soorten hogere planten (tabel 1). Hiervan waren 142 soorten met gevestigde planten in de pe-riode 1987-1992 op de Veenkampen aanwezig (categorie A), terwijl 21 soor-ten alleen in de directe omgeving ervan voorkwamen (categorie B) en 39 soorten niet werden teruggevonden; deze laatste zijn vermoedelijk in het studiegebied uitgestorven (categorie C). Tot categorie C behoren soorten van droge graslan-den, heiden en venen zoals Blauwe knoop (Succisa pratensis), Klokjcsgenti-aan (Gentiana pneumonanthe) en Gcel-hartje (Linum catharticum).

Het huidige beheer van de Veen-kampen is gericht op het herstel van soortenrijke natte schraallanden. Dit be-tekent dat óók soorten uit categorie B en C weer een geschikt plekje moeten kun-nen vinden. De vraag is of hervestiging kan plaatsvinden door kieming vanuit de zaadvoorraad, door dispersie vanuit zaadbronnen in de omgeving of slechts door bewuste herintroductie van zaden.

Zaadvoorraad

De samenstelling van de zaadvoorraad in de bodem van de Veenkampen is onder-zocht in 1980 (Wind, ongepubl.), 1986 (Altena, ongepubl.) en 1988 (Bootsma & Zemmelink, 1989). Hiertoe werden op verschillende percelen bodemmon-sters gestoken, waarvan de inhoud op bakken te kiemen werd gelegd. De op-gekomen kiemplanten werden vervol-gens gedetermineerd. De resultaten sug-gereren dat alléén zaden van 55 van de 142 reeds gevestigde plantesoorten zich in de bodem bevinden (categorie A), en dat zaden van plantesoorten die hier vroeger veel voorkwamen niet meer aan-wezig zijn (categorie B en C) (tabel 2). In feite tonen dergelijke onderzoeken de aanwezigheid aan van zaden van alge-mene graslandsoorten plus een aantal akkeronkruiden. De afwezigheid van zeldzame plantesoorten met een kiem-rust-mechanisme is daarmee niet aan-getoond.

Zo werden na afplaggen van de percelen en op taluds van slootkanten op de Veenkampen wel degelijk planten van zeldzame soorten uit categorie B en C aangetroffen zoals Blonde zegge

(Ca-rex hostiana), Bleke zegge (C. palle-scens), Geelgroene zegge (C. oederi) en

Melkviooltje (Viola persicifolia) (Van Dorp, eigen waarneming). Dit zijn

alle-Slootkant als corridor met Kale jonker

(Cir-sium palustre) en Valeriaan (Valeriana officinalis).

maal soorten die in de omgeving van de Veenkampen niet of nauwelijks voorko-men. Dispersie door vogels (bv. eenden) over grote afstanden (honderden meters) als verklaring voor hun terugkeer is dan ook niet waarschijnlijk. Hervestiging is eerder te verklaren uit het feit dat deze soorten langdurige perioden van inten-sief agrarisch gebruik hebben kunnen overleven als diep in de bodem liggende 'slapende' zaden, die pas tot kieming kwamen na verstoring van de bodem (i.c. plaggen).

Echter, de meeste plantesoorten van categorie B en C zoals Bevertjes

(Bri-za media), Tandjesgras (Danthonia de-cumbens), Blauwe knoop en Ratelaar (Khinanthus spp.) beschikken niet over

een grote kiemrust (Bakker, 1989)- Hun zaadvoorraad is na een periode van meer dan 30 jaar intensief agrarisch grondge-bruik (ontwateren, bemesten, scheuren en opnieuw inzaaien) dan ook volledig uitgeput. Die soorten houden dan nog maar één optie over: aanvoer van zaden van elders door natuurlijke dispersie of herintroductie door de mens.

Dispersie van zaden

Dispersie is het proces waarbij rijpe za-den van de moederplant losraken en over de directe omgeving worden uit-gestrooid. De meeste zaden blijven dichtbij de moederplant, terwijl slechts een gering percentage van de zaden ver weg geraakt (Willson, 1992). Zaden van graslandsoorten beschikken doorgaans niet over specifieke aanpassingen voor verre dispersie door wind, water of die-ren. De meeste soorten verbreiden de za-den zelf (autochorie) of worza-den enigs-zins door de wind verbreid (barochorie en anemochorie) (Van der Pijl, 1982). Op grond van uitgebreide waarnemin-gen aan dispersie van plantezaden door Feekes (1936) en Romell (1954) zijn de 202 soorten van het totale soorten-bestand ingedeeld in drie klassen van dispersieafstanden (tabel 3).

Eénvijfde van alle waargenomen plantesoorten is aangepast voor dispersie over afstanden groter dan 1 km. Dit zijn vaak planten met stoffijne (Dactylorhiza

spp.) en gepluimde zaden (Epilobium spp. en Cirsium spp.), die gemakkelijk

A B C 142 spp 21 spp 39 spp 202 spp Aanwezig In de omgeving Regionaal uit-gestorven Totaal

Tabel 1. Soortenbestand van 202 hogere plantesoorten van de Veenkampen uit-gesplitst voor soorten die in de periode 1987-92 aanwezig waren (categorie A), soorten die alleen in de omgeving voor-kwamen (cat. B) en soorten die na 1945 regionaal zijn uitgestorven (cat. C). Bron-nen: ongepubl. waarnemingen van D.M. de Vries (1939-45), Altena & Oomes (1987-91) en Van Dorp et al. (1989-92).

Droge graslanden Heiden en venen Vochtige graslanden Akkers en ruigten Overige A 1 2 15 30 1 B 0 0 0 0 1

c

Tabel 2. Aantallen soorten in de zaadvoor-raad van de Veenkampen uitgesplitst in de categorieën van soorten (zie tabel 1) en de belangrijkste habitats. De zaadvoorraad werd bepaald door bodemmonsters op bakken te kiemen te leggen. In de laatste kolom zijn alle 202 soorten die in de periode 1939-1992 zijn aangetroffen, verdeeld naar belangrijkste habitat. Bronnen: ongepubli-ceerde gegevens van Wind (1980), Altena (1986) en Bootsma & Zemmelink (1989).

Afstanden (km) Aanwezig In de omgeving Regionaal uit-gestorven >1 28 1 12 <1 53 9 7 <0,1 61 11 20 totaal 142 21 39 202

Tabel 3. Frequentie van 202 soorten hoge-re planten uit het soortenbestand van de Veenkampen, uitgesplitst naar status van soorten (zie tabel 1) en maximale dispersie-afstanden. Bronnen: Feekes (1936) en Ro-mell (1954).

Levende

Natuur

door opstijgende en turbulente lucht-stromen worden meegevoerd over grote afstanden (tot vele kilometers). De meeste plantesoorten kennen echter een beperkte dispersie, 46% van alle soorten strooit z'n zaden, zelfs onder de meest gunstige omstandigheden (i.c. zware stormen), niet verder dan zo'n 0,1 km.

Voor soorten met een groot dis-persievermogen ( > 1 km) zijn corridors niet per se noodzakelijk en geldt in prin-cipe 'Alles is overal, maar het milieu se-lecteert'. Stapstenen en corridors kun-nen wel helpen bij een snelle verbrei-ding van deze soorten over het land-schap. Uit het feit dat soorten van cate-gorie C met een groot dispersievermo-gen, zoals Spaanse ruiter (Cirsium

dis-sectum) en Gevlekte orchis (Dactylorhi-za maculata), op de Veenkampen nog

steeds ontbreken, kan worden opge-maakt dat het vestigingsmilieu voor deze soorten nog niet geheel geschikt is, ver-moedelijk als gevolg van de intense con-currentie met de bestaande planten-groei. Mettertijd zullen dergelijke soor-ten zich vanzelf wel vestigen. Voor ande-re kritische plantesoorten met een be-perkt dispersievermogen ( < 1 km) zijn corridors echter voor natuurlijke verbreiding onontbeerlijk.

-Verbreiding langs corridors

Het is echter de vraag of en onder welke -•omstandigheden corridors voor

dergelij-ke kritische plantesoorten functioneel zijn voor hun verbreiding. Van Dorp et al. (1993) hebben met een simulatiemo-\ del nagegaan wat de invloeden zijn van

het dispersicvermogen van een plante-soort, de breedte van de corridor, de kwaliteit van afzonderlijke habitatplek-kcn en de verhouding tussen goede, en slechte plekken in een corridor op de mi-gratiesnelheid van een plantesoort. Het is een ruimtelijk model waarin de pro-cessen dispersie, kieming en vestiging van plantesoorten volgens een bepaalde kansverdeling zijn gemodelleerd. Het model simuleert de migratie van plante-soorten van graslanden met een beperkte dispersie ( < 2 0 m) van zaden door de wind.

Een belangrijke constatering was dat planten in corridors een groot aantal van hun zaden aan de directe omgeving verliezen. Dit komt doordat ouderplan-tcn geen controle kunnen uitoefenen over de richting waarin de zaden door de wind worden verstrooid. Het verlies is groot, tot wel 90% van het totaal aantal

208

geproduceerde zaden, in smalle corri-dors ( < 3 m) voor soorten met zaden die relatief ver (10-30 m) door de wind wor-den verbreid, zoals Melkeppe

(Peuceda-num palustre) en Kale jonker (Cirsium palustre). Het verlies is veel geringer

voor corridors breder dan 10 meter en bedraagt dan nog slechts ca 20%. Voor soorten, die hun zaden laten wegsprin-gen over hooguit enkele meters, zoals Moerasrolklaver • (Lotus uliginosus) en . Melkviooltjc, zijn de verliezen veel

ge-ringer en kunnen zelfs smalle corridors als een bijna oneindig breed habitat worden beschouwd. De zaden die erbui-ten terecht komen, op akkers en weilan-den, zijn ecologisch gezien dood vanwe-ge het daar heersende intensieve grond-gebruik en leveren derhalve geen bijdra-ge aan de verdere verspreiding. In het gebied rondom de Veenkampen is de gemiddelde breedte van slootkanten slechts 1,5 m: te smal voor een effectieve ecologische infrastructuur.

Uit de berekeningen bleek voorts dat de migratiesnelheid langs corridors in de orde van slechts enkele meters per jaar ligt. De hoogste snelheden (4 m.jaar"^) werden bereikt door planten met zaden die relatief ver door de wind worden verplaatst en groeien in een bre-de corridor met uitsluitend goebre-de habi-tatplckken (i.c. relatief open plekken met een lage biomassa). Dit komt over-een met eerdere modelberekeningen door Verkaar (1990).

De migratiesnelheid werd tevens bepaald door het percentage goede

habi-Een Rode-Lijstsoort als het Melkviooltje CWo/a persicifolia) kan na afplaggen weer opbloeien.

tatplekken in een corridor. Er is een ze-ker minimum percentage (ca 5 %) van de totale oppervlakte van een corridor aan goede plekken nodig, voordat migratie überhaupt kan optreden. Geïsoleerde goede plekken in een slechte corridor spelen geen rol in de migratie, omdat ze eenvoudig niet worden bereikt door rondvliegende zaden. Vooral soorten die relatief ver door de wind worden ver-spreid profiteren snel van meer goede plekken, mits de corridor niet te smal is (10 m of breder). Interessant voor het beleid en beheer is dat de migratiesnel-heid van plantesoorten langs corridors niet uitsluitend afhangt van het disper-sievermogen van een soort, maar óók van de breedte en kwaliteit van de corridor.

Natuurontwikkeling

Uit het veldonderzoek op de Veenkam-pen en het modelonderzoek komt naar voren dat het herstel van soortenrijke graslandvegctatics op voormalige land-bouwgronden, geen eenvoudige zaak is. Hiervoor zijn enkele oorzaken te geven. Ten eerste is het herstellen van de abiotische randvoorwaarden voor natte schraallanden op zich al een zware opga-ve. Het vinden van een subtiele balans tussen het vasthouden fan verzuurd re-genwater en de toevoer van kalkrijk kwelwater tot in de onverzadigde zone is geen sinecure. Bovendien is er sprake van atmosferische depositie (zo'n 60 kg N.ha'^.jaar^) en mineralisatie in de bo-dem. Hierdoor zal ook op de langere ter-mijn de beschikbaarheid van met name stikstof voor planten te hoog blijven, waardoor grote delen van gebieden als de Veenkampen waarschijnlijk langdu-rig ongeschikt blijven als vestigingsplaats voor plantesoorten van voedselarme om-standigheden.

Ten tweede wordt door de verder-gaande versnippering van actuele èn po-tentiële groeiplaatsen de hervestiging van plantesoorten van voedselarme standplaatsen met een gering verbrei-dingsvermogen ernstig bemoeilijkt. Een ecologische infrastructuur voor lokaal uitgestorven kritische plantesoorten is bijzonder moeilijk te realiseren, omdat de smalle lijnvormige corridors sterk door het aangrenzend grondgebruik worden beïnvloed. Dit betekent dat de

209

voorgestelde corridors (bermen, akker-randstroken, slootkanten, oevers enz.) in de 'witte gebieden' met een algemene milieukwaliteit (AMK), maar vermoede-lijk ook binnen grote delen van de Eco-logische Hoofdstructuur, vooralsnog on-voldoende kwaliteit lijken te bezitten om hervestiging te kunnen bewerkstelli-gen. Dit betekent dat het herstel van oorspronkelijke vegetaties nooit volledig zal worden en replica's niet kunnen wor-den ontwikkeld.

Een laatste (nood)oplossing be-treft het inzaaien van dergelijke kritische plantesoorten. Uit een kortdurend in-zaai-experiment op de Veenkampen bleek dat een aantal plantesoorten uit de omgeving die nog geen deel uitmaakten van de vegetatie, zich op de open plek-ken uitsteplek-kend konden vestigen (Van Dorp, 1992). Maar eigenlijk heeft het uitzaaien of uitplanten van lokaal uit-gestorven plantesoorten pas zin als de oorzaak van uitsterven bekend is en kan worden weggenomen. Veelal hangt deze samen met de effecten van verdroging, verzuring, vermesting èn versnippering. Tot nu toe zijn deze effecten voor plan-ten groplan-tendeels gescheiden aangepakt. Voor plantesoorten gelden echter geen deeloplossingen. Wanneer het milieu wel geschikt is voor hervestiging, maar het gebied geïsoleerd blijft, dan blijft bijvoorbeeld het probleem van geneti-sche erosie in kleine populaties tot in lengte van dagen bestaan (Ouborg, 1993). Feitelijk is dan een nieuw exem-plaar aan de bonte verzameling van geïsoleerde populaties toegevoegd.

Het lijkt dan ook verstandig geen al te strikte doelstellingen te formuleren voor het herstelbeheer. Natuurontwik-keling opgevat als een spontaan proces binnen bepaalde ecologische randvoor-waarden kan wel degelijk interessante vegetaties voortbrengen, maar niet meer de eens zo bekoorlijke soortenrijke half-natuurlijke vegetaties van het oude cul-tuurlandschap. W e moeten accepteren dat in de nabije toekomst lokaal en regi-onaal nog steeds plantesoorten zullen blijven uitsterven, ondanks de vele goe-de pogingen dit te verhingoe-deren.

S l o t • : . . > , : • • ' • . • • ' n

-Er is behoefte aan een synthese van het onderzoek naar effectgerichte maatrege-len tegen vermesting, verzuring en ver-droging enerzijds en versnippering an-derzijds. Teveel heerst nu nog de ge-dachte dat zaaddispersie géén

beperken-de factor is in het herstelbeheer. De nu in zwang zijnde ecohydrologische voorspellingsmethoden (themanummer Landschap 92/2) gaan hier ten onrechte ook van uit. Langs de oevers van beken en rivieren mag dit wellicht soms 20 zijn, maar het kan beslist niet voor iedere wil-lekeurige plek in Nederland worden ver-ondersteld. Ook de gunstige uitwerking van het ecologisch beheren van wegber-men op vegetaties (Sykora et al., 1993) betekent nog niet dat daarmee de isola-tie van groeiplaatsen voor tal van plante-soorten nu is opgeheven, vaak verre van dat.

Het is vanuit wetenschappelijk en maatschappelijk oogpunt dan ook ge-wenst dat natuurontwikkelingsprojecten door monitoring van (a)biotische aspec-ten adequaat worden begeleid. Dit kan tal van interessante zaken opleveren, niet in de laatste plaats een antwoord op de vraag of de voorspellingen van de ge-hanteerde modellen wel juist zijn (Grootjans, 1992).

Literatuur ;

Altena, H. & M.J.M. Oomes, 1991. Leidt een verschralend graslandbeheer tot de ont-wikkeling van soortenrijke graslanden? De Levende Natuur 1991(3): 77-82.

Bakker, J.P., 1989. Nature management by grazing and cutting. Proefschrift Rijksuniver-siteit Groningen. Serie Geobotany 14, Klu-wer Academie Publishers.

Betendse, F., 1990. Natuurontwikkeling in landbouwgebieden. Agrobiologische the-ma's 1. CABO-DLO, Wageningen. Bootsma, A. & A. Zemmelink, 1989. Om-vorming van produktie-grasland naar soor-tenrijk grasland met een hogere natuurwaar-de. Studentenvetslag VPO. Landbouwuni-versiteit Wageningen.

Dorp, D. van, 1992. Vestiging van plante-sooften-. Bereikbaarheid en geschiktheid van verschraalde graslanden. Landschap 9: 271-283.

Dorp, D. van, F. Schippers &J.M. van Groe-nendael, 1993. Do corridors help plants to migiate across agricultural landscapes? Ma-nuscript (aangeboden aan de Journal of Ap-plied Ecology).

Feekes, W., 1936. De ontwikkeling van de natuurlijke vegetatie van de Wieringermeer-polder, de eerste groote droogmakerij van de Zuiderzee. Proefschrift Wageningen. Grootjans, A.P., 1992. Toekomst hydro-ecologie. Een persoonlijke visie op ontwikke-lingen. Landschap 92/2: 149-157.

Opdam, P. & R. Hengeveld, 1990. Effecten op planten- en dierpopulaties. In: RMNO. De versnippering van het Nederlandse land-schap. Rapport ni. 45: 97-158.

Ouborg, N.J., 1993. On the relative

contri-bution of genetic erosion to the chance of po-pulation extinction. Proefschrift, Rijksuni-veisiteit Utrecht.

Pijl, L. van der, 1982. Principles of dispersal in higher plants. Springer Verlag.

RomeU, L.G., 1954. Vaxtemas sprid-ningsmöjlighetei, Vaxtemas liv. Band 8. För-laghuset Norden AB, Malmö.

Roos, R. & V. Vintges, 1992. Het milieu van de natuur. Herkennen van verzuring, ver-mesting en verdroging in de natuut. 2e ge-heel herziene druk. Stichting Natuur en Mi-lieu, Utiecht.

Sykora, K., L. de Nijs & T. Pelsma, 1993. Plantengemeenschappen van Nederlandse wegbermen. Vol. 59. Stichting Uitgeverij KNNV, Eindhoven.

Verkaar, H.J., 1990. Corridors as a tooi for plant species conservation? In: Bunce, R.H.G. & D.C. Howard (eds.). Species dis-persal in agricultural habitats. BeUiaven, Press. London: 82-97.

Willems, J.H., A. Kobus, R. Bobbink & L. Addink, 1993. Restauratiebeheer van soor-tentijke graslanden op de St. Pietersberg: een eerste evaluatie. Natuurhisrorisch Maand-blad 82(5): 99-108.

WiUson, M.F., 1992. The ecology of seed dispersal. In: M. Fenner (ed.). Seeds. The ecology of regeneration in plant communi-ties. C.A.B. International, Wallirlgford: 61-86.

Summary

Dispersal of seeds: a negleaed process in restoration of ecosystems

Restoration óf a species-tich grassland on a Dutch clay-on-peat giassland site Veenkam-pen was examined. Fifteen years after the fields had been taken out of production in 1977, 142 vascular plant species were recor-ded on the site itself, but 21 species were confined to ditch banks in the surroundings and 39 species became apparently regionally extinct since 1945. The habitat quality of the set-aside land has been improved by raising the groundwater table and decreasing soil fertility. The main leasons for the absence of those 60 species were depleted soil seed-banks, absence of soutce populations in close proximity, poot dispersal capacity and an in-appropriate ecological infrastructure. A si-mulation model indicated large seed losses to adjacent agricultural fields for plants growing on ditch banks. This phenomenon slowed down migration speed. Even under optimal habitat conditions in corridors, migration speed was maximally 4 m.year"' for grassland species. It was concluded that there are no ea-sy recipes for complete habitat restoration. Instead, it is better to view restoration as a spontaneous process and accept incomplete plant communities.

Drs. D. van Dorp Hogeschool Larenstein Postbus 9001, 6880 GB Velp