LABORATORIUM VOOR PLANTENPHYSIOLOGISCH
ONDERZOEK, No. 9
DE PERIODICITEIT
VAN DE KNOPONTWIKKELING BIJ DEN APPEL
DOORJ . B I J H O U W E R l.i.
( W I T H A STJMMAKY I N E N G L I S H )INHOUD
Blz.
§ 1. Inleiding 2
§ 2. Werkwijze 2
§ 3. Oriëntatie \ 3
§ 4. De gemengde k n o p a a n h e t einde v a n de k o r t l o t e n . . 7
§ 5. De b l a d k n o p a a n h e t einde v a n de kortloten 20
§ 6. De laterale k n o p a a n de eenjarige langloten 29
§ 7. De laterale k n o p a a n de St. J a n s l o t e n 33
§ 8. De laterale knop a a n de kortloten . . . 37
§ 9. De terminale k n o p v a n de langloten en de St. J a n s l o t e n 41
L i t t e r a t u u r 47
A s u m m a r y in English : Periodicity of t h e bud-development
of t h e Apple 48
Verklaring der figuren 55
E x p l a n a t i o n of t h e figures 59
E x p l a n a t i o n of t h e tables 64
§ 1. I N L E I D I N G .
(Bij het bezien van de figuren raadplege men vooral de verklaring achterin.)
I n vorige s t u k k e n
(BLAATJW1920, 1923,
LTTYTENen
VERSLIXYS1921,
V E R S L U Y S1921,
LTTYTEN1921) werd een verslag gegeven
v a n de onderzoekingen n a a r den n o r m a l e n ontwikkelingsgang
v a n Hyacinth, Rhododendron, Azalea en Sering, Kers en Pruim,
als voorbereiding voor experimenteel-morphologische proeven.
I n aansluiting hieraan wil deze publicatie een overzicht geven
v a n de ontwikkeling v a n den a p p e l ; tegelijkertijd echter zullen
hierin k o r t opgesomd worden de o p v a t t i n g e n v a n de practici,
zooals deze zich uiten in h u n terminologie, en h u n o p v a t t i n g e n
o m t r e n t snoei en bloeibaarheid.
H e t m a t e r i a a l voor dit onderzoek was afkomstig v a n een
ouden, v r u c h t b a r e n boom v a n de variëteit Calville St. Sauveur,
s t a a n d e op de kweekerij „ P o m o n a " t e Wageningen, op lichten
zavelgrond, waarin h e t g r o n d w a t e r 's winters ± 75 c.M.,
's zomers ± 2 M . onder de o p p e r v l a k t e s t a a t .
De heer
H I O O L E N ,eigenaar v a n genoemde kweekerij, was zoo
welwillend gedurende een j a a r (15 J a n . '20 t o t 15 J a n . '21)
m a t e r i a a l beschikbaar t e stellen, d a t deels eens per m a a n d ,
deels om de veertien dagen werd verzameld.
H e t feit d a t h e t m a t e r i a a l afkomstig was v a n een ouden,
v r u c h t b a r e n boom heeft t o t gevolg d a t o m t r e n t d e l a n g l o o t k n o p p e n
en o m t r e n t de vorming v a n h e t S t . J a n s l o t nog geen v a s t e
con-clusies t e t r e k k e n zijn, aangezien beide in veel t e kleine
hoeveel-heid aanwezig waren ; a a n de h a n d v a n uitgebreider m a t e r i a a l
zou dit gedeelte n a d e r moeten worden onderzocht.
x§ 2. WERKWIJZE.
H e t materiaal, d a t op alcohol b e w a a r d was, werd onderzocht
als in vorige publicaties aangegeven.
De lithografieën en teekeningen werden v e r v a a r d i g d door
den heer
V A N T O N G E E E K .In de tabellen is steeds opgegeven h e t arithmetisch gemiddelde
m e t zijn middelbare fout, berekend u i t : standaardafwijking
(middelbare afwijking) gedeeld door den wortel uit h e t a a n t a l
waarnemingen.
3 N o . 7
v a n
B B A V A I S ;in alle tabellen zijn de waarden aangeduid, zooals
in
J O H A N N S E N(1913, p a g . 712) aangegeven is.
§ 3. ORIËNTATIE.
Gaan wij n a welke v o r m e n v a n k n o p p e n en t a k k e n wij in den
winter a a n den appel vinden, d a n komen wij t o t de volgende:
I . L a n g l o t e n , d.w.z. „Sprosse m i t u n b e s c h r ä n k t e m
Wachs-t u m " ( V E L E N O V S K Y 1907, p . 629), en wel in verschillendet y p e n , die door d e p r a k t i j k als volgt onderscheiden worden :
a
. Gesteltakken (Leitäste, branches-mères), feitelijk niet
anders d a n oude houttwijgen, die h e t g e r a a m t e v a n de
kroon vormen.
ß. Houttwijgen (Holztrieb, bourgeon), krachtige langloten,
in normale gevallen m e t uitsluitend b l a d k n o p p e n als
laterale k n o p p e n , e n veelal m e t een gemengden k n o p a a n
h e t einde (fig. 7 en 8.). D a a r deze organen veelal k o r t
ingesnoeid worden, zijn deze gemengde k n o p p e n a a n
de practici weinig bekend.
y. Vruchttwijgen (Fruchtzweig, fig. 3, 4 en 5) vrij k o r t e
langloten, die direct een t e r m i n a l e n gemengden k n o p
k u n n e n d r a g e n , — of indien ze worden voortgezet door
kortloten n a enkele j a r e n k o r t l o o t b l o e m k n o p p e n
voort-brengen.
ô. W a t e r l o t e n (Schmarotzer, Suckers, G o u r m a n d ) , zeer lange,
slappe twijgen, die zich veelal in h e t binnenste v a n den
boom ontwikkelen, uit slapende oogen v a n de
gestel-t a k k e n ; hoofdzakelijk als de boom sgestel-terk ingesnoeid is.
I I . L a t e r a l e en t e r m i n a l e k o r t l o t e n , „Sprosse, bei
denen das W a c h s t u m des Vegetationsgipfels frühzeitig
v e r k ü m m e r t , oder ganz aufhört, wobei nicht selten die
Achse, sehr v e r k ü r z t zu sein pflegt*"
( V E L E N O V S K Y1907,
p . 629).
De practici onderscheiden hierbij :
a- B l o e m t u ü (Pruchtspiesz, Brindille), een k o r t t a k j e ,
opgebouwd u i t een of meer k o r t l o t e n a a n h e t einde
v a n een zeer k o r t e langloot al of niet m e t een
termi-nalen gemengden k n o p .
ß. Spoor en „ B l o e m k n o p ' ' (Ringelspiesz, L a m b o u r d e , cijfer 1
m e t een t e r m i n a l e n b l a d k n o p ; de tweede t e r m ,
„bloem-k n o p " wordt door de practici gebrui„bloem-kt zoodra zul„bloem-k een
takje a a n het einde een gemengde k n o p gevormd heeft.
Zooajs m e n ziet, is deze terminologie vrij ingewikkeld; de
v o r m e n zijn trouwens niet zuiver t e definieeren, d a a r allerlei
overgangen b e s t a a n . Op de door ons t e gebruiken woorden
k o m e n wij n a d e r t e r u g .
Enkele typische t e r m e n moeten nog hierbij besproken worden ;
wij nemen hiervoor in den winter een kortloot, die de vorige lente
in een gemengden k n o p eindigde (fig. 3). Op de p l a a t s waar de
bloeiwijze zich bevond, vinden wij n u een verdikt takgedeelte,
de ,,beurs" ( F r u c h t k u c h e n , cijfer 6 in fig. 3 en 9), waarop twee
,,oogen" (knoppen), en wel „ h o u t o o g e n " (bladknoppen) voor
den verderen groei zorgen (cijfer 7, fig. 3 en 4).
De oude p r a k t i j k - o p v a t t i n g o m t r e n t de vorming v a n de
kort-l o o t - , , b kort-l o e m k n o p " vinden wij zeer mooi bij
N O I S E T T E(1829, p a g .
263 en 264):
„ I l lui faut ordinairement trois ans p o u r se former, et
quel-quefois d a v a n t a g e . La première année u n b o u t o n . . . . p r o d u i t
trois feuilles et un p e t i t s u p p o r t long d'une à q u a t r e l i g n e s . . . .
L a seconde année le bouton, déjà plus arrondi et plus gros
q u ' u n b o u t o n à bois, produit cinq feuilles; la lambourde s'allonge
d ' u n d e m i - p o u c e . . . . L ' a n n é e s u i v a n t e elle donne sept feuilles
(et quelquefois, mais r a r e m e n t , sa fleur). Le b o u t o n est alors
considérablement plus gros q u ' u n oeil à b o i s . . . . c e p e n d a n t sa
forme est encore allongée . . . . L a lambourde s'est encore allongée,
e t laisse paraître sur ses côtés, près de la base du b o u t o n , d'autres
gemmes, qui, l'année s u i v a n t e , p r o d u i r o n t à leur t o u r d ' a u t r e s
b o u t o n s à fruits. Enfin, la quatrième année, le bouton,
prodigieuse-m e n t enflé, presque r o n d , . . . . développe un noprodigieuse-mbre indéterprodigieuse-miné
de feuilles, e t un corymbe de fleurs dans le m i l i e u . . . . "
Deze ontwikkelingsgang is schematisch voorgesteld in fig. 1,
in overeenstemming m e t de resultaten v a n dit onderzoek, w a t
aantallen knopschubben, e. d. betreft, terwijl tevens h e t in
b o v e n s t a a n d citaat gecursiveerde gewijzigd is, als zijnde niet
juist. L a t e r zullen wij op deze figuur t e r u g moeten komen.
Deze „ n o r m a l e " ontwikkeling is geenszins een vaste regel,
zooals ook reeds
N O I S E T T Eo p m e r k t (pag. 264) :
, , . . . . les exceptions sont e x t r ê m e m e n t fréquentes. Les poiriers
jeunes e t vigoureux développent s o u v e n t . . . . des boutons à
6EM.KN0P
QEX.I
fruits sur du bois de l ' a n n é e . . . . Ces anomalies sont plus
com-munes encore sur les pommiers.. . . "
Dat aan den top van vrij krachtige twijgen zich in het eerste
jaar ook veelal een gemengde knop ontwikkelt is den practicus
ook bekend; er wordt echter over 't algemeen weinig waarde
aan gehecht, te meer daar deze twijgen dikwijls ingesnoeid
worden ; het is de verdienste van
SPRENGERgeweest, hierop in
Nederland de aandacht gevestigd te hebben : pag. 59 :
„De bloemen vormen zich op lang- en kortloten en steeds op
éénjarig hout" ; dit laatste in verband met depraktijküitdrukking
„appel en peer dragen op driejarig hout", waarmee bedoeld wordt
dat de gemengde knop zich in den regel vormt aan het einde van
een uit drie kortloten opgebouwd takje ; terwijl
SPRENGERnaar
voren brengt dat bloei voorkomt op takken van 1, 2 of 3 jaar,
en steeds op het gedeelte dat het vorige jaar gevormd is.
In aansluiting hiermee moeten wij thans een paar opmerkingen
vooropstellen over enkele termen en woorden, zooals wij deze
voortaan zullen gebruiken, teneinde begripsverwarring te
ver-mijden en zoo mogelijk eenheid te brengen in de uitdrukkingen.
1°. Men spreekt meest van ,,de kortloot" (of ,,langloot"),
soms ook wel van ,,het kortlot". Wij zullen voortaan steeds
gebruiken „de kortloot of langloot" of „deze St. Jansloot"
wanneer men op bepaalde takjes het oog heeft. Slechts als men
een verzamelbegrip bedoelt, wordt het onzijdige woord lot
gebezigd. Bijv. „Het St. Janslot was in den vorigen zomer
rijk ontwikkeld".
2°. Onder het woord „kortloot" verstaat men dikwijls takjes,
die feitelijk uit een reeks kortloten bestaan en men spreekt
van een driejarige kortloot, waarbij dan bedoeld is een takje
in 3 jaren opgebouwd uit drie kortloten, die respectievelijk
in hun 3e, 2e en Ie jaar zijn. Wij stellen daarom vóór te
spreken van een, bijv. 3-jarige, kortlootreeks, want de reeks
heeft zich in 3 jaren gevormd, terwijl zij dan opgebouwd is
uit een 3-, 2- en 1-jarige kortloot. Een 3-jarige kortloot is dus
in onze terminologie ook werkelijk een object dat in zijn
ge-heel driejarig is. Ten slotte kan een kortlootreeks ook vertakt
zijn (zie fig. 9).
7 No. 7
wij daaronder een knop, die aan een kortloot ontstaan is ; 't zij
terminaal, 't zij lateraal; 't zij het een bladknop of een
ge-mengde — ( = bloem-)knop is. Er wordt dus niet mee bedoeld
een knop, waaruit zich („in den regel" dus of volgens
praktijk-oordeel) een kortloot zal ontwikkelen.
Voor dit onderzoek omtrent de knopontwikkeling zijn dan ook
niet alle onderscheidingen gemaakt zooals de praktijk doet;
het aanwezige materiaal kan onder de volgende groepen worden
gebracht :
I. Gemengde knop aan het einde van een kortloot.
I I . Bladknop aan het einde van een kortloot (cijfer 1 in fig. 5).
I I I . Okselstandige, dus laterale knop aan eeii langloot (cijfer 4
in fig 5).
IV. Okselstandige, dus laterale knop aan een St. Jansloot.
V. Okselstandige, dus laterale knop aan een kortloot. (cijfer 2
in fig. 3, 4, 5 en 9).
VI. Eindknoppen aan langloten.
Waarbij de volgende opmerkingen te maken zijn:
I I . Onder bladknop aan het einde van een kortloot zijn niet
gerekend de knoppen die zich waarschijnlijk in dezelfde
vegetatie-periode nog tot gemengden knop zullen vervormen.
I I I . Het komt meermalen voor dat aan een langloot, in
het-zelfde jaar waarin het zich strekt, een klein kortlootje zich in
een bladoksel ontwikkelt met twee of drie bladeren,
(syllepti-sche (syllepti-scheut, fig. 5 en 6, cijfer 3); deze gevallen zijn hier buiten
beschouwing gelaten.
V. De okselknoppen aan de kortloot treft men aan in de
oksels van de loofbladen, niet in die der schubben en
overgangs-bladen. Zij loopen slechts zelden uit, en zijn gewoonlijk een jaar
nadat zij aangelegd zijn geheel bruin en verschrompeld; soms
echter maakt het den indruk dat niettegenstaande de
blad-vormingen in den knop te gronde gegaan zijn, het vegetatiepunt
levend is gebleven.
§ 4. D E G E M E N G D E K N O P AAN H E T E I N D E VAN D E K O R T L O T E N .
In het vorige hoofdstuk hebben wij gezien, dat het grootste
deel der gemengde knoppen aan het einde van kortloten
ge-vormd wordt.
Onderzoeken wij een dergelyken k n o p tijdens den winter, b . v .
in December, (fig. 1, deel boven Dec. I V ) , dan blijkt 't volgende :
De k n o p is een sterk verkorte as, waarop in een spiraal
gewoonlijk 21 bladvormingen ingeplant zijn, en wel 9 k n o p s c h u b
-ben, 3 overgangsbladen, 5—6 loofbladen en 4—3 bracteeën.
De onderste 4—6 schubben zijn kaal, donkerbruin en h a r d ,
de daarbinnen gelegene lichter bruin en zeer sterk b e h a a r d
(fig. 26). De overgangsbladen zijn eveneens sterk b e h a a r d ; zij
wijken v a n de k n o p s c h u b b e n af d o o r d a t zij driedeelig zijn
(blad-schijf en steunblaadjes fig. 27 en 28), v a n de loofbladen (fig. 29)
doordat de steunblaadjes grooter zijn d a n de schijf, terwijl
deze sterk b e h a a r d is.
Van de vijf loofbladen heeft de onderste evenmin als de
over-gangsbladen en knopschubben eenige aanduiding v a n een k n o p
in den oksel; de twee volgende dragen gewoonlijk beiden in d e n
oksel een zijasje; deze h e b b e n op 16 Dec. respectievelijk 5 en 3
bladvormingen (tabel I ) ; bij het uitloopen v a n den knop in h e t
voorjaar blijken er 7—9 bladen a a n deze zijasjes g e v o r m d t e
zijn; zij strekken zich, en a p i k a a l v o r m t zich weer een
kortloot-k n o p , die soms 't zelfde j a a r bij een van de zijasjes weer een
gemengden k n o p wordt.
De praktijk spreekt hier van ,,de oogen op de b e u r s " .
I n den oksel v a n twee volgende loofbladen, evenals in die v a n
de drie daaropvolgende schutbladen vinden wij nu bloempjes
(fig. 1), ieder m e t twee t r a n s v e r s a a l aangelegde steelblaadjes ;
n a h e t uitloopen van den knop en de strekking v a n den bloemsteel
in het voorjaar blijken deze niet meer op gelijke hoogte t e s t a a n .
De onderste bloem is de grootste, n a a r boven toe nemen zij
af in g r o o t t e en v a a k ook in ontwikkeling ; h e t k o m t in
December nog voor d a t de hoogste okselstandige bloem geen v r u c h t
-blaadjes heeft.
I n den oksel v a n een der steelblaadjes treft men n u en d a n een
uitgroeiing aan, (fig. 24), gewoonlijk priem- of buisvormig,
soms duidelijk uit twee a a n de basis vergroeide smalle blaadjes
b e s t a a n d e . H e t vermoeden lag voor de h a n d d a t dit een zijasje
m e t twee steelblaadjes zou zijn. Dit vermoeden werd bevestigd
door een v o n d s t in het materiaal v a n 16 N o v e m b e r ; in den eenen
steelbladoksel van de onderste bloem bevond zich een bloempje
m e t twee steelblaadjes, ongeveer half zoo groot als de bloem v a n de
Ie orde, in den anderen niet anders d a n twee steelblaadjes (fig. 25).
9 No. 7
De vier bracteeën onderscheiden zich v a n de loofbladen
door-d a t door-de steunblaadoor-djes o n t b r e k e n , door-de r a n door-d niet gezaagdoor-d en door-de
oppervlakte veel sterker b e h a a r d is (fig. 30 en 31).
H e t zal goed zijn hier nog even de kenmerken v a n de
ver-schillende t y p e n v a n bladvormingen in den k n o p t e h e r h a l e n :
A. Knopschubben; u i t den bladvoet en in hoofdzaak u i t de
steunblaadjes b e s t a a n d e . De buitenste leerachtig, de binnenste
vliezig, sterk b e h a a r d .
Alle gaafrandig; bij de hoogere schubben de t o p iets
driedeelig, d o o r d a t n a a s t den t o p der steunblaadjes ook een a a n
-duiding v a n de schijf o n t s t a a t .
De knopschubben vallen steeds af bij h e t uitloopen v a n den
k n o p (fig. 26).
B . Overgangsbladen; b e s t a a n d e u i t bladvoet, twee groote
steunblaadjes en een meestal kleineren, hoogstens even grooten
schijf. I n den k n o p zijn de overgangsbladen bijna even sterk
b e h a a r d als de schubben, (fig. 27 en 28), de schijf v e r t o o n t de
g e t a n d h e i d a a n den r a n d p a s veel later d a n de loofbladen. Bij h e t
'bjajuitloopen v a n den knop strekken zich gewoonlijk de
overgangs-den en ontwikkelen zich d a n t o t bladeren m e t zeer breeovergangs-den
blad-voet, a b n o r m a a l groote steunbladen en kleinen schijf (fig. 2 OVB).
C. Loofbladen; in den k n o p m e t duidelijke steunblaadjes en
geringe beharing (hoofdzakelijk a a n de bovenzijde) (fig. 29).
N e r v a t u u r en t a n d i n g v a n den r a n d vertoonen zich veel eerder
d a n bij de overgangsbladen; bij h e t uitgroeien in h e t voorjaar
verschrompelen bij de hoogere bladen de steunblaadjes en vallen
af (fig. 2 L).
D . Bracteeën; in eersten aanleg in den k n o p zijn ze niet v a n
loofbladen t e onderscheiden, dus bezitten ze ook steunblaadjes.
L a t e r h e b b e n ze een zeer breede a a n h e c h t i n g , waardoor de
zelfstandigheid v a n de steunblaadjes geheel verdwijnt. Ze zijn
sterk b e h a a r d en vliezig, zooals de k n o p s c h u b b e n (fig. 30).
De onderste bractée v e r t o o n t soms a a n den t o p een wit,
o n b e h a a r d gedeelte, w a t erop wijst d a t h e t onderste, b e h a a r d e ,
deel de bladvoet i s ; bij h e t uitloopen v a n den knop ontwikkelt
zich deze b r a c t é e soms t o t een bladachtig orgaantje, m e t grooten
bladvoet, kleine steunblaadjes, en zeer kleinen schijf, waarbij
de steel o n t b r e e k t (fig. 31 en 2 B R - L ) . De andere bracteeën
vallen af bij h e t uitloopen.
N e b e n b l ä t t e r b e d e u t e n d entwickelt sind, a b o r t i e r t die Spreite
u n d bildet sich aus den N e b e n b l ä t t e r n eine K n o s p e n s c h u p p e .
Das nämliche findet bei den H o c h b l ä t t e r n s t a t t " , g a a t hier dus
niet geheel o p ; de k n o p s c h u b is meer steunblad, de bractée
meer bladvoet.
Zooals reeds gezegd, hebben de drie onderste schutbladen
bloemen in den oksel; h e t bovenste b e v a t een dergelijke
priem-23 MEI 19priem-23
Fia. 2. Nat. Gr.
of buisvormige uitgroeiing als soms in den oksel der steelblaadjes
aangetroffen wordt (fig. 24) ; in h e t door mij onderzochte
materi-aal is het nooit voorgekomen, d a t zich hier een bloem ontwikkeld
h a d .
De hoofdas wordt afgesloten door de topbloem, welke geen
steelblaadjes heeft; hij wordt n a a r mij gebleken is ' t eerst
aange-legd en is in h e t m a t e r i a a l v a n December even groot of iets
grooter d a n de laagste okselstandige bloem (fig. 21). De waarden
in tabel I o m t r e n t de grootte v a n de bloem en lengte v a n den
11 N o . 7
stijl zijn bepaald a a n topbloemen, terwijl h e t s t a d i u m v a n
ont-wikkeling waarin de k n o p verkeerde eveneens a a n de topbloem
werd beoordeeld.
D a a r de topbloem hier aanwezig is, zelfs ' t eerst aangelegd
wordt, en d a a r n a in centripetale volgorde de okselstandige
bloemen, mag de bloeiwijze v a n den appel niet als een tros opgevat
worden, m a a r moet zij in de indeeling v a n de inflorescenties
volgens
C E L A K O V S K Y (V.W e t t s t e i n H a n d b . Syst. B o t . 1911, pag.
428) t o t het thyrsoïde t y p e behooren, en waarschijnlijk opgevat
worden als een armbloemige c o r y m b o t h y r s u s , d a a r tijdens den
bloei de bloemsteelen alle ongeveer v a n gelijke lengte zijn, en
de oorspronkelijke pluim-vorm dus verloren is gegaan.
V E L E N O V S K Y
1907, pag. 783, r a a d t h e t systeem v a n
W Y D L E Ra a n , waarin de appelbloeiwijze geplaatst zou moeten worden in de
groep v a n de aarvormige bloeiwijzen, en wel bij de
scherm-vormige tros, m e t dien v e r s t a n d e , d a t de zyassen neiging
vert o o n e n vert o vert dichasiale v e r vert a k k i n g ; bij de vertrossen m e vert een vert e r m i
-nale bloem is h e t regel, d a t „wenn die Terminalblüte zuerst
aufblüht, ( d o c h ) . . . . die übrigen B l ü t e n in akropetaler
Reihen-folge auf (blühen)".
( V E L E N O V S K Y(1907), pag. 795).
Gaan wij t h a n s n a hoe de verschillende deelen die wij s t r a k s
in den gemengden k n o p v a n December vinden, in den vooraf-
vg a a n d e n zomer zich ontwikkelen. J
Op 17 Mei heeft de k n o p reeds een lengte v a n gemiddeld
4.5 m.M. ; 6 (5.9) knopschubben zijn aanwezig, 1 (1.2)
overgangs-blad en 6 (6.1) overgangs-bladvormingen, w a a r v a n de grootste gemiddeld
0.46 m.M. lang is. D a a r b i n n e n b e v i n d t zich h e t v e g e t a t i e p u n t
d a t dikwijls reeds begint zich te verbreeden en minder p u n t i g
t e worden ; een verschijnsel d a t begin J u n i , als alle bladvormingen
aangelegd zijn, nog sterker optreedt. (Fig. 11, 12 E V P . )
Op 15 Juni werd voor ' t eerst in één k n o p een a a n d u i
-ding gevonden v a n bloemprimordia ; h e t meerendeel v a n de
k n o p p e n h a d toen echter de bladproductie nog niet
afge-sloten.
P a s op 17 Juli zijn in alle k n o p p e n duidelijk bloemprimordia
waar t e n e m e n (fig. 13 B L P ) . Men v i n d t n.l. op h e t sterk
ver-breede v e g e t a t i e p u n t een of meer bultjes, die zich t o t
kelk-bladen ontwikkelen zullen (Stadium I I I , fig. 13 K ) , terwijl in
de oksels v a n de phyllomen zich een lijst v o r m t , (BLP), die
later twee dikkere plaatsen v e r t o o n t , de primordia der
bracte-olae (steelblaadjes S).
Tegelijkertijd ontwikkelen zich dus de kelkbladen v a n de
topbloem en de steelblaadjes v a n de onderste laterale bloemen.
E e n halve m a a n d later, 30 Juli, is de ontwikkeling reeds in
een m e r k b a a r verder s t a d i u m (fig. 14 en 15); de vijf kelkbladen
v a n de topbloem zijn alle gevormd (K 1 —5), m a a r nog ongelijk
v a n grootte, zoodat de volgorde v a n aanleg n a te g a a n i s ; in
de onderste laterale bloemprimordia beginnen de bracteolae (S)
reeds den blad-vorm t e vertoonen ( B L P 1, 2, 3 en 4) ; het eigenlijke
bloemprimordium ertusschen is hooger en breeder geworden en
zal weldra de kelkprimordia gaan afsplitsen ( B L P 2 en 3). H e t
bovenste der zijdelingsche bloemprimordia ( B L P 5) v e r t o o n t
nog niet anders dan de twee bracteolae S.
Daaronder vinden wij n u , in den oksel v a n het tweede loofblad
(L2) een v e g e t a t i e p u n t (fig. 15, ZVP) m e t twee bladprimordiën
(VB); het is een v a n de twee okselknoppen, die wij later als
,,oogen op de b e u r s " zullen terugvinden.
I n alle bloemknoppen blijkt zich onder de bractée v a n de
bovenste laterale bloem een v a n de okselknoppen te b e v i n d e n ;
in fig. 14 de b l a d s t a n d n a g a a n d , komen wij hier t o t een
blad-s t a n d v a n waarblad-schijnlijk
2/
5.
E e n moeilijkheid v a n dit s t a d i u m v a n den gemengden k n o p
is de sterke d r u k die de laterale bloemvegetatiepunten
onder-vinden, waardoor zij meestal p l a t g e d r u k t worden, soms vrij
scherpe k a n t e n vertoonen, waardoor de beoordeeling of al
kelkprimordia aanwezig zijn, dikwijls bemoeilijkt wordt.
H e t volgende stadium, waarbij in de topbloem de
kroonblad-primordia (KR., fig 17) waar te n e m e n zijn, treffen wij a a n op
20 Augustus, en soms reeds 30 J u l i . I n fig. 16 ziet men voorts
d a t bracteeën B R en bladeren L zich niet onbelangrijk verlengd
hebben (tabel I , lengte v a n het grootste blad) ; terwijl n u ook h e t
hoogste bloemprimordium (BLP5) duidelijk w a a r t e nemen is
tusschen de bijbehoorende bracteolae. K o m e n wij lager, in de
oudere bloemprimordia, d a n blijkt h e t v e g e t a t i e p u n t bij B L P 2
zich sterk verbreed en afgeplat t e h e b b e n ; terwijl bij B L P l (in
de figuur niet zichtbaar, b e d e k t door B R 3 , de bractée waarin
zich nog geen bloemprimordium v e r t o o n d heeft) reeds een of
meer kelkprimordia afgesplitst zijn (zie ook fig. 14 B L P 2 ) .
13 No. 7
Op denzelfden d a t u m ,20 Augustus, vinden wij echter ook
k n o p p e n , waarin de ontwikkeling v a n de topbloem reeds verder
voortgeschreden is, de kroonbladen reeds als lapjes zichtbaar
zijn, de eerste k r a n s v a n 10 meeldraden g e v o r m d is (M I ) , en
dikwijls de primordia voor de tweede en derde k r a n s (M I I en
M I I I ) reeds als kleine bultjes gevonden worden (fig. 18 en
19, s t a d i u m VI).
Deze tweede en derde k r a n s v a n meeldraden bestaan, in
tegenstelling m e t de eerste, ieder uit vijf p r i m o r d i a ; zij bleken
in het onderzochte materiaal vrijwel gelijk aangelegd te worden;
in bloemknoppen uit midden F e b r u a r i , dus als reeds eenige
strekking van den bloembodem p l a a t s heeft gehad, was de
derde k r a n s iets lager ingeplant d a n de tweede, hetgeen t e
constateeren was a a n de p l a a t s v a n de v a a t b u n d e l s , die de
meel-d r a meel-d e n voorzien. De eerste k r a n s meel-der meelmeel-drameel-den o n t s t a a t als
10 primordia tegelijkertijd. Van een ontogenetisch dédoublement,
waarbij één meeldraadprimordium aangelegd wordt, d a t zich
later splitst in twee (zooals door
E I C H L E R1865 geconstateerd
is voor Gruciferae, Capparidaceae en Fumariaceae) is geen
sprake. Ook t r e d e n de v a a t b u n d e l s , zooals later blijkt, op
dezelfde hoogte uit in de meeldraden. Of men gerechtigd is p h y
-logenetisch v a n een dédoublement te spreken, daarover geeft
dit onderzoek geen uitsluitsel.
D a t de vorming v a n deze drie kransen meeldraden in een
zeer snel t e m p o op elkander volgt, blijkt ook wel hieruit d a t
reeds op 30 Augustus in het normale geval alle k r a n s e n
aan-gelegd zijn, en de bloembodem niet meer zuiver k o m v o r m i g is,
m a a r r o n d o m een centraal kuiltje een r a n d v e r t o o n t m e t vijf
zwakke welvingen er op, de eerste aanduiding v a n v r u c h t b l a d
-primordia (fig. 20, VD).
Tegelijkertijd is de bloem vrij sterk gegroeid, (zie t a b e l I en
fig. 10), de kelkbladen zijn veel sterker b e h a a r d a a n de
binnen-zijde, langer, puntiger en meer n a a r elkaar toeneigend, w a t h e t
openprepareeren v a n de bloempjes zeer bemoeilijkt.
De v r u c h t b l a d e n groeien n u gedurende de maand September
in de hoogte, m a a r blijven los v a n elkander en a a n de
binnen-zijde open; tegelijkertijd schrijdt de ontwikkeling v a n de
meel-d r a meel-d e n voort, zoomeel-dat einmeel-d September in beimeel-de kransen
gewoon-lijk de helmhokjes waar te n e m e n zijn.
laterale bloemen gewoonlijk het beeld dat fig. 21 geeft; in dezen
toestand brengt de bloemknop ook den winter door. De bovenste
laterale bloemen zijn dan iets minder ver ontwikkeld, maar
vrijwel altijd zijn de vrucht bladprimordia te vinden.
Fig. 3. Vruchttwijg, x %
Tijdens den winter blijft de knop, zooals de tabel reeds
aan-geeft, onveranderd; noch nieuwvorming, noch groei heeft plaats;
(zie tabel I, en fig. 10).
Pas in Maart is er weer ontwikkeling merkbaar: alle
bloem-deelen strekken zich, de vruchtbladen vergroeien met de zich
15 No. 7
strekkende bloembodem, en de bovengedeelten strekken zich
tot stijlen (fig. 22 ea 23).
Eind Maart is het vergroeiingsproces in alle bloemen
afge-loopen, de strekking der stijlen is in de terminale bloem zoover
gevorderd, dat de stijltoppen gelijk komen met de helmknoppen
(de helmdraden strekken zich pas vlak vóór het openen der
bloem), terwijl zij in de bovenste laterale bloem nauwelijks
half zoo lang zijn.
Tijdens den bloei hebben zich de overgangsbladeren en gewone
loofbladen gestrekt, de knopschubben, bracteeën en steelblaadjes
zijn verdroogd en vallen af, terwijl de okselknoppen van de
onderste loofbladen, de „oogen op de beurs" (fig. 16, ZVP in LL 2
en fig. 3 en 4, cijfer 7), die in December nog slechts drie en vijf
bladvormingen bevatten, nu uit 5, resp. 8—9 blijken te bestaan.
Omtrent deze zijasjes heerschen nog de vreemdste opvattingen ;
zooals wij reeds zagen, meent
NOISETTE1829 (pag. 264) dat zij
in den winter vóór den bloei reeds te zien zijn :
„La lambourde.. ., laisse paraître sur ses côtés, près d e l à
base du bouton, d'autre g e m m é s . . . . Enfin, la quatrième année,
le b o u t o n . . . . d é v e l o p p e . . . . un corymbe de fleurs .. .. ".
Ook in nieuwere werken, b.v. in Bos' Tuinbouwplantkunde der
houtige gewassen (1919), bestaat omtrent den aard van deze
zijasjes nog geen volkomen duidelijkheid; de figuren op pag. 101
zijn eveneens niet geheel juist.
Zij zijn niet beter te beschrijven dan als sylleptische twijgen
in den gemengden knop, waarbij voor sylleptische twijg de
definitie van
SPAETH1912, pag. 8 geldt:
„Sylleptische Zweige sind solche, die s i c h . . . . an einem
be-laubten unversehrten Sprosz regelmäszig während des
kontinuier-lichen Weiterwachsens (hier „der Weiterentwicklung") der
Ter-minalknospe aus den neugebildeten seitlichen Achselknospen —
meist ohne erst Knospenschuppen zu bilden — also ohne
vorausgegangene Ruheperiode, von äuszeren Faktoren
unab-hängig entwickeln."
Gaan wij thans nog eens in 't kort den ontwikkelingsgang van
den gemengden knop aan het einde van de kortloten na, dan
krijgen wij het volgende resumé :
Stadium I : bladvorming (fig. 11); vegetatiepunt nog smal en
puntig; duurt voort tot tweede helft van Mei of eerste helft
van Juni, en eindigt wanneer 8 —9 schubben, 2— 3
overgangs-bladen, 6—-4 bladen en 3-4 bracteeën aangelegd zijn (fig. 12).
Stadium I I (fig. 12) : Men neemt een verbreeding en
afplat-ting van het vegetatiepunt waar, hetgeen reeds plaats heeft
terwijl nog phyllomen afgesplitst worden. Gemiddeld in de eerste
helft van Juni.
Stadium I I I (fig. 13): Aan de terminale bloem is de vorming
van de eerste kelkbladprimordia waar te nemen. Tegelijkertijd
vindt men aan de laterale bloemen de primordia van bloem +
steelblaadjes. Deze bevinden zich dan in een vroeger stadium
dan de topbloem. Zij komen voor den dag als een smalle lijst
in den oksel der bladeren en bracteeën. Tevens treden ook
de okselstandige knoppen op, die nu nog niet te onderscheiden
zijn van de bloemprimordia. Na half Juni begint dit proces,
terwijl op 17 Juli stadium I I I in alle topbloemen bereikt is.
Stadium IV (fig. 14 en 15): Aan de terminale bloem zijn
alle vijf kelkbladen aangelegd. Terzelfdertijd hebben de
la-terale primordia zich nu in drieën gesplitst: het
bloem-primordium tusschen twee steelblaadjes. De okselknoppen
hebben eveneens 1—2 bladvormingen (voorbladen) afgesplitst.
Eind Juli zijn de meeste gemengde knoppen reeds zoover
ontwikkeld.
Stadium V (fig. 14, 15 en 16): De terminale bloem vormt de
kroonbladprimordia, tegelijk leggen de onderste laterale bloemen
de kelkbladprimordia aan en verkeeren dus in den toestand dien
wij als stadium I I I en IV voor de terminale bloem hebben
onder-scheiden. Dit heeft plaats in de eerste helft van Augustus.
Stadium VI (fig. 18 en 19) : Later in de maand Augustus worden
achtereenvolgens de drie kransen van meeldraden aangelegd in
de terminale bloem ; deze vormingen volgen zeer snel op elkaar,
zoodat soms al op 20 Augustus de tweede en derde krans waar
te nemen zijn als zeer kleine bultjes. De onderste laterale
bloemen vormen in dezen tijd de kroonbladen en soms reeds één
krans meeldraden.
Stadium VII (fig. 20 en 21): Einde Augustus vertoont de
bloembodem van de topbloem vijf kleine bultjes, de
vruchtblad-primordia. Terwijl deze gedurende de maand September omhoog
groeien en de helmknoppen de indeeling in helmhokjes gaan
ver-toonen, halen de onderste bloemen de topbloem in.
Fig. 4.
Vruchttwijg met driejarige kortlootreoks. x %
vruchtbladen, vergroeien onderling en met de binnenzijde van
de „kelkbuis". ') De okselknoppen van de onderste loof bladen
1) Dit heeft op de volgende wijze p l a a t s : de bloembodem vertoont op de p l a a t s waar de vruchtbladen erop ingeplant zijn, een sterke lengtegroei (fig. 22) waardoor deze in de lengte gerekt worden, n a a r elkander toe neigen en „samengroeien". H e t verband bij deze z.g. ver-groeiing is echter steeds het weefsel van den bloembodem; waar dit niet aan de vruchtbladen verbonden is, bijv. bij de n a a r h e t centrum ombuigende randen, blijven deze los van elkaar. Velenovsky 1910, pag. 994
vormen snel achter elkander nog gemiddeld 3.3 bladeren.
Kort voor den b ioei is niet anders in den knop waar te nemen dan
een strekking van alle deelen (vergel. fig. 23); in de tweede helft
van April, als de bloei plaats vindt, vallen de knopschubben af,
de bladen en overgangsbladen ontplooien zich, de bracteeën
en de steelblaadjes verschrompelen en verdwijnen.
De tabel I, waarin de onderzoekingen omtrent den gemengden
knop samengevat zijn, en waarin de verschillende waarden
be-paald zijn uit tien waarnemingen, demonstreert dezen
ontwikke-lingsgang vrij goed.
In deze, en alle volgende tabellen is tusschen December en
Januari een zware lijn getrokken, daar het materiaal verzameld
was van Januari tot December 1920, terwijl bij het verwerken tot
de tabellen de waarden, van de maanden Januari tot April
achteraan geplaatst moesten worden, teneinde een overzicht
te krijgen van een geheele groeiperiode van de knoppen.
De eerste reeks, die de gemiddelde lengte van den knop bevat,
is alleen merkwaardig omdat het blijkt dat na begin September
hier lengtegroei niet met zekerheid te constateeren is, totdat
in het voorjaar de strekking begint. In de tweede reeks (zie ook
fig. 10, II), de lengte van het grootste blad, valt hetzelfde waar
te nemen ; lang voor den winter, hier in einde September, is de
maximale grootte gereikt, tot in het voorjaar een zeer snelle
ontplooiing en strekking volgt.
Bij vergelijking met tabel II, de waarden voor den terminalen
kortlootbladknop, valt allereerst op dat die tabel met April begint,
en tabel I met Juni. De waarden tot 15 Juni zijn gelijk, want
het is duidelijk dat stadium I hetzelfde is, of de knop een
gemengde knop zal worden, of bladknop zal blijven; de tabel
voor den gemengden knop begint dus feitelijk daar, waar stadium
I I valt waar te nemen en de gemengde knop dus van den
blad-knop gaat afwijken.
Een belangrijk feit, dat reeks een en twee ons demonstreeren,
en dat in de latere tabellen steeds teruggevonden zal worden,
is dat met Februari, en zeker in de maand Maart, als de
vermeldt h i e r o m t r e n t : „bei Pirus . . . (sind) auch die Wände der fünf F r u c h t k n o t e n mit dem Receptaculum verwachsen. . . . I n der Mittel-partie aber bleiben die Karpelle un verwachsen."
Zie v o o r t s : H . K A B S T E N . Der Unterständige F r u c h t k n o t e n . Bot. Ztg. 1861. 19. p . 23.
19 N o . 7
strekking begint, de middelbare fout, m, v a n h e t gemiddelde
relatief gröoter wordt, m.a.w. de variabiliteit v a n h e t m a t e
-riaal sterk t o e n e e m t .
Dit geldt in h e t algemeen voor tijdperken v a n krachtigen groei ;
zoodra de groei vermindert, wordt ook de variabiliteit weer kleiner.
Op 30 J u l i t r e d e n in de t a b e l (1) de getallen voor lengte v a n de
topbloem en voor het a a n t a l bladen in den grootsten okselknop
op (fig. 10, I V en V I ) ; deze h e b b e n d a n pas een meetbare waarde
gekregen. De ontwikkeling van beiden eindigt ook tegelijk: op
15 October heeft de topbloem de lengte gekregen, die zij
ge-durende den winter b e h o u d t en in den okselknop worden vóór
h e t voorjaar geen organen meer bij gevormd. W a a r in 1920 juist
op half October de t e m p e r a t u u r , die gedurende den
vooraf-g a a n d e n tijd vrij hoovooraf-g was vooraf-geweest, sterk bevooraf-gon t e dalen
(fig. 10, I ) , mogen wij veronderstellen, d a t dit de oorzaak is
geweest, d a t de groei g e s t a a k t is, en we k u n n e n dus a a n n e m e n
d a t de ontwikkeling v a n den gemengden k n o p doorgaat, t o t d a t
zij beneden een zekere t e m p e r a t u u r geremd wordt. De l a a t s t e
regel v a n de t a b e l b e v a t de waarden voor d e l e n g t e v a n den stijl;
interessant o m d a t dit deel v a n de v r u c h t b l a d e n p a s zéér laat,
na den winter, zich differentieert, en dan in een zeer snel t e m p o .
Oudere onderzoekingen o m t r e n t de knopvorming zijn
ver-richt, w a a r v a n die door
G O F F(1899, 1900, 1901) en
D E I N K A R D(1910), 't bekendst zijn.
Als belangrijkste r e s u l t a t e n zijn te citeeren:
G O Ï T 1899, pag. 298: ,,In t h e apple, t h e first clear evidence
of flowers was found in t h e b u d s t a k e n J u n e 3 0 . "
P a g . 294: , , . . . . t h e line bounding t h e remainder of t h e crown
forms a n irregular contour. These irregularities p r o b a b l y show
t h e first beginnings of t h e flowers, for in later-sectioned
flowerbuds t h e y are continually exaggerated until t h e y form u n m i s t a k
-able flowers."
P a g . 297: „Apple b u d s t a k e n Oct. 30 showed neither carples
nor ovules in t h e flowers, a n d t h e pistils showed little
advance-m e n t over those t a k e n weeks before."
G O F F
1900, pag. 2 7 3 : „ T h e r e m u s t be two periods of flower
formation in t h e a p p l e . . . . , or else t h e formation of flowers
m u s t continue from early in t h e summer until cold w e a t h e r . "
D B I N K A E D1910, pag. 167 e.V.: „Studies were begun in t h e
l a t t e r p a r t of J u n e . At this t i m e t h e crown showed clearly a n d
t h e corrugations on it indicated t h e initial fruit b u d s ; a n d
from t h e stage of development a t t h i s time ( J u n e 30) we m a y
infer t h a t development m u s t h a v e s t a r t e d t e n days previous
t o our first o b s e r v a t i o n . . . . On J u l y 14th considerable
develop-m e n t in t h e individual buds of t h e fruit-bud cluster h a d t a k e n
place. T h e calyx was very conspicuous, t h e receptacle showed
slightly, t h e small, r o u n d e d protuberances near t h e base of t h e
calyx cup indicated t h e initial s t a m e n s . . . . On August 5th,
still further development in t h e s t a m e n s was noted. E a r l y in t h i s
m o n t h t h e pistil began t o develop, as was indicated b y a swelling
on t h e receptacle, b u t t h e pistil did n o t show clearly u n t i l August
2 6 t h . . . . , a t which t i m e t h e cavity, which would become t h e
ovule of t h e fruit, showed in general o u t l i n e . . . . T o w a r d t h e
end of September t h e pistil was distinct a n d t h e cavities of t h e
ovary could be d i s c e r n e d . . . . B y t h e e n d of October t h e filaments
of t h e s t a m e n s h a d begun t o form. E a r l y in November t h e pistils
began t o show, a n d on November 11th t h e initial petals were
d i s t i n c t . . . . "
De betrekkelijk geringe resultaten v a n deze onderzoekingen,
de vaagheid v a n de beschrijvingen (b.v. m e t de u i t d r u k k i n g
„first clear evidence of flowers" k u n n e n wij botanisch niet
v o l s t a a n en geen vergelijking m a k e n ) , en de mogelijke
onnauw-keurigheden (b.v. de bewering d a t de kroonbladen h e t l a a t s t
v a n alles zouden worden aangelegd) zijn t e wijten a a n de door
G O P F
en
D R I N K A B Dgebezigde methode, n.l. h e t n a g a a n v a n de
ontwikkeling a a n microscopische doorsneden, waardoor h e t
noodeloos veel moeilijker is een goed inzicht in den
ontwikkelings-gang v a n den knop t e verkrijgen d a n bij nauwkeurige uitwendige
waarnemingen m e t h e t binoculair microscoop *).
§ 5. D E B L A D K N O P AAN H E T E I N D E VAN D E K O R T L O T E N .
Zooals bij de bespreking v a n den „ n o r m a l e n "
ontwikkelings-gang v a n de kortlootreeks reeds gebleken is, m e e n t de praktijk
d a t in den regel een kortlootreeks twee j aar lang t e r m i n a a l een
blad-k n o p draagt, en in h e t derde j a a r een gemengden blad-k n o p (fig. 7).
Gedurende die drie achtereenvolgende jaren zou de terminale
1) Voor h e t afdrukken ontvingen wij nog de publicatie v a n F . C. B B A D F O B D , 1916: F r u i t - b u d Development of t h e Apple, waarin dezelfde methode v a n onderzoek gebruikt is als bij D R I N K A R D , m a a r de coupes beter zijn geïnterpreteerd.
— OS J3 < t- i
- s
fr
« s
^ «
2 «
o i
« 5 ÎZ!• £
te
>te
M> 'S" o
00o t
CM © BO O g> » 3 <! o g> «! ° "3 S'"3 • r ts'I
1-5 > bc a © • 8 •a S1
CO co © o co © »o a> o os I Q CO 0 0 fr-ee X »o co 0 0 o o 00 ta co 0 0 t -0 -0 co co 0 0 o o 0 0 o t > o ta t -l O l > *a ia cos
ö p . a a ID • O «O »O O -H ' M O -H t -o •H o o +1 • * o -H 0 0 <N o +1 o co o -H I N O -H o> o +1 co o -H ( O o +1 • " * CM o -H CD O o -H I N o -H C0 +1 0 0 CM O -H S •a > ID M a IS Tl Tl S1
CO 0 0 00 CO © (M CO W O CO I—1 CO « 5 t - H CO »—I U5 ^ »o 1-1 1-1 • * ""• OS CO ^ X CN 1-1 -^ CM O rt O CD o S S ta JL 0 0 u 00 CD O +1 CM o +1 o o -H CO o o -H I N O O +1 O o -H I N O O 41 CO o o -H CO o o 41 CM O "ö -H O O -H co o o -H O O 4H co o o -H IQ o -H CM O O -Ha
•ö > o cl CP Ti Ti CD T J I <M O .co t -X CM K5 1-1 O »O ^ co •** ^ co i - H CD CO (—1 co f * 1-1 O l "H © X co o O* I 1 1 1 1 a S O o -ta ta ta © -H X O -H i—i o -H CO o o -H CO © © -H © © -H © © -H © © -H CO © © -H os © © -H © © -H CD O O 41 co o o -H CM O o -H I 1 1 1 1a
a © TS 3 a C3 •o • 0 © 0 a ID 43 00 O L, •a a .7 8 0.2 6" +1
i §
o CD ^ o 2 o * -H o S o CO ^ o 2 o» ^
§ s
o » -H » 2 o * -Hi s
o* +1
§ s
o Td ^§ s
o "* -H » 5 o " -H CN C •C^ CO co o -H 2 o -HS S
1 0 e o -H 1 1 1 1 1s
CD 0 0 o> CO CD Ms
,g ID 6 0 a '•5 to o -H -o -Ha
Fig. 5. Vruchttwijg met kortlootreeksen en St. Jansloot. x f
knop steeds in
„zwaar-t e " „zwaar-toenemen, „zwaar-terwijlhe„zwaar-t
aantal bladen rondom,
dus de bladen die zich
uit den vorigen
termi-nalen bladknop
ontwik-keld hebben, zou
aan-wijzen of de knop in het
le, 2e of 3e jaar is, daar
dan die aantallen zouden
moeten zijn resp. 3, 5 en
8 (zie fig. 1 en cijfer 1 in
fig. 5).
In het door mij
onder-zochte materiaal bleken
de terminale
kortloot-knoppen, die omringd
waren door zes of meer
bladeren, zich in den
regel tot ge mengde
knop-pen te ontwikkelen; we
zullen daarom de
bewe-ring omtrent de
corre-latie van aantal bladen
en „zwaarte" van den
knop toetsen aan het
materiaal, dat
ingeslo-ten was door 2-5 bladen.
't Meest geschikt zijn
daarvoor de data 15 Juni
en 17 Juli; beide met
12 exemplaren ; voor die
beide data zijn met de
formule van
BRAVAISde
volgende
correlatiecoëf-ficienten berekend:
Ie. tusschen het aantal
omgevende bladen
en de lengte van het
grootste jong
aange-legde blad.
23
No: 7
2e. tusschen het aantal omgevende bladen en de lengte van
den knop;
3e. tusschen het aantal omgevende bladen en het totaal aantal
nieuwe bladvormingen.
Deze correlatietabellen zien er als volgt uit:
Ie. 15 Juni. Correlatie tusschen het aantal omgevende
loofbla-den en de lengte van het grootste nieuw-aangelegde
loof-blad in den knop.
I 5
5 4
O o ~ 31 2
<
LENGTE IN M.M. 0.9 2 2 0.8 1 3 4 0.7 1 4 5 0.6 1 1 2 2 7 1 12 Mj = 0.758 çx = 0.086 M2 = 3.42 ç2 = 0.86 r = + 0.47 ± 0.162e. 15 Juni. Correlatie tusschen het aantal omgevende
loof-bladen en de lengte van den knop.
1 5
S2 4
O o ~ 3 's1 2
«i 7 1 1 L E N G T E 6.5 1 1 6 3 3 IN M.M. 6.5 3 1 4 5 1 1 2 4.5 1 1 2 2 7 12 Mi = 5.67 ç"! = 0.66 M2 = 3.42 ç2 = 0.86 r = -f 0.17 ± 0.203e. 15 Juni. Correlatie tusschen het aantal omgevende
loof-bladen en het totaal aantal bladvormingen in den knop.
S 5
••o °S 4
O - 3 H -»a ES O C8 ^<!
AANTAL BLADVOBMINGEN 17 1 1 2 16 2 1 3 15 2 1 3 6 14 1 1 2 3 7 1 12 M 15.5 C1 =0 . 8 7 ç2 = 0.86 r = — 0 . 1 7 ± 0.20 M2 = 3.424e. 17 Juli. Correlatie tusschen aantal omgevende loofbladen
en de lengte van het grootste loofblad.
n 5 s X) C3 3 4 o 0 ^ 3 C3 d ^ 2 L E N G T E I N M.M. 1.2 i 1 1.1 2 2 1.0 3 3 0.9 2 2 0.8 2 2 0.7 2 2 2 4 4 2 12 Mx = 0.933 ? ! = 0.154 M2 = 3.50 ç2 = 0.96 r = -f 0.91 ± 0.05
5e. 17 Juli. Correlatie tusschen aantal omgevende loofbladen
en de lengte van den knop.
0) T l OS Si o o h-l <8 e 5 4 3 2 L E NOTE I N M . M . 7 1 3 4 6.5 1 1 6 2 2 5.5 0 5 1 1 2 4.5 1 1 2 4 0 3.5 0 3 1 1 2 4 4 2 12 M, 5.71 3.50 ? 1 = 1.25 <T2 = 0.96 r = -f 0.78 ± 0.11
6e. 17 Juli. Correlatie tusschen aantal omgevende loofbladen
en het totaal aantal bladvormingen in den knop.
« 5 <D •a (3 S 4 o o h-1 « 3 S »
4 2
20 1 1 L E N G T E 19 1 1 18 1 1 3 5 I N M . M . 17 1 1 1 3 16 1 1 15 1 1 2 4 4 2 12 Mx = 17.58 çx = 1.25 M2 = 3.50 ç2 = 0.9& r = + 0.52 ± 0.2125
No. 7
Uit deze tabellen valt te concludeeren, dat in het begin van
den zomer slechts een zeer zwakke, later een sterkere correlatie
valt waar te nemen tusschen het aantal omringende bladen en
de „zwaarte" van den knop: en wel dat deze het duidelijkst
te constateeren valt in de maten, 't sterkst in de maat van
het grootste blad (de lengte van den knop is blijkbaar van
veel meer factoren afhankelijk), 't minst in hét aantal
blad-vormingen; daar is de correlatie zelfs twijfelachtig, maar
is toch ook in Juli sterker dan in Juni. Om deze zaak, die zeer
zeker van belang is, na te gaan aan materiaal later in den tijd,
kunnen wij nemen de gezamenlijke knoppen van November,
December en Januari (een blik op de bloemknop-tabel toont ons
dat in dien tijd geen lengtegroei aanwezig is).
Aangezien echter in den winter het aantal bladen, dat den knop
in den afgeloopen zomer omringde niet meer uit te maken is,
zal hier de correlatie berekend worden tusschen de lengte van het
grootste aangelegde loofblad en het totaal aantal phyllomen,
uit-gaande van de waarschijnlijkheid dat de sterke correlatie tusschen
de lengte van het grootste loofblad en het aantal loofbladen
dat den knop in den afgeloopen zomer omringde, sinds 17 Juli
geen wijziging in ongunstigen zin heeft ondergaan, hetgeen niet
waarschijnlijk is, daar reeds op 20 Augustus, misschien nog
zelfs eerder, de groei gestaakt is, en alle waarden tot na den
winter constant blijven.
«
J! ID OD C © ei CD 1-4 1.4 1.3 1.2 1.1 1.0 A A N T A L B L A D V O B M I N G E N 21 1 21
4
20 2 21
5
19 2 21
5
18 11
2
17 11
2
16 0 15 1 1 141
1
2 5 2 5 6 20Mi = 1 8 . 8 ç-
1=1.94
M
2= 1 . 1 6 ç
2= 0.14
r = + 0.28 ± 0.20
Dus uit deze cijfers valt er ook voor de wintermaanden bij
„zwaardere" knoppen geen grootere hoeveelheid bladvormingen
t e constateeren. H e t „volwassen-worden" van den e i n d k n o p
a a n de kortlootreeks gedurende de jaren v o o r d a t zich een
ge-mengde k n o p v o r m t , hetgeen zich n a a r buiten demonstreert door
h e t toenemend a a n t a l loofbladen rondom den k n o p , is dus
in-wendig alleen waar t e n e m e n a a n de grootte v a n de aangelegde
organen, niet a a n het aantal. Maar daar de „ z w a a r d e r e " k n o p , de
knop dus, waar de organen grooter zijn, wel den volgenden
zomer meer loofbladen zal ontplooien, schijnt het d a t er een
grens i s : de bladeren boven een bepaalde m a a t zullen zich in
h e t komende seizoen t o t assimilatie-organen ontwikkelen, die
welke verder n a a r binnen liggen en onder de m a a t zijn, worden
d e knopschubben voor den k n o p v a n den volgenden winter.
Zoo n e e m t dus h e t a a n t a l loofbladeren d a t gedurende den
zomer den k n o p omringt, enkele j a r e n toe (wat in ons m a t e
-riaal niet nagegaan is), t o t d a t de assimileerende o p p e r v l a k t e
zóó groot is, d a t de k n o p een voldoende hoeveelheid
assimi-l a t e n o n t v a n g t , — óf op andere wijze u i t g e d r u k t in aansassimi-luiting
a a n de onderzoekingen v a n
K L E B S ,d a t de concentratie der
assimilaten t e n opzichte v a n h e t door den t a k aangevoerde
„ b o d e m v o c h t " voldoende is om een gemengden knop t e vormen.
Gaan wij n u de ontwikkeling v a n den t e r m i n a l e n
kortlootblad-k n o p n a in den loop v a n den zomer, d a n treft ons in t a b e l I I
aller-eerst h e t groote a a n t a l bladvormingen op 19 April, d u s enkele
I weken n a h e t uitloopen v a n den vorigen k n o p . Gemiddeld zijn
er dan reeds 10 bladvormingen waar te nemen.
Vergelijken wij dit t h a n s echter eens met den t o e s t a n d v a n 17
Maart, dus onmiddellijk vóór h e t uitloopen (fig. 34) ; d a n vinden
we d a a r (gemiddeld) 7.7 knopschubben, 2.2 overgangsbladen en
10.6 bladeren, in t o t a a l 20.5 bladvormingen. Bedenk nu, d a t bij
h e t uitloopen de knopschubben afvallen en de overgangsbladen
ook veelal t e gronde gaan, d a n resten ons dus nog 10 bladen.
W o r d t de k n o p een gemengde k n o p , d a n is d a a r i n h e t m a x i m a a l
a a n t a l bladen d a t zich ontplooit 8, gemiddeld is het voor den
k o r t l o o t e i n d k n o p 5, en als wij alleen den b l a d k n o p beschouwen, 3.
Gemiddeld blijkt dus minstens de helft (5 à 6) v a n de
i 10 bladvormingen, die wij in den jongen knop vinden op
19 April, reeds vóór h e t ontluiken op 17 M a a r t aanwezig t e zijn.
J a zelfs dateeren deze v a n vóór den winter, en, aangezien er
vanaf midden Augustus geen t o e n a m e in het a a n t a l organen
27 . No. 7
valt waar te nemen, zullen dus de 5 à 6 bladvormingen, die zich
niet ontplooien, gedurende Juni, Juli en Augustus van het
voorafgaande jaar gevormd moeten zijn. De nieuwvorming,
die gedurende den winter geheel stilgestaan heeft, gaat dus
weer voort in het voorjaar, misschien ook nog vóór het uitloopen
der knoppen, (hoewel de tabel dit niet duidelijk toont). Zeker is
dit het geval bij het aantal bladvormingen aan de zijasjes in den
gemengden knop (Tabel I), dat op 16 Febr. 4.40 is, op 17 Maart
6.00, en op 19 April 7.78; hier heeft de bladvorming dus in een
dergelijk tempo plaats als in den terminalen bladknop.
De tabel demonstreert verder in de eerste reeks al, dat de
lengtegroei van den knop eindigt op 20 Augustus, dus evenals
•in tabel I.
Maar terwijl de lengte van het grootste blad in den gemengden
knop nog toeneemt na 20 Augustus, heeft deze in tabel I I , de
getallen tot en met December met de middelbare fouten in
aan-merking nemend, op dien datum waarschijnlijk reeds zijn
maxi-mum bereikt.
De meerdere grootte van het grootste blad in den gemengden
knop is echter niet uit&luitend te danken aan den langer
voort-gezetten groei; want reeds op 20 Augustus geeft Tabel I 1.28,
Tabel I I 1.06.
De gemengde knop doet zich dus, wat de grootte van de
orga-nen aangaat, voor als de „zwaarste" van de kortlooteindknoppen.
Maar nu het aantal organen? Zou de gemengde knop daarin
een uitzondering maken?
De tabel I I geeft voor den bladknop een aantal gedurende
den winter, dat om de 20 schommelt (fig. 32, 33); de typische
gemengde knop, die wij in § 4 nagegaan hebben, bevat 21
blad-vormingen (fig. 1); het gemiddelde, bepaald uit 45 stuks, was
20.82 wat dus zeer weinig verschilt van het aantal bladvormingen
van den kortlootbladknop van 20 Augustus af.
Het meest typische feit, dat de tabel demonstreert is: in
den kortlootbladknop en in den kortlootbloemknop eindigen
groei en nieuwvorming van de organen aan de hoofdas midden
in den zomer ; in den kortlootbloemknop gaan beide echter aan de
zijasjes (bloemen en okselknoppen) nog door totdat de koude
invalt (reeks drie en vier van tabel I) fig. 10, lijn I I , I I I , IV en VI.
S'g;
s
:-£ :-£ <î s> p s-' p. S g. b 2 H- - H-o H • -H- H- r H-o H-o o H-H- „ H - H-o H - H-o o H- ~ H -H- ^ H - H-o o H-o H- -, H- H-o Ol to o CR O hH o ta Cl > 3 . cos
-s ! c IR O Hö -(S H^ U1 OS 1-3 > W H M S M > M f1 !> Ö W !z! O > • Si b Hw
O W H t"1 O H H29
No. 7
§ 6. D E L A T E R A L E K N O P AAN D E E E N J A R I G E L A N G L O T E N . Hierbij fig. 7, 8, 35 en cijfer 4 in fig. 5 en 6.
Zooals in de inleiding reeds gezegd is, bevatte het materiaal
van de Calville St. Sauveur slechts een gering aantal langloten,
Figuur 6. Sylleptische scheut aan een houtlwijg. Nat. Gr.
en nog slechts van bescheiden afmetingen ; vandaar dat in tabel
I I I in vele gevallen de middelbare fout zeer groot is t. o. v.
het gemiddelde. Uit materiaal en tabel is echter het volgende
gebleken: de eerste aanduidingen voor het ontstaan van den
lateralen knop zijn in de terminale langlootknoppen gevonden op
16 November; in het materiaal van de wintermaanden echter
vindt men in de oksels der loofbladprimordia nog steeds niet
anders dan een vegetatiepunt. Zien wij echter in de tabel dat
Fig. 7. Houttwijg. X 1/3.
er op 19 April nog nauwelijks 5 bladvormingen zijn, waarvan de
grootste 0.20 m.M. is, en vergelijken we dit met de terminale
bladknoppen van kortloten, waarbij tusschen half Mrt. en half
April een afsplitsing van ± 5 phyllomen plaats vond (zie bl. 26),
dan is het hoogst waarschijnlijk, dat ook de bladvorming aan
31
No. 7
het v e g e t a t i e p u n t van den lateralen k n o p v a n het langlot
aan-v a n g t omstreeks half Maart.
U i t de tabel lezen wij d a n de verdere ontwikkeling af; een
t o e n a m e in a a n t a l phyllomen t o t begin Augustus, een
lengte-toename v a n de jong aangelegde bladen t o t ongeveer midden
Augustus, en d a a r n a een rustperiode t o t h e t voorjaar, evenals
bij den terminalen knop v a n de kortloot.
I n h e t vroege voorjaar k o m t dan weer een snelle lengtetoename,
(reeds in J a n u a r i a a n te toonen) en een vrij belangrijke t o e n a m e
in a a n t a l organen, t o t d a t in M a a r t reeds ongeveer h e t a a n t a l
bereikt is, d a t de terminale k o r t l o o t b l a d k n o p b e v a t .
W a t echter uit de tabel niet v a l t af te lezen, is d a t een deel v a n
de laterale k n o p p e n zich afwijkend gedraagt en wel een
syllep-tische scheut geeft m e t één of een p a a r bladeren eraan, dus een
kort-lootje (fig. 5 en 6, cijfer 3). K n o p s c h u b b e n worden d a n niet
ge-vormd, we v i n d e n eenvoudig in den oksel v a n een loofblad een
slechts enkele millimeters lang zijasje m e t één t o t meer
loof-bladeren, w a a r v a n de eindknop te beschouwen is als een
ter-minale k n o p a a n een kortloot, en d a a r o m dan ook in die t a b e l
ondergebracht is. H e t k o m t ook voor d a t dergelijke sylleptische
kortloten reeds h e t eerste j a a r t e r m i n a a l een ge mengden k n o p
vormen.
Opvallend is het voorts bij vergelijking v a n den lateralen k n o p
a a n de langloot en den terminalen bladknop a a n de kortloot, d a t
h e t aantal bladvormingen in h e t voorjaar slechts zeer weinig
verschilt, terwijl in grootte v a n k n o p en grootste blad een
aan-merkelijk onderscheid b e s t a a t ; w a t dus een nieuwen steun v o r m t
voor onze conclusie d a t de „ z w a a r t e " v a n den knop alleen de
grootte v a n de organen betreft, niet h e t a a n t a l . I n dien zin
rede-neerend, is dus de laterale k n o p v a n de langloot te beschouwen als
den terminalen knop v a n een eventueel t e vormen kortlootreeks.
3 H-o • o 0 0 H-o • o o H-o *-o K-o o o: H-o w H-o o t e H-o o O l 1+ o o *-1 1 H-o o O l
