Sovon Vogelonderzoek Nederland Postbus 6521 6503 GA Nijmegen Toernooiveld 1 6525 ED Nijmegen T (024) 7 410 410 E info@sovon.nl I www.sovon.nl
Bruno J. Ens (Ed.),
Johan Krol,
Jaap van der Meer,
Harry Piening,
Jeroen Wijsman,
Hans Schekkerman &
Kees Rappoldt
Sovon-rapport 2015/15
et al.
Monitoring van het voor vogels oogstbare voedselaanbod in Pinkegat en Zoutk
amperlaag
Sovon-rapport 2015/15
Monitoring
van het
voor vogels
oogstbare
voedselaanbod
in de
kombergingen van het
Pinkegat
en
Zoutkamperlaag
Dit rapport is samengesteld in opdracht van de Nederlandse Aardolie Maatschappij
Monitoring van het voor vogels oogstbare voedselaanbod
in de kombergingen van het Pinkegat en Zoutkamperlaag
Bruno J. Ens (Ed.) – Sovon Vogelonderzoek Nederland
Johan Krol – Natuurcentrum Ameland
Jaap van der Meer – Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee (NIOZ)
Harry Piening – Nederlandse Aardolie Maatschappij BV (NAM)
Jeroen Wijsman – IMARES Wageningen UR
Hans Schekkerman – Sovon Vogelonderzoek Nederland
Kees Rappoldt - EcoCurves
Sovon-rapport 2015.15 Dit rapport is samengesteld in opdracht van de NAM (Sovon project S2015.052)
Colofon
© Sovon 2015
Dit rapport is samengesteld in opdracht van de Nederlandse Aardolie Maatschappij
Illustratie omslag: Bruno Ens
Wijze van citeren: Ens B.J. (Ed.), Krol J., van der Meer J., Piening H., Wijsman J., Schekkerman H.,
Rappoldt K. 2015. Monitoring van het voor vogels oogstbare voedselaanbod in de kombergingen van het Pinkegat en Zoutkamperlaag. Sovon-rapport 2015.15. Sovon Vogelonderzoek Nederland, Nijmegen.
ISSN-nummer: 2212 5027
Sovon Vogelonderzoek Nederland Toernooiveld 1
6525 ED Nijmegen
e-mail: info@sovon.nl website: www.sovon.nl
Niets uit dit rapport mag worden vermenigvuldigd en/of openbaar worden gemaakt d.m.v. druk, fotokopie, microfilm, of op welke andere wijze dan ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van Sovon en van de Nederlandse Aardolie Maatschappij.
1
1. Inhoud
2. Samenvatting 3 3. Inleiding 5 4. Monitoring data 7 4.1. Onderzoeksgebied 7 4.2. Hoogtekaart 7 4.2.1. Lodingen 7 4.2.2. LiDAR 7 4.3. Waterstanden 8 4.4. SIBES 8 4.4.1. Bemonstering bodemfauna 8 4.4.2. Bemonstering sediment 94.5. WOT Litorale Surveys Waddenzee 9
4.5.1. Mossel- en kokkelsurvey 9
4.5.2. Litorale mossel- en oesterbanken 9
4.6. Vogeltellingen 9
5. Model 11
5.1. Beschrijving berekeningen en versiebeheer 11
5.1.1. Habitat geschiktheid (proxy voor draagkracht) 11
5.1.2. Monitoring 11
5.1.3. Schema van het model 11
5.2. Functionele respons 15
5.2.1. Holling type II functionele respons (disc equation) 15
5.2.2. Algemene functionele respons 16
5.2.3. Functionele respons Kanoet (Digestive Rate Model) 17
5.3. Dieet 17
5.4. Voedselbehoefte en beschikbare foerageertijd 18
5.5. Correctiefactoren habitat 20
5.6. Correctiefactoren bodemdieren 20
6. Resultaten 23
6.1. Scholekster 23
6.1.1. Aantallen en verspreiding 23
6.1.2. Proxies voor draagkracht 23
6.2. Kluut 24
6.2.1. Aantallen en verspreiding 24
6.2.2. Proxies voor draagkracht 25
6.3. Zilverplevier 26
6.3.1. Aantallen en verspreiding 26
6.3.2. Proxies voor draagkracht 26
6.4. Kanoet 27
6.4.1. Aantallen en verspreiding 27
6.4.2. Proxies voor draagkracht 28
6.5. Rosse Grutto 29
6.5.1. Aantallen en verspreiding 29
6.5.2. Oogstbare voedselaanbod 30
6.6. Wulp 31
6.6.1. Aantallen en verspreiding 31
6.6.2. Proxies voor draagkracht 31
6.7. Ruimtelijke verspreiding van het voedsel aanbod 32
7. Discussie 35
7.1. Integratie monitoring data 35
7.2. Input data 35
7.2.1. LiDAR 35
7.2.2. Amplitude kaart 35
7.2.3. Correctiefactoren bodemdieren 35
7.2.4. Verweving IMARES schelpdiersurveys en SIBES bodemdierenbemonstering 35
7.2.5. Correctiefactoren abiotisch wadvogelhabitat 35
7.3. Welke proxy? 36
7.3.1. Schatting functionele respons 37
7.3.2. Validatie 37
8. Aanbevelingen voor de volgende stap 39
9. Appendices 41
9.1. Benthos soortenlijst 41
9.2. Dieet & selectie van prooigrootte 42
9.2.1. Scholekster 42 9.2.2. Kluut 43 9.2.3. Zilverplevier 43 9.2.4. Kanoet 44 9.2.5. Rosse Grutto 44 9.2.6. Wulp 45 9.3. Input files 48 10. Literatuur 50
3
2. Samenvatting
De gaswinning vanaf de locaties Moddergat, Lauwersoog en Vierhuizen (samen: MLV) kan effec-ten hebben op het Natura 2000 gebied Waddenzee. Uit voorzorg vindt de winning plaats volgens het ‘Hand aan de kraan’ principe. In dat kader vindt een uitgebreide monitoring plaats van biotische en abio-tische parameters, om te controleren of gaswinning vanaf de bovengenoemde locaties geen meetbaar nadelig effect heeft op de instandhoudingsdoelstel-lingen van de speciale beschermingzone Waddenzee, waaronder een groot aantal vogelsoorten waarvoor het gebied is aangewezen.
In het monitoring programma voor de jaren 2014-2019 (NAM 2014b) is gekozen voor een analyse-strategie waarbij de op de wadplaten gemonitorde variabelen bodemdieren, bodemhoogte, sedimen-tatie en waterstanden worden geïntegreerd tot één variabele die zo goed mogelijk de instandhoudings-doelen representeert (Auditcommissie 2014a). Het is niet mogelijk de draagkracht voor de verschillende wadvogelsoorten direct te bepalen op basis van deze metingen, maar het is wel mogelijk om de metingen te combineren tot proxies voor draagkracht voor naar schatting 17 soorten wadvogels. Dit rapport beschrijft de voortgang die is geboekt bij het ontwik-kelen van proxies voor draagkracht voor zes goed onderzochte wadvogelsoorten: Scholekster, Kluut, Zilverplevier, Kanoet, Rosse Grutto en Wulp. Hoofddoel was het ontwerpen van een strak georga-niseerde work flow, inclusief de bijbehorende
soft-ware, om de trendgrafieken van deze proxies
jaar-lijks te updaten op basis van de jaarjaar-lijkse monitoring gegevens. Dit hoofddoel is gerealiseerd.
De proxies voor draagkracht zijn gebaseerd op de aanname dat de draagkracht voor de wadvogels primair bepaald wordt door het voedselaanbod. Als eerste stap is daarom voor elke vogelsoort het dieet bepaald op basis van een uitgebreide literatuurstu-die. Daarbij zijn de prooisoorten geclassificeerd als stapelvoedsel, aanvullende voedselbron en sporadi-sche voedselbron. Proxies zijn gebaseerd op alleen het stapelvoedsel (short-list) en het stapelvoedsel plus de aanvullende voedselbronnen (long-list). Tweede stap is het bepalen van de voedselbehoefte en de opnamesnelheid van voedsel die bij een be-paald voedselaanbod gerealiseerd kan worden. Ook deze parameters zijn geschat op basis van literatuur-studie.
In eerdere studies zijn twee fundamenteel verschil-lende proxies gebruikt: (a) het oogstbare voed-selaanbod in termen van biomassa (Zwarts et al.
1996d), (b) het oppervlak geschikt foerageerhabitat (Kraan et al. 2009). De oogstbare biomassa is de aanwezige biomassa prooidieren minus de biomassa in gebieden waar onvoldoende voedsel ligt voor de vogels om in hun voedselbehoefte te voorzien. In de eerdere studies wordt geen rekening gehouden met de droogvalduur van de wadplaten. In deze studie zijn de proxies op basis van biomassa zowel met als zonder correctie voor droogvalduur berekend. Het oppervlak geschikt foerageerhabitat is het areaal aan droogvallende wadplaten waar de betreffende vogel-soort in de geselecteerde periode van het jaar met een zodanig snelheid voedsel kan vinden dat in de dagelijkse voedselbehoefte kan worden voorzien. Voor elke vogelsoort is bepaald wanneer de vogels in grote aantallen aanwezig zijn in het onderzoeks-gebied op basis van het gemiddelde seizoensverloop in de aantallen. In combinatie met kennis over de ecologie levert dit de meest kritieke periode en het moment in het jaar waarvoor de proxies berekend moeten worden.
De opnamesnelheid van voedsel is geschat op basis van de functionele respons, die het verband tussen de opnamesnelheid en het voedselaanbod beschrijft. Directe schattingen van dit verband zijn maar voor enkele combinaties van vogelsoort en prooisoort beschikbaar. Daarom is voor alle vogelsoorten een algemene formule gebruikt, die is opgesteld op ba-sis van een review van alle beschikbare functionele responsen (Goss-Custard et al. 2006). In de gepu-bliceerde parameterwaarden bleek een fout te zitten, die op basis van herberekeningen hersteld kon wor-den. Er is gerekend met de verbeterde parameter-waarden.
Naast deze algemene functionele respons is voor de Kanoet ook gerekend met het digestive rate model (van Gils et al. 2005b). Dit model houdt rekening met het feit dat de verteringsnelheid van voedsel wordt beperkt door de hoeveelheid onverteerbaar materiaal die wordt ingeslikt. Dit heeft belangrijke consequenties voor de voorspelde prooikeuze. Voor de jaren 2008 t/m 2013 konden proxies wor-den berekend. Omdat het hoofddoel van deze rap-portage het leveren van een “proof of concept” was, is niet gepoogd de gevonden patronen uitgebreid te interpreteren in termen van fluctuaties in bodemdie-ren, of te relateren aan veranderingen in vogelaan-tallen. In plaats daarvan zijn de proxies met elkaar vergeleken. Het volgende valt daarbij op:
1. De proxies die gebaseerd zijn op biomassa (aan-wezige biomassa, aan(aan-wezige beschikbare bio-massa, oogstbare biomassa en oogstbare
beschik-bare biomassa) vertonen vaak een sterk op elkaar lijkend verloop. Daarbij maakt het vaak weinig verschil of alleen gerekend is met het stapelvoed-sel, of ook met de aanvullende voedselbronnen. En ook de tijd van het jaar heeft weinig effect op het patroon. Er is natuurlijk wel een effect op het absolute niveau.
2. Bij bijna alle soorten is de trend in geschikt foera-geerhabitat (oppervlakte wad waar het voedsel in oogstbare dichtheden voorkomt) sterk verschil-lend van de trend in de proxies gebaseerd op bio-massa.
3. Als voor de Kanoet niet de algemene functionele respons wordt gebruikt, maar het digestive rate
model, dan zijn de waardes voor het oogstbare
voedselaanbod aanzienlijk lager dan die voor het aanwezige voedselaanbod, onafhankelijk of de be-schikbaarheid (in termen van droogvalduur) ook in de berekening wordt betrokken
In de discussie wordt uitgebreid ingegaan op de vol-gende twee vragen:
1. Moeten wij kiezen voor een proxy gebaseerd op biomassa of op oppervlakte geschikt foerageerha-bitat?
2. Moeten wij uitgaan van maximalisatie van de op-namesnelheid van voedsel (zoals in de algemene functionele respons), of moeten wij ook de
beper-kingen door de begrensde verteringsnelheid van voedsel in rekening brengen (zoals in het
diges-tive rate model).
In het rapport worden de volgende suggesties voor de volgende stap in de modelontwikkeling gedaan: 1. Verbeteren invoegen LiDAR hoogtekaarten. 2. Verbeteren interpolatie waterstanden middels
amplitudekaart.
3. Verbeteren correctiefactoren bodemdieren. 4. Verbeteren verweving IMARES schelpdiersurveys
en SIBES benthosbemonstering
5. Verbeteren correctiefactoren voor de abiotische componenten van het wadvogelhabitat.
6. Validatie van de verschillende proxies voor draag-kracht, inclusief onderzoek naar de beste manier om beschikbaarheid (in termen van droogval-duur) te incorporeren.
7. Verbeteren van de parameter files voor de func-tionele respons van een aantal van de nu onder-zochte wadvogelsoorten.
8. Uitbreiding van het aantal onderzochte vogelsoor-ten.
9. Ontwerpen van een gevoeligheidsanalyse, inclu-sief een analyse van de variabelen die de waar-genomen trends in de verschillende proxies voor draagkracht verklaren.
5
3. Inleiding
De gaswinning vanaf de locaties Moddergat, Lauwersoog en Vierhuizen (samen: MLV) kan effec-ten hebben op het Natura 2000 gebied Waddenzee. De voorspelde daling van wadplaten als gevolg van bodemdaling door gaswinning is uitermate gering en er worden geen significante effecten op natuurwaar-den verwacht (Meesters et al. 2006). Desondanks vindt uit voorzorg de winning plaats volgens het ‘Hand aan de kraan’ principe, waarbij de jaarlijkse zeespiegelstijging en bodemdaling door gaswinning samen niet de komberging specifieke sedimentatie capaciteiten van het Pinkegat en de Zoutkamperlaag mogen overschrijden. Naast de meet- en regelcyclus rondom de bodemdalingssnelheid vindt er een uitge-breide monitoring plaats van biotische en abiotische parameters, om te controleren of gaswinning vanaf de bovengenoemde locaties geen meetbaar nadelig effect heeft op de instandhoudingsdoelstellingen van de speciale beschermingzone Waddenzee, waaronder een groot aantal vogelsoorten waarvoor het gebied is aangewezen.
De monitoring over de jaren 2007-2012 is geëva-lueerd in 2013 (NAM 2014a). De Auditcommissie m.e.r. heeft hierover een advies uitgebracht (Auditcommissie 2014b, Auditcommissie 2014c) dat is verwerkt in het monitoringprogramma 2014- 2019 (NAM 2014b). Een belangrijk punt van kritiek was dat de verschillende monitoring onderdelen onvoldoende samenhang en integratie vertoonden. Daarom is in het nieuwe programma gekozen voor een analysestrategie waarbij de op de wadplaten gemonitorde variabelen bodemdieren, bodem-hoogte, sedimentatie en waterstanden worden ge-integreerd tot één variabele die zo goed mogelijk de instandhoudingsdoelen representeert. Op de keper beschouwt vereist de in het aanwijzingsbesluit ge-bezigde term ‘draagkracht van het gebied voor een bepaalde hoeveelheid vogels’ toepassing van een draagkrachtmodel, zoals WEBTICS (Rappoldt et al. 2004). Op dit moment is WEBTICS alleen gekali-breerd voor de Scholekster (Rappoldt & Ens 2013), maar kalibratie voor Kanoet en Wulp lijkt mogelijk (Ens et al. 2006, Ens et al. 2008). Er is echter geko-zen voor een alternatieve benadering, namelijk het ontwikkelen van proxies voor draagkracht, om op die manier voor een veel groter aantal vogelsoorten een jaarlijks getal te kunnen genereren. De proxies zijn varianten van de parameter ‘oogstbare hoeveelheid voedsel per tij’ (OHVT) (Zwarts & Wanink 1993). De OHVT is vogelsoort-specifiek en opgebouwd uit de biomassa en kwaliteit van de groep benthos-soorten die onderdeel uitmaken van het dieet van de betreffende vogelsoort, en de bereikbaarheid
ervan voor de vogels, waaronder de droogvalduur. Deze benadering is eerder toegepast in onderzoek aan Scholeksters langs de Friese kust (Zwarts et al. 1996d) en Kanoeten in de westelijke Waddenzee (Kraan et al. 2009). In de gedetailleerde studie langs de Friese kust werden de ontwikkelingen in het voor Scholeksters oogstbare voedselaanbod gerelateerd aan de veranderingen in de aantallen Scholeksters in het gebied voor de jaren 1977 t/m 1986. De voor-spellingen over prooikeuze veranderingen konden worden bevestigd en er was een sterke positieve correlatie tussen de aantallen Scholeksters in een gegeven jaar en het voor Scholeksters oogstbare voedselaanbod in dat jaar (Zwarts et al. 1996d). In de studie aan Kanoeten werd niet de omvang van het oogstbare voedselaanbod bepaald, maar de opper-vlakte geschikt foerageerhabitat. Dit nam met 55% af in de periode 1996-2005. Ook de aantallen Kanoeten namen af, maar de dichtheden op geschikt foera-geerhabitat bleven gelijk (Kraan et al. 2009). Volgens het monitoringplan zullen de proxies voor draagkracht jaarlijks worden bepaald met behulp van een ecologisch model op basis van meet-gegevens over de hoogteligging van de wadplaten (m.b.v. LIDAR), hier aanwezige voedselbestanden (benthos), en vogelsoort-specifieke rekenregels. De hoogtemetingen worden uitgevoerd door FUGRO en geanalyseerd door Deltares, de benthossurveys door het NIOZ in het kader van het SIBES-programma (Compton et al. 2013), aangevuld met de Waddenzee brede surveys van mosselbankcontouren en mossel- en kokkelbestanden door IMARES (van Zweeden
et al. 2012, van den Ende et al. 2012, van Zweeden et al. 2013), de vogelsoortspecifieke rekenregels
worden opgesteld door Sovon, en het geïntegreerde ecologische model wordt geprogrammeerd door het bureau EcoCurves.
In het ecologische model moeten per gridcel (500 x 500 m) de lokaal gemeten of geïnterpoleerde hoog-teligging (overstromingsduur), en benthosvoorraad worden vertaald naar een schatting van de OHVT. Om dit te kunnen doen moet voor de betreffende vo-gelsoorten bekend zijn:
1. in welke periode van het jaar het beschikbare voedselaanbod naar verwachting het meest be-perkend zal zijn – dit zal samenhangen met de periode van aanwezigheid en de functie van het gebied in die periode (opvetten om door te trek-ken; overwinteren, etc)
2. welke soorten prooidieren en welke grootteklas-sen van deze soorten ze hier eten,
dichtheid en kwaliteit van de prooidieren, 4. in welke mate hun foerageervoorkomen wordt
beperkt door habitatkenmerken zoals sediment-samenstelling en de afstand tot hoogwatervlucht-plaatsen (HVP’s),
5. hoe biomassa, kwaliteit en beschikbaarheid van prooidieren veranderen in de loop van het jaar. Het verschil in de aanpak bij de berekening van OHVT tussen Zwarts et al. (1996d) en Kraan et al. (2009) bewijst dat het niet op voorhand vaststaat wat de beste berekeningswijze is. Daar komt bij dat geen van beide proxies rekening houdt met droog-valduur. Daarom is er in deze rapportage voor ge-kozen de volgende vijf berekeningsmethodieken te hanteren:
1. De aanwezige biomassa aan prooidieren op basis van dieet.
2. De beschikbare biomassa aan prooidieren, be-paald door de aanwezige biomassa aan prooidie-ren te wegen naar de procentuele droogvalduur. 3. Het areaal geschikt foerageerhabitat op basis
van de berekende opnamesnelheid van voedsel en een energetisch bepaalde ondergrens aan de opnamesnelheid. Dit is de proxy voor draagkracht zoals toegepast door Kraan et al. (2009).
4. De oogstbare prooibiomassa. Dit is de biomassa prooidieren in gebieden waar de drempelwaarde in opnamesnelheid gehaald wordt en komt over-een met de proxy voor draagkracht zoals toege-past door Zwarts et al. (1996d).
5. De beschikbare oogstbare prooibiomassa. Dit is de oogstbare prooibiomassa gewogen naar droog-valduur
Deze berekeningen zijn steeds gemaakt voor twee di-eten. In het beperkte dieet zijn alleen die prooisoor-ten opgenomen waarvan bekend is dat ze regelmatig het stapelvoedsel vormen. In het uitgebreide dieet zijn alle prooisoorten opgenomen die met enige re-gelmaat worden gegeten.
Er zijn naar schatting 17 soorten wadvogels waarvoor deze aanpak naar verwachting zinvolle resultaten zal leveren. Het is de bedoeling om op termijn reken-regels te formuleren en berekeningen uit te voeren voor al deze soorten. Voor dit eerste jaar hebben we ons beperkt tot de volgende zes soorten: Scholekster, Kanoet, Wulp, Rosse Grutto, Kluut en Zilverplevier. Deze zes soorten zijn uitgekozen vanwege het feit dat ze relatief goed zijn onderzocht. Toch zijn ook voor deze soorten niet alle genoemde aspecten tot in kwantitatief detail bekend. Het best onderzocht zijn Scholekster en Kanoet, waarvoor, zoals eerder gemeld, al rekenregels geïdentificeerd zijn om de omvang van het oogstbare voedselaanbod te kwanti-ficeren (Zwarts et al. 1996d, Kraan et al. 2009). Voor de andere (overwegend wormen etende) soorten is de kennis minder compleet en zal meer moeten worden gewerkt met aannames, onder meer op basis van analogieën en extrapolatie vanuit de best onder-zochte soorten.
7
4. Monitoring data
4.1. Onderzoeksgebied
Het onderzoeksgebied betreft de kombergingen van Pinkegat en Zoutkamperlaag. In Figuur 4.1 is dit ge-bied aangegeven met een donkere schaduw.
Naast de input van data en berekeningen op het ruimtelijke niveau van het gehele komberging gebied van de Zoutkamperlaag en het Pinkegat ligt het in de bedoeling om in toekomstige uitwerkingen ook in te zoomen op een aantal deelgebieden. De ligging en nummering van deze aandachtsgebieden is weerge-geven in Figuur 4.1. De hier gekozen vijf aandachts-gebieden betreffen de grootste droogvallende platen binnen de kombergingen waarvan aannemelijk is dat ze een belangrijke rol vervullen binnen de ecologie van het gebied. Bovendien ligt een deel van de platen binnen de contouren van diepe bodemdaling door gaswinning waarbij het gaat om één (Paesumerwad, gebied 2) tot meerdere decimeters (Oost-Ameland, gebied 1) en worden de gebieden Engelsmanplaat (3), Wierumerwad (4) en Brakzand (5) minder of nauwelijks beïnvloed. Van de gebieden Oost-Ameland (1), Paesumerwad (2) en Engelsmanplaat (3) zijn gedetailleerde sedimentatiemetingen over de afgelopen jaren beschikbaar (de Vlas 2011, Krol 2013). En van alle vijf gebieden zijn hypsometrische curves beschikbaar.
4.2. Hoogtekaart
4.2.1. Lodingen
In het Monitoringprogramma 2007-2012 (NAM 2007) rond de winningen van het waddengas vanaf de locaties Moddergat, Lauwersoog en Vierhuizen,
is aangegeven dat de geomorfologische dynamiek in de Waddenzee nader zal worden onderzocht aan de hand van de lodinggegevens van Rijkswaterstaat (RWS). De lodinggegevens van de gehele
Nederlandse Waddenzee worden door RWS continu verzameld in cycli van 6 jaar. RWS heeft op verzoek van de NAM de basisgegevens van de laatste vier lo-dingen beschikbaar gesteld.
Aangezien RWS voor de 4e cyclus een andere meet-methode heeft toegepast, zoals GPS-LRK
(Long-Range-Kinematic) in plaats van WST (Waterstanden
gecorrigeerde dieptemetingen) en Lidar, kan deze data niet met voorgaande cycli vergeleken worden. Zie hiervoor het rapport van Periplus (2009). De data van de 4e cyclus is gebruikt om de nulsitu-atie voor de monitoring rond de MLV winningen te beschrijven. Zie hiervoor NAM (2010).
Deltares heeft alle cycli beschouwd en gerapporteerd in het kader van de integrale beoordeling (NAM 2013), ook in samenhang met de LiDAR opnames. Voor dit rapport is de meest recente hoogtekaart cyclus5 gebruikt (Elias & Wang 2013). Er circuleert een nieuwere versie van deze kaart waarin de meest recente lodingen van het wad onder Rottum en het Eems-Dollard gebied zijn verwerkt, maar documen-tatie over deze kaart ontbreekt. Zonder documenta-tie is deze kaart niet bruikbaar.
4.2.2. LiDAR
Laseraltimetrie of LiDAR staat voor Laser Imaging
Detection and Ranging en is een technologie die
de afstand tot een bepaald object of oppervlak be-paalt door middel van het gebruik van laserpulsen (vergelijkbaar met radar, dat echter radiogolven
Figuur 4.1. Ligging van de aandachtsgebieden (in roze) in het onderzoeksgebied. Bij de nummers horen de volgende namen: 1= Oost-Ameland, 2= Paesumerwad , 3= Engelsmanplaat , 4= Wierumerwad, 5= Brakzand. Ook weergegeven de contouren van de mosselbanken (blauw) en gemengde mossel-oester banken (groen) voor het jaar 2013.
gebruikt in plaats van licht). Voor hoogtemetin-gen wordt veelal vanuit een vliegtuig of helikopter gemeten (Figuur 4.2). Met deze techniek zijn op-names gemaakt van de kombergingen Pinkegat en Zoutkamperlaag. Tevens gebruikt Rijkswaterstaat deze techniek naast lodingen om eens in de 6 jaren de hoogte van de gehele Waddenzee te bepalen. Aangezien de topografische laserpuls niet door water penetreert, zal ook het wateroppervlak reflecteren (voor zover er geen speculaire reflectie optreedt, ofwel daar waar geen reflectie naar de ontvanger op-treedt in die delen van de scan, die een scherpe hoek maken met het water) en als meetpunt meegenomen worden. Opnames dienen dan ook zoveel mogelijk tijdens laagwater plaats te vinden. Voor de NAM surveys van de betreffende kombergingen is als eis gesteld, dat de maximale waterhoogte niet meer dan - 0.70m NAP mag bedragen. Door tijdens de analyse een grens te stellen aan de minimale gemeten hoogte
van - 0.50m NAP zullen de overblijvende data altijd het droogvallend wad representeren (Figuur 4.3). De LiDAR data van 2010, 2011 en 2012 zijn door Deltares geanalyseerd en gerapporteerd.
4.3. Waterstanden
De waterstanden worden elke 10 minuten geregi-streerd op 15 verschillende peilstations verspreid over de Waddenzee (Figuur 5.3). Rijkswaterstaat verzorgt deze metingen en stelt ze vrijelijk ter be-schikking.
4.4. SIBES
4.4.1. Bemonstering bodemfauna
Het NIOZ is in 2008 begonnen met een langjarige synoptische macrozoöbenthos bemonstering van alle
Figuur 4.2. LiDAR-metingen vanuit een vliegtuig zoals toegepast in deze studie. In het vliegtuig is een laser-altimeter ge-monteerd alsook een GPS en IMU (Inertial
Measurement Unit) die snelheid,
oriën-tatie en zwaartekracht meet. Uit GPS en IMU kan de positie van het opnamevoer-tuig worden bepaald en daarmee ook de positie en kijkrichting van de laser-alti-meter. De laser-altimeter zendt een puls uit die op het terrein of in het terrein gelegen objecten reflecteert. De looptijd van deze puls wordt gemeten en daarmee kan de positie van elke individuele laser-puls worden bepaald. Overgenomen uit Vestjens (2015).
9
litorale (droogvallende) gebieden in de Waddenzee. Dit is het project SIBES (Synoptic Intertidal Benthic
Survey). Vanaf het onderzoeksvaartuig RV Navicula
wordt tijdens hoogwater met rubberbootjes, of lopend tijdens laagwater, de bodemfauna op de wadplaten bemonsterd met behulp van steekbuis en zeef. De monsterpunten liggen op 500 meter af-stand verspreid over het hele droogvallende deel van de Nederlandse Waddenzee (Bijleveld et al. 2012, Compton et al. 2013). Op elk punt wordt een mon-ster genomen tot een diepte van 30 cm, waarbij de bovenste 4 cm apart wordt gezeefd en uitgezocht. Die bovenste 4 cm zijn van belang voor soorten met een korte snavel als de Kanoet. Van de schelpdieren worden de lengtes gemeten, en vlees en schelp ge-wogen. Ook de wormen worden geteld, gemeten en gewogen door middel van asvrij drooggewicht.
4.4.2. Bemonstering sediment
Sedimentmonsters worden ook op het 500 m grid genomen. Een centrifugebuisje wordt 4 cm diep gestoken, meegenomen naar het lab en bij -20 °C bewaard. Vervolgens worden de monsters eerst gevriesdroogd en dan met een deeltjes analyser ver-werkt, waarbij de zogeheten biologische methode gebruikt wordt, hetgeen inhoudt dat organische stof en Calcium carbonaat niet eerst verwijderd worden. Zie voor verdere details Compton et al. (2013).
4.5. WOT Litorale Surveys Waddenzee
IMARES voert jaarlijks in het voorjaar twee lito-rale surveys uit in de Waddenzee, de Mossel- en kokkelsurvey (van Asch et al. 2014) en de litorale mossel- en oesterbankensurvey (van den Ende et
al. 2014). Voor beiden betreft het een in principe
gebiedsdekkende survey van de litorale platen, met als doel het maken van een bestandschatting van de Mossels en Kokkels en het schatten van het areaal aan mossel- en oesterbanken in de Waddenzee.
4.5.1. Mossel- en kokkelsurvey
Bij deze survey wordt er bemonsterd volgens een ge-stratificeerd grid, d.w.z. dat dáár waar veel Kokkels en/of Mossels verwacht worden, wordt gemonsterd volgens een dichter grid dan daar waar de verwach-ting heel laag is. Voor beide soorten wordt elk jaar volgens een apart, deels overlappend, grid gemon-sterd. Van elke locatie is ook het stratumoppervlak bekend, d.w.z. het oppervlak waarvoor het punt representatief is (bepaald door de afstand tot de ove-rige gridpunten). Hiervoor geldt dat het stratumop-pervlak voor Kokkels en Mossels op één en hetzelfde punt kan verschillen, omdat op mosselbanken met een dichter grid wordt gemonsterd voor de Mossels. Voor de overige schelpdieren (bv Nonnetjes) wordt het kokkelstratum aangehouden bij de berekeningen
voor het simulatiemodel WEBTICS (Rappoldt et al. 2004).
Er wordt bemonsterd met een stempelkor, een kok-kelschepje of steekbuis, afhankelijk van de ligging van het monsterpunt en het getij tijdens de bemon-stering. Het totaal bemonsterde oppervlak per loca-tie bedraagt steeds, afhankelijk van het tuig, 0.1 of 0.2 vierkante meter. Daarnaast wordt sinds 2012 in de oesterbanken bemonsterd met een speciaal daar-voor geschikt tuig, de oesterhapper. Ook met de an-dere tuigen, en dus ook in de eeran-dere jaren, werden oesters wel meegenomen in de analyse, maar deze tuigen zijn minder geschikt voor hele grote (klom-pen) oesters.
4.5.2. Litorale mossel- en oesterbanken
De kartering van de litorale mossel- en oesterbanken vindt te voet plaats tijdens laag water. Met behulp van GPS-apparatuur worden de contouren van de banken vastgelegd en wordt zoveel mogelijk infor-matie verzameld over de samenstelling van de bank, zoals leeftijd, dichtheid en overige bijzonderheden. Binnen de beschikbare tijd worden zoveel mogelijk banken bezocht. Voor het bepalen van het totale areaal wordt voor de banken die niet bezocht zijn, uitgegaan van de gegevens uit voorgaande jaren en de gegevens verkregen uit een inspectievlucht. Areaalschattingen voor het huidige bestand blijven daarmee tot twee jaar na de survey voorlopig omdat zij naar aanleiding van latere surveys mogelijk nog worden aangepast.
Voor het verwerken van deze data wordt gebruik gemaakt van het programma arcGIS. Hierin worden de contouren getekend als polygonen en krijgt iedere bank (polygoon) de bijbehorende eigenschappen en wordt het oppervlakte berekend. Per jaar wordt er één shapefile gemaakt met daarin alle polygonen van dat jaar.
4.6. Vogeltellingen
De monitoring van de watervogels in de Waddenzee is onderdeel van het nationale Netwerk Ecologische Monitoring (Hornman et al. 2011) en tevens van het TMAP-programma, een samenwerkingsverband met de Duitse en Deense Waddenzee (Koffijberg
et al. 2006). Bij de watervogeltellingen wordt de
Waddenzee tijdens hoogwater geteld (hoogwater-vluchtplaatsen), inclusief de strook binnenlandse gebieden direct achter de dijk. Deze hoogwatertel-lingen vormen de basis van de hier gepresenteerde watervogelgegevens. 40% van de gebieden wordt maandelijks geteld, de overige gebieden worden in vier vaste maanden van het jaar geteld (september, november, januari en mei) alsmede in een steeds al-ternerende maand. Op die wijze wordt in de loop der tijd het gehele jaar met tellingen afgedekt.
Bij het analyseren van tijdreeksen is het belangrijk dat variaties in telinspanning niet doorklinken in de aantalsontwikkeling. Ontbrekende tellingen moeten dus worden ‘bijgeschat’. Bij de watervogel-tellingen is dit bovendien een belangrijk aspect omdat niet in alle maanden van het jaar wordt geteld. Voor dit ‘bijschatten’ wordt de ontbrekende telling geschat op grond van (1) de verhouding tussen de gemiddelde aantallen in het telgebied en de overige gebieden (plotfactor); (2) de verhouding tussen de gemid-delde aantallen in de ontbrekende maand en de an-dere maanden (maandfactor), en (3) de verhouding tussen de gemiddelde aantallen in het jaar met de ontbrekende telling en de andere jaren (jaarfactor). Telgebieden zijn voor deze bewerkingsstappen in een aantal regio’s ingedeeld, die overeenkomen wat betreft habitat, seizoensverloop en aantalsontwik-kelingen. De Waddenzee bestaat uit vier strata: west, oost, Eems-Dollard en Noordzeestranden. Deze werkwijze levert in het algemeen goede schattingen op, zij het dat ze natuurlijk nooit echte tellingen kun-nen vervangen.
De bijschattingen worden uitgevoerd op het laag-ste niveau, dat van een maandelijkse telling in een telgebied, met het programma U-index (Bell 1995). Wanneer voor een regio in een maand het deel van de totale aantallen van telgebieden dat uit geschatte gegevens bestaat meer dan 90% is wordt de
schat-ting onbetrouwbaar geacht en achterwege gelaten. Voor analyses op de schaal van afzonderlijke regio’s worden deze jaren in de trendberekening niet mee-genomen.
De seizoenssommen die als basis dienen voor de verdere trendberekeningen bevatten doorgaans alle relevante maanden van het jaar voor een bepaalde soort. Voor ontbrekende maanden wordt het aantal vogels verwaarloosbaar geacht of gaat het uitslui-tend om de eigen broedvogels. Onder die aanname wordt de seizoenssom gedeeld door 12 en wordt het seizoensgemiddelde bepaald, dat verder als para-meter bij de trendberekening (zie hieronder) wordt gebruikt (in plaats van indexen). Gebruik van dit sei-zoensgemiddelde om trends uit te drukken is verge-lijkbaar met de bekende werkwijze met vogeldagen. Hornman et al. (2011) geven een volledig overzicht van de routines die worden gebruikt bij deze
impu-ting.
De trends worden berekend met behulp van het pro-gramma TrendSpotter van het RIVM (Visser 2004, Soldaat et al. 2007). De trends zijn berekend voor de gesommeerde aantallen in de kombergingen van het Pinkegat en de Zoutkamperlaag voor de seizoenen 1994/95 t/m 2013/14. De seizoenspatronen voor het Pinkegat en de Zoutkamperlaag zijn berekend voor de 10 seizoenen 2004/05-2013/14.
11
5. Model
5.1. Beschrijving berekeningen en
versie-beheer
5.1.1. Habitat geschiktheid (proxy voor draag-kracht)
Het habitatmodel rekent een getal uit dat een maat is voor de geschiktheid van het beschouwde gebied voor een bepaalde wadvogelsoort. Daarmee is deze habitat geschiktheid een proxy voor draagkracht. In het eenvoudigste geval gaat het om de totale hoeveelheid geschikt voedsel. Voor vogelsoorten waarvan meer bekend is dan alleen het dieet kunnen betere maten voor de habitat geschiktheid worden uitgewerkt.
De berekening wordt gedaan voor het bemonste-ringsgrid van SIBES. Aan elk van de gridpunten wordt een oppervlak toegekend. Het is dan een gridcel. Voor de benthos soorten in het dieet van een vogelsoort kunnen we dan een totale biomassa schatten.
Om aan een monsterpunt een bijbehorend oppervlak toe te kennen wordt een maximale afstand gehan-teerd van 400 m – de straal van een cirkelvormig ge-bied rond het monsterpunt. Als er binnen 800 m een ander monsterpunt ligt, dan wordt er een lijn getrok-ken tussen de twee punten op even grote afstand van beide punten. Aan monsterpunten die verder dan 400 m verwijderd zijn van alle andere punten zou op die manier een oppervlak van 50 ha toegewezen wor-den. In de berekeningen wordt dat echter begrensd tot 25 ha, het oppervlak dat hoort bij een gridafstand van 500 m. In het geval dat die laatste begrenzing actief is, is dus het oppervlak op de kaartjes (Figuur 6.26) groter dan het feitelijk gebruikte oppervlak. Voor de Scholekster en de Kanoet worden behalve de SIBES monsters ook de punten van de IMARES schelpdiersurvey meegenomen. Dat is echter alleen gebeurd voorzover die punten binnen de contouren van een mosselbank liggen. Doordat de IMARES schelpdiersurvey de mosselbanken relatief intensief bemonsterd leidt dat tot een duidelijke toename van het totaal aantal monstrpunten binnen de mossel-bank contouren.
Tot nu toe kon dit echter alleen gedaan worden voor de schelpdieretende soorten Scholekster en Kanoet. Voor een soort als de (nog niet beschouwde) Steen-loper vormen de mosselbanken een habitat waarbin-nen onder schelpen en zeesla e.d. naar allerlei prooi-en gezocht wordt. Gegevprooi-ens daarover zijn in deze versie van het habitat model nog niet ingebouwd. Voedsel dat bijna nooit droogvalt levert naar ver-wachting een kleinere bijdrage aan de habitat geschiktheid. Om daar rekening mee te houden kunnen we de totale biomassa op een gridcel
verme-nigvuldigen met de droogvalduur (een fractie van de tijd).
Kennen we ook de functionele respons en de voed-selbehoefte van de vogels, dan kunnen we alleen gridcellen beschouwen waar de opnamesnelheid gro-ter is dan de gemiddeld te realiseren snelheid bij een gemiddelde foerageerduur van 12 uur per etmaal.
5.1.2. Monitoring
Het resultaat van de monitoring voor een bepaalde vogelsoort is een habitat geschiktheid die wordt be-rekend voor een reeks van jaren. Neemt de geschikt-heid toe of af dan kan worden nagegaan of deze ver-andering samenhangt met bodemdaling.
Ontbrekende gegevens of ontbrekende parameters kunnen in de loop van de jaren worden aangevuld en verder kunnen ook de verschillende maten voor de habitat geschiktheid (proxies voor draagkracht) worden aangepast aan nieuwe inzichten. De nieuwe gegevens en inzichten kunnen dan elk jaar worden gebruikt om voor alle beschikbare jaren de gewenste draagkrachtproxy te berekenen, in grafiek te brengen en op kaarten weer te geven.
5.1.3. Schema van het model
Het schema in Figuur 5.1 geeft de structuur van het model. Input data en parameter files zijn cyaan-kleurig en programma modules zijn roze. Sommige parameter files zijn getekend als een stapel op elkaar liggende rechthoeken. In die gevallen is er voor ie-dere vogelsoort of voor ieie-dere prooi een dergelijke file. Hieronder worden de verschillende onderdelen nog toegelicht.
5.1.3.1. Benthos
Prooigegevens zijn afkomstig van
• De SIBES bemonstering van schelpdieren, wor-men en kreeften sinds 2009
• De IMARES schelpdiersurvey sinds 1990
• De IMARES kaarten van de mosselbanken sinds 1994
In de huidige, eerste versie van het habitat model worden punten van de IMARES survey toegevoegd aan de SIBES bemonstering. Het betreft alleen die punten die binnen de contouren van de mossel- en oesterbanken vallen.
Het is de bedoeling dat de mosselbank contouren in een later stadium ook gebruikt worden om het mos-selbank habitat beter te definiëren, ook voor vogels die wormen en kreeften eten.
Een berekening van de habitat geschiktheid vindt plaats voor een seizoen waarin de vogels daadwer-kelijk van het Waddengebied gebruik maken. Survey gegevens zullen dan ook moeten worden
omgere-Figuur 5.1. Schema van het habitat model met data modules (cyaan) en programma modules (roze). De pijlen geven weer waar de onderdelen aan bijdragen. Het geel gekleurde onderdeel “job control” bepaalt aan de hand van de “user input” wat er wordt uitgerekend. De berekeningen worden gedaan op het SIBES grid (xi; yi). Zie de tekst voor
verdere uitleg.
kend naar andere maanden dan waarin de bemon-stering plaatsvindt. Verder zijn er meestal omreke-ningen van verschillende maten en gewichten nodig (lengte, dikte, versgewicht, vleesgewicht,
droog-gewicht, asvrij droogdroog-gewicht, etc.). Deze conversies kunnen per benthos soort in een ‘’prey conversion’’ file worden beschreven. In Appendix 9.1 staat een lijst met alle gehanteerde benthosnamen.
13 5.1.3.2. Vogels
De vogelgegevens worden voor iedere soort in aparte files gezet. Dat vereenvoudigt het toevoegen van nieuwe soorten, het aanbrengen van verbeteringen, en het versiebeheer. Er zijn twee typen files
• Bird presence. Een lijst met de foerageergebieden waar de soort gebruik van maakt. Een kaart met foerageergebieden biedt de mogelijkheid om fac-toren in rekening te brengen die niet direct met voedsel te maken hebben. We kunnen daarbij denken aan het al of niet oversteken van brede geulen tussen de hoogwatervluchtplaats en een foerageergebied of een maximale afstand tussen de hoogwatervluchtplaats en een foerageergebied. • Foerageer parameters. De parameters in deze file
bepalen de voedselopname bij gegeven dichtheid en gewicht van het voedsel. Het zijn dus het dieet en de functionele respons parameters, samen met verwante parameters zoals de dagelijkse voedsel-behoefte.
5.1.3.3. Abiotische factoren
Het slibgehalte wordt gemeten voor elk van de SIBES monsters en maakt deel uit van de SIBES data. De overige abiotische gegevens zijn
• Hoogtekaart van het Waddengebied of van het Pinkegat Zoutkamperlaag met een resolu-tie van 20 m. Deze kaarten worden gemaakt
door Deltares op basis van lodingen door Rijkswaterstaat en/of LiDAR metingen.
• Kaart van de gemiddelde amplitude van het getij of van de M2 component van het getij. Zo’n kaart wordt berekend uit de met een fysisch model ge-simuleerde waterstroming en waterstanden. De kaart komt binnenkort beschikbaar.
• De door Rijkswaterstaat gemeten waterstanden worden gebruikt om op basis van de gekozen hoogtekaart een droogvalduur te berekenen. In Figuur 5.2 is te zien hoe de LiDAR kaarten zijn gebruikt in het habitat model. Figuur 5.2a laat de LiDAR hoogtemetingen zien uit het voorjaar 2010. De LiDAR kaarten hebben alleen betrekking op de hogere delen van het droogvallende wad en zijn daarom aangevuld met de cyclus 5 hoogtekaart (Figuur 5.2b) tot een combinatiekaart in Figuur 5.2. Opvallend is de ruis van donkere (en dus hoge) pun-ten in Figuur 5.2a. Enkele hoogpun-ten afgelezen voor de SIBES locaties zijn daardoor mogelijk beïnvloed. Door omstandigheden waren niet altijd van het sei-zoen zelf LiDAR metingen beschikbaar. In de bere-keningen is steeds de LiDAR kaart genomen die in tijd het meest nabij was (Tabel 5.1).
Een droogvalduur is eenvoudig de fractie van een (lange) reeks waterstanden die lager liggen dan de
-200.0 -150.0 -100.0 -50.0 0.0 50.0 100.0 150.0 hoogte (cm NAP)
a
b
c
Figuur 5.2. Gebruik van de LiDAR gegevens in de hoogtekaart. (a) De LiDAR kaart voor het voorjaar 2010. (b) De cy-clus 5 hoogtekaart (Elias & Wang 2013). (c) De LiDAR kaart aangevuld met de hoogtes afgelezen op de cycy-clus 5 hoog-tekaart.
bodemhoogte, dus waarbij het punt droog ligt. De reeks waterstanden wordt berekend door interpola-tie tussen 3 waterstanden gemeten op nabijgelegen getijde stations. Details daarover zijn te vinden in Figuur 5.3. De methode maakt gebruik van grote delen van het programma InterTides (http://www. walterwaddenmonitor.org/tools/intertides/). De documentatie van dat programma is te vinden in Rappoldt et al. (2014).
Een droogvalduur voor een SIBES punt kan worden berekend voor een meerjarige reeks van waterstan-den, of voor de waterstanden zoals die zijn opge-treden in het jaar waarvoor de habitat geschiktheid wordt berekend. In het eerste geval wordt de variatie tussen jaren ten gevolge van verschillen in getijde niet meegenomen.
5.1.3.4. Versiebeheer
De bedoeling is dat de data- en parameterfiles gedu-rende een reeks van jaren worden onderhouden door de mensen en instellingen die verstand van zaken hebben en die de data en/of parameters ook heb-ben aangeleverd. Er is daarom een heldere structuur nodig van datafiles en rekenmodules, alsmede een goed versiebeheer zodat altijd duidelijk is wat er met welke gegevens wordt berekend.
Het versiebeheer vindt plaats op basis van eenvou-dige tekstfiles. De file kan zelf de data of parameters bevatten, maar kan ook doorverwijzen naar één of meer andere files of folders. Het versienummer heeft de vorm van een jaartal en een volgnummer, zoals “2014.002”.
Bij het opgeven van een bepaalde versie wordt ge-zocht naar een file met het betreffende versienum-mer, of met het dichtstbijzijnde lagere nummer. Om dat snel te kunnen doen staat het versienum-mer ook in de naam van de versiefile (bijvoorbeeld Tureluur_2014_002.txt). Het programma kan dan • een consistentie check uitvoeren,
• de hoogste en dus laatste versie gebruiken, • de laatste versie uit een specifiek jaar gebruiken
(gevraagde versie 2013.999),
• een specifieke versie uit het verleden gebruiken (aan de hand van een oude logfile).
Versienummers in de file kunnen vergezeld worden van een beknopte ‘’version history’’ of een referentie zodat dergelijke zaken niet apart hoeven te worden bijgehouden en de files zichzelf documenteren. Met name voor kaarten en grote databestanden is het niet handig of niet mogelijk om een versienum-mer in de file zelf op te nemen. De specificatie van een model run bevat in dat geval nooit de namen van de feitelijke (grote) datafiles, maar slechts de namen van de kleine “versiefiles”. Bij het inlezen wordt in de versiefile gekeken waar de datafiles te vinden zijn.
Tabel 5.1. Seizoenen waarvoor gerekend is en de op-namedatum van de LiDAR kaart die bij die berekeningen is gebruikt.
Datum berekening Datum LiDAR kaart
2008 voorjaar 2010 voorjaar 2008 najaar/winter 2010 voorjaar 2009 voorjaar 2010 voorjaar 2009 najaar/winter 2010 voorjaar 2010 voorjaar 2010 voorjaar 2010 najaar/winter 2011 najaar 2011 voorjaar 2011 voorjaar 2011 najaar/winter 2011 najaar 2012 voorjaar 2012 najaar 2012 najaar/winter 2012 najaar 2013 voorjaar 2013 najaar 2013 najaar/winter 2013 najaar
Figuur 5.3. Peilstations van Rijkswaterstaat in de Waddenzee en een voorbeeld van geïnterpoleerde waterstanden. Het programma INTERTIDES interpoleert het grootste deel van de Waddenzee binnen de driehoeken waarvan de peil-stations de hoekpunten vormen. Voor punten daarbuiten wordt de waterstand geïnterpoleerd vanaf de dichtstbij-zijnde rand.
15
Het op deze wijze georganiseerd versiebeheer is flexibel, vereist geen speciale software en is platform onafhankelijk. In appendix 9.3 een voorbeeld van twee parameter files.
5.1.3.5. Het programma
Het programma is geschreven in Fortran 95/2003 en volgt ongeveer de opbouw van het schema in Figuur 5.1. De verschillende onderdelen zijn onder-gebracht in Fortran modules. De uitvoer bestaat uit grafieken als EPS files (Encapsulated Postscript), kaarten als ASCII grid files (in te lezen in QGIS of ArcView), kaarten als Tiff bitmaps voor een snelle inspectie, en tenslotte gewone tekst files. Al deze formats zijn platvorm onafhankelijk en de applicatie kan desgewenst worden aangemaakt voor Windows, Mac OSX of Linux.
5.2. Functionele respons
Een centrale relatie in het rekenprogramma is de functionele respons, die het verband beschrijft tus-sen de opnamesnelheid van voedsel en de dichtheid van de prooidieren. Dit verband kan worden uitge-breid door ook interferentie mee te nemen, dat wil zeggen de toenemende last die dieren van elkaar ondervinden bij het voedselzoeken als de dichtheid soortgenoten toeneemt (Goss-Custard 1980). Als de opnamesnelheid wordt beschreven als functie van zowel de dichtheid prooidieren als de dichtheid soortgenoten, wordt gesproken van de gegenera-liseerde functionele respons (van der Meer & Ens 1997). Bij berekeningen die zich louter baseren op metingen aan het voedselaanbod is het per definitie onmogelijk om interferentie mee te nemen, en dus concentreren wij ons op de “simpele” functionele respons om het oogstbare voedselaanbod te bereke-nen.
5.2.1. Holling type II functionele respons (disc
equation)
Er zijn verschillende typen respons denkbaar, maar in het onderzoek naar de voedselecologie van wad-vogels is de Holling type II functionele respons (Holling 1959) de standaardaanname. De Holling type II functionele respons wordt ook wel disc equa-tion genoemd, omdat Holling zijn geblinddoekte se-cretaresse op de tast naar schijfjes van schuurpapier liet zoeken om zo het verband tussen dichtheid en vangsnelheid empirisch te bepalen. Voor de wiskun-dige afleiding wordt aangenomen dat het zoeken naar en het hanteren (handling) van prooien elkaar uitsluitende activiteiten zijn en dat het verwachte aantal ‘ontmoetingen’ met prooien lineair toeneemt met de tijd besteed aan zoeken. Voor één prooisoort leidt dit tot de disc equation:
R=(λē-s)/(1+λħ)
De symbolen in deze formule hebben de volgende betekenis:
R = gemiddelde opnamesnelheid van energie
ē = gemiddelde energiewinst per prooiontmoeting
λ = aantal ontmoetingen met prooien per
tijdseen-heid
s = energetische kosten van zoeken per tijdseenheid ħ = gemiddelde tijd per prooi besteed aan handling
Stephens & Krebs (1986) beschrijven hoe deze verge-lijking uit de oorspronkelijke aannames kan worden afgeleid en welke aanvullende aannames nodig zijn. Wanneer er i verschillende prooitypen zijn, kan dit worden gegeneraliseerd (Charnov 1976). In de nota-tie van Stephens & Krebs (1986) leidt dit tot:
Sovon‐rapport 2015.15 22 ħ = gemiddelde tijd per prooi besteed aan handling Stephens & Krebs (1986) beschrijven hoe deze vergelijking uit de oorspronkelijke aannames kan worden afgeleid en welke aanvullende aannames nodig zijn. Wanneer er i verschillende prooitypen zijn, kan dit worden gegeneraliseerd (Charnov 1976). In de notatie van Stephens & Krebs (1986) leidt dit tot: � � �� � ∑∑����������� ����� � ��� � � Hierbij hebben R en s dezelfde betekenis als eerder en zijn de nieuwe symbolen als volgt gedefinieerd: hi = de verwachte handling tijd voor prooitype i, als het ook daadwerkelijk na ontmoeting wordt aangevallen ei = de verwachte netto energiewinst van een individuele prooi van type i, (als de prooi ook daadwerkelijk na ontmoeting wordt aangevallen) plus de kosten van zoeken gedurende hi
seconden (shi). Als ēi de netto energie winst is van een prooi van type i, dan geldt ei = ēi + shi. De
aangepaste energetische waarde ei is het verschil in energiewinst tussen het eten van prooitype i (en ēi winnen) en het niet eten (en –shi “winnen”).
λi = de ontmoetingssnelheid met prooien van type i tijdens het zoeken pi = de kans dat prooitype i na ontmoeting wordt aangevallen In het optimale prooikeuze model worden de pi zo gekozen dat R wordt gemaximaliseerd. De waarde van s is constant en heeft dus geen invloed op deze maximalisatie. Dit betekent dat de volgende term moet worden gemaximaliseerd: ∑���������� � � ∑���������� Het simpele prooikeuzemodel leidt tot drie voorspellingen: 1. Een bepaald type prooi wordt bij ontmoeting òf altijd gevangen, òf altijd genegeerd. 2. Prooien kunnen naar hun profitability worden gerangschikt; dat is de energiewinst per prooi gedeeld door de handling tijd per prooi. Prooien worden aan het dieet toegevoegd op basis van profitability waarbij er een grenswaarde is waar beneden de profitability te laag is om de prooi nog aan het dieet toe te voegen. 3. Of een bepaalde prooi al of niet in het dieet wordt opgenomen hangt alleen af van de profitability van de betreffende prooi en de eigenschappen van de prooien met een hogere profitability. Opname in het dieet hangt niet af van de ontmoetingssnelheid met die prooi, en dus ook niet van de dichtheid. Een zeer belangrijke en moeilijk te schatten parameter in dit prooikeuzemodel is de ontmoetings‐ snelheid λi met prooitype i. De ontmoetingssnelheid λi hangt af van de zoeksnelheid a (afgezochte
oppervlak per tijdseenheid) en de dichtheid di waarin de prooien van type i voorkomen. Oftewel:
��� ���
Hierbij hebben R en s dezelfde betekenis als eerder en zijn de nieuwe symbolen als volgt gedefinieerd:
hi = de verwachte handling tijd voor prooitype i, als
het ook daadwerkelijk na ontmoeting wordt aan-gevallen
ei = de verwachte netto energiewinst van een
indivi-duele prooi van type i, (als de prooi ook daadwer-kelijk na ontmoeting wordt aangevallen) plus de
kosten van zoeken gedurende hi seconden (shi).
Als ēi de netto energie winst is van een prooi van
type i, dan geldt ei = ēi + shi. De aangepaste
ener-getische waarde ei is het verschil in energiewinst
tussen het eten van prooitype i (en ēi winnen) en
het niet eten (en –shi “winnen”).
λi = de ontmoetingssnelheid met prooien van type i
tijdens het zoeken
pi = de kans dat prooitype i na ontmoeting wordt
aangevallen
In het optimale prooikeuze model worden de pi zo
gekozen dat R wordt gemaximaliseerd. De waarde van s is constant en heeft dus geen invloed op deze maximalisatie. Dit betekent dat de volgende term moet worden gemaximaliseerd:
Het simpele prooikeuzemodel leidt tot drie voorspel-lingen:
1. Een bepaald type prooi wordt bij ontmoeting òf altijd gevangen, òf altijd genegeerd.
2. Prooien kunnen naar hun profitability worden gerangschikt; dat is de energiewinst per prooi
Sovon‐rapport 2015.15 22 ħ = gemiddelde tijd per prooi besteed aan handling Stephens & Krebs (1986) beschrijven hoe deze vergelijking uit de oorspronkelijke aannames kan worden afgeleid en welke aanvullende aannames nodig zijn. Wanneer er i verschillende prooitypen zijn, kan dit worden gegeneraliseerd (Charnov 1976). In de notatie van Stephens & Krebs (1986) leidt dit tot: � � �� � ∑∑����������� ����� � ��� � � Hierbij hebben R en s dezelfde betekenis als eerder en zijn de nieuwe symbolen als volgt gedefinieerd: hi = de verwachte handling tijd voor prooitype i, als het ook daadwerkelijk na ontmoeting wordt aangevallen ei = de verwachte netto energiewinst van een individuele prooi van type i, (als de prooi ook daadwerkelijk na ontmoeting wordt aangevallen) plus de kosten van zoeken gedurende hi
seconden (shi). Als ēi de netto energie winst is van een prooi van type i, dan geldt ei = ēi + shi. De
aangepaste energetische waarde ei is het verschil in energiewinst tussen het eten van prooitype i (en ēi winnen) en het niet eten (en –shi “winnen”).
λi = de ontmoetingssnelheid met prooien van type i tijdens het zoeken pi = de kans dat prooitype i na ontmoeting wordt aangevallen In het optimale prooikeuze model worden de pi zo gekozen dat R wordt gemaximaliseerd. De waarde van s is constant en heeft dus geen invloed op deze maximalisatie. Dit betekent dat de volgende term moet worden gemaximaliseerd: ∑���������� � � ∑���������� Het simpele prooikeuzemodel leidt tot drie voorspellingen: 1. Een bepaald type prooi wordt bij ontmoeting òf altijd gevangen, òf altijd genegeerd. 2. Prooien kunnen naar hun profitability worden gerangschikt; dat is de energiewinst per prooi gedeeld door de handling tijd per prooi. Prooien worden aan het dieet toegevoegd op basis van profitability waarbij er een grenswaarde is waar beneden de profitability te laag is om de prooi nog aan het dieet toe te voegen. 3. Of een bepaalde prooi al of niet in het dieet wordt opgenomen hangt alleen af van de profitability van de betreffende prooi en de eigenschappen van de prooien met een hogere profitability. Opname in het dieet hangt niet af van de ontmoetingssnelheid met die prooi, en dus ook niet van de dichtheid. Een zeer belangrijke en moeilijk te schatten parameter in dit prooikeuzemodel is de ontmoetings‐ snelheid λi met prooitype i. De ontmoetingssnelheid λi hangt af van de zoeksnelheid a (afgezochte
oppervlak per tijdseenheid) en de dichtheid di waarin de prooien van type i voorkomen. Oftewel:
�� � ���
gedeeld door de handling tijd per prooi. Prooien worden aan het dieet toegevoegd op basis van
profitability waarbij er een grenswaarde is waar
beneden de profitability te laag is om de prooi nog aan het dieet toe te voegen.
3. Of een bepaalde prooi al of niet in het dieet wordt opgenomen hangt alleen af van de profitability van de betreffende prooi en de eigenschappen van de prooien met een hogere profitability. Opname in het dieet hangt niet af van de ontmoetingssnel-heid met die prooi, en dus ook niet van de dicht-heid.
Een zeer belangrijke en moeilijk te schatten para-meter in dit prooikeuzemodel is de
ontmoetings-snelheid λi met prooitype i. De ontmoetingssnelheid
λi hangt af van de zoeksnelheid a (afgezochte
opper-vlak per tijdseenheid) en de dichtheid di waarin de
prooien van type i voorkomen. Oftewel:
λi=adi
5.2.2. Algemene functionele respons
Goede metingen aan de functionele respons zijn slechts beschikbaar voor een beperkt aantal vogel-soorten en prooidieren. Als eerste stap gebruiken we daarom een empirisch bepaalde functionele respons die geacht wordt “algemeen” geldig te zijn. Op basis van een groot aantal gepubliceerde veldmetingen van opnamesnelheden van op het wad foeragerende steltlopers en dichtheden van hun prooien hebben Goss-Custard et al. (2006) voorspellende vergelijkin-gen afgeleid voor de relaties tussen deze grootheden. Ze gebruikten daarbij de volgende beschrijving van de functionele respons:
R = AD/(B+D),
waarin R de opnamesnelheid is (mg asvrij droog-gewicht (AVD) per sec), D de dichtheid aan
prooi-dieren (n/m2), A de asymptoot van de hyperbolische
functie (d.w.z. het plafond aan de opnamesnelheid dat wordt bereikt bij grotere prooidichtheden), en B de prooidichtheid waarbij R de helft van de asymp-totische waarde bereikt (‘half-asymptootwaarde’). Hoewel op basis van andere parameters beschrijven bovenstaande formule en Holling’s disc equation dezelfde functie. De parameters zijn dan ook gere-lateerd. De zoeksnelheid a (ook wel ‘instantane ont-dekkingsoppervlak’) uit Holling’s model is gelijk aan de verhouding A/B uit de Goss-Custard formulering, en de handling tijd h is gelijk aan 1/A.
In een analyse op basis van 30 combinaties van prooitype (prooisoort en grootteklasse) en vogelsoort (26 soorten steltlopers) vonden Goss-Custard et al. (2006) dat slechts vier verschillende eigenschap-pen van de prooidieren en de predators 77% van de
variantie in (logaritmisch getransformeerde) asymp-totische opnamesnelheid A verklaarden: het gewicht van de prooidieren (PM, g AVD), het gewicht van de vogel (BM, g), of de vogel een op Mosselen foerage-rende Scholekster was of niet (ScholMos, 1/0), en of hij broedde of niet (Broed, 1/0):
A = e -2.667 + 0.245 ln(BM) + 0.365 ln(PM) - 0.227 (ScholMos) + 0.379 (Broed)
Voor de half-asymptootwaarde B bevatte het beste regressiemodel (op basis van 21 vogel-prooicombi-naties) drie variabelen: vogelgewicht, prooigewicht en of de vogel een Scholekster was of niet (Schol, 1/0). De in Goss-Custard et al. (2006) vermelde parameterwaarden leveren echter waarden van B op die vele grootteordes afwijken van de metingen, zodat hier een fout in het spel moet zijn. Daarom hebben wij op basis van de in het artikel vermelde meetgegevens deze parameters opnieuw geschat. Correspondentie met Goss-Custard bevestigt dat hier inderdaad een fout in het spel is en dat de nieuw berekende waarden correct zijn. Wij hebben daarom met de nieuwe schattingen gerekend:
B = e -2.96 + 1.423 ln(BM) - 1.121 ln(PM) + 1.907 (Schol)
De voorspellende kracht van deze vergelijking
(R2=28%) is veel kleiner dan die voor de asymptoot
A. Desondanks gebruiken we hem om de
opname-snelheid van wadvogels te voorspellen in het reken-model. De hierdoor geïntroduceerde foutmarge is vermoedelijk beperkt, doordat de waarde van B al-leen invloed heeft op de voorspelde opnamesnelheid bij prooidichtheden lager dan nodig voor het berei-ken van de asymptoot. Goss-Custard et al. (2006) signaleren dat die asymptoot doorgaans al wordt
bereikt bij geringe prooidichtheden (<150/m2).
In het rekenmodel is voor een deel van de vogel-prooicombinaties aan de bovenstaande vergelijking-en nog evergelijking-en bovvergelijking-engrvergelijking-ens toegevoegd aan de grootte van eetbare prooien, door de voorspelde opname-snelheid op 0 te zetten voor prooien groter dan een bepaalde Upper Size Limit (USL). Voor vogelsoorten die prooien met een hard skelet (zoals schelpdieren) in zijn geheel inslikken is dit de maximale grootte die door het keelgat past. Soms is echter ook bij andere prooidieren zoals wormen een USL gebruikt om te reflecteren dat grote exemplaren van deze soorten (o.a. Wadpieren) zo diep ingegraven leven dat zij on-bereikbaar zijn voor de vogels. Waarden van de USL zijn ontleend aan (Zwarts & Blomert 1992, Duijns et
al. 2013)
De hier gebruikte interspecifieke voorspelling door Goss-Custard et al. (2006) heeft als voordeel dat hij een klein aantal parameters (regressiecoëfficiën-ten) gebruikt die voor alle vogelsoorten gelijk zijn (m.u.v. Scholekster), waardoor hij eenvoudig is te
17
implementeren in het rekenmodel. Bovendien is de functionele respons slechts voor een beperkt aantal wadvogelsoorten en prooitypen bestudeerd, zodat voor veel combinaties van vogelsoort en in de benthosmonsters aangetroffen potentiële prooitypen geen (gepubliceerde) meetgegevens beschikbaar zijn. De interspecifieke voorspelling maakt het mogelijk dergelijke combinaties toch mee te nemen in de be-rekeningen.
Tegenover dit voordeel van algemene toepasbaar-heid staat hoogstwaarschijnlijk een verlies aan precisie in goed bestudeerde prooidier-wadvogel-combinaties. De details van het proces van vinden en verwerken van prooien verschillen tussen wadvogel-soorten, en daardoor zullen ook de waarden van de functionele responsparameters verschillen van voor-spellingen op basis van gemiddelden. Dat betekent dat het model van Goss-Custard et al. (2006) een eerste benadering geeft van de prooikeuze en opna-mesnelheden van vogels op de benthosmonsterpun-ten, maar dat deze nog (flink) valt te verbeteren door op soortspecifieke meetgegevens gebaseerde functies te gebruiken waar dat mogelijk is.
5.2.3. Functionele respons Kanoet (Digestive
Rate Model)
Er is zeer uitgebreid onderzoek gedaan naar de func-tionele respons van Kanoeten die op schelpdieren foerageren. Kanoeten lijken op de tast naar voedsel te zoeken en op basis van metingen aan snavel-doorsnede, prooidoorsnede en pikfrequentie zijn door Zwarts & Blomert (1992) de parameters van Holling’s functionele respons gefit. In een vervolg-studie met Kanoeten in gevangenschap bleek deze “tast-functionele respons” te voldoen voor Kanoeten die op Kokkels foerageren, maar de zoeksnelheid sterk te onderschatten voor Kanoeten die op de veel dieper ingegraven Nonnetjes foerageerden (Piersma
et al. 1995). De verklaring dat Kanoeten voor diep
zittende prooien gebruik maken van remote
sen-sing werd later bevestigd (Piersma et al. 1998). Dit
betekent dat Kanoeten bij lage dichtheden van inge-graven schelpdieren nog voldoende voedsel kunnen vinden. Voor diep zittende prooien moeten niet de parameterschattingen van Zwarts & Blomert (1992), maar die van Piersma et al. (1995) worden gebruikt. Kanoeten slikken de gevangen schelpdieren in hun geheel in en kraken de prooien in de maag. Het kraken en de doorvoer van de gefragmenteerde schelpmassa door het darmkanaal beperken in veel gevallen de voedselopnamesnelheid; dit heet een
digestive constraint. Dit betekent dat de optimale
prooikeuze niet zozeer bepaald wordt door de
pro-fitability (energiewinst per tijdseenheid handling),
maar door de snelheid waarmee de prooien kunnen worden verteerd (van Gils et al. 2005b). De ‘prooi-kwaliteit’ voor Kanoeten wordt daardoor bepaald
door de verhouding tussen vleesgewicht en schelp-gewicht (van Gils et al. 2005a), of preciezer, door de verhouding tussen energieopbrengst en hoeveelheid opgenomen ‘ballast’ per tijdseenheid handling. De grootte van de spiermaag bepaalt hoe snel de Kanoeten het schelpmateriaal kunnen verwerken en daarmee de maximale hoeveelheid energie die kan worden opgenomen bij een gegeven prooikwaliteit (vlees/schelp ratio) (van Gils et al. 2003). De vo-gels gaan met deze digestive constraint om door de grootte van hun spiermaag in de loop van het jaar aan te passen aan de voedselomstandig-heden en hun eigen energiebehoeften (van Gils et al. 2003), en door selectief te foerageren op die prooisoorten die het efficiëntst zijn te verteren (van Gils et al. 2005b, van Gils et al. 2005c). ’s Winters is de grootte van de spiermaag ingesteld op een neutrale energieboek-houding (de inkomsten moeten de uitgaven dekken), maar tijdens de trek wordt de spiermaag zodanig omgebouwd dat de totale energieopname maximaal wordt (van Gils et al. 2005a). In gevangenschap kan de grootte van de spiermaag in ongeveer een week tijd halveren of verdubbelen in grootte, afhankelijk van het voedsel dat de gevangen dieren wordt aange-boden (Dekinga et al. 2001).
Een model voor functionele respons dat met dit alles rekening houdt is het door Hirakawa (1995) ontwik-kelde en door van Gils et al. (2005b) voor de Kanoet aangepaste Digestive Rate Model (DRM). Dit model breidt het functionele responsmodel voor meerdere prooisoorten van Charnov (1976) uit met gegevens over de opname van ballastmateriaal en de maxima-le snelheid waarmee dit kan worden verwerkt. Het bij een gegeven prooiaanbod optimale dieet wordt bepaald door virtueel de verschillende prooisoorten aan het dieet toe te voegen in volgorde van afne-mende prooikwaliteit, en voor elke combinatie van prooisoorten de verwachte energieopnamesnelheid op de korte termijn te berekenen en de bijbehorende ballastinnamesnelheid. De optimale dieetsamenstel-ling is die waarbij de hoogste energieopnamesnel-heid wordt bereikt zonder dat de ballastinname de door de maaggrootte gestelde bovengrens over-schrijdt (van Gils et al. 2005b). In verschillende testsituaties bleek het DRM goede voorspellingen op te leveren van de selectie door Kanoeten van ver-schillende beschikbare prooisoorten (van Gils et al. 2005b) en foerageerlocaties (van Gils et al. 2005c) bij verschillende groottes van de spiermaag (van Gils et al. 2005c). Bij vergelijking van prooiselectie door Kanoeten in verschillende wadgebieden ver-spreid over Europa bleek het Digestive Rate Model die prooiselectie het beste te kunnen verklaren (Quaintenne et al. 2010).
5.3. Dieet
Om te bepalen welke prooisoorten potentieel voedsel zijn is voor elk van de geselecteerde vogelsoorten een uitgebreide literatuurstudie verricht (zie Appendix 9.2). Op basis van die literatuurstudie hebben we voor elke vogelsoort de prooien verdeeld in:
1. Stapelvoedsel. Dit zijn prooisoorten die met grote regelmaat het hoofdvoedsel van de populatie vor-men.
2. Aanvullende voedselbronnen. Dit zijn prooisoor-ten die regelmatig gegeprooisoor-ten worden, maar zelden het hoofdvoedsel vormen.
3. Sporadische voedselbronnen. Dit zijn prooisoor-ten die wel eens in het dieet worden vastgesteld, maar nooit het hoofdvoedsel vormen.
De resultaten zijn samengevat in Tabel 5.2. We hebben de verschillende proxies voor draagkracht berekend voor (a) alleen het stapelvoedsel (dit is in de figuren aangeduid met S van short-list), en (b) stapelvoedsel en aanvullende voedselbronnen (dit is in de figuren aangeduid met L van long-list).
5.4. Voedselbehoefte en beschikbare
foe-rageertijd
De ‘minimale benodigde prooiopnamesnelheid’ die wadvogels moeten halen tijdens het foerageren wordt bepaald door hun totale dagelijkse voedsel-behoefte en de foerageertijd. In het beperkte aantal uren waarin de vogels op de drooggevallen
wadpla-Tabel 5.2. Overzicht van het dieet van de zes wadvogelsoorten opgenomen in deze rapportage. Per vogelsoort is van alle prooitypen aangegeven of ze stapelvoedsel vormen (xx), van belang zijn als aanvullende voedselbron (x) of slechts sporadisch worden gegeten (+). Stapelvoedsel en aanvullende voedselbronnen zijn meegenomen in de bereke-ning van het oogstbare voedselaanbod.
prooisoort wetenschappelijke Schol- Kluut Zilver- Kanoet Rosse Wulp
naam ekster plevier Grutto
Mossel Mytilus edulis xx + + + +
Kokkel Cerastoderma edule xx + + xx + +
Strandgaper Mya arenaria xx + x xx
Platte Slijkgaper Scrobicularia plana xx + x + x
Nonnetje Macoma balthica xx + xx + x
Tere platschelp Tellina tenuis x +
Tere dunschaal Abra tenuis x
Witte dunschaal Abra alba + + x +
Amerikaanse Zwaardschede Ensis directus xx +
Japanse oester Crassostrea gigas +
Wadslakje Hydrobia ulvae + x xx +
Alikruik Littorina littoralis + + + + + +
Wadpier Arenicola marina x + xx xx
Veelkleurige Zeeduizendpoot Hediste diversicolor x xx xx + xx xx
Ambergele Zeeduizendpoot Alitta succinea + x
Groene Zeeduizendpoot Alitta virens x
Groengele wadpier Eteone longa + +
Zandzager Nephtys hombergii x x
Wapenworm Scoloplos armiger + x x
Schelpkokerworm Lanice conchilega + x x x
Zandkokerworm Pygospio elegans +
Draadworm Heteromastus filiformis x x +
Slangpier Capitella capitata x x +
Marenzelleria Marenzelleria viridis x x
‘kleine wormen’ 1 x x +
Strandkrab Carcinus maenas + + x x + xx
Garnaal Crangon crangon + + x + +
Slijkgarnaal Corophium volutator xx x + +
vlokreeftje Gammarus sp. + +
