»
Bibliotheek Proefstation Naaldwijk A 3 V 40DEFSTATION VOOR DE GROENTEN- EN FRUITTEELT ONDER GLAS, TE NAALDWIJK.
Beknopt literatuuroverzicht betreffende echte meeldauw-schimmels.
door:
Dr.K.Verhoeff.
Beknopt litorfttuuroTOraioht
b«tr*ff«nd*
•ohte MelÂ&uv-schiastels •
novembar 1961. Dr* K. Verhoeff.
PRÛEFSÏÀÎIOH VOOR SI QiOIHÎlS- IM FRUITTEELÏ OHDER GUS fl KMLDWIJK.
Beknopt literatuuroverzicht betreff«ade echte aeeldanv-schlaaels.
1, Systsaatische plaats ea onderverdeling.
Be echte aeeldauv-schlaaels voraea binnen de Asooajrcetea eea aparte groep,
omdat de geslachtelijke veraenigvuldiging geschiedt door middel van
asoo-eporen welke met de aeci ia geheel gesloten vruchtlichamen (cleistothecien)
vorden gevorad. Se faallie van de Szgeighaoeae (orde van de £*£L*£2££*1**)
ie door Hoaaa (1937)op grond vaa de aard van het parasitisae, ia 3 onder
families verdeeld, al. de Bnrsiphae, de Phyllaotiaaa en de leveillalae.
Gewoonlijk worden de volgende genera onderscheiden (Yarwood. 1957)»
Levellliilai ajroeliua gedeeltelijk lateroellulair, ayceliua-aohtige aan
hangsels aan het vruchtlichaa», meerdere asoi per vruohtliohaaa,
Phyllaotiniai ayosliua gedeeltelijk intercellulair, aanhangsels met
hol-vorœige basis, aeerdere asoi.
Erysipel ayoeliun oppervlakkig, ajrseliua-aohtige aanhangsels, «eer
dere asci.
Ilioros^aera« ayceliua oppervlakkig, aanhangsels aan de top dichotooa vertakt, »eerdere asoi»
ünoinulai «yoeliua oppervlakkig, aanhangsels ast "coiled" toppen,
••• as *• eaesmiMüfr est
aeerdere asoi.
Sphaerotheoai «yoeliua oppervlakkig, ayoeliua-achtigs aanhangsels, 1 aseus
godosf&ssifa» ayceliua oppervlakkig, aanhangsels aan de top dichotooa vertakt, 1 asous.
Hoaaa (1937) onderscheidt binnen het geslacht Ergsighe drie typen conidiën vorming, nl. de polygoni-seotie (aaar I.|o||yoai, aet 1 coaidiua op de top van eea drager), de oichoraeearua-sectie (naar
«et aeerdere ooaidiea ia eea ketea op eea drager) ea de graalais-ssotis
(aaar JB._jtcuiAaàJU ast vel 10-20 ooaidiea ia eea keten op de drager).
Aanvankelijk varea voor Salaon (1900) een aantal "versaaelsoortsn"
E.^|oly^oni beeft 3-8, seiden 2* sporige asoi.
Salaon aeent, dat alle "typen* oa aorfologisch vastgelegde "oentra" gegroe peerd stoeten «orden. Indien nodig kan da» een verdere onderverdeling gestaakt worden. Hoaaa (1937) vil deze als forma species aanduiden.
Wegens bet ontbreken van oleistotheoien op verschillende »aardplan ten is ook vel geprobeerd, oa op grond van conidiengrootte (Bouwena. 1924, 1927) of op grond van het waardplantenspectrua (o.a. Haaaarlund. 1945) eea eysteaatisohe indeling te aaken. lierbij werden^vaak seer tegenstrij
dige resultaten verkregen, strenge specialisatie Lâïi.t aeer algemeen
voorkoaen op te kunnen treden. Baaaaarlund (1945) kvaa tot de konklusie,
dat de specialisatie niet streng is. Bij beschreef de soort Bgysi|he
polyphaga (oleistotheoien op Veronica speciasa) die dicht bij de (oude)
soort £• cichoracearua soa staan, aet dit verschil, dat naast 2-sporige,
ook 3- sn 4-sporige asoi voorkoaen en dat de soort op een groot aantal «aardplanten optreedt.
Tele voraen, waarvan nog geen geslachtelijke veraenigvuldiging be kend is, worden als Stdiaa beschreven, bijv. Qidiua begoniae en 0. heveae. * , WW.WW'WW«i«WweheiM*MI»«ft«» «fc •»«•«•*» «•••!,
3k , Äfft,
Vegaaa hat oatbrekea vaa aaa gealachtelijke veraenigvuldiging vaa
veraobillende eohte aeeldauwaohiaaela «a de raak tegaaatrijdige reaultaten,
die set krui»Inoculatie» worden verkregen, la getracht of lit behulp van
d« oonidien-grootte geen sjrsteaat lache indeling gemaakt kon worden. De
afmetingen der ooaidiaa worden dan «1« keaaark gebruikt oa genera» specie»
ea aogalljk phyaiologiaohe raaaaa te oaderaoheidea. Hierbij ie het van
principieel belaag om te weten of de af aetiagaa der ooaidiaa onder
ver-achillende oaataadighedea constant aija.
Boawen» (1924, 1927) nan dit laatata aan aa made op groad wan da vela
aetiagaa, dia aij aan diverae echte aeeldauwechismels verrichtte,
phyaiologisohe raaaen fa kunnen onderscheiden.
Behalve Bouwena verrichtte ook llmaer (1926) aaa groot aaatal aetingea.
Hij aaa hiervoor eohter allaaa harbarlua~aaterlaal oa aaa variatie» in da
afaetiagaa tan gevolge van veranderingen in turgor ia oatkoaea.
Hoewel>Bluaar aaaat, dat door hat allien Geduldende aodifikatiaa in da
afaatingaa der ooaidiaa kunnen optreden, kan hij tooh kleine, aaar
karaktarlatleke varaehillaa toaaaa biologische raaaaa vaatateUea. Yolgaaa
Blaaar aija twee "aoortaa" vaa elkaar ta aoheidea ala hoa
ataadaard-afwij-kiagaa in da aetiagaa elkaar aiat dekken, fia invloed van de waardplant
of 4a grootte dar ooaidiaa ia vrijwel nihil.
Volgens Haamarload (1945) dasa waardplant iavload op da
ocnldiea-grootte juiat aaer groot* Haaaarlond apraakt vaa "Jtatrikal Modifikationen*. laaselfde biotype van aaa aoort kaa op veraohilleada waardplaataa atask
verachillende ooaidiaa hebbea kva afnetiagea.
Bijvoorbeeld Erysiphe polyphän f.a. ohryaaatheal iadioi heeft ooaidiaa dia gaaiddeld 40 yu laag en 2Q* breed aijat terwijl I*JB2ÎZ&SCS *•*' SSiSiSi tuberoai gaaiddald 27-». lange aa 15/wbrada ooaidiea bezit.
«mm»«* MM»*«**!»*» J* '
Andere autaure vindaa da afaetiagaa dar ooaidiaa ta variabel oa ar eaige ayateaatiaohe waarde aaa toe te keanea, (o.a. Salaoa. 1900f Hagar« 1902i Schaidt. 1913). Schaidt kon»tateerde bij §i£2iXS22i mn Tri^w*1 continue
ovargaag vaa korte» allipaoida ooaidiaa aaar laagverpiga oylindrieohe voraaa.
Voor de ooaidiaa vaa JE. olohoraoearua vaa koakoaaar wordea da «* aa.«M>4a»'«• •**»»«»«•• *•«•«»
volgaada afaetiagaa opgegeveat
27.97/«/ * 14«57/3^ * gaaataa aaa 250 ooaidiaa (Bluaar. 1922)f
30.19 * * 17.99 * » " " 500 (Bouwen». 1924)ï
30.20 » x 17.50 " f * » 100 M (Kundert. 1950)l
3* Ongeslachtelijke veraeaiievuldiglini:«
3«1,
Be ongeslachtelijke vermenigvuldiging geschiedt door middel van oonidlac
(of oidien) die één voor één, of lu snoeren op de sporendragers worden
gevormd. Be sporen hebben een gladde wand, sonder kiemsporus en sijn
<Mn-oellig. Be inhoud der eonidien bestaat uit kleine vaouolen. Alleen
dergelijke eonidien kunnen kissen (Föex, 1925)« Bij afgestorven eoni
dien is de inhoud graaulair»
Bij 1* oiohoraoearum toestaat de sporendrager uit één basale eel vaarop sieh twee of drie oylindervormige seilen bevinden. Hierop worden de eonidien gevormd» twee tot aoht per sporendrager (Childs, 1940}» — Bi4 E._gol£goni toestaat de sporendrager uit een toaaale oei vaarop 4£n, of twee eonidien worden gevormd. Bit type wordt het"non ohain -forming" type genoemd, het S, ciohoraoearum type het "ohain-forming*, (Blumor. 1955, Childs » 1940). —
Set afstoten der eonidien ie een passief proees, hoewel Baaaarlund (1925) als enige over een aktief afstoten spreekt.
Bij B.^goljggoni van f rif »11«», f y&fynse eons täte erde Yarwood (1936)
sen "diurnal oyole" bij de processen voor de vorming van de oonidien.
Be oonidien worden tussen a en 12 uur v.a. gevormd, vallen spoedig
daarna af, waarna de begindelingen voor de vorming van een nieuwe
•pore aanvangen. Be vorming komt gereed gedurende het liohtgedeelte
van dieselfde dag. Conidiea van K_»_ o_ioho_^ worden tussen onge
veer 7 en 3 uur overdag gevormd (Childs, 1940).
Bet ontkiemen der oonidien kan sx na twee uren beginnen (Brodle en leufeld. 1942). Vanuit een "hoek" van de spore ontwikkeld sioh een kiemtouis. Be kiembuis is kort, want sposdig wordt een appressorlum gevormd, waaruit een dunne infektiehyphe het blad binnendringt (larwood. 1957).
3.2. Invloed van vooht 00 het ontkiemen der oonidien.
Conidien, die in water gelegen zijn, kunnen niet kiemen. Slechta dé aan het wateroppervlak gelegen sporen vormen een kiemtouis, waarbij deze van het wateroppervlak afgroelt (o.a. Beaer. 1902? Fo8*. 19251
traf Marin. 19341 Corner. 19351 Brodie en leufeld. 19421 Belp. 19541
Fisohsr. 195$).
Bij toenemende dichtheid der oonidien van raminie£ wordt de rem
mende invloed groter (Bomsch. 1953» 1954). Bitselfde is door fcongree
(1939) bij oonidien van Sphaerotheoa pan%sa gevonden. Bomsoh denkt
»'rem-5
a tof 1* ia de coaidlea aaawesig ea ka» aiet opaieuw vordea bijgemaakt.
5«3 ftavloed vaa luchtvochtigheid OP het ontkiemen der oonidlen. 1» eaaen-haa* met da temperatuur.
Ba meningen «15» hierover verdeeld. Yarwood (1956) eoaoludeert
mit kieming»proeven met oonidiaa van 1. polygon! (vaa Trifolium prateaae!
E, oichoraoearum (vaa Heliaathua antraue) aa vaa 1* gramiaia (vaa Hordeum
yillgara), dat deze bij 22°0 hij elke relatieve luchtvochtigheid kunnen
kiemen. Bij 0 $ rail luohtvoohtigheid werd soma aog 65 $ klemlag «aar*
genomen. Ovar bat algemeen lag dit peroeatage bij hoge luchtvochtigheid
hoger daa hij lage luchtvochtigheid• Bit gold apaciaal voor da ooaidiea
vaa Si.oiohoraoearum.. Beza "droogte-tolerantie'* wordt hij toenemende
temperatuur minder. (Yarwood, 1956), folgaaa Brodle aa Iaufeld(l9d2)
kiemen ooaidiea vaa £. oichoraoearum (vaa Heliantua annuua)} vaa E. golygoai^(vaa Siaagis sgeo.) ea vaa |._gra»iaia aiat hij lage lucht
vochtigheid. lel kunnen ooaidiea vaa |,_|oly^oai ea vaa E.^graminls e.a heter tegen lage luchtvochtigheid dan die vaa fi£ichoraoearaa» (Yarwood.
1950)« Ook het watergehalte vaa de ooaidiea ia hij deze soort lager
daa hij de eerat genoemden (Yarwood 1950). Clayton (1942) aoemt eea
relatieve luchtvochtigheid beneden da 60 $ fuaeet voor ooaidiea vaa
E.polygon!. Bij * 80 $ relatieve luohtvoohtigheid werden de hoogate
kleaiageperoeatagee verkregea. Coaidlea vaa f^Af^o^eoa^gaanosa
kiemen hij relatieve luohtvoohtigheid vaa 75 $ ea «lader aiat (Longree.
1959).
Bet temperatuur-optlmu» voor de meeste echte me e1dauweohimae1s
ligt tussen 20° ea 20° C. bijv. faolaula^negafor hij 25° - 28°€
(geellger. 1959)l voor Sghaerotheoa^gannoea 18° « 24° 0 (Loajtroe. 1959)l
voor Fodosphaera leuootrioha 24°C (yieoher. 1956) ea voor 1. polygoni
20 « 25°C. (Brodle ea Beufeld. 1942).
öit proeven vaa Weinhold, (aangehaald door Kooaie. 196I) blijkt,
dat het nikroklimaat ea de toestaad vaa het substraat belangrijker slja
daa het makroklimaat.
Coaidlea op eea objeotglaa gebracht bleken aa 24 uur aiet gekiemd te
sija, dit va» eveneens het geval ala de ooaidiea op eea collodioaylies op eea objeotglaa verden gebracht. Dreef het collodioavlies op water, daa bleek 27.5 fo vaa de ooaidiea gekiemd te zijn na 24 uur. Ooaidiea op eea perzikblad gebracht blekea voor eea kleia gedeelte gekiemd te
sija aa 24 uur (12 maar op eea perzikblad, drijvend op va ter bleek
Hit inoculatieproeven van Rooe.le (1961) genomen met conidien van
Podoaghaera leuootricha bij jong« appelbomen, blijkt dat onder ver uiteen lopend« uitvendige omstandigheden «en aantasting kan optreden. Enkele voor beelden hiervan aijni bij 12.2°0 en 9® % rel. luchtvochtigheid
bij 10.0°0 genidd* en 67 rel. luohtv.
bij 14.4°C gemiddeld mi 59 $ rel. luchtvochtigheid
bij 20 °C «11 98 f »
O
en bij 21 C g«aidd«ld en 57 £ *
.4» Levensduur der oonidien.
Over de levensduur der ooaidien, onder versohillende oastaadighedea
bewaard, zijn nogal elkaar tegensprekende cijfers ia de literatuur vermeld.
Conidien van l.^graainie (van 2£i|iou»_8geo.) aija bij -20°C ea
95 $ relatieve luchtvochtigheid 70 dagen houdbaar, ran §2£^$-®_»£Ü2i
§1 dagea (Me»«iter« 1942)* Ook Oherewlok (1942) constateerde bij lagere
temperaturen een langere levensduur bij oonidien v&a I.^graainie.
feigen» Corner (1935) zijn oonidien vaa Ii(_^aBiniB eleohte enkele
dagen houdbaar* Ook de oonidien vaa Sphaerotheca pannosa sija eleohte
kort houdbaar) bij 21°C ea 90 $ relatieve luchtvochtigheid ongeveer 50
uren, bij andere omstandigheden korter, (Lomere e 1939). Conidien vaa
Podoephaera leucotricha sija bij 25°C en 50 - 60fé relat*
luchtvoohtig-beid 8 dagen houdbaar| bij 4 6 en 90 ?» relat. luchtvochtigheid 14 dagen
(flsoher 1956)$ Roesie (1961) constateerde, dat oonidien van dese achia
ael na 4 dagen bewaard bij 32, 52, ?9 ea 9&f> relat. luchtvochtigheid
aiet aeer in staat bleken een aantasting te veroorzaken. Conidien vaa
E. oichoraceai'ua (vaa Plantago epec. ) bleken niet aeer te kiemen na
7 dagen bewaren bij aiet te hoge luchtvochtigheid (Neger. 1902).
Middleton en Boha (1953) constateerden dat oonidien vaa
E;_oiohoraoea-rum (van koakoaaer) bij teaperatoren van 26.5°C ea hoger binnen enkele
uren bet kieaveraogen verloren hebben. Bit gebeurde ook bij tempera
turen van - 1°C en lager, lij 4*5°C zouden de conidien langere tijd kan kieakracht behouden.
4« Ontwikkeling van haustorisn en hyphen.
Spoedig na bet vormen van een kleabuia ontstaat er een appreesoriui Se kleafeuisen reageren so sterk op contaotprikkels dat om nabij gelegen
oonidien apprsoaoria kunnen worden gevormd, (Heger, 1902), fanait het appreseoriua ontstaat een dunne infektie hyphe die het blad binnendringt, te top van de infektiehyphe verbreedt sich en vorat een haustoriua
(Saith. 1900» Corner. 1955I ï&rwooâ. 1957). »ij l.^graminie wordt een
I
infektiehyphe vaak gevormd op de plaate waar 2 epidermiseellen aan elkaar grensen»
Gedurende de vorming van een haustoriua aan de infektiehyphe van een kiembuis, worden andere kiembuisen uit deselfde epore gevormd. Vanuit
over
de daaraan gevormde appressoria ontstaan hyphen, die zich aa het bladopper
vlakte uitbreiden fYarwood. 195?). Waar de hyphen in kontakt koaen aet de
epiderals wordt veelal een appreseoriua gevormd, van waaruit een infektie hyphe het blad binnendringt oa een haustoriua te vormen (Fischer. »56). 8a inooulatie van appelzaailingen aet oonidien van Podoephaera leucotrid»
constateerde Roos.1e (I96I) dat 1» S£r uur al enige haustoriensijn gevormd.
Bij x 20°C en hoge luchtvochtigheid vindt bij binnen 24 uur
binnendringen plaats, terwijl binnen 46 uur al enige haustorfen sijn ge
vormd (Corner. 1935).
Oadat het binnendringen van een infektiehyphe in een epidermis-cel des te moeilijker gaat, naarmate de cuticula en de epideraisteelwand dik ker sijn, aenen sommigen» dat bet binnendringen een mechanisch prooea is. (o.a. iraf Maria. 19541 Corner. 1935). Ophoping van silioiaa in de
epider-mis-oelwanden sou het binnendringen dan ook bemoeilijken, (Lowlg. 1937). Volgens Germar (1934) en Wagner (1940) sou het "siliciua-sffect* terug te voeren sijn op een verhoging van de osmotisohe waarde van het
cel-vocht. Het binnendringen is volgens hem geen aeohanisch proces maar een fi physiologisch.
5. Invloed van uitwendige omstandigheden OP de ontwikkeling van de schimmel» In de literatuur «orden diverse milieu-invloeden genoemd» die gunstig of ongunstig *>or de ontwikkeling van echte aeeldauw-schimmels zijn Van ouds her heerst de gedachte, dat dese sehimmels op een groot aantal «aardplanten
als "zwakte-parasiet" moet «orden beschouwd. (&r «ordt ook wel vaa "ouder
dom* parasiet* gesproken). Deze gedachte komt voort uit de «aarneming, dat
vele planten pas in de nazomer geïnfecteerd «orden. Hit tallose proeven, waarbij met jonge en oude planten gewerkt is, «ordt dese gedachte evenwel
niet bevestigd. Vel is men het er over eens, dat droogte de schimmel-ontwik
keling in de hand verkt. Ook diverse proeven ondersteunen dese gedachte,
soals het vrijwel niet kiemen van oonidien ia water (Megcr. 1902t Corner.
1935) het weggroeien van kiembuisen van wateroppervlakken (Corner. 19351
gioklnson. 1949)1 mechanische beschadiging van conidiophoren door regen
(Yarwood. 1936)t grotere spore-produktie bij lagere luchtvochtigheid
(ln»Maglaad 1925)} en meer oonidien in de lucht bij droog weer (lar«ood. 193
L*s&. 1955).
Be aantasting van gerst door B._graainis «ordt door droog «eer
begunstigd (loaecker. 1938)t voor tarwe zou het omgekeerde gelden (Anonymus,
1954), Komkommers en meloenen «orden bij droog «eer gemakkelijk aangetast
(Mlddletoa en Böhm. 1953)» terwijl rosea en begonia's juist bij hoge lucht
vochtigheid sterk «orden aangetast floordam. 1946» Schölten. 1955)«
Verschillenden hebben «aargenomen, dat op beschaduwde plaatsen veel
meer schimmelontvikkeliag optreedt, dan op sonnige plekken (o.a. Killer en
Barrett. 1931$ Darro« et al. 1954)« Ook het omgekeerde is waargenomen
rMelhus en Kent. 1939)« flsoher (1956) wijst op het belang van behaarde
bladeren voor de echte meeldau« van oytisus a»«***«» w «m mmm mm m mm mm m laburnum.De haren fungeren als
"vaagapparaat* voor de oonidien, tervijl door de beharing ter hoogte van
het bladoppervlak de luchtvochtigheid hoog sal zijn.
fie mogelijkheid is echter aanwezig, dat in dit complex van faktoren
een aantal processen van de schimmel «orden samengenomen, terwijl dese in
wezen geheel verschillende eisen aan het milieu stellen. ?oor het tot stand
komen van een infektie schijnt eeq&oge luchtvochtigheid vereist te zijn
(o.a. Brodle en Heufeld. 1942) terwijl de invloed van de luchtvochtigheid
daarna van weinig betekenis is (o.a. Yarwood. 1936). Be verspreiding van de
oonidien zal bij lage luchtvochtigheid gemakkelijker gaan, omdat bij hoge
luohtvoohtigheid de oonidien in kettingen aan elkaar blijven zitten. Bij
lage luchtvochtigheid is dit niet het geval en worden bovendien meer ooni
dien per drager gevormd (o.a. Hammadund. 1925)* Soor de regulerende invloed
van de bladeren zal de temperatuur niet spoedig in het ongunstige zijn
WD-6. lot waardplaat-sehiaael oonplex.
Bladeren van tarweplanten, aangetast door 1. graœinis tritioi,
hebben «en groter« respiratie niet aangetaste bladeren. Het grootste
deel van deze verhoogde respiratie koat vanuit de aesophyl-eellen, die
niet in direkt kontakt staan set delen van de schimmel (klim en Goddard. 195®! Allen, 1942).
Met behulp van "tracers" is gebleken dat fosfaten en andere
stofwisseling*-Produkten ziek in de epidermisoölen van aangetaste bladeren ophopen, set
name in dis oellen, waarin aich haustorien bevinden (Gottlieb . en Gardner.
19461 Shaw. Brown ea Jones. 1954)* Het is dus goed denkbaar» dat de
sohia-ael gefosforileerde tussenprodukten van de waardplaat stofwisseling ge
bruikt (Gutter. 1951I Atkinson en Shaw. 1955).
Mogelijk lijkt ook hier de werkhypothese van Shaw en Hawkins (1958)
aangaande het parasitisme van obligaatparasieten op te gaan* Be sohiaatel vormt dan een "field of dominance"* waarheen een groot gedeelte van de assimilatie-produkten vloeit».
Behalve een verhoogde respiratie is een verhinderde fotosynthese
waargenomen (Sempio. 1950j Shaw en Saaborskl. 1956) evenals een verhoogde
transpiratie (Graf Marin. 1954? Tarwood. 1936). Dese transpiratie toenaae
koat voor'een deel o»dat de stoaata langer open blijven» «aar vooral ook
11 •
?• Phyalologlaoh« sseoialleatie.
Sinds sen »et onderzoekingswerk over eohte stee X dauws oh isme I s bezig
Is* zijn vereohillende proeven genomen os aan te kunnen tonen, of de
eohte meeldauwen sterk gespecialiseerd zijn, of dat de groep zeer polyphaag is. Bij dit ondersoek zijn nogal tegenstrijdige resultaten verkregen, die naderhand eoaa"verklaard* «erden als "Fremd infektionen".
Magnus (1890) vas 44a van de eersten, die kruisinooulatiee verricht heeftf
bij bracht de eohte meeldauw van Bamalusmlugalis over op
ïaraxacua^offici-nale. Sa hen hebben nog velen kruisinooulatiee verricht, o.a. Bluaer. Haaaarlund. Marohal. leger. Reed en Saigon.
Marohal (1902) onderscheidt 7 physiologische rassen binnen E.^graainiss
Mains en Biets (1950) konden 44n van des# raseen in 5 kleinere eenheden
splitsen, waarna fidd (1957) er nog 2 bijvoegde, »over (1957) kon binnen
1« graainis f. sp tritiei 10 physiologische rassen onderscheiden, binnen
g. ^raminia f. sp hordei 16. Cherewiok (1942) stelde al vast, dat de toen
bekende phjrsio1 s constant bleken te zijn.
Niet alleen set B. graainis zijn vele «•m«**«*«»«*«»«»«»«» ^ kruisinooulatiee verricht
(hoewel sen hiereee vergelijkingen vilde oaken met de graanroesten) ook met andere Erysighe soorten is veel gewerkt.
Schaidt (1954) kon g^.g^ohoraoearuig, van Zinnia speo» op een groot aantal andere (jonge) planten overbrengen, o.a. op Lactuoa perennis en Scorzonera hisganioa.
Bluaer (1952) kon Ë. eichoraoearua van koatkosœer overbrengen op o.a.
Hicotiana tabacua en Scorzonera hispanice.
Ook op andere planten kon de eohte aeeldauw van koakoaaer vorden overge
bracht, o.a. op aardappel (Süttenbach. 1951)* op Helianthtts^annuus (o.a.
leed. I9O8) en op §»£iS£.£5tSï£ f Miller. 195®)* Ook andere onderzoekers
constateerden, dat de echte meeldauw van koakoomer en van andere planten soorten uit de familie van de Cuourbitaoeae immummtmtum mmmmwm «*-<*» «t» niet alleen tot dese familie
beperkt is, wat de «aardplanten betreft (Baaaarlund. 1945i Bluaer. 1952).
Volgens Bluaer (1952) berust de vatbaarheid voor echte aeeldauv op erfelijk
vastgelegde faktoren, hoewel bij sottaige «aardplanten van dispositie
parasiet gesproken moet worden.
Het geheel van dese kvestie over vaardplantenreeksen wordt niet
vereenvoudigd door het feit, dat soraige auteurs hoofd- en
nevenwaard-planten onderscheiden. Zo heeft bijv. de soort (i» 1945 door
Baaaarlund beschreven) de volgende hoofdvaardplantem Cuourbitaoeae,
rnrnrnrnrnmimmmmmimmm * ^
Begonia, firioa en Kalanehoe speo. ßierop ontvikkelt de sohiaasel sieh elk
••«•«•«eif mmm-mim *mm m *
Op nevenwaardpl&nten, zoals o.a. aardappel, tomaat en Verb«na spec., kunnen
alleen onder gunstige omstandigheden ernstige aantastingen optredenf de sohiaael is op dese planten dispositie-parasiet.
(Hasaarlandt 1945I Blumer, 1952).
De diverse kruisinoculatie», die Haaearlund (1945) «et de door hes
beschreven giJgsiOèSffL heeft verricht, gijn niet altijd door andere
auteurs bevestigd (Bluaer. 1952). Toch werden ook bijzonder"goedeM uitkomst«
verkregen. 3o gelukte het niet aan H&amarlund (1945) ©n ook niet aan llmaer
(1951) 0® S. polyphaga op Senaoio cruentue over te brengen.
Op deze plant sou dus een andere soort voorkomen, zoals naderhand is vast
gesteld door van Arx (1952), nl. Sghaerotheoa^fugca.
Ook binnen de soort f«,g*ghg£*g»H£f koaea Physiologische rassen voor
o.a. bij Cuoiffig^aelo in California flavor en Whitakelt, 1942) en bij sla
15.
S* Overblijven.
Voor die echte aeeldauwsohimmels» die perithetien (• cleiatothecien) vorœen,
lijkt het overwinteren geen probleem te zijn. Soouaige van dese overwinteren
echter ook als myoelium, zoal» 1, graminie op sommige wintergranen in v •••I«#»«»«« **
Europa (Pat>e en Radea&ker. 19541 Honeoker. 1956| Gorlenko. 1940).
Änderen overwinteren set mycelium op beschermde plante-delen, aoals
Fodoeghae^ lfneotrioha in knoppen van appelbomen (o.a. Fiaoher. 1956) en Oidiumlaburni in knoppen van gouden regenbomen (Flacher. 1956).
Over het overwinteren van andere "Oidiua veriaën" is vrijwel niet« bekend.
Young (1951) ••rmeldt, dat Oidium hevaea op oudere bladeren "in de winter*
Met behulp van fungioiden.
Aanvankelijk werd voornamelijk zwavel gebruikt om echte aeeldauw
t« bestrijden, suit daarnaast koper-houdende middelen, lij het gebruik van
zwavel sou dan de temperatuur minimaal 18°C aaoeten zij» (Middleton •» Boha. 1953)* Ia vergelijkende proeven van Yarwood (1949) ®et de echte aeeldauw op koakoaaer, verkreeg hij aet zwavel-kalk heel goede resultaten» beter dan set koperacetaat en aet dinitro-capryl-phenyl-crotonaat. Be
dithio-oarbaaaten bleken aio bestrijdingaraiddal ook niet in aanmerking te koken
(Wileon, 1948)» McKeen (1954) verkreeg aet Karathane (dinitro-E®thy1-heptyl-phenyl crotonaat) een zeer goede bestrijding van de echte aeeldauw op koakoaaer. Ook tegen andere echte aeeldauw-schiEiraele werkt K&rathane goed, scale tegen S^golggoni op bonen (Yarwood. 1949)î tegen Podoggh* leucotricha op appel (o.a. Roosje, 1961) en tegen Sphaerotheca pannosa op aw«*«*«**»**«»«»«*«»««» * rosea (Mo Clellan en Saith. 1950)» Alle gewassen kunnen evenwel niet aet Karathane behandeld worden wegens phytotoxiciteit van dit siddel op die gewassen, zoals bijv. Begonia's en leeuwenbekken (Moordam, 1949I Scholten» 1955).
Fischer.(1959) veraeldt een «eer goed resultaat bij de bestrijding van eohte aeeldauw op koakoamers door bespuitingen van de planten aet poly-butenen.
Door gebruik te »aken van niet vatbare rassen.
Over het bestaan van resistentiebronnen voor eohte aeeldauw bij Cueurbitaoeae is niet veel bekend. Saith (194®) kruiste een koakoaaer
(Puerto Rico 57)» die vrijwel niet vatbaar was voor £*_eiçhoraçe§raa, aet
een vatbare koakoaaer. fie 72 splitste uit in 2J zeer vatbare, 59 vatbare,
59 betrekkelijk onvatbare en 5 onvatbare planten. Be resistentie sou dus
15.
Literatuur.
Allen» P.J. - 1942. Changes in the metabolism of wheat leaves Induced by infeotion with powdery mildew.
Am. J. Bot. 29» 425 - 435*
Allen* F.J. & D.E. Goddard- 1938* A respiratory study of powdery mildew of wheat. As. J* Bot. 25* 613
-Anonymus. - 1954 Powdery mildew on wheat*
Agric. Sea. 8.S.V. 65*
526-von Arx. J.Â. - 1952 Meeldauw op Cineraria en andere siergew&eeen
fijdschr. PI. aiekien 5Si 10
-Atkinson« Ï.G. & M. Shaw.« 1955* Occurrence of aoid phosphatase in asso
ciation with the haustoria of powdery mildew on
barley, laluxe (London) 4466t 993«
Blumer, S. - 1952 Beiträge aur Kenntnis 4er Eryaiphaceen. 2 Mittei
lung. Phytop. Z. 18t
101-Blumer» S. - 1926 Ueber den Sinfluss Äasserer Faktoren auf die Ent
wicklung der Mehltaupilze, litt. Hat. forsch. Oes. Bern.
Bluse?» S. - 1926 Variationast&tisch® Untersuchungen an Brysiphaoeae
Ann. %eol. 24 1 179
-Blumer, S. - 1922. Die 'formen der Eryaiphe cichoracearua DC. Centralbl
P. und Inf. Krankh. II 57« 45«
Bouwens, H.« 1927- Weitere Oatersuehungen über Srysiphaoeea» leded.
Phyt. lab. W.C.S. Saara. 10.
Bouwens, H.- 1924. Untersuohuagen über Srysiphaoeen* Xeded. Phyt. Lab.
W.C.S. Baam. 8.
Brodle» H.J.
&
C.C. ieufeld.- 1942. The development and structure of theconidia of irysiphe polygon! and their gemination at low humidity* Can&d. J.Bes« 20t
41-Cherewlek, »V.J.- 1942. Studies on the biology of Srysiphe graminis. Canad.
J. Sea. 22 t 52 —
Childs, J.F.L.- I94O. Diurnal cycle of spore saturation in certain pow der mildews. Phytopathology }Q$ 65-73*
Clayton, C.IÎ. - 1942» The germination of fungous spores in relation to controlled humidity.
Phytopathology 32«
921.-Corner, Ë.J.H. - 1935» Observations on reslstanoe to powdery mildew. Sie new Phytologist 34 t 180
-Cutter» V.M. - 1951. The isolation of plant rusts upon artificial media
and some speculations on the metabolism of
Belp, C.J.- 1954 Dossoh» K.H.- 1954 Bomsoh, Z.U." 1953 Fischer, S. 1956 Flacher, E. 1956. Fischer, E. if.- 1959* Foeat, £. - 1925 Germar, B.
1934-Darrow, G.M. at al, « 1954 Eelative realstanoe of strawberry var. to powdery mildew at Beltville, Maryland, 1954* Pl. dis. Eeptr. 38»
8Ó4-Effect of temperature and humidity in the grape pondory mildew funges. Phytopathology 44* 615-leimmgsphyslologisch Untersuchungen ait Sporeil von ïryslphe graminis. Aroh. Eikrobiol.20* 163-Ueber don 2influa photoperiodiaoher Behandlung auf die Befallsiatenaität beim G#rstenaehlta|| Aroh. Hikrobiol 19?
207-lîia, nou-artiges Mehltau-auftrete» ab Goldregen.
Pfl&nsenschutsberiobte (Wien) 16î 173-188. Beobachtungen, tfatersuohungen und Versuche an Apfelmehltau. Tätigkeitsbericht 1951-1955* Bundeleanst. Pflanzenschutz Wien.
Polybutenes, a promising control for powdery mildew. Pl. dis. Eeptr. 43* 878-879.
fates sar les Irysiphéee. Bull. Soc. Myc. de France 40* 236-243*
Beber einige Wirkungen der Kieselsäure In Getrei
depflansen insbesondere auf deren Resistenz gegan
über Mehlt&a. Z. Pfl. ernShrung, i).u. B.Kunde
A 35* 102 - 115.
feue Befunde Iber die filologie von äryslphe graalnls tritici March. C.K* Acaa. Sc« Ö.R.S.S. 27* 866-870.
>
Garner» «l*M. à B. Gottlieb, - 1946. Obligate parasitism. Mature, London
157* 374.
Studies on powdery mildew of cereals. Cornell
Unir. Agric. exp. st. Mem. 157«
Beiträge sur Revision einiger imperfekten
Mehltau-arten jSrysiphe polyphaga no v. spec.
Botan. Notiser, 1*
101.-2ur Genetik, Biologie und Physiologie einiger
iryslphaeeas* Heredita» 6t
1-iîrysiphaceae of Japan. J. fao. agric. Hokk. Imper. Univ. JQî
186-Uabsr die physiologische Spezialisierung des
Gerstenmehltaues als Grundlage fUr die
Imouni-t£tZüchtung, der Süchter 10t
169-Corlenko, M.T.- 1940 Graf Marin, A. 1934 Hammarlund. C. - 1945 Hammarlund, 0. - 1925 Homma, I- 1937 Honeoker, L. - 1938
IT, Honeoker, L. « 1937 Hüttenbaoh, S. - 1951 Kundert, - 1950 Last, F.f. - 1955 Longr<e, K. 1939* Lowig,
&
. 1937 Kc.Clellan, A Smith, 1950Die Bestiaaung der Fhyaiologiaohen Hassen des Oerstenaehltauea (irysiphe graainia hordei iiarehal). Phytop. Z. 10»
197-Sehter Mehltau auf Kartoffeln und Gurken« Haohr. ¥1. Deutschen Pfl.aohutad. 3t 98-The «por* eentent of air within and above
«Ilde« infeoted oereal orops. frans. Brit, ayool. Soo. 3d* 455-464«
The effeet of temperature and relative humidity
on the powdery aildew of roses. Cornell, ffaiv.
Kea 223.
Der linfluss des Kieselsäuregehaltes auf den Mehltauhefall der Gramineen. Pflanzenbau 13»
362-Kalns, E.B. à 3.M. Met«- 1930. Physiologie forms of barley aildew Irysiphe
graainis hordei Marchai. Phytopathology
20«229-Xo Keen, C.B. - 1954 Observations on the ooourranoe and oontrol of
powdery mildew on greenhouse ououabers in Ontario. Pl. dis. Septr. 38*
860-Melhus , l.s. & Q.C. Kent, - 1939.£leaents of plantpathology. pp. 493
Ko Killon, London*.
Ketsger, I« - 1942 Tersuehe sur Aufbewahrung lebender Sporen von Velsen- und Gerstenaehltau. Kühn Arohiv. 56«
163-Xiddleton» J.T. & S.v. loha, - 1953
Aa. Yearbook of Agrio.
Killer, P.A. - 193® Cucurbit powdery aildew on Carioa papaya.
Phytopathology 28* 672.
Killer, P.A. & J.T. Barrett, 1931. Cantaloupe powdery aildew in the laperlal
Valley. Calif, agrio. eap. St. foil. 507*pp.36.
Heger, P.V. - 1933» Beiträge sur Biologie der Eryaiphaoeae. III
flora 16
-351-Keger, f.V« * 1902. Beiträge sur Biologie der Sryslphaoeae. II Flora
90(21-Koordaa, D. - 1946-1952 Jaarverslagen Proefstation voor de Bloealsteri;
Hover. I. - 1957 SeohsJ&hrige Beobachtungen über die physiologische Sp»aialisierung des e oh ten Mehltaues (E. graainis U.C. ) Ton Weisen und Barst«» in Beutsohland Phytop. 2. 51» 85 - 107.
Reed, G.M., - 1908
Röder, K « 1937
Boosje* G.S. - I96I
Salmon, S.S.* 1900.
Schaidt, 1. - 1915*
Schàitt, J.A.- 1954
Pape» B. & 2. Radekaoher - 1954* Erfahrungen älter Befall und Schaden durch den Getreide aehltau (Erysiphe graainis B.C.)
bei gleich 8eitigenfSoaaergerste. Angew. Bot.
16* 225-250. f Anbau von Winter- und
Pryor, B.fi. A T.W. Whitaker, 1942. The reaotion of cantaloupe strains to
powdery aildew, Phytopathology 521 995»
Infection experiment with Erysiphe ciohcrasearua B.C. tJnir. Wisconsin, Mil. 250.
Peritheoien von Xrysiphe ciohoraoearua B.C. es.
Sala, an Prellandgurken (Cucuais sativus L.)
Angew. Sot. 191
I6I-Verslag studiereis naar Aaerika en Canada i960.
A Monograph of the Erysiphaoeae. Torrey Bot. Club. lea. 9«
Ueber die Formen der Erysiphe polygon!. Mycol.
Zentralbl. 3«
1-The host specialisation and aorphology of the
powdery aildew, Irysipfae ciohoraoearua B.C. ex
Herat, froa Zinnia, Phlox and Cucurbita. Bisa,
abstr. 14* 5®7~
Sohnathorst, V.C., Crogan, R.B. & R. Bardin, - 195Ô. Bistribution, host
range and origin of lettuoe pwwdery aildew.
Phytopathology 48* 538 - 543.
Ziekten bij leeuwenbekken, Yakbl. Bloeaisterij
10* 48.
Meeldauw bij bloeaisterijgewassen. Xeded. Bir.
ïuinb. 18* 68I-69I.
Beobachtungen über das Auftreten der Peritheci#n
des echten Mehltaues der lebe. Arb. Biel,
leichsaast. L.u. f, Wirtschaft 22«
453-Xetabolic resistance to plant dissases. Phytopa
thology 40*
Shaw, X, Brown, S.A. & tudd Jones, B.- 1954* Uptake of radioactive carbon
and phosphorus by parasitised leaves. Sature,
London, 175t 768 - 7*9 Schölten, G. - 1955*
Soholten, G. - 1955. Seeliger, R. - 1939*
19.
Sal tb, G.- 1900.
Smith, f,8. - 194® Tidd, J.S. - 1937.
Shaw, M* & A.R. Hawkins- 1958 The physiology of host-parasite relations
5. Canad. J. Bot. 56« 1-16
Shaw, M* A Saaborski, 1956. The physiology of boat.-paraalte relation» 1,
Canad. J. Bot. 54* 569-405.
The haustoria of the Erysiphaoeae. Bot. Gas. 29i 155.
Powdery *ildew resistance In ououaber.
Phytopa-thology 58- 102?.
Studies concerning the reactions of Parley to two undeacribed physiologic raoea of barley
aildew, Srysipha graainie hordei Xarschal.
Phytopathology 27* 51 - 67.
Treleaae, 8.F. & H.M. Trelease, 1929. Susceptibility of wheat tot aildew as influenced by oarbohydrate supply. Torrey
Bot. 01ub, Mem. 56t
65-Vagner, F, * 1940. Die Bedeutung der Kieselsäure für da« Waohstua
einiger Kulturpflanzen, ihren Mhra t of fhaushalt
mad ihre Anffilli^ceit gegen echte Mehltaapilss.
Phytop. Z. 12«
427-Vhitaker, S.V. & D.E. Pryor, - 1945. The reaction of 21 apeoiea of the
Cuourbitaceae to artificial infection with
oanta-loupe powdery aildew (irysiphe oiohoracearua B.C.)
Phytapathology 55« 555-554.
Report of the apeoial ooaaitte. on the coordina
tion of field teats with new fungicidal sprays
and dusts, with reference to results obtained in
1947. Pl. dis. leptr. Suppl. 1741 41-86. 1948*
Powdery aildews. The Botanical Review 25. Euaidity requirements of foliage pathogens.PI.
dis. Reptr. 4O1 518-521.
Vater content of fungus sports. Aa. J. Bot. 57* 656-659.
Fungicides for powdery aildews. Proc. 2 Int.
C. Crop protect« 500.
Söst range and philologie specialisation of red
clover powdery aildew, Erysiphe polygon!. J.
agrio. Res. 52«
659-Ths diurnal oyole of the powdery aildew, Sry
aiphe polygon!. 3» agrio. Res. 52« 645-657• The tolerance of Erysiphe polygon! and certain other powdery aildews to low huaidity.Phytopatho
logy 26 «845-Wilson, F.D. - 1948. Tarwood, C.E.- 1957. Yarwood, C.E.- 195$ Tarwood, ß.g— 1950. Tarwcod, 0.I.- 1949» Tarwood, G.I.- 1956. Tarwood, C.B.- 1956* Yarwood, C.E— 1956.
