Luchtvochtigheid en calcium/kalium bij tomaat : een proef uitgevoerd in de Energiekas in het voorjaar van 1989

(1)

ûo

Bibliotheek Proefstation Naaldwijk ft l K dkiv49

PROEFSTATION VOOR TUINBOUW ONDER GLAS TE NAALDWIJK

Luchtvochtigheid en calcium/kalium bij tomaat; een proef uitgevoerd in de Energiekas in het voorjaar van 1989

C. de Kreij G.W.H. Welles J.C. Bakker K. Buitelaar J. Janse

September 1990 Intern verslag nr 49

(2)

*2-i

1 K

INHOUDSOPGAVE Pagina 1. Inleiding 1 2. Methode 1 3. Resultaten 2 3.1. Klimaat en wateropname 2 3.2. Samenstelling recirculatiewater 3

3.3. Samenstelling gewas, totaal-analyse en plantsap 5

3.4. Neusrot 9

3.5. Ca- en Mg-gebrek in blad, bladoppervlak en geleidbaarheid van blad 10

3.6. Bloei en zetting bij tros 1 t/m 7 13

3.7. Produktie en kniktrossen 14

3.8. Houdbaarheid en smaak 15

3.9. Goudspikkels en zweischeurtjes 15

4. Samenvatting en conclusies 16

(3)

1

1. INLEIDING

Uit vorige proeven met tomaat was gebleken, dat bij continu hoge lucht vochtigheid Ca-gebrek in het blad ontstond. Een hoge luchtvochtigheid is in het begin wel positief (sterkere vegetatieve ontwikkeling), maar later niet meer, vanwege necrose als gevolg van Ca-gebrek in het blad. De veronderstelling was, dat een zeer hoog Ca-gehalte in het wortel milieu Ca-gebrek in het blad zou kunnen verminderen. Het doel van de hier beschreven proef was, dit na te gaan. Verder werd de invloed van luchtvochtigheid en Ca nagegaan op produktie en kwaliteit. Resultaten van deze proef zijn gepubliceerd door Janse en de Kreij (1989), Bakker (1989 en 1990) en de Kreij en van Elderen (1990).

2. METHODE

Zaaidatum was 8 november 1988 en op 21 december 1988 werden de tomate planten ras no. 669 geplant (2,5 planten.m ).

De Ca/K-niveaus (tabel 1) werden in 16-voud en de klimaatniveaus in 2-voud aangehouden.

Tabel 1. De behandelingen

Ca/K-niveau Gewenste concentratie in recirculatiewater bij EC-3,5 mS/cm

Ca K ramol/1 nunol/1 1 3,5 14 2 7,0 7 3 8,75 3,5 4 9,625 1,75 Klimaat

hh continu hoge luchtvochtigheid

lh overdag lage, 's nachts hoge luchtvochtigheid hl overdag hoge, 's nachts lage luchtvochtigheid 11 continu lage luchtvochtigheid

De eerste oogstdatum was 31 maart 1989 en de proef werd op 2 juni 1989 afgesloten. Er werd geteeld in steenwol met hergebruik van drainwater. In weeknummer 0, 6, 10, 16 en 23 werden gewasmonsters genomen. Toen werden de gehele planten bemonsterd.

Voor analyse van plantsap werden monsters eerst ingevroren bij -18 C. Na ontdooien werden de monsters uitgeperst. Ca- en Mg-gebrek in blad werden

(4)

2

visueel beoordeeld door twee of drie beoordelaars ; daarna werden de gemiddelden van deze beoordelingen genomen. Geleidbaarheid van blad werd met een porometer gemeten.

Bloei en zetting, opbrengst, houdbaarheid en andere kwaliteitskenmerken werden bepaald.

Verdamping werd gemeten aan 2 veldjes per afdeling (2x6 planten) door het niveau in een aan het recirculatiesysteem gekoppelde voorraadtank regelmatig te meten.

3. RESULTATEN

3.1. Klimaat en vateropname

In tabel 2 worden de temperatuur en het vochtdeficit gegeven. Tabel 2. Temperatuur en vochtdeficit

Klimaat Periode 22-12-88 t/m 20-3-89

temperatuur °C Vochtdeficit kPa

dag nacht 24h dag nacht 24 h

hh 20,6 17,6 18,6 0,51 0,27 0,35

lh 20,5 17,6 18,7 0,93 0,38 0,39

hl 20,6 17,6 18,6 0,54 0,63 0,62

11 20,5 17,5 18,6 1,01 0,71 0,80

Klimaat Periode 22-12-88 t/m 1-6-89

Temperatuur Vochtdeficit kPa

dag nacht 24h dag nacht 24h

hh 21,2 17,4 18,9 0,64 0,29 0,43

lh 21,2 17,4 18,9 0,80 0,33 0,51

hl 21,2 17,4 18,9 0,62 0,49 0,54

(5)

3

In tabel 3 wordt het waterverbruik (voor groei en verdamping) gegeven Tabel 3. Waterverbruik

- 2 - 1

Klimaat Waterverbruik 1. m . week

Weeknummer in 1989 Cum. 4 5 6 7 8 9 10 11 12 hh 1,2 1,7 1,7 3,3 3,3 4,5 4,9 5,4 7,3 33,2 lh 1,0 1,8 2,2 4,5 5,6 7,0 8,5 10,8 11,4 52,7 hl 1,2 1,7 2,2 4,1 3,9 5,7 5,8 7,3 8,7 40,5 11 1,5 2,6 2,7 5,2 5,2 7,8 8,7 11,9 10,7 56,4

Bij de continu hoge luchtvochtigheid was gedurende de periode 22-12-88 t/m 20-3-89 het vochtdeficit overdag 0,51 kPa en 's nachts 0,27 kPa. Bij de heersende temperatuur betekent dit een relatieve luchtvochtigheid (RV) van respectievelijk 79 en 87%. Over dezelfde periode was bij conti

nu lage luchtvochtigheid het vochtdeficit overdag 1,01 kPa (RV - 58%) en 's nachts 0,71 kPa (RV — 65%). De klimaatbehandelingen hadden een grote invloed op het waterverbruik. Bij continu hoge luchtvochtigheid was het waterverbruik 41% lager dan bij continu lage luchtvochtigheid.

3.2 Samenstelling recirculatiewater

In tabel 4 wordt de samenstelling van het recirculatiewater gegeven, gemiddeld voor de bemonstering in weeknummer (1989) 1, 3, 4, 5, 8, 10, 11, 12, 14, 15, 17, 18, 19.

(6)

4

-Tabel 4. Gemiddelde (n = 13) samenstelling recirculatiewater.

Analyse Ca/K-niveau 12 3 4 PH 5,6 5,4 5,2 5,3 EC, mS/cm 5,0 4,8 4,5 4,7 NH4, mmol/1 0,2 0,3 0,3 0,3 K, 25,4 17,2 9,9 3,7 Na, 2,1 2,0 1,7 1,8 Ca, 5,7 9,8 13,6 18,7 Mg, 3,2 3,7 3,7 4,1 NO , - 33,7 34,1 34,2 37,1 ci; 0,7 0,6 0,6 0,7 SO - 4,4 4,2 3,9 4,0 HCO-, " 0,1 0,1 0,1 0,1 p. 3 •• _2,2 _2,2 _2,3 _2,3 Fe, umol/1 14 16 16 17 Mn, 9 9 10 10 Zn 20 21 19 21 B 49 50 45 50 Cu 1,6 1,7 1.7 1,8 K/Ca mol/mol 4,6 1,7 0,7 0,2 Standaardafw. ± 1,0 ± 0-4 ± 0,2 ± 0,1

Gedurende de weken 1 t/m 8 werd een hoge EC aangehouden; de EC-waarden liepen uiteen van 4,6 tot 9,9 mS/cm. Daarna werd een EC aangehouden van 3,0-3,5 mS/cm. In tabel 4 staan ook de gemiddelde K/Ca verhoudingen. Het verloop wordt weergegeven in figuur 1.

(7)

5

• • to i«

weeknummer in 1989

Figuur 1. Verloop K/Ca in mol/mol tegen de tijd (weeknummer in 1989), C a / K - n i v e a u s : * - 1 ; $ = 2 ; f = 3 ; 0 = 4 .

3.3 Samenstelling gewas, totaal-analyse en plantsap

In bijlagen 1 t/m 4 worden K- en Ca-gehalten gegeven, apart voor steel, bladsteel (bist), bladschijf (blsch), vruchtsteel (vrst) en vrucht; en in bijlage 5 staan de droge stof gehalten. Een hoog Ca/K-niveau gaf een hoog Ca-gehalte en een laag K-gehalte in het gewas. De behandelingen hadden geen effect op de droge stofgehalten. Wel nam het droge stofge-halte in de tijd sterk toe.

In tabel 5 worden de relaties gegeven tussen K- en Ca-gehalten volgens totaal-analyse en plantsap. De gehalten in perssap werden met behulp van de droge stofgehalten omgerekend in een gehalte ten opzichte van de droge stof. Voor Ca werden hoge correlatie coëfficiënten gevonden,

behalve bij vrucht en vruchtsteel. Voor K werden alleen hoge correlaties gevonden als het droge stof gehalte erbij betrokken werd (zie ook figu ren 2 en 3). De K-totaalgehalten "uitgedrukt" ten opzichte van droge stof daalden gedurende de tijd, maar dit hing samen met een stijgend droge stof gehalte. Zodoende daalde het K-gehalte per eenheid droge stof, terwijl het K-gehalte in de plant vermoedelijk vrij konstant bleef.

(8)

6

Tabel 5. Relatie tussen gehalten volgens totaal-analyse en gehalte in plantsap. Bij totaal-analyse in mmol/kg ds. Voor bladschijf, bladsteel en stengel is n= 49 en voor vruchtsteel en vrucht is n - 32.

Plantdeel x-waarde y-waarde relatie r

grootheid eenheid

Bladschij f K-totaal K-perssap ramol/1 y = _{84 + 0,04x} _{0 63}

K-totaal K-perssap mmol/kg ds y - 111 + 0,74x 0 95

Ca-totaal Ca-perssap mmol/1 y - - 38,5 + 0,10x 0 94

Ca-totaal Ca-perssap mmol/kg ds y = _{- 105,8 + 0,57x} _{0 95}

Bladsteel K-totaal K-perssap mmol/1 n.v.t. 0 00

K-totaal K-perssap mmol/kg ds y - - 236 + l.OOx 0 98

Ca-totaal Ca-perssap mmol/1 y - - 16,6 + 0,05x 0 91

Ca-totaal Ca-perssap mmol/kg ds y = _{-143,3 + 0,56x} _{0 89}

Stengel K-totaal K-perssap mmol/1 y - 123,7 + 0,01x 0 43

K-totaal K-perssap mmol/kg ds y - - 256 + 1,04x 0 98

Ca-totaal Ca-perssap mmol/1 y - 5,3 + 0 ,028x 0 91

Ca-totaal Ca-perssap mmol/kg ds y - - 57,3 + 0,30x 0 81

Vruchtsteel K-totaal K-perssap mmol/1 n v t. 0 00

K-totaal K-perssap mmol/kg ds y - 87,8 + 0,709x 0 97

Ca-totaal Ca-perssap mmol/1 y - - 6,4+0,062x 0 51

Ca-totaal Ca-perssap mmol/kg ds y - - 29,8 + 0,310x 0 65

Vrucht K-totaal K-perssap mmol/1 y - 8,7 + 0,05x 0 93

K-totaal K-perssap mmol/kg ds y - 20,0 + 0,86x 0 94

Ca-totaal Ca-perssap mmol/1 y - 0,11 + 0,01x 0 46

(9)

1 O 325 f300 275 250 225 2 0 0 1 75 1 S O -1 25 I1 OO -K - P E P S S A P

K -

~

G

x

X

1 25 XXvX* *

%

X

1 S O >$<

X

)< X

X

&

*

>x

x

1 75 200 225 250 K - T O T M M O L / K G O S 275

X

300

X X

325 350 » 1 o' 220 _{X Weak 23} 200 1 eo -I Ó O r 7 l 1 X , X

1 AO I-

X •

1 20

(-X

X

_^_'° _{V/eek 6}

*

X

^ x

X x

X

Week 125 1 50 175 200 225 250 275 300 325 350 K-TOT MMOL/KG OS * 1 °

Figuur 2. Bladstelen. K-gehalte in perssap, omgerekend in een gehalte op droge stof (boven) en werkelijk gehalte in perssap (onder) tegen K-totaal. Omcirkelingen geven weeknummer in 1989 van monstername.

(10)

! A O O 3 5 0 -A — P n R S S A P I C A — I O

x

v- X X

v

X 3 0 0 - X X X 250 - X

* x x*

x X .. X

X X

x

200 - X- • X X Ä Xv 1 so - A X x

x

1 o o - X x X 50 ~ %X X X X X 45 4 0 35 3 0 -X X X X X 25 - X 20 1 5 M JLX X

v X X

X

3 0 0 A O O 5 0 0 Ô O O ? 0 0 B O O 9 0 0 1 O O O CA- T O T i - I M O L / ' K G O S X X "x X* X

x £

X x X x

* x *

x x 10 - XX X X * 51 m* x x O - —' 1 ~ -J - I _1 . L _L *00 400 500 óOO 700 800 900 1 OOO CA-TOT MMOL/KG/DS

Figuur 3. Bladstelen Ca-gehalCe in perssap, omgerekend in een gehalte op droge stof (boven) en werkelijk gehalte in perssap (onder) tegen Ca-totaal.

In tabel 6 worden de K- en Ca- gehalten gegeven van vruchten (verdeeld in drie delen) van een kniktros en een niet geknikte tros.

(11)

9

Tabel 6. K- en Ca-gehalte (totaal-analyse) van vruchten van kniktros en van een niet geknikte tros (gezond), in mmol/kg ds.

Deel van vrucht K Ca

kniktros gezond kniktros gezond

boven 1032 1186 43 38

midden 975 1083 23 17

neus 1070 1127 19 16

Bij een gezonde trossteel werd in de vrucht een hoger K- en een lager Ca-gehalte gevonden dan bij een kniktros.

3.4 Neusrot

Er kwam weinig neusrot voor. In het begin van de proef werden neusrotte vruchten voor aanvang van de eerste oogstdatum van de planten geplukt. Tussen deze hoeveelheid neusrot en de verdamping werd een goede correla tie gevonden (figuur 4).

840 720 600 480 360 240 120 10.8 12.0 13.2 14.4 13.6 16.8 16.0 19.2

rcrdiapint.lit«r ptr plant p«r 9 neK«n 20.4 21.6 22.8 Figuur 4. Relatie tussen de hoeveelheid neusrot, die voor aanvang van de

(12)

10

Hoe hoger de verdamping des te meer neusrot. Cumulatief over de gehele oogstperiode werd geen betrouwbaar effect van het klimaat gevonden. Het Ca/K-niveau had een betrouwbaar effect op het aantal vruchten met neus rot en het totaalgewicht neusrotte vruchten in de maand mei (tabel 7). Tabel 7. Neusrot, Periode I - tot en met 28 april 1989

" II - tot en met 2 juni 1989

Ca/K-niveau Neusrot

2 2

Aantal (stuks/m ) Gewicht (kg/m )

I II I II 1 0,53 1,12 0,03 0,06 2 0,04 0,14 0,00 0,01 3 0,04 0,07 0,00 0,00 4 0,01 0,03 0,03 0,03 p-val. <0,001 <0,001 0,25 0,03 LSD (0,05) 0,18 0,19 - 0,04

3.5 Ca- en Mg-gebrek in blad, bladoppervlak en geleidbaarheid van blad

In tabel 8 wordt de visuele beoordeling voor Mg-gebrek in blad gegeven. Het Ca/K-niveau had een betrouwbaar (p <0,001) effect. Hoe hoger het Ca/K-niveau hoe meer Mg-gebrek. Klimaat had geen betrouwbaar effect. Tabel 8. Visuele beoordeling van Mg-gebrek, 0 = geen gebrek 3 = zeer

ernstig gebrek; datum: 26-4-89.

Ca/K-niv. Mg-gebrek 1 0,22 2 0,76 3 0,68 4 0,97 LSD (0,05) 0,32

In februari kregen bladeren witte, chlorotische punten, wat zich eerst aan de rand van het blad en later ook in mindere mate naar het midden van het blad uitbreidde. Dit was Ca-gebrek.

In tabel 9 wordt de visuele beoordeling gegeven voor Ca-gebrek in het blad. Het Ca/K-niveau had geen betrouwbaar effect. Klimaat had een betrouwbaar (p - 0,075) effect; LSD (0,05) - 1,3.

(13)

11

Tabel 9. Ca-gebrek in blad; visuele beoordeling, datum: 2 maart 1989. 0 — geen gebrek; 3 = zeer ernstig gebrek.

Ca/K-niveau Luchtvochtighe idsniveau

hh lh hl 11

1 2,0 0,0 0,0 0,0

2 1.3 0,0 0,0 0,0

3 1,3 0,0 0,0 0,0

4 1,4 0,0 0,0 0,0

Van het betreffende blad (alleen bladschijf, geen bladsteel) werd ook K en Ca in plantsap en met totaal-analyse bepaald (tabel 10).

Tabel 10. Samenstelling van bladschijf met Ca-gebrek

(luchtvochtigheid hh ) en van overeenkomende leeftijd zonder Ca-gebrek (luchtvochtigheid 11). Datum: 9-3-89 (week 10).

Ca/K K-totaal K-plantsap Ca-totaal Ca-plantsap Droge stof

niveau gehalte

hh 11 hh 11 hh 11 hh 11 hh 11

mmol/kg ds mmol/1 mmol/kg ds mmol/1 % %

1 740 1278 84,3 156,5 106 384 2,3 19,6 13,9 13,3

2 750 1144 96,5 153,5 118 432 5,5 27,2 13,0 14,0

3 708 1320 85,8 158,8 113 619 3,5 35,1 13,4 12,1

4 717 1160 91,0 154,5 144 550 8,2 50,7 12,9 13,1

Een hoger Ca/K-niveau in het wortelmilieu verhoogde het Ca-gehalte in het blad, het luchtvochtigheidsniveau had een groter effect: bij hoge vochtigheid lage K- en Ca-gehalten.

In tabel 11 wordt het bladoppervlak gegeven voor de verschillende klima ten, gemeten bij Ca/K-niveau 2.

(14)

12

Tabel 11. Bladoppervlak tussen individuele trossen.

2

Tros Bladoppervlak, cm /plant

hh lh hl 11 LSD (0,05) 9-10 1427 1395 1396 1381 n. s 8-9 1398 1551 1500 1520 n. s 7-8 1118 1513 1427 1703 n. s 6-7 809 1656 1414 1600 286 5-6 897 1599 1425 1590 391 4-5 1124 2018 1797 1902 442 3-4 1524 2146 1907 1931 617 2-3 1775 2095 1875 1860 n. s 1-2 1984 1870 2084 1973 n. s 0-1 1769 1586 1441 1731 n. s 0 1 00 11000 14483 13370 14290 2612

Bij klimaat hh was tussen tros 3 en 7 het bladoppervlak lager dan bij de andere klimaten.

(15)

13

-In figuur 5 wordt de geleidbaarheid van "huidmondjes" gegeven. De geleidbaarheid bij continu hoge luchtvochtigheid is groter dan bij con tinu lage luchtvochtigheid.

10 11

13 14 15 16

17 time (h)

Figuur 5. De geleidbaarheid van "huidmondjes", bij klimaat hh ( )

en 11 ( ). Vertikalen lijnen geven 95% betrouwbaarheids

interval .

3.6 Bloei en zetting bij tros 1 t/m 7

Bloei en zetting werden bij Ca/K-niveau 2 bepaald. Klimaat had geen betrouwbaar effect op aantal bloemen (gemiddeld 65,3 bloemen per plant). De bloemabortie (gemiddeld 9,9%), de zetting (gemiddeld 90,1% van de bloemen). Het klimaat had een betrouwbaar effect (p < 0,05) op fractie niet uitgegroeide vruchten (<15 mm) en het aantal zaden per vrucht

(16)

14

(tabel 12). Bij klimaat hh groeiden minder vruchten uit. De vruchten bevatten ook minder zaden dan bij de andere klimaten.

Tabel 12. Fractie niet uitgegroeide vruchten (<15 mm) en het aantal zaden per vrucht.

Klimaat Fractie niet uitgegroeide Zaden

vruchten % stuks per vrucht

hh 24,2 138 lh 8,2 165 hl 14,1 159 11 7,5 162 LSD (0,05) ^,6 18 3.7 Produktie en kniktrossen

Van de trossen 1 t/m 8 was 48% geknikt. De behandelingen hadden geen betrouwbaar effect op het aantal kniktrossen. In tabel 13 worden opbrengsten en vruchtgewichten gegeven. Het Ca/K-niveau had geen

betrouwbaar effect op totaal aantal en totaal gewicht, aantal en gewicht goede vruchten en op vruchtgewicht. Wel was er een betrouwbaar effect op neusrot (zie paragraaf 3.4). Er waren geen betrouwbare interacties tus sen klimaat en Ca/K-niveau.

Tabel 13. Opbrengst, periode I = t/m 28 april 1989.

II - 29 april t/m 2 juni 1989. III - t/m 2 juni 1989.

Kli- Totaal gewicht Totaal aantal Goede vruchten Vruchtgewicht

maat goede

vruchten

I II 2III I II 2III I II_2 III I II III

kg/m stuks/m kg.m gram/vrucht hh 2,34 6,12 8,45 33,2 106 139 2,30 6,11 8,41 69,5 57,4 60,3 lh 2,02 7,19 9,21 30,6 110 141 2,00 7,18 9,18 66,2 65,1 65,3 hl 2,18 7,33 9,51 32,9 114 147 2,18 7,33 9,50 66,4 64,1 64,6 11 2,07 7,41 9,48 32,4 109 141 2,06 7,40 9,47 63,4 68,2 67,1 p-val, O 00 _{0,03 0,29 0,96 0,40 0,41 0,88 0,03 0,27 0,12 0,04 0,13} Continu hoge luchtvochtigheid gaf tot en met 28 april 1989 een hogere opbrengst (weliswaar niet significant), echter in de periode 29 april t/m 2 juni een significant lagere produktie dan bij de andere klimaten.

(17)

15

Dit hangt samen met een lager vruchtgewicht.

3.8 Houdbaarheid en smaak

Klimaat had geen betrouwbaar effect op doorkleuring en uitstalleven. Er was alleen een tendens (p - 0,06) dat bij klimaat hh het uitstalleven korter was dan bij de andere klimaten; 16,8 dagen bij hh en 18,4 - 18,7 dagen bij de andere klimaten. Het Ca/K-niveau had betrouwbare effecten (tabel 14).

Tabel 14. Doorkleuring, houdbaarheid en smaak. Score = het aantal per sonen (totaal 21 x 2) dat per aangeboden paar, het monster meer van die eigenschap vond hebben.

Ca/K-niveau Doorkleuring Houdbaar- Smaak Score

he id

meligheid zuurheid aangenaamheid

1 3,0 19,4 9 27 32 2 3,0 18,6 3 3,3 17,3 4 3,4 17,4 33 15 10 p-val. <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 LSD (0,05) 0,1 0,9

Een laag Ca/K-niveau gaf een snellere doorkleuring en een langer uit stalleven dan een hoog Ca/K-niveau.

Bij de smaakproef waarbij 21 proevers ieder twee keer vruchten van

Ca/K-niveau 1 en 4 vergeleken, werden 33 keer vruchten van Ca/K-niveau 1 minder melig bevonden dan van niveau 4 (p < 0,001). Vruchten van

Ca/K-niveau 1 werden betrouwbaar ( < 0,001 ) vaker (27 keer) zuur bevon den dan van niveau 4, en vruchten van Ca/K-niveau 1 werden vaker (32 keer; p < 0,001) aangenamer bevonden dan van niveau 4. Bij een laag Ca/K-niveau werden de vruchten dus minder melig, meer zuur en aangenamer gevonden dan bij hoog Ca/K-niveau.

3.9 Goudspikkels en zweischeurtjes

Klimaat en Ca/K-niveau hadden geen betrouwbaar effect op zweischeurtjes. De invloed van de behandelingen op goudspikkels staat in tabel 15. Er waren geen betrouwbare interakties.

(18)

16

Tabel 15. Goudspikkels, periode week 14 t/m 20. Score 0 - geen goudspikkels

3 - ernstige aantasting Klimaat Fractie vruchten

met goudspikkels %

Score Ca/K-niveau Fractie vruchten Score met goudspikkels % hh 74 1,19 1 25 0,30 lh 52 0,72 2 55 0,71 hl 58 0,78 3 74 1,10 11 48 0,62 4 79 1,20 p-val. < 0,001 0,03 < 0,001 < 0,001 LSD (0,05) 11 0,39 9 0,24

Klimaat hh gaf meer goudspikkels dan de andere klimaten. Een hoog Ca/K-niveau gaf meer goudspikkels dan een laag Ca/K-niveau.

Zowel in vruchten van diameter 2; 3,5 en 5 cm waren onder een licht-microscoop cellen zichtbaar met kristalgruis, echter zeer veel minder in het jongste stadium (2 cm). Een groot aantal cellen met kristalgruis werd afgescheiden van cellen, die geen gruis bevatten, en het gruis werd met röntgendiffraktie-analyse onderzocht op kristalvorm. De kristalfijne verbindingen bleken calciumoxalaat-monohydraat (CaC20^.H20) en een klei ne hoeveelheid calcium oxalaat-dihydraat (CaC^O^. 2^0) te zijn.

4. SAMENVATTING EN CONCLUSIES

Tussen 21 december 1988 en 2 juni 1989 werd een proef gedaan met tomaat, ras no. 669. Er werden, gecombineerd met elkaar, vier luchtvochtigheids-niveaus en vier Ca/K-luchtvochtigheids-niveaus in het wortelmilieu aangehouden. De lucht-vochtigheidsniveaus waren voor dag respektievelijk nacht: hoog hoog (hh), lh (laag hoog), hl en 11. Bij hh was het vochtdeficit 0,43 kPa (24h) en bij 11 was het 0,68 kPa (24h). De Ca -niveaus waren 3,4; 6,1; 9,1 en 11,9 mmol/1 (omgerekend naar EC » 3 mS/cm). Ca werd omgewisseld tegen K.

Het continu hoge luchtvochtigheidsniveau gaf in het begin van de proef een (weliswaar niet betrouwbare) hogere produktie dan de andere klima ten. Hogelijk werd dit veroorzaakt doordat bij dit klimaat de geleid baarheid van het blad hoger was. Later ontstond bij dit klimaat ernstig Ca-gebrek in het blad. Tussen tros 3 en 7 was het bladoppervlak daardoor veel kleiner dan bij de andere klimaten. Dit veroorzaakte een lagere produktie; kleine weliswaar gezette vruchten groeiden soms niet uit, en de vruchten die wel uitgroeiden bleken lichter te zijn.

Een hoog Ca/K-niveau in het wortelmilieu kon Ca-gebrek in het blad niet voorkomen. Hoger Ca gaf wel hogere Ca-gehalten in het blad. Bij

Ca-gehalten in de bladschijf van minder dan 150 mmol/kg ds

(totaal-analyse) óf lager dan 10 mmol/1 in plantsap (perssap) komt Ca-gebrek voor.

Neusrot kwam weinig voor. In het begin werd meer neusrot gevonden bij die klimaten waar de verdamping hoog was dan bij de klimaten met een lage verdamping. Later werd geen effect gevonden van klimaat. Weinig Ca

(19)

17

in de voedingsoplossing gaf meer neusrot dan veel Ca.

Een laag Ca/K-niveau, samenhangend met hoog K, gaf een betere kwaliteit: bij laag Ca was de doorkleuring sneller, het uitstalleven langer en de smaak was minder melig en aangenamer dan bij hoog Ca.

Hoge luchtvochtigheid gaf veel goudspikkels, evenals een hoog

Ca/K-niveau. Goudspikkels bleken cellen te zijn, gevuld met kristallen van calciumoxalaat.

K-totaal gehalten in gewas werden uitgedrukt per eenheid droge stof. Gedurende de proef bleef het K-gehalte in plantsap vrij konstant, maar het droge stofgehalte nam sterk toe. De K-gehalten per eenheid droge stof daalden daardoor. Het is beter om voortaan K-gehalten van gewas uit te drukken per eenheid vers gewicht.

(20)

18

Literatuur

Bakker, J.C., 1989a. Tomaat. Hoge luchtvochtigheid niet aan te bevelen. Groenten en Fruit 45(17): 49.

Bakker, J.C., 1989b. Tomaat. Minder wortels bij hoge luchtvochtigheid. Groenten en Fruit 45(17): 51.

Bakker, J.C., 1990. Effects of day and night humidity on yield and fruit quality of glasshouse tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill.). Journal of Horticultural Science 65(3)323-331.

Janse J. en C. de Kreij, 1989. Tomaat. Veel calcium in vrucht geeft goudspikkels, Groenten en Fruit 45 (22): 34, 35.

Kreij, C. de en C. van Elderen, 1990. Tomaat. Aanvoer via houtvaten, niet door zeefvaten. Calciumverdeling in de plant. Groenten en Fruit 45(51): 32, 33.

(21)

a> a) 'O a> M S cd _cd II 5 O 4> 3 'O C » 0) T—I •f—> _{cd •H} cd 5 a* a) cd ^3 X U <u 0) •w 4J c en I 1 1 * a _cd « u G cd r-4 (X e 0) t>0 cd ? i _< \ s s p M c *4 m CM M ₀₎ 0) 13 S _a> bû <D a> 3 s _a> to 0) _a> 3 JZ JZ s _a> bO JC S _Q) bû M _a) a) & O * \ _{cd *H}> cj ö w _{C 1-»} cd a> r-t a> _{a- *ü} sO O 1-4 CO CM sO -4" i-4 SO CM <r i-4 fN sO <t fN vO 1—1 i-4 ^4 f—4 1—4 CM 1—4 ^4 r4 r-4 r-4 CO vO CO so <f »-4 <r vo in vo es cm in >j ro m ^ m o h a\ en h g\ cm so oo <f in CM r4 i-4 i-4 r4 so co co o «-4 <f CO co VO rN CM CM 00 00 VO a> 00 CO CM O rN o m r*4 1-4 H CM 1—4 r4 i-4 ^4 1-4 fN as m so 00 vo IN fN 00 CO CM CO SO m m in CO i-4 1—1 1—4 ^4 1-4 1-4 i—i r-^ i-^

CM ON co IN CO ON m so vO CO CM CO so m m m CO CM 00 fN m CM CM ON fN O CM CO so SO in in i-^ 1—4 1-^ 1—4 f—< CM ON ON 00 fN 00 00 üO 1—4 CO CM CO IN in CO m m 0\ 00 ^ sO CM 00 iTl in <f O SO <t <t >3* m sO *3 CO cO 00 Ov sO CM 00 O fN fN CO CN CO fN SO m l—H i*4 H t—H 1—^ r4 1—4 CM ON GS O CO 00 00 ON CO CO CO IN vO in co m m ^-1 1—1 i-4 »—1 1—^ m m vO ON m vO O CM CM CO vO CO CM CO f-H 1-^ H r-4 1-H H 1-4 1-4 m ON rH vO IN vO O m CM CO m fN m m m »-4 r-4 1—H rH f-4 1-4 r-4 Ï—4 1-H CO vO _{m fN}m vO O CO ON 00 vO m >3" PO vO m m in CO co 1—4 1—4 r-4 1-4 1-4 r-4 f-4 r4 f-4 r4 1-4 H vO ON CM CM CO vO 1-4 vO in O VO ON -d' CO m 00 m m m CO CM CO 1-4 »-4 1-4 ^4 1-4 1-4 ^•4 1-4 1-4 1-4 r4 1-H »-4 00 ^ N O CM <f ^ CM in IN fN cm O C*1 s o m ^ ^ m rN m >t ^ m m co co ^ CM VO co CO ON O 00 ON r-4 r4 O •4* CO IN m CO CO m CO CM CO CM CO r-4 1-4 1-4 1-4 r*4 1-4 1-4 1-4 rH 1-4 1-4 1-4 r4 • CM • CM I CM I CO I CM CO « CM • CM N <f IN a\ CM vû ^ cm m o a\ o oo >j oo vo »n «—i m m co ^ O ^ in m <j <f 00 00 CM CM O _{CO CM CO CM CO} O ro ^ m co CO CM CM H CM m cm o oo vo ^ CO ^ CM CO VÛ CO VO H VÛ <t ro cO co co CO sO CM ON CO _{m co <f ro <f} CM <f vO CM VO ^ CO CO CO CO 00 O 00 O fN _{CO CO CO CO} O O _{CO CM CM CO}O I I I I I O O m r—J <js rs ^ in in in 00 IN CM O IN in m in SO CM CM Ov rN so so in in ^ in CM oo CM so so so m so oo co m on vo so in o m so O \o oo so N ^ in in in in uO GO fN CO O oo in fN IN fN co o cm in on 00 00 00 00 CO CO nJ O I— (N fN |N IN 00 fN ON 00 IN fN fN rN on <f in so rN rN IN |N IN fN I I 1 I I I I I » I I I I I I H CM CO >} S H CM CO ^ g H CM CO sj S H CM CO ^ g H CM CO ^ g a> bû 0) bO a> a> 4J _CO r-4 W Xi & o en 0> _bû 0) bO 4J en _M > 4J u 3 u > 0) bû

(22)

P** CM 00 co m CO 00 CO O» rH rH rH vO vO CO CM in ON m 00 vO VO ON vO CM oo rH _r-Hp-* CO rH ON CM rH CO rH ON CM C O I 123. oo co rH NO CO rH 125 O rH rH rH co rH O rH O O o o O r- vO rH oo 00 rH 00 OO in i-H O vO sO CM 00 O rH 00 vO vO ON vO CM r- ON _11. _12.

LZ

ON CM •J 28. _104. >3-CM rH ON CM rH O rH CM rH co 00 o rH CM rH ON o O o o O 00 vO O m CM r*- 00 m O o in CM vO rH CM CM 00 00 00 vO VÛ 00 NO CM vO 00 rH rH PV co rH 00 CM CM O") 39. 29. O CM rH 121. 148. 132. 126. <o CM rH co rH <3" rH rH rH o O o o o O in <t m oo ON 00 CO CO NO m 00 ON ON O m CM 00 m vO r-« UO CO m O oo m vO _rHON rH CM CM rH m m m ON so NO m ON VO CM VO m P-. vO m O o o o O O CM o m <N o vO 00 rH rH rH P^ rH O m NO p»- rH vO PO NO VO vO CO vO vO ON VO p^ _rH P*-rH CM CM rH NO m rH r^. O m m p-» co NO CO co m O o o O O ON 00 00 m m r- O 00 vO m O CM m 00 cO CM co CM co U0 vo UO CM p-» m vO CM _{rH O} CM CM CM rH m m r^ NO co vO vO CM vO ON 00 P*. o o o O O m CO r- o 00 m O 00 O O ON rH co 00 00 NO rH un 00 CM CO CO

m

«—1 vO _{m CM 13. 17.} CM _{CM rH} co CM r-H <ƒ• m uo rH o rH CM CM rH O o o O o m ON CO rH 00 00 CO rH CO <j\ CO rH rH u0 CM cO <f co 1—t ON m CM m rH o CM CM m rH NO CM 45. 50. 56. -t <1* rH CM CO CO CM O o o o o vo m !-H 00 O CO CM rH 00 00 rH co ON 00 ON CO O CM co co co rH >d- vO r-» m CM CM _{rH 16.} rH _CMCO rH CM CM 48. 57. co O rH rH co CM O o o o O 00 CO 00 rH rH NO m CM O CM 00 ON in VO O O rH CM CO co rH VÛ in CO CM rH rH p-x CO CM rH H CM CM CM ON in rH O rH CM CM rH O* o o o o uo 00 uo 1-H 00 O P^ _h*. ON o CO vo CM CM rH CM CM CM co CM rH CO <t NO CM CO rH CO rH rH CM CM rH 21. co 00 co m m 00 co O rH rH rH rH O o o O o 00 r^ CM r^ ON CM 00 00 rH r^ CM m NO O CO vO 00 CM O _rHvO _rHrH CM CM rH 19. CM co 39. 47, cO 1 1 1 ' ' t 1 1 1 ' ON CM *ît CO VO ON NO r-H rH vO NO O vO ON in CO CM rH P*s rH CO CM rH 19, 39 45. 49, oo co I « 1 1 1 1 1 1 1 t oo a* 00 r- vO CO O CO r-H CM CM rv O co VO CM O rH 17. 00 CM 13. 00 rH en co <r en CO m co t t 1 ' 1 1 1 1 1 ' 00 r^ 00 O C0 m rH CM rH 00 rH ON o O OO VO oo CO O _rHr-. rH 22. 13. rH CM 00 CM m m CO < 1 t 1 t 1 1 < ' 1 m 1—4 m co rH CO CO NO rH CO ON CM CO O 1.2 3, m 1 r-• 1.2 4. CM 1 _10.4 7. CO rH 1 00 rH 1 _10.4 10. 00 rH I _24.7 29. CM CO • rH 1 _24.7 30. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 t 1 1 1 H N PO 0) 0) u w e <x> bû H CM N <F 4J (0 s _a> tù H CM ^ •C _O 0) s 0) bÛ H (N M 4 4-> w V4 > s 4) bO H in n u >

a

a> Ckû

(23)

<3" CM p» 00 rH CM O O 00 ON CM CM 00 CM CO CO On O 00 o CM CM CO ON ON O 00 m 00 CO O vO m P- oo in CO VO 00 ON o m CM -î r—4 O O p- <T\ 00 vO rH tn rH O ON PN. On oo oo pN vO 1— O o 00 00 ON rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH vO CM O vO vO PN CM O P-N CM 00 00 PN O 00 ON rH rH CM ON o rH ON ON O rH O m rH PN ON 00 VO vl* O PN un 00 VO O 00 rH vO rH ON ON 00 ON 00 p*» m CM UO rH ON O PN O 00 oo vO PN pN f-H o 00 00 ON rH rH rH rH rH r-l rH rH rH rH rH rH CNI PN rH CO vO CM vO m CM rH CM O O CO ON 00 vO VO m VO ON CM CO vO r^ 00 rH 00 p^ vO ON CM rH pv r-N 00 m r-4 00 00 CO ON CM CM CM rH O O P-N O PN vO CO rH rH O 00 PN ON 00 00 00 un pN O ON 00 00 ON rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH un ON m 00 00 m co NÏ vO O rH vO PN ON vO CM NJ* 00 O P-N un vO pN CM P-N 00 m rH rH ON 00 CM in m vO ON 00 i-H ON 00 ON rH 00 ON <f CNJ co CO rH 00 O ON ON CS» CM CM CM CM O ON ON ON ON rH O rH On o rH rH rH rH rH CM rH CM rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH vO CM 00 in m VO vO CM in CM VO 00 O O 00 00 VO 00 VO O rH rH P-N m O m O O m m CO CO vO vO O m O 00 O 00 m un rH m CM *3* co rH ON CM ON O CM rH CM rH CM o o ON ON ON rH rH CM O rH rH rH rH rH rH CM rH CM rH CM *-H rH rH rH rH ^H rH rH rH rH rH rH m CM <o CM rH CO ON <t VO CM m un rH rH CM m O vO vO O O ON 00 1—< p-_OrH m rH O CM P-N CO co rH rH O 00 00 ON CM ON rH m PN m <r CM CO co CM 00 00 00 ON co CO CM CO CO O ON ON ON ON CM o ON ON o i-h rH rH rH rH CM rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH o <J\ 00 CO CM in O PN ON CO m CM 00 rH vO in O O ON O rH un rH P-N m rH CTv vO 00 vO 00 ON CM ON rH VO O rH PN PN rH 00 PN •-H 00 O O m o ON PN» 00 vO CM rH O CM pN >d* ro <r co CO >3- CO co co CO CNI rH rH rH rH CM CM CM CM CM rH rH rH rH rH f-H rH rH rH rH f-H f-H rH rH rH i-h 00 CNI rH 00 m vO rH rH rH NJ O CM CM 00 pN O ON vO vO 00 <r CS» CO m m 00 rH m O ON VO 00 CO vO CM pN. ON CO O ON 00 o CM rH ON 00 00 ON pN» CM rH CO PN. m <r CO m «3* CO m CO CO CS» rH rH rH rH CM CM CM CM CM rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH f-H rH rH > } O vO O CO CM CM rH 00 rH CO CO 00 O rH NJ O m <r co O P^ 00 O 1 0> CM CN ON 00 rH CM 00 VO O CO CM 00 00 CM ON co CO co m rH pN p^ t O ON 00 vO 00 VO CO rH O CM PN CO m co co CO cO CO CO } Cs» rH rH rH rH CM CM CM CM CM rH rH rH rH rH f-H rH rH rH rH rH rH rH rH p-H 1 <t CM VO 00 m P-N 00 VO CM 00 00 CM 00 CM PN rH CM VO vO CM >d* <r co O m vO rH VO CM PN CO CM VO CT\ CM O PN m vO m CO ON CM rH vO PN. O O 00 pN ON vO CO CM O CO 00 CO in in m co CO N3- CO CM CO CN CM rH rH rH CM CM CM CM CM rH rH rH rH rH rH rH f-H rH rH f-H f-H rH rH rH m vO 00 rH 00 vO <r CO CO PN. CM O vO <t NÏ 00 CO CM CM m 00 m O m rH m co ON vO vO rH •4" PN PN vO CM 00 CO 00 in 00 O CO cO -d- o m vO o> 00 vO pN _{P^ m O}rH ON rH CM rH CO cO co CM co CO CO CM CM CM CM rH rH rH rH rH CM CM CM rH CM rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH rH f-H pN in OS m rH P-N CM rH O ON CO CM O 00 1 I 00 00 co co m rH P-N CM vO ON ON ON i l-v m N* m CM ON 00 vO ON vO CO ] CM CM CM CM CM CO CM CM CM CM rH rH rH rH rH 1 _'1 1 ₁ 1 1 1 1 i VO O rH CO rH VO 00 <t <f CO v0 00 m 00 O O 00 CM 00 m CM O rH rH O co 00 vO CO m m ON PN vO ON 00 «n m CM CM CM CM CM CO CM CM CM CM rH rH rH rH rH 1 1 ' 1 1 1 1 1 1 i O vO VO OS PN CM 00 O 00 ON CO ON 00 co 00 rH in <y\ 00 00 00 m p*. _{r-* m CM m co O m}ON pN m co m CS CM CM CM CM co co * CM CM rH rH rH rH rH 1 1 1 1 ₁ 1 1 1 i 1 vO CM O CM O >d- «n O O p- VO ON PN CM ON in rH O rH O rH CM co O vO m m CM PN vO m vO rH O pN. ON VO m Ntf m CM CM CM CM CM co CO CM CM CM rH rH rH rH rH 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i -4* CO 00 O <t CM vO 00 pN rH VO <r ON VO <r rH CM CM ON H O 00 VÛ NJ m 00 O co ON p*. <t m rH P-N pN 00 CO co CO CM CN» CM CM CM CO CM CM CM CM rH rH rH rH rH 1 1 1 1 1 1 1 i i CM CM 00 00 <f vo vO O O 00 00 CO CO rH rH N^ >3* CO 1 1 CO 1 CO 1 1 CO 1 rH 1 1 rH 1 1 1 1 ₁ 1 1 1 1 i rH CM CO a rH CM CO & rH CM CO a rH CM CO S rH CM CO a 0) 0) 0) 0) <D bû bû bû bû bû rH JÖ 0) 4J O 4J <U CA w CO JJ rH rH U U CA Xi > >

(24)

ON r-H 00 PO CM p^ PO CM vo p-* 00 rH vO PO ON m vO 00 co •4" rH ON vo PO ON oo m vO rH vO ON O CM ON CM <r 00 r^. oo p-» rH rH m rH rH H m rH m rH rH CM CM rH O co m rH es co m m m p-. O 00 O rH m vO rH O vo O ON O UO CM m CN CN CN 00 rH O O PO ON rH O PO r- p^ VO ON vO vO rH co rH p-rH Ov CM PO PO PO ro po tn 00 VO ON p^ rH m m m rH CN rH CM rH rH rH rH rH rH <1* O CN VO m m 00 VO CN VO vO CM p*» 00 CN 00 PO vO 00 CN O vO vO vO r-H r*. O ON O >3* PO oo PO O m p^ ON ON _{CM CM PO PO co} CN <t ON oo rH m un p^ m rH r-H CN rH rH rH rH rH rH rH 00 PO m CN CM rH CN CM O tn -ï r^ 00 ON PO rH vO PO PO vO VO rH m OV rH p- CO ON 00 VO rH O CM vO CN m vO 00 rH rH O O CO PO PO PO PO PO <f m VO p-» vO O O O rH O rH CN CN CN CM rH rH r-H rH rH rH ON m vO m rH CN rH CN P^ PO 00 vO O O CO vO 00 P^. CN PO uo PO m O O ON PO rH m m O 00 O 00 O ON CO CO CN PO PO PO PO m m VO vO O O os ON O rH CM rH CN rH rH rH rH in p^ 00 ON O CN PO vo PO vO vO O P^. CN 00 CM CN -J vO *3" 00 vO 00 VO m O r^. VO PO m 00 00 ON 00 O vO PO 00 rH un O rH PO PO un un CM PO PO m vO VO un ON O rH PO rH rH CM CM CN CN rH rH rH rH 00 PO co 00 vO ON ON O rH O O rH CN 00 O co PO vO 00 00 O ON rH VO CN PO O m m CM PO m vO p». O* vO CN PO CN vO 00 ON vO CM CN CM PO CN CM PO PO PO m vO r-» m un P*v ON O rH 00 rH rH rH rH rH 00 PO vO O O oo m PO 00 ON Ov O CM CN CN vO oo oo rH m vo 00 00 PO p^ O ON O m m PO CM P*. O 00 rH CN CM CM CM CN PO >d* PO PO m p^ VO _m00 ON O rH 00 rH rH CN CN rH ON 00 ON CM CM m O vO p*. vO vO CN r^. CM 00 CN ON un CM oo O VO PO CM ON <*• m p^. _mPO P-» CO rH rH PO vo P^ 00 vO CM CN CM PO CM CM PO PO PO PO m vO p-* m in p^ Os O 00 rH rH rH rH rH vO VO VO vO ON CO PO PO O m CM O 00 rH O m CM r-H m CM CN 00 in rH rH O m 00 PO CM CM rH VO CM PO PO <(• CO PO un vO p^ m m ON O rH 00 rH rH rH CM rH 00 © vO © vO rH PO CSI PO CM O CN Ov rH 00 VO O m vo CM 00 O VO 00 vO CO CM VO CN ON PO vO m CN m rH PO CM m un CN CO PO PO PO vO P-* m vO P-* ON O rH 00 rH rH rH rH rH ^ CS CO ^ O CM PO CM CO PO rH O CM PO SO O 00 rH 00 00 rH P-s O ON CO m co co 00 vO P^ m po» O PO CM PO CM co <r m PO PO »n vO r^. m m r*. 00 ON p». I I I I I V0 VO O SO m rH ON O in 00 00 CN CM 00 O vO oo r^. O PO m PO O m CN CO m co m VO vo m 00 ON p^ I t t I I I I I ON rH vO 00 rH * oo P^ vO r*»«. O 00 un CM os CO CO ON p-. Ov ON 00 00 ON p^ pv CN CO m co co m P^ m p^ 00 ON p^ I I I I t I I I I I O p^ CM co O O O vo r- CO 00 CM vo O co co CM 00 m co vo 00 m rH co VO CM co <r m co PO m vo vo m m P-* p^ ON P-» I I I I I CN m vO OS CM 00 m 00 rH O O co co rH CN P-» rH O vO m VO ON ON CN 00 CN CM co m co CO m vo m vo 00 00 P^ I I I I I • • • l i I lO I ₀₀ • m ₀₀ » vO I I \_o CM CM p- p^ • r^ PO m I PO m rHCMCO^S rH CM CO vt g rH CN PO vt S <D bû 0) _<D V (0 a> _bû u co O w 0) bQ rH CM PO >3* g H CM PO ^ 6 V bû U CO U > V _bû 5-1 >

(25)

r- O CO vO 00 m O O 00 m rv CO 00 o O CM ON O vO O O 00 rH rH rH rH rH i-H m i-H i-H O r-H CO i-H CM i-H CM rH CO rH rH CO CO rH rH CO rH 00 rH ON i-H ON rH ON rH 19 P^ p»» p^ vO P-. rH CO ON 00 00 p-s vO CO <î <r CM vo <t VO O 00 O P^ rH CO P^ 00

m

rH rH i-H rH rH rH i-H O i-H rH i-H i-H i-H rH rH CO rH CO rH rH CO co rH CO rH rH r>» iH ON O CM 00 rH rH ON P*. P-. P-. vO vO

co rH p*. p-* m I-N. CO p>. VO i-H vO CM ON CM CO in O O m o\ vO 00 O

^H rH co rH rH m i-h i-H i-H O rH i-H rH CM rH rH i-H rH co rH rH rH rH 00 rH 00 rH 00 rH 21. ON rH VO vO vO p^

vO r*. CM O rH i-H CO CM CO ON rH 00 ON ON O 00 -tf ON 00 vO CM vO 00 ON O

1—1 O rH O l-H O rH 00 00 00 00 00 O i-H rH rH O rH O rH O rH rH rH rH CO rH O rH m vO in in in

vo CO 00 00 ON ON CO m p*. rH CM P-* O O CO m 00 r-» 00 vO p^ ON o>

o\ O

i-H ON ON ON r-. 00 p-» p- r-. rH r-H i-H rH O rH rH rH i-H rH rH rH CO CO iH rH CO CO rH in vO m in uO

vO O VO CM CM O CM ON 00 r^> O o\ 00 ON P-» rH ON O P>» P^ m m m

ON rH

I-H O rH O i-H O l-H 00 ON ON 00 00 o rH i-H rH O i-H O rH O rH rH rH rH rH rH m m m m in in

rH 00 i-H O O CM -tf CO CO CM <fr <t vO m P^ CM CO CM CO O CM CO CM

00 00 00 00 pv. p*» p^ O

r-H i-H O O rH O rH rH O rH i-H O rH rH i-H rH rH rH rH vo vO VO vo vO CO r^. O rH m CO m CM CM CM i-H ON VO vO CM VO m 00 iH CM

00 00 00 00 r-. p-. p>. rH

rH O i-H rH i-H rH rH O rH rH CN O i-H rH rH rH rH ^H rH VO vO vO vO vO

ON r*v o\ 1—1 ON O CO CO 00 VO rH O rH vO m P^ P*. vO O ON CO o rH

p*. p- 00 p- rv. p-» r^ p^ ON O

rH O rH O rH O rH O rH o rH O rH O rH O rH vO in VO vo VO O vO ON 00 00 i-H CM CM CM r*. 00 i-H i-H 00 ON CO rH tH CM o CO CM

00 rv p^ p^ p»» p*» p^ ON O

rH ON O i-H O rH O rH O i-H rH rH rH rH rH rH vO VO vO vO vO rH rH CM CM CM rH m CM m CO CM O CO O 00 00 P^ vO CM rH rH CM CM

00 OO OO 00 00 r- p*» r*- O

rH O rH O rH i-H i-H O rH rH rH O rH i-H rH rH rH rH rH vO vO vO VO VO ON 00 ON O ON m CO 00 O O O O in m m vO m m m m m m ON O rH O rH O rH O rH 1 1 1 1 t 00 O m ON ^H m m m m Pv tn CM ON rH m vO VO tn VO m m m m m ON o <-H O i-H ON O i-H 1 t « CM 00 00 CM O oo CO m m m CM i-H P^ CM rH vo m m vO VO m m m m m O i-H O i-H ON O rH O rH 1 1 1 r-* VO O 00 <f CM vf <t <f ON in vO rH O m m m vO m m in m m m ON ON O i-H O rH O iH 1 1 1 ON 00 VO 00 00 CN CM CM CO CO O in 00 P^ m 3.9 5, m m m 1 m I 4.1 5. in m in 1 ON 1 10.6 10. ON ON ON 1 1 1 < 1 1 1 1 1 1 rH CM CO a 0) i-H CM CO a 0) rH CM CO a a> rH CM CO a 0) rH CM CO a Q) t>0 t>0 <D <u 4J M •U 01 J S u CO 00 00 oo •U ₀₎ U > l-l >