• No results found

Enkele aspecten van de invloed van het uitdrogen van de grond op komkommer- en tomatenplanten

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Enkele aspecten van de invloed van het uitdrogen van de grond op komkommer- en tomatenplanten"

Copied!
67
0
0

Bezig met laden.... (Bekijk nu de volledige tekst)

Hele tekst

(1)

NN31545,0489

INSTITUUT VOOR CULTUURTECHNIEK EN WATERHUISHOUDING

X

NOTA 489, d.d. 13 november 1968

BIBLIOTHEEK

STARINGGEBOUW

Enkele aspecten van de invloed van het uitdrogen van de grond op komkommer- en tomatenplanten

F . W. T. Penning de Vries

Nota's van het Instituut zijn in principe interne communicatiemid-delen, dus geen officiële publikaties.

Hun inhoud v a r i e e r t sterk en kan zowel betrekking hebben op een eenvoudige weergave van cijferreeksen, als op een concluderende discussie van onderzoeksresultaten. In de meeste gevallen zullen de conclusies echter van voorlopige aard zijn omdat het onder-zoek nog niet is afgesloten.

Bepaalde nota's komen niet voor verspreiding buiten het Instituut in aanmerking.

m

i

ir

1' 1 FEB. 1998

(2)

" S ' «.'^O-Sb-Ti, ^ - h : • • • > ! • > . - ; • • •" - ' - ^ / I H : ' - ': :IKK ! Jt . i . u o .Hf '•' T l : ; ; i O ä ; rao;>t r < W '•' - T -':> ::! • - , ' • ' - <"-ä i- .; '-'i'-V,!'.' ', Ï Î O : ' : -ï.

(3)

Inleiding

De reactie van, planten op een verandering van de waterpotentiaal in de grond werd bestudeerd door onder anderen LOUSTALOT, (1945), BROUWER and CLAEYS (i961), SLATYER (1961), BROUWER (1963) en WÉATHERLEY (1965). Er zijn echter nog weinig gegevens bekend over de invloed van de waterpotentiaal op de waterhuishouding van komkommer- en tomatenplanten

(SLATYER 1957; BIERHUIZEN en PLOEGMAN,1967; PL.OEGMAN en BIER-HUIZEN, 1968). Een uitdrogingsproef met komkommers en tomaten werd daarom uitgevoerd in combinatie met twee luchttemperaturen en twee licht-kwaliteiten.

Bij een onderzoek naar de invloed van de waterpotentiaal in de bodem moet een onderscheid gemaakt worden tussen momentane effecten (zoals v e r -laging van de transpiratie en de groei snelheid) en integrale effecten (zoals de totale opbrengst en het totale waterverbruik) die het gevolg zijn van momentane effecten. Voor de plantenfysiologie zijn vooral de eerste interessant, terwijl voor de economie voornamelijk de integrale effecten belangrijk zijn.

Door het uitdrogen van de grond vermindert de beschikbare hoeveelheid water voor de plant. Een van de momentane reacties van de plant op het

uit-drogen is de sluiting van de stomata, waardoor de transpiratie daalt.. Een over-matige onttrekking van water aan het weefsel wordt hierdoor tegengegaan, waarbij tevens de grond langzamer uitdroogt. Door het sluiten van de stomata v e r -minderen de t r a n s p i r a t i e - en de fotosynthesesnelheid, omdat zowel water als koolzuurmoleculen via deze openingen diffunderen. Het geheel often dele sluiten veroorzaakt een verhoging van de diffusieweerstand (hetgeen gelijk is aan een verlenging van de 'diffusion path length' in de terminologie van

DE WIT, 1958, e. a. ) en daar zowel de transpiratie als de fotosynthese als een passief en volgens fysische wetten verlopend transport beschreven kan worden

(PENMAN en SCHOFIELD, 1951) nemen beide af bij verhoging van de stoma-taire weerstand.

De transpiratie van een plant kan met de volgende formules worden aangegeven:

ƒƒ

T ^J T S . d x . dy (1) * Deze proef vormt een deel van het doctoraalonderzoek botanie, dat werd v e r

-richt op het Instituut voor Cultuurtechniek en Waterhuishouding te Wageningen o . l . v . d r . i r . J. F. Bierhuizen in de periode van januari tot juli 1968.

(4)

' u ;. i :. i s j ; • j;i • r-\. OSL "<J-S * \ . ••1 ':. , o S ( . ' J ' T - i q O : M 'JV : ; ' - ; ^ l . .^'"[.Cjj;.:'.'-il.-: ,.ür. L :. -' .. _ ; J .' i *••.. .-,, I »

(5)

TS =

e

™\ï

Ct

(2)

V*b

* b = 1 1 <3> R + R s c waarm :

T = de totale transpiratie van het oppervlak y in de tijd x (g) -2 -1

TS = de transpiratie snelheid (g cm sec )

x = de totale tijd gedurende welke transpiratie plaatsvindt (sec) y = het totale oppervlak waarvan transpiratie plaatsvindt (cm ) e = de verzadigingsdampspanning bij de heersende bladtemperatuur

max o (mm Hg omgerekend in g cm )

e = de waterdampspanning in de onbeïnvloede luchtmassa (mm Hg omge-rekend in g cm )

R. = de diffusieweerstand van de laminaire luchtlaag tussen het blad en de - i

onbeïnvloede luchtmassa (sec cm )

R, = de diffusieweerstand om van de plaats waar het water verdampt, het mesophyl, tot juist buiten het blad te geraken;

deze is samengesteld uit:

R de diffusieweerstand van de stomata; deze is variabel (sec cm )

s -1

R de diffusieweerstand van de cuticula (sec cm ).

c '

(De formules (2) en (3) zijn volgens SLATYER en BIERHUIZEN, 1964). Ter vereenvoudiging wordt aangenomen dat TS in formule (1) over het gehele bladoppervlak gelijk is en zich niet wijzigt binnen het verloop van een lichtperiode. (1) kan dan geschreven worden als:

T = TS. x . y (4) De fotosynthese is een biochemisch proces, waarvan de snelheid in hoge

mate bepaald wordt door de diffusie snelheid van het in de lucht aanwezige kool-zuur. Door de respiratie van de plant wordt een deel van de gefixeerde hoeveel-heid CO_ weer vrijgemaakt. Op dezelfde wijze als de transpiratie kan de netto-fotosynthese van een plant met enkele formules v/orden beschreven:

P =ƒ/ PS. dx. dy (5)

(6)
(7)

RT R*

8 C

w a a r i n :

P = de t o t a l e hóeveelheid gefixeerde CÖ-, van oppervlak y in de tijd x (g) P S = de fotosynthese snelheid op een bepaalde p l a a t s en op een b e p a a l d tijd*

s t i p (g c m sec ) x = a l s in formule (1) y a a l s in formule (1)

c. = de C O _ - c o n c e n t r a t i e buiten het blad in de onbeïnvloede l u c h t m a s s a - 3

(g c m )

c = de C O _ - c o n c e n t r a t i e aan het einde van de diffusieweg in h e t m e s o p h y l (g c m " )

R.' * de diffusieweerstand van de l a m i n a i r e l u c h t l a a g t u s s e n het blad en de onbeïnvloede l u c h t m a s s a (sec c m )

RJ = de totale diffusieweerstand om van net buiten het blad tot bij de p l a a t s e n t e k o m e n , w a a r het C 09 gefixeerd w o r d t ; s a m e n g e s t e l d u i t :

R1 de diffusieweerstand van de s t o m a t a ; deze i s v a r i a b e l (sec c m )

s - 1

R' de diffusieweerstand van de c u t i c u l a (sec c m )

c v '

R' de diffusieweerstand van de lucht in de i n t e r c e l l u l a i r e h o l t e s in het

m - 1

m e s o p h y l (sec c m ).

(Het a c c e n t t e k e n bij de diffusieweerstanden geeft aan dat de w e e r s t a n d op CO-, m o l e c u l e n b e t r e k k i n g heeft).

Naar analogie m e t (1) kan ook (5) v e r e e n v o u d i g d w o r d e n t o t :

P = P S . x . y (8) en omdat R1 a l s z e e r groot w o r d t beschouwd kan deze in (7) w e g g e l a t e n w o r d e n :

RJ = R' + R' (9)

D s m x '

(8)

M X'j

' / ; ; ; . .

-i.-.•ri • r

(9)

Een w a a r d e v o o r de diffusieweerstand van de l u c h t l a a g (H. en Rj) kan gevonden w o r d e n uit gegevens van RASCHKE (1956), GAASTRA (1959) en KUIPER (1961). Over de çuticula en m e s o p h y l w e e r s t a n d zijn gegevens bekend van GAASTRA (1959, 1963), PÈNMAN en SCHÖFIELD (1951), KUIPER (l961),

SLATYER en BIERHUIZEN (1964) en BIERHUIZEN en SLATYER (1964). Door het t o t a l e w a t e r v e r b r u i k te delen door de t o t a l e produktie p e r plant wordt de t r a n s p i r a t i everhouding gevonden, die DE WIT (1958) van g r o t e w a a r d e acht.

Tegelijk m e t h e t m a t e r i e t r a n s p o r t heeft e r ook e n e r g i e t r a n s p o r t v a n en n a a r de plant p l a a t s . De plant a b s o r b e e r t s t r a l i n g s e n e r g i e (ASE) en zendt zelf w e e r langgolvige stralittg (LSE) uit. ïtidièn de plant v e r s c h i l t in t e m p e r a t u u r m e t de omgeving, hetgeen bij b l a d e r e n dikwijls o p t r e e d t , heeft dit een w a r m t e s t r o m i n g (WE) tot gevolg. De t r a n s p i r a t i e o n t t r e k t w a r m t e aan het b l a d o p p e r -vlak (VE) en een klein deel van de g e a b s o r b e e r d e hoeveelheid e n e r g i e wordt in fotosyntheseprodukten v a s t g e l e g d (FE). V e r w a a r l o o s b a a r klein zijn de h o e veelheden e n e r g i e die b e t r o k k e n zijn bij de r e s p i r a t i e in de plant en die o p g e slagen kunnen w o r d e n in het blad bij een t e m p e r a t u u r v e r a n d e r i n g . De e n e r g i e -b a l a n s van een plant kan d e r h a l v e in de volgende f o r m u l e v/orden w e e r g e g e v e n

(RASCHKE, 1956, I 9 6 0 ) :

ASE = LSE + WE + VE + F E (10) De t e r m ASE omvat alle opvallende s t r a l i n gf de langgolvige (LS), m a a r v o o r a l

de kortgolvige s t r a l i n g (KS) m i n u s de h o e v e e l h e i d die h i e r v a n wordt g e r e f l e c t e e r d door het b l a d o p p e r v l a k . De reflectiecoè'fficiè'nt (a) van langgolvige s t r a -ling b e d r a a g t o n g e v e e r 0 , 0 1 tot 0 , 0 5 en voor kortgolvige s t r a l i n g ongeveer 0, 10 tot 0, 40. In een formule s a m e n g e v a t :

ASE = (1 - aL S) . LS + (1 - aK S) . KS (11)

Een schatting kon w o r d e n g e m a a k t over de e n e r g i e b a l a n s v o o r gehele planten, w a a r b i j i e d e r van de c o n s t i t u e r e n d e factoren afzonderlijk g e m e t e n en/of b e r e -kend w e r d e n . Ook de efficiëntie van het l i c h t g e b r u i k F E (KS) en de '3o\ven r a t i o ' , / 3 , W E . (VE)" konden h i e r u i t w o r d e n b e p a a l d . De 'Bowen r a t i o ' geeft i n f o r m a t i e over de w a t e r v o o r z i e n i n g van de p l a n t e n : bij het sluiten van de

s t o m a t a daalt de t r a n s p i r a t i e en dus VE, w a a r d o o r de b l a d t e m p e r a t u u r en d a a r m e e WE z a l stijgen en de 'Bowen r a t i o ' g r o t e r w o r d t .

(10)

I :•

T : '

-M .t i '

(11)

5

-Materiaal en methode van onderzoek

Komkommer pi anten (Cucumis sativus v a r . Sporu) eri tomatenplanten (Lycopersicum esculentum var. Moneymaker) werden ongeveer 5 weken na het uitzaaien gedurende 4 tot 6 weken geobserveerd tijdens een uitdrogingsproef.

Iedere plant stond in een asbest pot welke gevuld was met circa 10 kg grond. Deze grond bestond uit een mengsel van zand, klei en bladaarde in de verhou-ding 1 : 2 : 1 . In fig. 1 i s de relatie gegeven tussen het watergehalte van deze grond in volume- en gewichtsprocenten en de waterpotentiaal in een pF-schaal

/ À • * * v

In deze grond is tussen p F 1 (de waterpotentiaal,V, , , is 0.01 bar ) en p F 2. 5 (0. 3 b a r ) ongeveer 14 volumeprocent water beschikbaar; tussen p F 1 en het verwelkingspunt p F 4. 2 (16 bar) is ongeveer 30 volumeprocent beschik-b a a r .

Verdamping van de pot werd tegengegaan door een laag fijn grind van ongeveer 2 cm dikte, hetgeen bij controle voldoende bleek.

Het onderzoek werd uitgevoerd bij twee temperaturen en twee licht-kwaliteiten in twee klimaatcellen (tabel 1).

Tabel 1.

Temperatuur

dag nacht Rel. luchtvochtigheid dag nacht luchtkwaliteit komkomme r Tomaat 24°C | 21°C 20°C 24°C 20°C 18°C 21°C 18°C 60-65% 70-75% 60-65% 70-75% 60-65% 70-75% 60-65% 70-75% Philips HPLR 400 W Philips TL 33 120 W Philips HPLR 400 W Philips TL 33 120 W Philips HPLR 400 W Philips TL 33 120 W Philips HPLR 400 W Philips TL 33 120 W Elke behandeling bestond uit een groep van vier controleplanten en vier proefplanten met een toelaatbare uitdrogingsgrens van p F 2. 5 respectievelijk p F 4. 2. Bij het bereiken van de uitdroging sgrens werden de potten met kraan-water geirrigeerd tot p F 1.

De windsnelheid in de klimaatcellen fluctueerde van 5 tot 40 cm sec _1

met een gemiddelde van 20 cm sec . De geconditioneerde lucht werd vanuit

* p F i s a ul o g (-waterpotentiaal in cm water)

* * 1 bar =0. 987 atm = 987 cm waterdruk. Correct zou zijn de waterpotentiaal met negatieve getallen aan te geven, daar er geen overdruk maar een onder-druk h e e r s t . De gewoonte is echter juist tegengesteld.

(12)

x.-.iO : ..GIL-, JU-,-. r f f O ü ^ r rr •; O fr i.j.ov./-r • ; ) 3 . i . • • . a :>Tï: • q •Jr.:. r j ^ q r . w : r i O ;'M. •• 'i '.1. <•;•.•>.../.-; ::. f. ! <•; : D £ i • n f ' ' ? i ! T i o ; - L • i i ; t ? ? V -(.<•. . . ( T K u;v -;)!; i\ r, ••h-LL.-.j-•'•I r.°. . •

(13)

waterpotentiaal in bar en in pF-eenheden

entage

watergehalte

Pig.l. De relatie tussen het watergehalte van 3e grond en de waterpotentiaal, uitge-drukt in bar en in pF relatieve bladlengtegroei komkommerplant (y = -0.M-9 x + 1.88 r = -O.87) tomatenplant (y " -0.32 x + 1.58 r « -0.81) tomatenplant overdag (y = -0.26 x + I.34 r - -0.73) tomatenplant 's nachts (y = -O.39 x + 1.87 r -= -O.905 PP

Fig.2. De bladlengtegroel van de proefplant, gegeven in percenten van de controleplant, in relatie tot de waterpotentiaal, uitgedrukt in pF.

(14)

- 7

de omgeving aangezogen, waardoor aangenomen werd dat het koolzuurgehalte ëen waarde van 300 p. pi rhi bedroeg*

Twee weken voor het experiment werden alle pla.nten regelmatig met water begoten en geplaatst in een cel bij 20 C en circa 70% relatieve lucht-vochtigheidj teneinde een goede doorworteling en een zoveel mogelijk gelijk-waardig uitgangsmateriaal te verkrijgen. Tijdens het experiment werden de planten omhoog geleid langs een stok, terwijl jonge zijscheuten werden v e r -wijderd.

De verrichte metingen zijn:

1. De temperatuur en de relatieve luchtvochtigheid in de klimaatcellen werden continu geregistreerd op een thermohygrograaf. De windsnelheid en de s t r a -lingsintensiteit werden aan het begin van de proef vastgesteld met een hittedraad-anemometer respectievelijk met een netto-stralingsmeter.

2. Het wegen van de pot. Het drooggewicht van de grond is beleend, Bêdat uit het gemeten natgewicht het watergehalte van de grond berekend kan worden. Met behulp van fig, 1 kan het watergehalte van de grond in een waterpotentiaal worden uitgedrukt.

Het verschil tussen twee gewichtswaarnemingen is gelijk aan het g e -wicht van het verdampte water in de betreffende periode en hieruit kan de transpiratie per dag berekend worden.

Het wegen werd een tot twee maal per v/eek uitgevoerd en het bepalen van de waterpotentiaal op de tussenliggende data geschiedde door lineaire interpolatie. De controleplanten werden drie maal per v/eek begoten.

3. Het meten van de bladtemperatuur met behulp van een infrarood radiometer (STOUT JE SDI JK, 1966; PENNING DE VRIES, 1968a) vond een tot twee maal per week plaats. Deze meting geeft de gemiddelde temperatuur van het blad. Hoewel de relatieve temperatuur van het blad (d.i. het verschil tussen de blad-en de luchttemperatuur) afhankelijk i s van vele faktorblad-en (waarvan de voornaam-ste zijn: de straling, de windsnelheid en de transpiratie snelheid) kan deze een goede indicatie geven van de actuele waterbehoefte van een enkele plant of van een gewasoppervlak.

De metingen van de bladtemperatuur en van de stomata opening (punt 4) werden uitgevoerd aan het zesde blad, vanaf de top gerekend. Dit blad is vol-groeid en nog onbeschaduwd door andere bladeren. De metingen werden aan eea blad uitgevoerd om eventuele activiteitsverschillen in het blad als gevolg van leeftijdsverschillen zoveel mogelijk te vermijden. Bij de meting werd de radio-meter bij de tomaat ongeveer 1 cm onder het blad geplaatst; bij de komkommer

(15)

•••Ui::-:-•••rile:; •' '••) ' • ; ••••) ; , - . • 'I v - V Hr)i'.-i ^ Hr)i'.-i v . t o v / i'. . X Ï ; O I : J : > ' : Ï J: 'y a s"-•-•": i o : i ; e I : r • .ar [q :;•.> . f.r •:< -.'s. :.r;-!.; i ; V . i •• .-: i •

(16)

8

-w e r d de afstand tot ongeveer 8 c m v e r g r o o t . Dit a f s t a n d s v e r schil beïnvloedt de meting niet en w a s noodzakelijk door de v e r s c h i l l e n d e b l a d v o r m e n .

4. Het m e t e n van de s t o m a t a - o p e n i n g vond p l a a t s m e t een p o r o m e t e r (BIERHUIZEN SLATYER and ROSE» 1965), o n g e v e e r 5 minuten na de o v e r e e n k o m s t i g e b l a d -t e m p e r a -t u u r m e -t i n g .

5. Het m e t e n van de lengte van de bladschijf van de b o v e n s t e z e s b l a d e r e n . In een inleidend e x p e r i m e n t w a s gebleken dat a l l e e n de t o p b l a d e r e n (groter dan 20 m m ) een duidelijke l e n g t e g r o e i b e z a t e n . De m e t i n g vond of p l a a t s aan het begin en einde van de l i c h t p e r i o d e en gaf dan de gemiddelde d a g - en n a c h t g r o e i van een topblad, of om de dag aan het begin van de l i c h t p e r i o d e en gaf dän de g e m i d d e l -de dagelijkse b l a d l e n g t e g r ö e i i

E e n r e e k s Van m e t i n g e n w e r d e e n m a a l pet week uitgevoerde 6. Het wegen van het v e r s - en drooggewicht van de b l a d e r e n en van de stengel

(en eventueel van de v r u c h t e n ) na de oogst van de planten. Het w o r t e l g e w i c h t w e r d niet b e p a a l d . Het oogsten vond midden op de dag p l a a t s en het wegen g e -b e u r d e zo spoedig mogelijk h i e r n a , m a a r in i e d e r geval -binnen 30 m i n u t e n .

De bepaling van het drooggewicht g e s c h i e d d e na m i n i m a a l 12 u u r d r o g e n bij 105°C.

7. Het m e t e n van h e t b l a d o p p e r v l a k van de planten w e r d v e r r i c h t door alle b l a d e r e n van de b e t r o k k e n planten op p a p i e r o v e r te t e k e n e n en deze b l a d v o r m e n t e

p l a n i m e t r e r e n . Deze analyse w e r d u i t g e v o e r d bij een of twee planten p e r g r o e p . 8. Het m e t e n van de waterdampafgifte en de k o o l z u u r o p n a m e m e t behulp van twee

U R A S - g a s a n a l y s a t o r e n . Tengevolge van het niet g e h e e l b e d r i j f s k l a a r zijn van deze a p p a r a t u u r konden deze gegevens niet w o r d e n g e b r u i k t .

9. Het m e t e n van de w a t e r p o t e n t i a a l in de b l a d e r e n ( i s : zuigspanning) m e t behulp v a n een w a t e r d a m p s p a n n i n g s m e t i n g (PENNING DE VRIES, 1968b). Tengevolge van h e t nog slecht functioneren van de a p p a r a t u u r w e r d e n geen b r u i k b a r e

r e s u l t a t e n v e r k r e g e n .

R e s u l t a t e n en D i s c u s s i e

De v e r k r e g e n gegevens van h e t boven b e s c h r e v e n e x p e r i m e n t zijn in de volgende t i e n punten u i t g e w e r k t en b e d i s c u s s i e e r d . In punt 1 wordt het v e r l o o p van de w a t e r p o t e n t i a a l in de grond bij het u i t d r o g e n aangegeven en in punt 2 en 3 de invloed van de w a t e r p o t e n t i a a l op de l e n g t e g r o e i , de t r a n s p i r a t i e en op de b l a d t e m p e r a t u u r . De punten 4, 5 en 6 geven de g e ï n t e g r e e r d e invloed van h e t v e r l o o p van de g r o n d w a t e r p o t e n t i a a l op de droge stof t o e n a m e , de g r o e i van het b l a d o p p e r v l a k , het droge stof p e r c e n t a g e en op de t r a n s p i r a t i e v e r h o u d i n g .

(17)

i • ' : ;'f r

U'.y,:'

'•fU<

, t ! l O

(18)

î n p u n t 7 e n 8 w o r d e n e n i g e b e r e k e n i n g e n w e e r g e g e v e n o v e r de d i f f u s i e w e e ro-s t a n d e n v o o r w a t e r d a m p e n k o o l z u u r e n o v e r de e n e r g i e b a l a n ro-s . In de p u n t e n 9 e n 10 w o r d t h e t m o m e n t a n e e f f e c t op de b l a d t e m p e r a t u u r a a n g e t o o n d v a n h e t i n s c h a k e l e n v a n d e l a m p e n e n v a n h e t t o e v o e g e n v a n w a t e r a a n e e n u i t g e d r o o g d e p l a n t . lé H e t u i t d r o g e n v a n de b o d e m B R O U W E R ( 1 9 6 1 ) t o o n d e a a n d a t n i e t h e t w a t e r g e h a l t e v a n d e g r o n d , m a a r de w a t e r p o t e n t i a a l de p l a n t b e ï n v l o e d t . D a a r o m i s de w a t e r p o t e n t i a a l e e n b e l a n g -r i j k e m a a t v o o -r d e v o c h t t o e s t a n d . De h o o g s t b e r e i k t e w a t e r p o t e n t i a a l w e r d b e r e k e n d o p o n g e v e e r 13 b a r ( p F 4 . 1 + 0 . 3 5 ) v o o r de k o m k o m m e r s e n v o o r de t o m a a t o p c i r c a 50 b a r ( p F 4 . 7 + 0 . 6 ) . V o o r v e l e p l a n t e n t r e e d t ' p e r m a n e n t w i l t i n g ' o p z o d r a de w a t e r -p o t e n t i a a l d e d r e m -p e l w a a r d e v a n 15 b a r ( -p F 4 . 2 ) o v e r s c h r i j d t ( G A R D N E R , 1 9 6 5 ) ; e e n h o g e r e w a a r d e k u n n e n de p l a n t e n s l e c h t s g e d u r e n d e e e n k o r t e t i j d v e r d r a g e n . De g e v o n d e n m a x i m a l e w a a r d e v o o r de k o m k o m m e r p l a n t e n s l u i t h i e r b i j g o e d a a n . V o o r de t o m a t e n p l a n t ( v a r . M a r g l o b e ) g e e f t S L A T Y E R (1957) e e n m a x i m a l e g r e n s w a a r d e v a n 30 t o t 40 b a r . M e t i n g e n o v e r de v r u c h t g r o e i b i j k o m k o m m e r s e n t o m a t e n o n d e r i n v l o e d v a n v e r h o g i n g v a n de w a t e r p o t e n t i a a l t o n e n e v e n e e n s a a n d a t de k o m k o m m e r s h e t m e e s t g e v o e l i g z i j n ( B I E R H U I Z E N e n P L O E G M A N , 1967 e n P L O E G M A N e n B I E R H U I Z E N , 1 9 6 8 ) . De r e l a t i e f g r o t e s p r e i d i n g i n d e b e r e k e n d e m a x i m a l e w a a r d e n w o r d t v e r m o e d e l i j k v e r o o r z a a k t d o o r o n d e r l i n g e v e r s c h i l l e n i n h e t v o c h t g e h a l t e v a n de g r o n d b i j d e a a n v a n g v a n de p r o e f e n d o o r d i c h t h e i d s v e r s c h i l l e n , d i e o n t s t a a n z i j n b i j h e t v u l l e n v a n de p o t t e n . Ook i n d i v i -d u e l e v e r s c h i l l e n t u s s e n -d e p l a n t e n v e r g r o t e n -de s p r e i -d i n g , m a a r -d e z e f a k t o r w o r d t v a n b e t r e k k e l i j k w e i n i g b e t e k e n i s g e a c h t . M e t h e t a f n e m e n v a n h e t w a t e r g e h a l t e v a n de g r o n d ( s t i j g i n g v a n de p o -t e n -t i a a l ) d a a l -t h e -t c a p i l l a i r g e l e i d i n g s v e r m o g e n a a n z i e n l i j k ( G A R D N E R , 1 9 6 5 ) . In de g e b r u i k t e g r o n d b e d r a a g t h e t c a p i l l a i r g e l e i d i n g s v e r m o g e n b i j e e n p o t e n t i -a -a l v -a n 0. 0 1 b -a r ( p F 1) 2 , 5 c m d -a g , b i j 0 . 3 b -a r ( p F 2 . 5 ) i s d e z e g e d -a -a l d t o t - 3 - 1 «5 - 1 c i r c a 10 c m d a g e n b i j 30 b a r ( p F 4 . 5 ) t o t 10 c m d a g ( d e z e w a a r d e n z i j n e e n s c h a t t i n g u i t g e g e v e n s v a n R I J T E M A , 1 9 6 5 ) . Met h e t g r o t e r w o r d e n v a n de g r o n d w e e r s t a n d b i j h e t u i t d r o g e n m o e t ook h e t v e r s c h i l i n w a t e r p o t e n t i a a l t u s s e n b l a d e n b o d e m t o e n e m e n o m e e n c o n s t a n t e o p n a m e s n e l h e i d v a n w a t e r t e h a n d h a v e n . De w e e r s t a n d die de w o r t e l a a n h e t w a t e r t r a n s p o r t b i e d t , w o r d t v e r o n d e r s t e l d r e l a t i e f w e i n i g a f h a n k e l i j k t e z i j n v a n de g r o n d w a t e r p o t e n t i a a l ( S L A T Y E R , 1 9 6 7 , p . 2 0 8 ) , h o e w e l w e i n i g o n d e r z o e k h i e r o v e r i s v e r r i c h t .

(19)

^ j->.=:

(20)

10

-WEATHERLEY (1965) meent dat in natte grond de wortelweerstand groter is dan de grondWeerstand, terwijl in droge grond het omgekeerde geldt.

Ook boven de grens van 'permanent wilting' blijft de plant water aan de grond onttrekkeni omdat in het volgens fysische wetten verlopend transpiratie -proces steeds een waterdampgradiè'nt bestaat tussen de lucht en de bodem over een eindige weerstand. Het uitdrogingsproces verloopt dan echter zeer lang-* zaairu

2; De lengtégroei van de topbladeren

De produktie van assimilaten door fotosynthese vindt uitsluitend plaats indien er licht beschikbaar i s . De lengtégroei van het blad of van de wortel

hóeft echter niet samen te vallen met de droge stof produktie, daar de lengte-groei iiiede tot stand komt door celstrekking. De strekking van jonge cellen wordt positief door een hoge turgor beïnvloed (BROUWER, 1963). Overdag is de turgor veelal laag, omdat dan veel water voor de transpiratie v e r e i s t i s , terwijl 's nachts de turgescentie weer toeneemt (SLATYER, 1957). Wanneer de waterpotentiaal van de grond stijgt wordt aanvankelijk de turgor overdag nog meer verlaagd en later is de plant ook 's nachts niet meer maximaal turgescent (SLATYER, 1967). De lengtégroei wordt derhalve mede bepaald door het verdampingsniveau en door de waterpotentiaal.

Bij komkommerplanten bleek de gemiddelde lengtégroei van het topblad 's nachts gelijk aan die overdag, bij tomaten was deze 's nachts circa 2 keer groter dan overdag. De ongeveer gelijke groei van komkommerbladeren

's nachts en overdag kan het gevolg zijn van een remming 's nachts door een tekort aan assimilatieprodukten en overdag door een ongeveer even effectieve remming door een te lage turgor.

De afname van de gemiddelde dagelijkse lengtégroei van de topbladeren in samenhang met de waterpotentiaal van de bodem is weergegeven in fig. 2.

De lengtégroei van de proefplant is hierbij uitgedrukt in procenten van die van de overeenkomstige controleplant op dezelfde datum. De afname van de lengte-groei is lineair weergegeven met de logaritme van de waterpotentiaal (pF), deels omdat de puntenverzamelingen er aanleiding toe gaven en deels omdat een rechte eenvoudig te karakteriseren i s . Nauwkeurig onderzoek zal wel haast zeker een ingewikkelder relatie aan het licht brengen.

Uit fig. 2 blijkt dat de bladlengtegroei van de komkommer vanaf p F 1. 8 bij een verhoging van de p F tot 2. 8 met 50% van het maximum (ca. 18 nam dag ) is afgenomen. De in de figuur gegeven formule is berekend uit 28 onafhankelijke

(21)

1G&.. • Ick Ci ; î.r. i~< !•:: : M ' T ' o:?o ! t s u m . u srr.( : ... -..,... . . 1 ;•;, •;;, ;-l|T.i, . .- .• V i ; i . /À 3 Y T.'-v... § £ ; ] > ' : :vV.. • ' . ; g v ., >\i >t f . t l • ':•:. U'-''s'r •..••. - m '• - . ' . • • . ' O L Ü •• : d c t c ::..:: V ' S 0 1 « 3 t £ ( ! Ai • > h .!.:;.•.').!.'• 'Xf fr,v.' a i ' j " i j 5 ; r . . - j J' • .-l'ili» J Î S V : ; Ï ! 0 i f f f : . ; ' ; ••:.>'• rçrcr- ri y . rcev . * • : . . • il rj.;..s»b . i i ••.• . - . t - i . . . i b r r . • s v.: •:• ' ! f;'!.; r j •-.§(. iOvI-r. 01: • a . •. ••.', ;i : i • :.i..':>•; •.. •. o ! • n -. ''•<> '•^L'wiii','ci-. .••..'•:..•• •,r •-! •• • • î f, f v . r i - i l f X u . B f i l Ci,':. j M ( L i t i.

(22)

- 1 1

punten. Geen v e r s c h i l kon w o r d e n w a a r g e n o m e n t u s s e n de gevoeligheid van de c e l s t r e k k i n g in de l i c h t - en in de d o n k e r p e r i o d e .

De b l a d l e n g t e g r o e i van de t o m a a t w o r d t m i n d e r g e r e m d door een hoge w a t e r p o t ê n t i a a l , m a a r ook h i e r lijkt de invloed bij p F 1. 8 te beginnen. De r e -ductie p e r p F - e e n h e i d b e d r o e g v o o r de d a g - en n a c h t g r o e i gemiddeld c i r c a

- 1

32% van het m a x i m u m (20 m m dag ). De gevoeligheid van de c e l s t r e k k i n g in het donker en in het licht konden afzonderlijk w o r d e n bepaald uit 18 r e s p e c t i e -velijk 22 w a a r n e m i n g s p u n t e n i Overdag begint de r e m m i n g , volgens Verwachting,

r e e d s bij een l a g e r e w a a r d e van de w a t e r p o t ê n t i a a l dan ' s n a c h t s (bij p F 1. 3 r e s p . 2 . 3 ; de r e d u c t i e p e r p F - e e n h e i d w a s 27 r e s p . 38%). De beide lijnen k o m e n niet t e z a m e n op de a b c i s , hetgeen w e r d Verwacht (WADLEIGH and

GAUCH, 1948); de o o r z a a k h i e r v a n i s v e r m o e d e l i j k de s p r e i d i n g in de w a a r n e -m i n g e n .

Indien aangenomen wordt dat de gevoeligheid van de c e l s t r e k k i n g v o o r v e r l a g i n g van de t u r g o r bij k o m k o m m e r en t o m a a t even groot i s , m o e t uit fig. 2 w o r d e n g e c o n c l u d e e r d dat de t u r g e s c e n t i e van de t o m a a t m i n d e r snel daalt bij een stijgende w a t e r p o t e n t i a a l dan die van de k o m k o m m e r . Dit kan v e r o o r z a a k t w o r d e n door een h o g e r e m a x i m a l e o s m o t i s c h e w a a r d e van het c e l s a p van t o m a t e n p l a n t e n . Bekend i s dat ook de o p b r e n g s t van k o m k o m m e r p l a n t e n g e v o e l i g e r i s v o o r verhoging van het zoutgehalte van het i r r i g a t i e w a t e r dan de t o m a -tenplanten (BIERHUIZEN en PLOEGMAN, 1967; PLOEGMAN en BIERHUIZEN,

1968).

Voor g e r s t geeft BROUWER (1961) e v e n e e n s een v r i j w e l l i n e a i r e afname van de l e n g t e g r o e i van jonge b l a d e r e n m e t de p F van het g r o n d w a t e r t u s s e n de w a a r d e n p F 2 en p F 4, h e t g e e n s t e r k o v e r e e n k o m t m e t hetgeen v o o r de k o m -k o m m e r p l a n t w e r d v a s t g e s t e l d . WADLEIGH and GAUCH (1948) geven voor katoen een w a a r d e van p F 3. 15 in de grond, w a a r b o v e n de cel s t r e k k i n g nihil w a s . Volgens SLATYER (1957) stopt de l e n g t e g r o e i van de stengel bij de t o m a t e n p l a n t e e r s t boven p F 4. 6, hetgeen een weinig l a g e r e w a a r d e i s dan in dit e x p e r i m e n t w e r d gevonden (pF 4. 9).

Ten gevolge van het g e r i n g e aantal w a a r n e m i n g e n kon geen v e r s c h i l in gevoeligheid w o r d e n v a s t g e s t e l d van de b l a d l e n g t e g r o e i voor de w a t e r p o t e n t i a a l bij de d i v e r s e g r o e i c o n d i t i e s .

Aan h e t einde van het e x p e r i m e n t w e r d een r e d u c t i e van 50 tot 80% van de o o r s p r o n k e l i j k e l e n g t e g r o e i w a a r g e n o m e n , a l s gevolg van de beginnende v r u c h t g r o e i , welke v e e l a s s i m i l a t i e p r o d u k t e n tot zich t r e k t . De r e s u l t a t e n van deze fase w e r d e n niet m e e r v e r r e k e n d .

(23)

•'J Cf' :,b;.;.r-; .;•;: srn ; :'•• ; f : • !"f ;' n.y: 3 r - ihi >!•••• . n a ; r a . f i i ' •'• M ' Ï ; tfc i 1 ! i ' ; ' j - : . • : . ! . . '!0.:

(24)

12

3. De t r a n s p i r a t i e , de b l a d t e m p e r a t u ù r en de opening van de s t ó m a t a

Uit de e n e r g i e b a l a n s volgt dat de r e l a t i e v e b l a d t e m p e r a t u ù r stijgt (zo-dat LSE en WE t o e n e m e n ) indien bij constante l i c h t i n s t r a l i n g de t r a n s p i r a t i e v e r m i n d e r t . De v e r d a m p i n g en de t e m p e r a t u u r Van het blad zijn zodoende aan e l k a a r gekoppeld. De w a t e r o p n a m e door de plant n e e m t af a l s de w a t e r p o t e n t i -aal in de bodem g r o t e r w o r d t , zodat bij v o o r t g a a n d e uitdroging eën stijging van de b l a d t e m p e r a t u ù r v e r w a c h t kan w o r d e n . Bij de k o m k o m m e r p l a n t w e r d gevonden dat dé r e l a t i e v e b l a d t e m p e r a t u ù r stijgt van 2 C tot 3 C en bij t o m a t e n

-planten van - 1 . 5 C tot +2. 5 C bij een v e r l o o p van de w a t e r p o t e n t i a a l van p F 1 tot p F 4 (fig. 3). Indien e r weinig v e r d a m p i n g p l a a t s heeft en v r i j w e l a l l e e n e r g i e afgifte door t e r u g s t r a l i n g of door w a r m t e g e l e i d i n g m o e t g e b e u r e n i s de t e m p e r a t u u r van het k o m k o m m e r b l a d o n g e v e e r +4. 5 C en die van de t o m a a t

ongeveer 2 . 4 C boven de l u c h t t e m p e r a t u u r onder de gegeven omstandigheden (zie ook punt 9).

De helling van de lijn voor de k o m k o m m e r in fig. 3 was 1, 4 m a a l zo groot a l s die v o o r de t o m a a t , hetgeen te v e r w a c h t e n w a s in v e r b a n d m e t de g r o t e r e l u c h t w e e r s t a n d bij het k o m k o m m e r b l a d , Deze b e d r a a g t n a m e l i j k

- 1 - 1 0. 8 s e c c m v o o r de k o m k o m m e r en 0. 6 sec c m v o o r de t o m a a t (zie ook

punt 7). Bij een h u i d m o n d s w e e r s t a n d van 0 sec c m kan de m a x i m a l e v e r h o u -ding e c h t e r s l e c h t s 1. 3 zijn. Uit de s t e r k e r e t o e n a m e kan g e c o n c l u d e e r d w o r d e n dat de k o m k o m m e r p l a n t bij een stijgende w a t e r p o t e n t i a a l en g r o n d w e e r s t a n d m i n d e r c o m p e n s a t i e kan geven door v e r g r o t i n g van het p o t e n t i a a l -v e r s c h i l dan de t o m a a t , hetgeen ook bij de l e n g t e g r o e i i s w a a r g e n o m e n .

Bij jonge planten was de in fig. 3 gegeven r e l a t i e z e e r duidelijk en toonde weinig s p r e i d i n g . Aan het einde van het e x p e r i m e n t b e z a t e n de dan wat

o u d e r e planten v e e l a l een r e l a t i e v e b l a d t e m p e r a t u ù r die beduidend h o g e r w a s dan de v e r w a c h t e (1 tot 2 C). Dit v e r s c h i l kan ten dele zijn v e r o o r z a a k t d o o r -dat de b l a d e r e n zich d i c h t e r bij de l a m p e n bevonden en d a a r d o o r m e e r s t r a l i n g ontvingen. Waarschijnlijk i s ook de w a t e r o p n a m e l a g e r a l s gevolg van het h e r h a a l d e doorlopen van de u i t d r o g i n g s c y c l u s (zie ook punt 10), of w a s de t r a n s -p i r a t i e van het r e l a t i e f o u d e r e b l a d g e r i n g e r . O-pvallend w a s dat ook i n het

s i m u l a t i e m o d e l dit v e r s c h i j n s e l o p t r a d (zie pag. 30). De afwijkende w a a r d e n zijn niet gebruikt v o o r het bepalen van de lijnen in fig. 3. De s p r e i d i n g in de

w a a r n e m i n g s p u n t e n bij de t o m a a t (28 punten) bleek g r o t e r dan bij de k o m k o m m e r (16 m e e t p u n t e n ) . W a a r s c h i j n l i j k beïnvloedt de r a d i o m e t e r het windprofiel bij de t o m a a t (afstand 1 c m ) in g r o t e r e m a t e dan bij de k o m k o m m e r (afstand 8 cm).

(25)

.•>n--(i-i H : :-ï O f ' :CU\ • 5SX\ . -,rï ir (V : : i • .-•// !• M:; 'i , : r> i <r. ' 't. !••• r<-r:---\)

(26)

- 13 relatieve blad-temperatuur (°C) 4 1 -O — komkommer . y = IA x - 3.0 r = 0.92 tomaat y = 1.0 x - 2.4 v » Q.l PP

Pig.3. De relatie tussen de relatieve bladtemperatuur in C en de waterpotentiaal van de bodem in pF-eenheden

(27)

14

De afname van de w a t e r opname m e t een stijging van de w a t e r p o t e n t i -a -a l wordt v o o r -a l v e r o o r z -a -a k t door het t o e n e m e n v-an de g r ó n d w e e r s t -a n d v o o r h e t w a t e r t r a n s p o r t . Een verhoging van het p o t e n t i a a l v e r s c h i l t u s s e n het blad

(welke o n g e v e e r gelijk i s aan die van de w o r t e l ) en de b o d e m i s h i e r o p s l e c h t s van weinig invloed, d a a r dit v e r s c h i l r e l a t i e f s l e c h t s weinig g r o t e r wordt

(minder dan een faktor 10).

BROUWER and CLAEYS (1961) v e r m e l d e n een v r i j w e i l i n e a i r e afname van de t r a n s p i r a t i e v o o r g e r s t p l a n t e n in s a m e n h a n g m e t de p F van h e t g r o n d w a t e r . VAN BAVEL (1967) c i t e e r t enige a r t i k e l e n , w a a r i n voor enkele g e w a s

sen eenzelfde r e l a t i e t u s s e n v e r d a m p i n g en p F gevonden w e r d . Uit deze a r -t i k e l e n blijk-t -t e v e n s een groo-t v e r s c h i l in gevoeligheid v o o r de w a -t e r p o -t e n -t i a a l t u ä s e n de v e r s c h i l l e n d e s o o r t e n .

Een l i n e a i r v e r b a n d w e r d gevonden t u s s e n de l o g a r i t m e van de u i t s t r o o m -tijd van de p o r o m e t e r en de w a t e f p o t e n t i a a l (in p F ) , m a a r door een g r o t e r e

s p r e i d i n g in de waarnerriingspunten w a s zulks m i n d e r duidelijk. De o v e r e e n k o m s t t u s s e n de r e l a t i e s van de b l a d t e m p e r a t u u r en de p o r o m e t e r w e r d v e r wacht, d a a r de v e r m i n d e r i n g van de b l a d t r a n s p i r a t i e v o o r n a m e l i j k wordt b e -paald door het sluiten van de storriàta;

4. De droge stof g r o e i en de g r o e i van het b l a d o p p e r v l a k

Van een aantal e x t r a planten w e r d aan het begin van het e x p e r i m e n t het v e r s - en drooggewicht van blad en stengel b e p a a l d , a l s m e d e het b l a d o p p e r v l a k . Een van de v i e r planten p e r g r o e p w e r d h a l v e r w e g e de proef geoogst en h i e r a a n w e r d e n dezelfde bepalingen v e r r i c h t (met u i t z o n d e r i n g van de o p p e r v l a k t e b e -paling), e v e n a l s aan de r e s t e r e n d e d r i e planten welke aan het einde van de proef geoogst w e r d e n . Uit de v e r k r e g e n gegevens i s s l e c h t s onnauwkeurig een g r o e i c u r v e v a s t te s t e l l e n , aangezien de duplowaarden een g r o t e s p r e i d i n g

(tot 50%) kunnen v e r t o n e n . De r e s u l t a t e n mogen d a a r o m s l e c h t s a l s r i c h t w a a r -den gezien w o r d e n .

hi het begin van de proef g r o e i d e n de k o m k o m m e r p l a n t e n van de c o n -t r o l e g r o e p m e -t een r e l a -t i e v e dagelijkse g r o e i s n e l h e i d (r. d. g. s. , di-t i s de dagelijkse aanwas van het droge plantgewicht, gedeeld door het drooggewicht op de voorafgaande dag) van 12 en 9% bij 24 C r e s p e c t i e v e l i j k 20 C o n d e r

H P L R - l i c h t en een v r i j w e l gelijke aanwas onder T L - l i c h t (fig. 4a, b , c en d). Voor de proefplanten b e d r o e g de r . d. g. s. onder alle omstandigheden ongeveer

(28)

'Clk "f; •.-•• . " f f : 1 f; ;; 'o: ' 1 :. : ; • f L. -.- - i I m r y f S V O • L v'"i':-j-"t'.:'J.U.: : . • ! • . . . - r c i l l i ,.bi..CJ3t.T-C;-. sa-. 9 ' ! ; ' T ß J s '." '-•'iqo ui: tv-• O u i : - 't f:;; T . '.'if- "• "î'r: J O '.. • : X* -.1/1 • .>ia t l . •:;••-.'••!.": : : ' ; ; ; M i V 7 •.j-.-fi :v - / -!<•. i - v y v ; 11'.. |--. f 10 ' i ; i'•":• m r ullr. ' s b :

(29)

droge stof gewicht in grammen log-schaal l O O r 10 - / " 24- C HPLR J 20 15 -komkommerplant 40 aantal dagen sinds het begin van de proef droge stof gewicht in grammen log-schaal 100 10 / ' 24°C TL 20 40 aantal dagen sinds het begin van de proef lOOi-\ / " 2 ^ 0 HPLR tomatenplant lOOr- f 20 40

'S

20 C HPLR J I

Fig.1!. De groei van het droge stof gewicht van de komkommer- en tomatenplanten gedurende

het experiment bij de verschillende proefomstandigheden.

In de grafieken is de bovenste curve die van de controleplanten en de onderste die van de proefplanten

(30)
(31)

16

-6. 5% In h e t tweede deel van de proef b l e e k de r . d. g. s. b e l a n g r i j k t e dalen tot 2 à 7 % . De m a x i m a l e o p b r e n g s t w a s ongeveer 40 g droge stof.

De t o m a a t toont o n g e v e e r eenzelfde beeld (fig. 4e, f, g en h ) . De planten die bij een l a g e r e p r o e f t e m p è r a t u u r g e g r o e i d w a r e n , bleken aan h e t einde v a n de proef evenveel droge stof g e p r o d u c e e r d te hébben a l s die bij h o g e r e t e m -p e r a t u u r v e r b l e v e n , t e r w i j l de -planten die bij T L - l i c h t g r o e i d e n 25 tot 30%

l i c h t e r bleken dan de H P L R - p l a n t e n . De o p b r e n g s t v e r m i n d e r i n g t e n gevolge vkn h e t u i t d r o g e n bij de proefplanten b l e e k onder alle c o n d i t i e s ongeveer 50% van h e t m a x i m a l e gewicht ( c i r c a 45 g); r e l a t i e f w a s de v e r m i n d e r i n g öiider T L - l i c h t

dus k l e i n e r .

De r e d e n v a n de afname van dê r . d. g. s. in de tweede p e r i o d e v a n de proef i s v e r m o e d e l i j k v o o r n a m e l i j k het begin van de v r u c h t g r o e i en h é t t o e -n e m e -n v a -n de o-nderli-nge beschaduwi-ng v a -n de b l a d e r e -n , -n a a r m a t e de pla-nte-n

ouder w o r d e n . De gegevens over het b l a d o p p e r v l a k zijn b e p e r k t , m a a r tonen e v e n e e n s een exponentiële g r o e i f a s e , a l t h a n s in de e e r s t e p e r i o d e . Over de gehele g r o e i p e r i o d e b e d r o e g de r e l a t i e v e aanwas van het b l a d o p p e r v l a k d a g e lijks 3 tot 7%. De proefplanten b e z a t e n een k l e i n e r b l a d o p p e r v l a k dan de c o n -t r o l e p l a n -t e n . He-t -t o -t a l e b l a d o p p e r v l a k (alleen b o v e n o p p e r v l a k ) b e d r o e g ,

af-2

h anke lijk van de c o n d i t i e s , 1600 tot 4000 c m na 50 proef dagen.

5. Het d r o g e stof p e r c e n t a g e

Bij de k o m k o m m e r p l a n t e n l e e k het droge stof p e r c e n t a g e (dit i s h e t drooggewicht, gedeeld door het v e r s g e w i c h t ) v a n het blad onafhankelijk t e zijn v a n de w a t e r p o t e n t i a a l in de grond en b e d r o e g 16. 5% + 1. 5% (fig. 5a). In de

stengel steeg h e t droge stof p e r c e n t a g e v a n o n g e v e e r 8% bij p F 2 tot c i r c a 1 1 % bij p F 4 . Bij de v r u c h t e n i s h e t droge stof gehalte m e d e afhankelijk van de leef-tijd en het t o t a a l gewicht van de v r u c h t .

Bij de t o m a t e n p l a n t e n b l e e k zowel h e t blad a l s de stengel op e e n stijging van de w a t e r p o t e n t i a a l te r e a g e r e n m e t een v e r h o g i n g van het droge stof p e r c e n -tage van o n g e v e e r 9. 5% bij p F 2 tot 16 r e s p e c t i e v e l i j k 14% bij p F 4 (fig. 5b). Ook bij deze s o o r t hangt het d r o g e stof p e r c e n t a g e v a n de v r u c h t e n v o o r n a m e l i j k

s a m e n m e t de leeftijd en het t o t a a l gewicht van de v r u c h t e n .

De v e r w a c h t i n g w a s dat bij h e t u i t d r o g e n h e t droge stof p e r c e n t a g e in de plant t o e n e e m t , hetgeen alleen bij het blad van de k o m k o m m e r p l a n t niet gevon-den w e r d . SLATYER (1957) toonde aan dat de t o m a t e n p l a n t gewicht kan v e r l i e z e n

( m e e r dan 10% droge stof) indien de plant bij een hoge w a t e r p o t e n t i a a l s t a a t .

(32)

, o s b :ü'

,-f..-...-.• .•;.'-. O

(33)

17 -droge stof percentage lof. \W 12g 10# 8% -a. blad L -L. J 1 J 1 pp bodem £ 1 1 1 i 1 pp bodem

Flg.5 De relatie van het droge stof percentage met de waterpotentiaal (in pF) voor komkommer (a) en tomaat (b) grammen verdampt water 10000 -5000 — grammen verdampt wat 10000 5000 -controle- en proefplant o 20 C Ae grammen controleplant proefplant Fig.6. grammen droge stof De proef-droge stof ! 2t

De relatie tussen de transpiratie van een plant en de hoeveelheid droge stof. De proef- en

con-troleplanten bij de komkommer (fig.a) vertoonden eenzelfde transpiratieverhouding (tr.v.) die bij

2k C hoger lag dan bij 20 C. Bij de tomatenplanten (fig.b) bleek de tr.v. van de proefplanten (stippellijn) lager dan van de controleplanten (getrokken lijn) en tevens bij 2k C hoger dan bij 20 C. De inzet in de figuren toont de tr.v. in relatie tot de dampspanningsgradiënt ( g m )

(34)
(35)

- 18 *

Wanneer e c h t e r dit v e r l i e s door r e s p i r a t i e p r o c e n t u e e l gelijk i s aan h è t v e r l i e s aan w a t e r , z a l het dtfoge stof p e r c e n t a g e gelijk blijven. Mogelijk i s dit in h e t k o m k o m m e r b l a d o p g e t r e d e n .

6. De t r a n s p i r a t i e v e r h o u d i n g

De t r a n s p i r a t i e v e r h o u d i n g (tr. v . , dit i s het aantal g r a m m e n w a t e r dat v e r d a m p t bij de produktie van 1 g r a m droge stof) bleek bij de k o m k o m m e r s bij

20 C 210 en bij 24 C 250 te b e d r a g e n . Deze w a a r d e gold zowel voor de c o n t r o l e -a l s voor de proefpl-anten. De t r . v. v-an de t o m -a t e n p l -a n t e n w -a s bij 20 C 250 (proefplanten 200) en bij 24 C 340 (proefplanten 280) (fig.6 ). Blijkbaar t r e e d t bij de t o m a t e n p l a n t een r e d u c t i e van t r . v . op bij v e r h o g i n g van de w a t e r p o t e n -t i a a l . Volgens DE WIT (1958) kan r e d u c -t i e van de -t r . v . p l a a -t s v i n d e n , zij he-t bij z e e r s t e r k e v e r w e l k i n g , welke h i e r i n d e r d a a d aanwezig w a s . Het i s m o g e -lijk dat bij de k o m k o m m e r p l a n t de r e s p i r a t i e s t e r k e r i s dan de fotosynthese bij een s t e r k e v e r w e l k i n g , zodat droge stof verdwijnt en de t r . v . stijgt tot een w a a r d e die v r i j w e l gelijk i s aan die van de c o n t r o l e p l a n t (zie in v e r b a n d h i e r -m e e ook punt 5).

In t e g e n s t e l l i n g tot hetgeen DE WIT (1958) en BIERHUIZEN and

SLATYER (1965) v e r m e l d e n b l e e k de gevonden t r . v . niet l i n e a i r s a m e n te hangen m e t de w a t e r d a m p s p a n n i n g s g r a d i è ' n t (fig. 6a en 6b, i n z e t ) . Behalve een dampspanningsgradié'nt t u s s e n de beide k l i m a a t c e l l e n h e e r s t e e r ook een t e m -p e r a t u u r v e r s c h i l . Het i s denkbaar dat bij een a n d e r e t e m -p e r a t u u r de verhouding t u s s e n de t r a n s p i r a t i e - en de fotosynthese snelheid a n d e r s i s , zodat ook de t r . v . gewijzigd w o r d t . Een tweede mogelijkheid i s dat een s n e l l e r e uitdroging bij een h o g e r e t e m p e r a t u u r een s n e l l e r e sluiting van de s t o m a t a tot gevolg heeft, w a a r -bij de t o t a l e w e e r s t a n d v o o r de w a t e r d a m p p r o c e n t u e e l m e e r t o e n e e m t dan die v o o r het k o o l z u u r t r a n s p o r t (zie punt 7). Bovendien hebben de proefplanten in de w a r m e r e c e l de u i t d r o g i n g s c y c l u s d r i e m a a l doorlopen, tegen de k o u d e r e t w e e -m a a l , hetgeen zich uit in de i n t e g r a l e effecten w a a r t o e ook de t r . v . b e h o o r t i

7. Diffusieweerstanden voor w a t e r d a m p en koolzuur

De b e r e k e n i n g e n hebben b e t r e k k i n g op de gehele plant t e r w i j l de r e k e n -wijze i s opgesteld v o o r een enkel b l a d . V e r d e r m o e t rekening w o r d e n gehouden

* B e r e k e n d i s hoeveel w a t e r t o t a a l v e r d a m p t i s , gedeeld door het t o t a a l s p r u i t -gewicht. De aldus b e r e k e n d e t r . v . w a a r d e n zijn e n i g s z i n s t e hoog, d a a r geen rekening i s gehouden m e t het w o r t e l g e w i c h t .

(36)

•Vj_,:'Lc.l A\ l e I •:.--A ... :. j . ; '•) s -: > rt r K '•" ' J J ••)J A;•>:>.' H. .'•)!> ' ï O V.-' ; 1 ( I ' ! ' f C ' l "•'

(37)

- 19

m e t de onnauwkeurigheid van de gebruikte b a s i s g e g e v e n s , a l s w a t e r v e r b r u i k , droge stof produktie en b l a d o p p e r v l a k . De b e r e k e n d e w a a r d e n geven d a a r o m s l e c h t s een o r d e van g r o o t t e a a n .

De l u c h t w e e r s t a n d (B) v o o r een b e p a a l d object wordt in g r o o t t e b e -paald door de s o o r t e l i j k e w e e r s t a n d van de lucht en de dikte van de ' l a m i n a i r e ' luchtlaag e r b o v e n , welke afhangt van de windsnelheid v o l g e n s :

r - a R1= b . V "e l (12) w a a r i n V = windsnelheid (cm s e c ) a en b = constanten ( F o r m u l e volgens KUIPER, 1961). _1 De windsnelheid in de k l i m a a t c e l l e n b e d r o e g gemiddeld 20 c m sec

w a a r d o o r de l u c h t s t r o o m o v e r het blad v o o r n a m e l i j k l a m i n a i r w a s m e t weinig t u r b u l e n t i e s . B e r e k e n i n g van R. v o o r een blad van 10 c m m e t de c o n s t a n t e n v o o r een l a m i n a i r e s t r o m i n g geeft R. = 0. 64, m e t de constanten v o o r een t r a n s i t o i r e s t r o m i n g geeft R. = 0. 90. H i e r u i t wordt de gemiddelde l u c h t w e e r

-1 _1

stand in dit e x p e r i m e n t g e s c h a t op 0. 8 sec c m voor een object a l s h e t k o m -k o m m e r b l a d dat 10 tot 15 c m lang en b r e e d i s . Het -k l e i n e r e t o m a t e n b l a d b e z i t een dunnere l a m i n a i r e luchtlaag en d a a r o m een k l e i n e r e w e e r s t a n d , die volgens RASCHKE (1956) te b e r e k e n e n i s u i t :

R ^ c . V - ^ . d 0 - 3 (13)

w a a r i n

c = e e n c o n s t a n t e

d = lengte van het blad in de windrichting (cm)

Wordt d v o o r de t o m a a t op 3 c m g e s t e l d i s R, . . = 0. 6 sec c m :

r e 1 , t o m a a t '

Het blad van de t o m a t e n p l a n t i s h y p o s t o m a t i s c h , KUIPER (1961). Van de k o m k o m m e r plant w a r e n geen gegevens b e s c h i k b a a r , m a a r de b e r e k e n i n g e n zijn e r o p g e b a s e e r d dat ook h i e r alle s t o m a t a zich aan de onderzijde van h e t blad bevinden.

De t o t a l e w e e r s t a n d v o o r de w a t e r d a m p (R_ +Ru) w e r d b e r e k e n d uit het w a t e r v e r l i e s p e r dag (W, in g r a m m e n ) , het eenzijdig g e m e t e n b l a d o p p e r v l a k

(A, in c m ) en de tijd (T, in s e c ) volgens de f o r m u l e s (2) en (4). Aangenomen i s dat 0. 9 van de v e r d a m p i n g g e d u r e n d e de dag p l a a t s v o n d . De d a m p spanning s -g r a d i ë n t (e - e , i n -g c m ) wordt b e p a a l d door de t e m p e r a t u u r van de

i x l cOC d C t

(38)

iJD ! : ' i Vi, -•f b r«r iT.n.ü O'; fj j '.fïif -j o •;! ni*. v.-v .(; -v-n: 3 g • ' T i 1 [ Ii'.'.fl!' 9.1 • .15' ;qHC[-' •jqr. :\<isU

(39)

- EO

lucht en van het b l a d en door de r e l a t i e v e luchtvochtigheid. In o v e r e e n s t e m m i n g m e t SLATYER (1967, pag. 258) wordt de r e l a t i e v e vochtigheid van de lucht aan h e t b l a d o p p e r v l a k op 100% g e s t e l d . Bij een g e r i n g e v e r d a m p i n g p e r eenheid b l a d o p p e r v l a k o v e r d a g w e r d aangenomen dat de r e l a t i e v e b l a d t e m p e r a t u u r +2 C b e d r o e g en bij een s t e r k e t r a n s p i r a t i e <l C. De f o r m u l e v o o r de b e r e k e -ning van de t o t a l e diffusiewe e r stand w o r d t d a n :

R l + R b =

(e - e . ) . A . T

x m a x a c t '

0. 9 W

(14) De r e s u l t a t e n van een a a n t a l b e r e k e n i n g e n op v e r s c h i l l e n d e d a t a zijn s a m e n g e v a t in t a b e l 2.

Tabel 2. De diffusieweerstanden (sec cm ) bij de komkommerplant (a) en bij de tomatenplant (b) op verschillende data (horizontaal 1, 2, 3 en t ) . Bij iedere conditie zijn de 1- proef-planten en de 4 controleproef-planten afzonderlijk aangegeven. De minimale totale weerstand is bepaald door het gemiddelde te nemen van de waarnemingen in kolom 1, toen alle plan-ten in een zeer vochtige grond stonden. De minimale weerstand voor de komkommer bleek 1.5 sec cm"* en voor de tomaat 1.1 sec cm" . De maximale waarde werd gevonden door het gemiddelde te nemen van de 10 hoogste waarden, voor de komkommerplant bleek deze

21 sec cm" en voor de tomatenplant l6 sec cm"1

24°c 24°C 0 20 C o 20 C HPLR proefplant controlepl. TL proefplant controlepl. HPLR proefplant controlepl. T L proefplant controlepl. 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 1.4 1.3 1.5 1.4 1.3 1.0 1.2 1.2 2.2 2.2 1.5 2.2 1.5 1.5 1.5 1.3 1.6 1.4 IA 1.4 1.6 1.3 1.6 1,1 2.0 5.4 1.4 1.6 1.3 1.6 1.4 1.6 2 17 13 10 13 3.2 1.8 2.5 1.9 6.1 15 9A 15 3.4 3.1 4.0 3.0 3.0 2.5 3.0 30 1.6 1.5 1.3 1.1 2.6 2.6 2.0 1.6 1.6 2.1 1.7 2.3 3 8.5 23 30 , — 2.2 3.0 5.0 __ 5.7 ._ 2.6 __ 7.3 20 17 20 1.8 1.6 2.0 1.6 7-7 5.3 18 7-7 1.6 2.6 2.6 2.6 4 __ --— __ ._ --— _— 3.0 2.3 2.6 17 2.3 2.3 2.3 -.. 2.3 19 2.4 3.1 2.4 --24°C 24°C o 20 C ••'TS" 20 C HPLR proefplant controlepl. TL proefplant controlepl. HPLR proefplant controlepl. TL proefplant controlepl. 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 1.4 1.3 1.6 1.6 1.3 1.4 1.4 1.3 1.6 1.5 1.4 1.4 1.3 1.5 1.4 1.3 1.2 1.2 1.1 1.1 1.0 0.9 1.0 1.3 1.0 0.9 1.0 o.<? 1.2 0.9 1.0 1.0 2 8.7 6.5 13 8.7 1.8 2.0 2.0 1.2 6.1 12 18 12 2.3 2.3 2.3 2. 6 3.2 1.7 1.7 2.9 1.3 1.4 1.5 1.8 2.0 2.2 3.5 3.5 1.1 0.8 0.9 l.l 3 5.4 5.8 30 -. 1.4 1.3 1.5 -_ 3.2 3.6 4.2 __ 1.8 1.8 2.0 __ 14 6.2 6.2 12 2.4 2.9 1.7 2.5 39 4.9 2.6 3.2 1.6 1.1 0.9 1.4

(40)

rrrn : 1 n rxr ; :• u .ixt'iib '3ls:foj ; r n -,-f:^fï:jrf.-Di rt.oy r.-.-t. •:•• ;• J ' • 1 . 1 rt<

(41)

21

De laagst berekende waarde voor de totale weerstand bedraagt 1, 5 sec -1

cm voor de komkommer en 1. 1 voor de tomaat. De minimale stomataweer-stand is derhalve 0. 7 respectievelijk 0. 5. Indien de stomata volledig gesloten zijn (R = o1») wordt de totale weerstand bepaald door de cuticulaire weerstand

s

R , plus de luchtweerstand. De grootst berekende waarden voor.(R_ + R. ) zijn respectievelijk 21 en 16 sec cm . Daar de cuticula zich tweezijdig over het

bladoppervlak uitstrekt is de aldus berekende waarde te laag. Wordt aangenomen dat boven en ondercuticula even dik i s , dan geeft de komkommer een waarde

voor de cuticulaire weerstand van 40 en de tomaat van 27.

Bij de berekening van de diffusieweerstand vooi* CO« uit de formules (6) en (8) moeten een aantal punten in aanmerking worden genomen:

a. Tengevolge van het grotere molecuulgewicht van CO- tèn opzichte van HLO is de diffusie snelheid ervan lager en derhalve de weerstand groter. In over-stemming met GAASTRA (1959) werd hierVoor een faktor 2« 5 aangenomen. Theoretisch afgeleid bedfaagt deze 1.7, maar de experimenteel bepaalde waarde ligt tussen 2. 1 en 2. 9.

Dientengevolge is RJ, k o m k o m m e r = 2. 0 en R J> t o m a ai = 1*5.

b . Een van de metingen betrof het vaststellen van de netto hoeveelheid droge stof. Het CÖ, wordt in het fcotosyntheseproces gereduceerd tot (CHUO)., hetgeen een lager molecuulgewicht bezit. Een faktor 1. 5 moet daarom geïntroduceerd worden om het gewicht van de aanwezige droge stof om te zetten in het gewicht van het gereduceerde CO_.

c; Ongeveer 10% van het droge stof gewicht zijn mineralen, die uit de bodem zijn opgenomen. De hoeveelheid droge stof moet daarom met 0. 9 vermenig-vuldigd worden om het gewicht van de assimilaten te vinden.

d. De gegevens hebben betrekking op de gehele plant gedurende vele dagen waarin overdag assimilatie en dissimilatie plaatsvindt en 's nachts alleen dissimilatie. De relatieve dagelijkse groeisnelheid geeft daarom geen juist beeld van de fotosyntheseactiviteit. De grootte van de respiratie van kom-k o m m e r - en tomatenplanten was niet bekom-kend, m a a r uit andere literatuur-gegevens kan hierover een schatting worden gemaakt. THOMAS (1955) en LAKE (1967b) geven waarden van respectievelijk 10 tot 20% en 20 tot 30% voor de verademing van de brutofotosynthese bij volledig geopende stomata. Als in GAASTRA (1959) werd een waarde van 25% aangenomen, zoals ook voor een snel groeiende plant als de zonnebloem (Helianthus annuus) werd waargenomen (LAKE, 1967b).: Verondersteld werd dat de respiratie 's nachts 162

(42)

• /•'" : i'J.' ; •f O O : > ••rccnoMrr.-rri: -• ' -; l' • T ; •• •" •• TK i :• i.t.-ir-.i GV : u ; / f rs- ' e . : •• .-j•n-f-• •>o' 3D :'•::• y ei)' i j . ' . - • •.'!>•: : a r - - J ^ ; >•['.' ..f..>J..>i.': •j h T <"; • ^ : J r: ':.UÏ.' V , M - . ' . ' ; • r: ••ƒ[£•. I j . • 1 ';)D.:!-.' -1 1 C .-v.;'..t . ... f , , , - f f .'-> f i' i O ' ' ! I

(43)

- 22

n i e t of nauwelijks l a g e r w a s dan o v e r d a g .

Het bovenstaande in a a n m e r k i n g genomen m o e t de w a a r g e n o m e n p r o d u k t i e s n e l h e i d (P ) m e t 2 v e r m e n i g v u l d i g d w o r d e n om de b r u t o f o t o s y n t h e s e -snelheid (PS) t e v e r k r i j g e n ,

ei Voor de b e r e k e n i n g van het C O ^ d a m p s p a n n i n g s v e r schil m o e t zowel de e x t e r n e a l s de i n t e r n e C O , c o n c e n t r a t i e bekend zijn. De e e r s t e b e d r a a g t o n g e

-- 6 -- 3

v e e r Si 5 10" g c m " (300 p* p . m . ), de l a a t s t e i s niet bekend. Veelal wordt aangenomen dat de i n t e r n e c o n c e n t r a t i e r e l a t i e f z e e r laag i s . NUNES, . BIERHUIZEN and PJLOEQMAN geven e c h t e r een v o o r b e e l d , w a a r b i j de in> t e r n e c o n c e n t r a t i e kan oplopen tot een w a a r d e die gelijk i s aan de extefrie

- 6 - 3

c o n c e n t r a t i e . De w a a r d e 0. 9 10 g c m (50 p . p . m . ) w e r d aangenomen v o o r zowel k o m k o m m e r a l s t o m a a t , een w a a r d e die gevonden i s bij kät&en-plant (BIERHUIZEN and SLATYER, 1964; BIERHUIZEN, STERN and PXOEG-MAN, 1968).

f. De diffusie van CO- door de cuticula wordt v e r w a a r l o o s d .

De b e r e k e n i n g van de diffusieweerstanden vond dan p l a a t s m e t de f o r m u l e :

( C 02 - C 02 ) . A . T

« { * % • • e X t2 . 7 pi n t <15>

De r e s u l t a t e n van de b e r e k e n i n g e n zijn s a m e n g e v a t in t a b e l 3.

Tabel 3. De dlffusieweerstanden voor het koolzuurtransport bij de komkommerplant (a) en de tomatenplant (b). Van ledere conditie is voor een proefplant en een controleplant op drie data (horizontaal 1, 2 en 3) een berekening uitgevoerd. De mesophylweerstand werd gevonden door van de laagste helft getallen het gemiddelde te nemen en hiervan de som van stomata- en luchtweerstand af te trekken. Van de komkommerplant bleek de mesophylweerstand 11.5 sec cm" en van de tomatenplant 9-5 sec cm" .

a 24°C HPLR proefplant controleplant TL proefplant controleplant 20°c HPLR proefplant controleplant TL proefplant controleplant 1 1 27 20 22 15 30 23 33 24 l 15 12 13 17 19 12 10 21 3 46 13 20 26 31 34 22 20 b 24°C HPLR proefplant controleplant TL proefplant controleplant 20°C HPLR proefplant controleplant TL proefplant controleplant i 21 17 17 14 29 19 26 19 d 13 8 13 14 19 11 15 13 ï 17 7 25 36 25 25 44 19

De m e s o p h y l w e e r s t a n d van de k o m k o m m e r blijkt uit deze t a b e l en uit f o r m u l e (9) 1 1 . 5 sec c m en van de t o m a a t 9. 5 (voor w a t e r m o l e c u l e n zou deze w e e r s t a n d dus 2 . 5 m a a l k l e i n e r zijn).

(44)

'• ;•> T j re '. • i r r . ; ;J?no ! ."' . V m c j S - f i i * t) ,'C .:3r. islq-r-•fin.--.' •..[is ^ S « . f . r S l i j :

(45)

23

-De b e l a n g r i j k s t e u i t k o m s t e n van de b e r e k e n i n g e n m e t de f o r m u l e s (14) en (15) zijn s a m e n g e v a t in t a b e l 4. De m i n i m a l e , totale diffûsieweerstand

(RJ^ + R' + RJ) w e r d e n i g s z i n s w i l l e k e u r i g gekozen door het gemiddelde te n e m e n van de l a a g s t e w a a r d e n van de t o t a l e w e e r s t a n d bij de c o n t r o l e p l a n t e n .

Tabel 4. De diffusieweerstanden v o o r CCv en HL O in k o m k o m m e r eh t o m a t e n -planten i s , o p e n s, dicht c m * 1 t>min * i t r m a x k o m k o m m e r (H_O) 0 . 8 0 . 7 (CO^) 2 . 0 1.6

tomaat (

H

2°^ °*

6

^

5 (CO,) 1.5 1.2 o p o o c o i^O 42 •C/7! 32 (.-O -1 -1 . 5 -9.5 1.5 15 1.1 11 43 OO 33 <£0 - 1

Alle gegevens zijn in sec c m ; de afkortingen zijn in de t e k s t gegevehi

Voor de Weerstand van geopende s t o m a t a wordt door SLATYER (1967, p g . 260 e . v . ) w a a r d e n opgegeven van 0 . 5 t o t 5 sec c m , t e r w i j l KUIPER

- 1 (1961) v o o r de t o m a t e n en bonenplant een w a a r d e van c i r c a 5 sec c m " a a n -geeft. H i e r m e e v e r g e l e k e n i s de b e r e k e n d e w a a r d e l a a g .

De c u t i c u l a i r e w e e r s t a n d v o o r w a t e r d a m p b e d r a a g t v o o r katoen ongeveer 30 s e c c m "1 (SLATYER and BIERHUIZEN, 1964) en SLATYER (1967, pg. 261)

geeft v o o r v e r s c h i l l e n d e g e w a s s e n w a a r d e n van 20 tot m e e r dan 80 sec c m De b e r e k e n d e w a a r d e komt h i e r m e e goed o v e r e e n .

De m e s o p h y l w e e r s t a n d w e r d door GAASTRA (1959) v o o r de k o o l r a a p b e r e k e n d op 2 tot 10 s e c c m "1 en door BIERHUIZEN and SLATYER (1964) v o o r

_1

katoen op 2. 5 tot 14. 5 sec c m . De b e r e k e n d e w a a r d e ligt.in dezelfde g r o o t t e o r d e .

8. De e n e r g i e b a l a n s

De door het b l a d g e a b s o r b e e r d e h o e v e e l h e i d s t r a l i n g s e n e r g i e i s gelijk aan de hoeveelheid uitgaande e n e r g i e , omdat door de g e r i n g e w a r m t e c a p a c i t e i t een b e r g i n g s f a k t o r t e v e r w a a r l o z e n i s . De inkomende s t r a l i n g wordt door de l a m p e n uitgezonden. De lichtkwaliteiten van de H P L R en de T L l a m p e n v e r -schillen, d a a r de T L - l a m p e n v r i j w e l alleen kortgolvig ( z i c h t b a a r ) licht en de H P L R - l a m p e n ook langgolvige s t r a l i n g u i t z e n d e n . De l a a t s t e wordt e c h t e r v o o r een groot deel g e a b s o r b e e r d door een g l a s p l a a t van o n g e v e e r 1 c m d i k t e . Door de hoge t e m p e r a t u u r (40 tot 60 C) van de g l a s p l a t e n zenden deze een langgolvige 162

(46)

• i ^ i ; i . . . - b b i r n s y j e ri »Mop ;!:..• Ll.iv/ ;>i 1 X 1 ... ( •'•' ;"! S . ; ••jvr.< ri ..; .t.b • s i c - C O j o v ( - - d e r ) H:::'Y ;+ c v : • -\h":[ M.JT-i JA ü b : i o m ; . ' Î : J C ü qo £>.< M . . i ' . ) U '

(47)

-24 s t r a l i n g u i t . De t o t a l e s t r a l i n g i s in t a b e l 5 aangegeven. Tabel 5. De s t r a l i n g in k l i m a a t c e l l e n H P L R 400 W (8 l a m p e n ) T L 33 120 W (45 l a m p e n ) B e r e k e n d kortgolvig 0.12 - 0.17 0.11 - 0 . 1 8 langgolvig t o t a a l 0 . 0 6 - 0.07 0 . 1 8 - 0 . 2 4 0 . 0 4 - 0 . 0 5 0 . 1 5 - 0 , 2 3 Gefneten. t o t a a l 0 . 1 4 - 0 , 2 3 O . i l - 0 . 1 6 Alle gegevens zijn in cal c m m i n ; 1 cal c m m i n " = 7. 1 10 e r g c m *

s e c "1 = 7 . 1 1 02 Watt m *2

* b e r e k e n d m e t g e g e v e n s van GAASTRA (1959) en m e t de l i c t i t w a a r d e n , die g e m e t e n zijn in lux op 1 m hoogte

4 4 ** b e r e k e n d m e t de formule E = <5"(Temp. - T e m p?)

De g e a b s o r b e e r d e e n e r g i e kan het blad op v i e r wijzen in een a n d e r e v o r m o m z e t t e n (zie formule 10);

a. Door het uitzenden van langgolvige s t r a l i n g (LSE), hetgeen een positief b e d r a g i s a l s de r e l a t i e v e b l a d t e m p e r a t u u r positief i s en negatief a l s de

b l a d t e m p e r a t u u r l a g e r i s dan de l u c h t t e m p e r a t u u r . Deze s t r a l i n g s i n t e n s i t e i t - 3 -2 - 1

b e d r a a g t o n g e v e e r 2 10 cal c m m i n bij een t e m p e r a t u u r v e r h o g i n g van 1 C en kan d a a r o m v e r w a a r l o o s d w o r d e n in een ruw opgestelde e n e r g i e -b a l a n s ,

b« Door afgifte van w a r m t e aan de o m r i n g e n d e lucht (WE), h e t g e e n e v e n e e n s alleen dan een positief b e d r a g i s a l s de r e l a t i e v e b l a d t e m p e r a t u u r positief i s . De w a r m t e wordt afgegeven door het b o v e n - en ondervlak van de b l a d e r e n v i a de luchtwe e r stand. De grootte van de w a r m t e d i f f u s i e w e e r stand (R_ ,

in sec c m ) kan gevonden w o r d e n door de diffusieweerstand v o o r w a t e r -d a m p m e t .1. 1 te v e r m e n i g v u l -d i g e n (SLATYER, 1967, pg. 248).

De b e r e k e n i n g van de warmteafgifte (WE, in c a l ) kan g e b e u r e n m e t f o r m u l e (16), analoog m e t de b e r e k e n i n g e n v o o r de t r a n s p i r a t i e en de foto-synthese : WE = <t e mP b l a d "t e mP l u c h t ) -T-A-2'Wl «1 (16) w a a r i n ' J A

W = w a r m t e c a p a c i t e i t van de lucht (cal c m " C" ) T = tijd (in s e c )

(48)

. '-' ; : • I' ..1 > I D , i' L :;J i'i '1 ü J- '.v .; ; i. : .1 a: j r i ' j i . ' i i) « K u l .•^ i-.i

(49)

25

-Rekenend met formule (16) blijkt dat:

WE, . = 3.9 10"2 cal c m "2 m i n- 4 ° C "1 en komkommer

WEt . = 5 . 2 10"2 tomaat

De maximale relatieve bladtemperatuur die onder de gegeven omstandig-heden optreedt als er geen transpiratie i s , bedraagt derhalve ongeveer 5. 9 C voor de komkommer en ongeveer 4.5 C voor de tomatenplant. De hoogst geobserveerde waaarden waren respectievelijk 5.1 en 3. 3 C.

c. Door het verdampen van water (VE) van het bladoppervlak. Bij sterke t r a n s -piratie kan de relatieve bladtemperatuur door de grote warmte onttrekking negatief worden. Per gram verdampt water is circa 560 cal v e r e i s t , zodat uit de transpiratie overdag (0. 9 maal de totale dagelijkse verdamping, 0. 9

T , ; zie punt 7) de warmte onttrekking per cm per minuut berekend kan worden, aangenomen dat de verdamping gedurende de dag constant i s . Het berekenen kan dan met formule (17) worden uitgevoerd:

0.7 T ,

VE = - £ - * - (17) Deze berekening is een simplificatie van wat in feite plaatsvindt, m a a r

de onnauwkeurigheid in de berekening i s vermoedelijk kleiner dan die in de uitgang sgegevens*

d. Door de inkomende energie vast te leggen in assimilatieprodukten (FE). Deze hoeveelheid is relatief gering: een maximale produktie van ongeveer 5 10 g cm dag komt overeen met 5 10 cal cm dag.

Met behulp van de formules (16) en (17) i s de energiebalans voor enkele gevallen uitgerekend; de resultaten zijn in tabel 6 samengevat. Hierin is tevens de 'Bowen ratio' ( ^ W E . VE .).aangegeven. De relatie van de 'Bowen ratio' met de waterpotentiaal van de bodem is in fig. 7 gegeven. Ook deze figuur toont dat de komkommerplant gevoeliger is voor uitdrogen dan de tomaten-plant.

(50)

r.r'" £i i :' •- - ! • ' • c c i l ü > l JJK0>1:"--.; H .-•! t o ; x a n o ; i . I f •j-.<.' 1c; ' K ".. i l .- ' t : . j . • '.. • f C : •* fr V ? " •'• '•• ' '' .10J.-U..M.-K :.i 'il> w i ; ;!oO • • • X i ' '.-JJ

Referenties

GERELATEERDE DOCUMENTEN

recent research interests are warehouse labor efficiency management, spare parts demand forecasting through installed base models, cross border e-commerce implementation and job

In this weekly diary study, we integrated research on job crafting to explore the associations between expansion and contraction oriented relational job crafting

§ kan kwetsbare ouderen stimuleren in het behouden van autonomie tijdens acute opnamesituaties die niet specifiek gericht zijn op ouderen. § kan de kwetsbare oudere

Objectives of this study were to assess the implementation of interventions in CCM dimensions, and to investigate the quality of primary care as perceived by healthcare

7: meer gerekte plant; flink ontwikkelde blaaeren; niet zoo ge­ spreide bladeren; iets lichter van kleur; vrij stevige stengel; lange leien.. 2: meest gerekte

Op basis van mogelijke aanwezigheid van gevaren in diervoedergrondstoffen en diervoeders, mogelijke overdracht van deze gevaren naar dierlijke producten én toxiciteit van de gevaren

In situaties waarbij de parkeerdruk in de openbare ruimte structureel hoog is, maar er nauwelijks gebruik wordt gemaakt van de parkeervoorzieningen op eigen ter- rein,

 Type analyse: in de alle analyses wordt (ook) een hedonische prijsanalyse uitgevoerd voor woningen met en zonder effect van de turbines, voor en na de aanleg van het