109
Biodiversiteit in natuurreservaten
R O L A N D B O B B I N K Dr. R. Bobbink Onderzoek
centrum BWare, Radboud Universiteit Nijmegen Postbus 9010, 6500 GL Nijmegen.
r.bobbink@bware.eu Foto Roland Bobbink,
Limburg, Voerendaal, Kunderberg.
Functionele
biodiversiteit
Ammonium
Herstelmaatregelen
Heidelandschap
Een deel van het Stimuleringsprogramma Biodiversiteit besteedde aandacht aan de biodiversiteit in bestaande reservaten. Eén subprogramma ging in op de functionele rol van biodiversiteit en interacties tussen boven grondse en ondergrondse diversiteit in matig voedselrijke graslanden. Een ander subprogramma onderzocht sturende factoren en processen bij de achteruitgang en het herstel van plantendiversiteit in het droge en natte heidelandschap. Dit artikel geeft de belangrijkste onderzoeksresultaten weer en de toepasbaarheid daarvan bij beheer en herstel van natuurreservaten.
Een belangrijk deel van de biodiversiteit van Nederland wordt aangetroffen in natuurreservaten, nu veelal gelegen binnen de Ecologische Hoofdstructuur (EHS). Echter, ook in deze natuurreservaten staat de biodiversiteit al decennia onder druk; in de periode voor 1950 vooral door habitat-vernietiging en versnippering, later door aantastingen als verzuring, vermesting en verdroging in combinatie met steeds toenemende biologische isolatie. Veel natuur in bestaande natuurreservaten is ontstaan onder invloed van oud landgebruik door de mens en om in deze halfnatuur-lijke systemen de kenmerkende biodiversiteit te handha-ven (of te vergroten) is bijna altijd enige vorm van regulier beheer noodzakelijk. Maar ook herstelbeheer kan essenti-eel zijn voor het definitief voortbestaan van kenmerkende planten- en diersoorten. De variatie in natuurreservaten van Nederland is groot: van open water en moerassen (va-riërend van zout tot zoet) tot zeer droge terrestrische mi-lieus op verschillende bodemtypen met grote verschillen in nutriëntenniveaus (onder andere Jansen & Schaminée, 2003). Twee typen zijn door het Stimuleringsprogramma Biodiversiteit nader onderzocht: matig voedselrijke gras-landen en het droge en natte heidelandschap.
Biodiversiteit in graslandecosystemen
De invloed van biodiversiteit op het functioneren van (grasland)ecosystemen is een hot item in de hedendaagse ecologie. Soortenrijkdom van planten, zoals wordt nage-streefd in natuurbeheer, is ook belangrijk voor het func-tioneren van het systeem. Resultaten van verschillendeonderzoeksprojecten uit het Stimuleringsprogramma Biodiversiteit hebben deze veronderstelling bevestigd. Gebleken is dat hogere soortenrijkdom (vaatplanten) de productiviteit van deze systemen stimuleert, terwijl in veel gevallen soortenarme systemen een veel lagere opbrengst hebben (Van Ruijven & Berendse, 2005). Bovendien zijn soortenrijke vegetaties resistenter tegen invasies door (exotische) plantensoorten (Van Ruijven et al., 2003; Van Ruijven & De Deyn, dit nummer).
Hoge plantenrijkdom is ook belangrijk voor de diversi-teit van hogere trofische niveaus. Planten beïnvloeden de diversiteit en dichtheden van de fauna waarmee ze recht-streeks in contact staan (de herbivoren), maar ook die van organismen die leven in de wortelzone, zoals bacteriën, schimmels en bodemfauna. Deze effecten kunnen ver-volgens weer doorwerken naar hogere trofische niveaus (hun predatoren). Uit experimenteel onderzoek naar de effecten van plantendiversiteit op aantallen en diversi-teit van nematoden in verschillende trofische niveaus is gebleken dat een hogere soortenrijkdom na één jaar re-sulteerde in een meer divers bodemvoedselweb. Dit effect blijkt gerelateerd aan plantspecifieke eigenschappen. De mate waarin deze onderling complementair zijn, bepaalt grotendeels de omvang van het effect van hogere planten-diversiteit (De Deyn et al,. 2004).
Diversiteit in het voedselweb is belangrijk om bodempro-cessen zoals decompositie en mineralisatie goed te laten verlopen. Hoewel er een grote mate van redundancy van
decomposers is in een diverse gemeenschap, zijn
groepen aan te wijzen zonder welke de processen traag verlopen. Een diverse bodemgemeenschap is beter ge-bufferd tegen verstoring en de processen komen na ver-storing ook sneller op gang dan in een sterk verarmde bodemgemeenschap. Gezien de grote diversiteit aan bo-demorganismen en de moeilijkheden om hen in situ te bestuderen zijn echter alle functies van alle soorten nog lang niet bekend.
De diversiteit van de verschillende trofische niveaus is om-gekeerd ook belangrijk voor de regulering van de planten-diversiteit. Aan- of afwezigheid van bijvoorbeeld bepaalde worteleters, mycorrhiza-schimmels en symbiotische bacte-riën kan het succes of het falen van een plantensoort in in-teractie met andere soorten bepalen. Deze effecten hangen af van de mate van specificiteit en vaak ook van de dichthe-den waarin de organismen voorkomen. Zo is in een pot-proef gevonden dat nematoden en ritnaalden (worteleters) een sterke voorkeur hebben voor dominante grassen, met als gevolg dat de plantendiversiteit toeneemt als deze orga-nismen aanwezig zijn (De Deyn et al., 2003). Echter, in een veldexperiment is later gebleken dat nematodentoevoeging juist een negatief effect heeft op de rijkdom aan planten. Ook zijn de effecten van verschillende organismen op plantendiversiteit niet onafhankelijk. In een proeftuinex-periment met 16 plantensoorten, sprinkhanen, ritnaalden en nematoden is dit onderzocht. De resultaten laten zien dat zowel de effecten van herbivoren als de consequenties van veranderingen in diversiteit in een multitrofe context onderzocht moeten worden, hoewel dit in de praktijk vaak moeilijk is (zie Van Ruijven & De Deyn, dit nummer).
Vertaling naar de praktijk
Er zijn grote verschillen tussen de bodemfauna van soortenrijke graslanden in natuurreservaten en die van landbouwpercelen. Door het jarenlange agrarische landgebruik (grondbewerkingen, meststoffen,
pestici-dengebruik en dergelijke) is de bodemdiversiteit ernstig gereduceerd en daarmee mogelijk ook het vermogen om de gewenste plantendiversiteit te ontwikkelen via multi-trofe interacties. In veld- en potproeven is gevonden dat de effectiviteit van de introductie van bodembiota (ne-matoden, insectenlarven, mijten, spingstaarten, mycor-rhiza-schimmels) sterk afhangt van de uitgangscondities bij introductie. Permanente vestiging van nieuwe taxa of groepen is lastig als al een hechte, maar wel laag diverse, bodemgemeenschap aanwezig is. Wanneer de grond eerst sterk 'biologisch verarmd' is, lukt introductie met bodembiota wel goed. Het duurt wel enige tijd voordat de samenstelling van de bodemgemeenschap redelijk overeenkomt met die van referentiesystemen (soorten-rijke graslanden). De oorzaak hiervan is de grote initiële respons van organismen met een snelle voortplanting op de aanvankelijk makkelijk beschikbare nutriënten. De sa-menstelling en dichtheid van de nematodenfauna wordt bovendien sterk bepaald door de identiteit en beschik-baarheid van (waard)planten.
Omdat de verbreiding van veel van deze bodemorganismen zeer beperkt is, zullen ze geïntroduceerd moeten worden. Op biologische sterk gedegradeerde voormalige landbouw-grond kan dit gedaan worden door het enten met landbouw-grond na verwijdering van de toplaag of door het op veel plaatsen verspreid inplanten van bodemblokken uit soortenrijke ge-bieden, samen met de toevoer van zaden van kenmerkende plantensoorten. Deze maatregelen moeten nog wel op per-ceelschaal op hun effectiviteit worden getoetst.
Biodiversiteitherstel in heidelandschap
In Nederland zijn soortenrijke droge en natte heiden en heischrale graslanden van de pleistocene zandgronden ernstig aangetast door verzuring, verdroging en eutrofi-ering. Bijna alle karakteristieke plantensoorten uit deze milieus, staan in Nederland op de Rode Lijst en zijn (zeer)Biodiversiteit in natuurreservaten 111
bedreigd. In twee projecten is onderzocht welke sturende abiotische factoren en processen hiervoor verantwoor-delijk zijn en hoe herstelmaatregelen deze achteruitgang effectief kunnen keren, zodat de plantendiversiteit weer geoptimaliseerd wordt. Ook in deze systemen is disper-sie van planten vaak een probleem. Daarom is de rol van grote grazers bij natuurherstel en de verbreiding van ken-merkende soorten uit het heidemilieu in een aansluitend project (Mouissie, 2004) onderzocht.
De rol van bodemfactoren
De vegetatiesamenstelling in het heidelandschap wordt naast landgebruik bepaald door drie bodemfactoren: zuur-graad, nutriëntenbeschikbaarheid en vochtvoorziening. Gebaseerd op bijna 270 vegetatieopnames met gemeten bodemparameters is recent in de derde fase van het Stimu-leringsprogramma Biodiversiteit naar voren gekomen dat vochtgehalte, pH-gerelateerde factoren als uitwisselbaar calciumgehalte en beschikbaar stikstof (N) de belangrijk-ste abiotische randvoorwaarden zijn voor variatie in vegeta-tie van het Nederlandse heidelandschap (De Graaf et al., in voorbereiding), zie figuur 1. In heischrale graslanden is pH (en gerelateerde factoren als calcium-gehalte) de bodem-factor die het meest de soortenrijkdom en het aantal Rode
Lijstsoorten bepaalt, in veel andere heidesystemen is dat het uitwisselbare ammoniumgehalte (of de ammonium/ni-traat ratio). Als deze laatste hoog (of verhoogd) is, komen eigenlijk alleen meer algemene soorten uit het heideland-schap voor, onafhankelijk van de gradiënt in zuurgraad (Kleijn et al., 2008), figuur 2.
Van verschillende plantensoorten die kenmerkend zijn voor (voorheen) soortenrijke droge en natte heiden en heischrale graslanden is in zowel hydrocultures als met pot- en mesocosm-experimenten vastgesteld dat verhoogd ammonium toxisch is, vooral in combinatie met lage bo-dem pH (Van den Berg & Dorland, dit nummer; Van den
Figuur 1 overzicht van
de abiotische condities in de verschillende vege tatietypen in het heide landschap. Linker figuur bodemvochtgehalte (%) tegen uitwisselbare Cagehalte in de bodem; rechter figuur totaal gehalte mineraalN tegen uitwisselbare Cagehalte in de bodem. Gemiddelde waarde plus SEM (stan daardfout van het gemid delde) is gegeven, geba seerd op totaal 267 opna mes met bodemchemische parameters (naar De Graaf
et al., in voorbereiding).
Figuur 2 ammonium/
nitraat ratio (op mol basis) plus SEM in de bodem waarop algemene soorten uit het heidelandschap (ruit) of waarop Rode Lijstsoorten (vierkant) groeien (Kleijn et al., 2008) 0 10 20 30 40 50 60 100 1000 10000 100000 Ca-ex (µ mol/kg DW) B od em vo ch t ge ha lt e (% ) 0 100 200 300 400 500 600 100 1000 10000 100000 N m in to t (µ mol/k g D W ) Bodemparameters Bodemparameters Blauw grasland Ca-ex (µ mol/kg DW) Natte heide Snavelbiezen gemeenschap Heischraal grasland Droge heide Stuifzand Gedegradeerde droge heide Gedegradeerde natte heide Snavelbiezen gemeenschap Heischraal grasland Droge heide Stuifzand Gedegradeerde droge heide Gedegradeerde natte heide Natte heide Blauw grasland 0 10 20 30 40 50 60 100 1000 10000 100000 Ca-ex (µ mol/kg DW) B od em vo ch t ge ha lt e (% ) 0 100 200 300 400 500 600 100 1000 10000 100000 N m in to t (µ mol/k g D W ) Bodemparameters Bodemparameters Blauw grasland Ca-ex (µ mol/kg DW) Natte heide Snavelbiezen gemeenschap Heischraal grasland Droge heide Stuifzand Gedegradeerde droge heide Gedegradeerde natte heide Snavelbiezen gemeenschap Heischraal grasland Droge heide Stuifzand Gedegradeerde droge heide Gedegradeerde natte heide Natte heide Blauw grasland 0 5 0 1 0 0 1 5 0 3 .9 4 .4 4 .9 5 .4 5 .9 Ammonium/Nitraat ratio pH
Berg et al., 2005; 2008). Met name planten uit zwak gebuf-ferde omstandigheden in heidemilieus zijn erg gevoelig voor dit effect. De meer algemene soorten zoals struik-heide, gewone dopheide en grassen als pijpenstrootje en bochtige smele zijn goed bestand tegen deze condities of worden er zelfs door gestimuleerd. Kortom, wanneer de beschikbaarheid van ammonium in de bodem hoog is, dan is de kans op herstel van soortenrijke heiden en hei-schrale graslanden zeer laag, zeker als de pH ook nog eens laag is (pH < 4,5) en er bijna geen buffering meer is door kationen van het bodemadsorptiecomplex. Dit negatieve effect wordt voor verschillende doelsoorten nog eens ver-sterkt door verhoogde aluminiumconcentraties, die ken-merkend zijn voor verzuurde zandbodems (De Graaf et al., 1997). Bij herstel van het heidelandschap is het daarom van groot belang om zowel rekening te houden met de
accumulatie van ammonium als met bodemverzuring. Be-langrijk is nog te vermelden dat ook een herstelmaatregel als plaggen onder zure omstandigheden (pH < 4,5) onder zowel droge als natte condities tot ernstig verhoogde am-moniumconcentraties in de bodem leidt, met alle negatie-ve effecten vandien (Van den Berg & Dorland, dit nummer; Dorland et al., 2003; De Graaf et al., 1998).
Zaadverbreiding en grote grazers
Ook is onderzoek gedaan naar de rol van grote herbivo-ren (landbouwhuisdieherbivo-ren en herten) bij verbreiding van zaden via de mest en via de vacht naar natuurontwikke-lingsgebieden in voormalige heidelandschappen. Zaden van veel plantensoorten blijken gegeten te worden door grote herbivoren en overleven veelal het kauwen en de vertering. Uit mestmonsters van vrijlopende
landbouw-Foto Roland Bobbink,
Biodiversiteit in natuurreservaten 113
huisdieren kwamen in totaal 61 soorten op (Mouissie et
al., 2005a). In een experiment waarin damherten zaden
van 25 plantensoorten kregen aangeboden, kwamen er 24 levend door het maag-darmkanaal. Zaadoverleving blijkt negatief te correleren met zaadgewicht, maar positief met rondheid van de zaden en persistentie in de bodem. Via experimenteel onderzoek (onder andere rondlopen met vachtdummy’s) is de zaadverspreiding via de vacht onderzocht (Mouissie et al., 2005b). Aanhechting aan een gladde vacht is selectiever dan aan een dikke krullende vacht en heeft betrekking op minder zaden en soorten die over kortere afstanden verplaatst worden. Zo verbreiden schapen zaden van elk type over afstanden tot ongeveer 3 kilometer, terwijl herten en koeien alleen zaden met aan-hangsels (haken, of haren) tot een afstand van ongeveer 1 kilometer transporteren. Voor het transport van zaden
van doelvegetaties naar nieuwe terreinen zijn schapen daarom het meest geschikt.
Samenvattend kan geconcludeerd worden dat de verblijf-tijd van zaden in de vacht en in het maag-darmkanaal lang genoeg is om grote herbivoren in staat te stellen zaden te verbreiden naar terreinen op honderden of zelfs duizen-den meters afstand. In natte ecosystemen kan versprei-ding via water een alternatief zijn, maar in droge gebieden zijn de meeste planten voor lange afstandverspreiding vrijwel geheel afhankelijk van grote herbivoren. Tege-lijkertijd is vastgesteld dat grote herbivoren meer zaden van voedselrijke naar voedselarme delen verbreiden dan in omgekeerde richting, wat tegen de doelstellingen van natuurbeheerders ingaat. Dit blijkt ondermeer uit corre-laties tussen relatieve zaaddichtheden in herbivorenmest en Ellenberg stikstof getallen (indicatoren voor de
nutri-Foto Edu Dorland Beenbreekrijke heide
3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5
Controle Geplagd Geplagd
en bekalkt pH 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Controle Geplagd Geplagd
en bekalkt N O 3 - prod uctie (µm ol/ g drog e bod em)
entenbeschikbaarheid voor plantensoorten) zie figuur 3. Aangezien mestplakken de onderliggende vegetatie kapot maken, betekent dit een netto achteruitgang van heiden, die integraal beweid worden met omliggend, nog voedsel-rijk, agrarisch land. Bovendien doen de soorten van voed-selrijke standplaatsen het beter op de mestplakken dan die van schrale standplaatsen (Mouissie, 2004). Kortom, grote grazers kunnen zeker effectief zaden transporteren in het landschap, maar met bovengenoemde negatieve ef-fecten dient rekening te worden gehouden.
Knelpunten en herstelmaatregelen
Ook is uitgebreid aandacht besteed aan de knelpunten bij het herstelbeheer van genoemde systemen om te komen tot oplossingen die op praktijkschaal toepasbaar zijn en de plantendiversiteit herstellen (Van den Berg & Dorland, dit nummer). Voor veel knelpunten in het herstelbeheer van droge en natte heiden en heischrale graslanden is zo langzamerhand een duurzame oplossing gevonden. Een combinatie van maatregelen is vaak noodzakelijk en het meest succesvol voor het herstel. Kleinschalig plaggen
waarbij restpopulaties worden overgelaten gecombineerd met bekalken in verzuurde omstandigheden leidt tot her-stel van de abiotiek (Dorland et al., 2004), zie figuur 4. Wel blijft de terugkeer van bedreigde soorten die niet meer in het reservaat voorkomen een groot probleem, vooral in voorheen soortenrijke droge heide en heischrale graslan-den, en soms ook in natte situaties. Onderzoek heeft aan-getoond dat de soorten niet terugkeren omdat een lang-levende zaadvoorraad ontbreekt en hun verbreidingsver-mogen vaak te gering is voor het sterk gefragmenteerde Nederlandse landschap. Herintroductie, wat buiten Ne-derland geen punt van discussie meer is, dient nu ook hier ernstig overwogen te worden. Ook het gebruik van maaisel of plagzoden uit referentiegebieden is kansrijk om dit probleem op te lossen (Bekker et al., 2005). In natte heiden en heischrale graslanden zijn combinaties van kleinschalig plaggen en hydrologische maatregelen – herstel van de invloed van licht gebufferd grondwater – optimaal gebleken, maar niet altijd mogelijk. Bekalking van het inzijggebied is een nieuwe en kansrijke herstel-maatregel om op landschapsschaal de negatieve gevolgen
Figuur 3 (rechts) relatie
tussen Ellenberg stik stofgetallen en relatieve verspreiding via mest van pony’s (zaden in mest/ zaadaanbod, log schaal). Lineaire regressie R2=0.48,
p=0.006 (Mouissie, 2004).
Figuur 4 de combinatie
van plaggen en bekalken leidt tot hogere potentiële nitrificatie door verhoging van de bodempH in een verzuurde en vergraste, voorheen soortenrijke, natte heide (Dorland et
al., 2004).
Zaden in ponymest aanbod
N-indicatiewaarde 0.1 0.01 0.001 0.0001 -2 3 4 5 6 7 8 9 | | | | | | |
Biodiversiteit in natuurreservaten 115
van verzuring in zowel natte heide als zeer zwak gebuf-ferde vennen te bestrijden. De bodem en het water zijn na één tot drie jaar weer op het oude bufferniveau. De vege-tatie van de vennetjes herstelt snel, terwijl dat proces in de natte heide wat trager lijkt te verlopen (Dorland et al., 2005). In de toekomst kan deze beheermaatregel wellicht worden opgeschaald naar grotere landschapscomplexen. Zeer verheugend is verder dat de duurzaamheid van de onderzochte maatregelen toeneemt dankzij de
bronge-richte maatregelen tegen emissies van vooral zwavel en ook stikstof die steeds meer vruchten beginnen af te wer-pen. Ook de verschuiving in de depositie, van meer gere-duceerd naar geoxideerd stikstof is positief voor herstel van gevoelige systemen.
Literatuur
Bekker, R.M., L.J.L. van den Berg, R.J. Strykstra & R. Verhagen 2005.
Heidevegetaties, zo gezaaid? Het opbrengen van maaisel als versnelde natuurontwikkelingmaatregel geëvalueerd. De Levende Natuur 106: 214218.
Berg, L.J.L. van den, E. Dorland, P. Vergeer, M.A.C. Hart, R. Bobbink & J.G.M Roelofs, 2005. Decline of acidsensitive species in heathland
can be attributed to ammonium toxicity in combination with low pH. New Phytologist, 66: 551564.
Berg, L.J.L. van den, C.J.H. Peters, M.R. Ashmore, & J.G.M. Roelofs, 2008. Reduced nitrogen has a greater effect than oxidised nitrogen on
dry heathland vegetation. Environmental Pollution 154: 359369.
Deyn, G.B. De, C.E. Raaijmakers, H.R. Zoomer, M.P. Berg, P.C. de Ruiter, H.A. Verhoef, T.M. Bezemer & W.H. van der Putten, 2003.
Soil invertebrate fauna enhances grassland succession and diversity. Nature 422: 711713.
Deyn, G.B. De, C.E. Raaijmakers, J. van Ruijven, F. Berendse & W.H. van der Putten, 2004. The response of nematodes from different
trophic levels in the soil food web to the identity and diversity of plant species. Oikos 106: 576586.
Dorland, E., R. Bobbink, J.H. Messelink & J.T.A. Verhoeven, 2003.
Soil ammonium accumulation after sod cutting hampers the restoration of degraded wet heathlands. Journal of Applied Ecology 40: 804814.
Dorland, E., L.J.L. van den Berg, A.J. van de Berg, M.L. Vermeer, J.G.M. Roelofs & R. Bobbink, 2004. The effects of sod cutting and lim
ing on nitrification in heathland soils. Plant and Soil 265: 267277.
Dorland, E., L.J.L. van den Berg, E. Brouwer, J.G.M. Roelofs & R. Bobbink, 2005. Catchment liming to restore degraded, acidified heath
lands and moorland pools. Restoration Ecology 13: 302311.
Graaf, M.C.C. de, R. Bobbink, P.J.M. Verbeek & J.G.M. Roelofs, 1997.
Aluminium toxicity and tolerance in three heathland species. Water Air and Soil Pollution 98: 229239.
Graaf, M.C.C de, P.J.M. Verbeek, R. Bobbink & J.G.M. Roelofs, 1998.
Restoration of speciesrich dry heaths: the importance of appropriate soil conditions. Acta Botanica Neerlandica 47: 89111.
Graaf, M.C.C., R. Bobbink, N.A.C. Smits, R. van Diggelen & J.G.M. Roelofs, in voorbereiding. Biodiversity, vegetation gradients and key
biogeochemical processes in the heathland landscape.
Jansen, J.A.M. & J.H.J. Schaminée, 2003. Europese natuur in
Nederland – Habitattypen. Utrecht. KNNV Uitgeverij.
Kleijn, D., R.M. Bekker, R. Bobbink, M.C.C. de Graaf & J.G.M. Roelofs, 2008. In search for key biogeochemical factors affecting plant species
persistence in heathlands and acidic grasslands: a comparison of com mon and rare species. Journal of Applied Ecology 45: 18.
Mouissie, A.M., 2004. Seed dispersal by large herbivores – implica
tions for the restoration of plant biodiveristy. PhDThesis, University of Groningen.
Mouissie, A.M., P. Vos, H.M.C. Verhagen & J.P. Bakker, 2005a.
Endozoochory by freeranging, large herbivores: Ecological correlates and perspectives for restoration. Basic and Applied Ecology 6: 547 558.
Mouissie, A.M., W. Lengkeek & R. van Diggelen 2005b. Estimating
adhesive seed dispersal distances: field experiments and correlated random walks. Functional Ecology 19:478486.
Ruijven, J. van, G.B. De Deyn & F. Berendse, 2003. Diversity reduces
invasibility in experimental plant communities: the role of plant spe cies. Ecology Letters: 910918.
Ruijven, J. van, & F. Berendse, 2005. Diversityproductivity relation
ships: Initial effects, longterm patterns, and underlying mechanisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102: 695700.
