vb
L. Brussaard
Dr. L. Brussaard, Instituut voor Bodemvruchtbaarheid, postbus 30003, 9750 RA Haren.
Bodembiologie in het landbouwkundig
onderzoek
De bodembiologie heeft ten minste vier, samenhangende, toepassingsgebieden in de landbouw, namelijk:
- plantevoeding en bemesting - vorming en instandhouding van de
bodemstructuur
- bestrijding van ziekten en plagen in de bodem
- vruchtwisseling
Over de twee laatstgenoemde aspecten is recentelijk elders geschreven (Brussaard 1986). Voor de toepassings
mogelijkheden van biologische/
geïntegreerde bestrijding van ziekten en plagen, o.a. in de bodem, wordt verder verwezen naar Bal en Van Lenteren (1987) en voor de relatie
vruchtwisseling-grondontsmetting-bodemgezondheid naar Mulder ( 1987). Dit artikel gaat hoofdzakelijk over de twee eerstgenoemde aspecten.
Tot voor kort maakte de landbouw vooral gebruik van chemische middelen (kunst mest en bestrijdingsmiddelen) en fysisch-mechanische ingrepen (grondbewerking) voor het bereiken van een zo hoog mogelij ke gewasproduktie. Het bodembiologisch onderzoek betrof in hoofdzaak de neven werking van bestrijdingsmiddelen en dan nog veelal beperkt tot het functioneren van de bodem binnen de landbouw (bijvoor beeld effecten op biologische processen zoals mineralisatie en nitrificatie; vgl. Van Doorn 1986). Onder toenemende druk vanuit de milieuhoek is er thans veel aan dacht voor verhoging van de efficiëntie van de produktie. Dat betekent onder meer be perking van de toepassing van meststof fen en bestrijdingsmiddelen en van verlie zen en onbedoelde neveneffecten. Onder druk van de economische omstandighe den is de vroeger zo belangrijke produktie-verhoging voor tal van gewassen, vooral granen en suikerbieten, minder belangrijk geworden en zijn nu produkt/cwa/zfe/f en produktiebeper/c/ng belangrijker. Zowel vanuit de landbouw als de milieuhoek is er een toenemende druk om dierlijke mest overschotten te beperken of er althans een zo verantwoord mogelijk gebruik van te maken.
Onder deze omstandigheden heeft 'geïnte greerde landbouw' opgang gemaakt als zoekrichting in het onderzoek. Dit houdt in dat op bedrijfsniveau zodanig geboerd wordt dat de 'input' aan grondstoffen en
energie (lees: kunstmest, bestrijdingsmid delen en grondbewerking) wordt beperkt. Daardoor ontstaat weliswaar onvermijde lijk een kwantitatief lagere gewasop brengst, maar bij de geringere inputkosten wordt gestreefd naar behoud van het fi nanciële saldo. Verwacht wordt dat deze praktijk eveneens leidt tot beperking van verliezen naar het milieu. Enkele jaren erva ring op een akkerbouwproefbedrijf hebben uitgewezen dat deze verwachtingen niet ir-reël zijn (Vereijken 1986).
Vanuit de gangbare landbouw is er een toenemende behoefte aan bodembiologi-sche kennis ontstaan die vooral ook voor de geïntegreerde landbouw relevant is. Ik beperk me in dit artikel tot de akkerbouw en waar het om meststoffen gaat, tot stik stof. Tevens ga ik kort in op de relatie van het overheidsbeleid tot het onderzoek en van het onderzoeksbeleid tot de positie van de bodembiologen.
Plantevoeding en bemesting
Met de uitdrukking 'plantevoeding en be mesting' wordt beoogd aan te geven dat er bij de voorziening van de plant met nu triënten sprake is van een vraagzijde (be hoefte van de plant) en een aanbodzijde (leverantie door de bodem, inclusief die van toegediende meststoffen). De oriënta tie van de onderzoekers aan de vraagzijde is jarenlang sterk gericht geweest op de fy siologie van de plant, met name bij tarwe. De onderzoekers aan de aanbodzijde richt ten zich vooral op de effecten van stikstof-hoeveelheden en verdeling en toedienings tijdstip van kunstmeststikstof op de gewasproduktie (Spiertz 1986). Dit onder zoek bevindt zich in een overgangsfase van empirisch (opbrengstreacties op stik-stoftrappen) en beschrijvend {kwantifice ring van nutriëntenstromen) naar causaal (met name wat betreft de relatie tussen beworteling en het transport van voe dingsstoffen naar de plant; De Willigen en Van Noordwijk 1987). De resultaten van het empirisch onderzoek blijken modelma tig te kunnen worden beschreven. De mo dellen variëren van betrekkelijk eenvoudi ge regressiemodellen tot simulatiemodel len waarmee, aan de hand van eenvoudig te bepalen parameters de optimale N-be-mesting is uit te rekenen (Neeteson et al. 1987). Een belangrijk aspect van de
simu-nitraat - N kg N ha-1 80 r 60 - / '
\
/
40•
V-r«r" »
, .-- J-*'* Ql I A' ft ^"l _J l 1 1 0 40 80 120 160 200 240 dagen gemeten gesimuleerd 0-30 cm 4---A a 0-60cm •—• oFiguur 1. Gemeten en gesimuleerd verloop van nitraatstikstof in de bouwvoor en in de bovenste 60 cm van een zware zavelgrond (Noordoostpolder, 1977/78). Berekenin gen vanaf 23 november.
Uit: De Willigen en Neeteson 1985.
latiemodellen is dat er ook mee kan wor den berekend hoeveel stikstof er aan het eind van het groeiseizoen achterblijft in het profiel en dus hoeveel er maximaal verlo ren kan gaan door uitspoeling en denitrifi-catie gedurende de winter.
Het verloop van de hoeveelheid minerale bodemstikstof gedurende de winter is eveneens onderwerp geweest van tal van simulaties. Deze hadden in de eerste plaats tot doel te berekenen hoeveel stikstof in het voorjaar nog aanwezig zou zijn voor het nieuwe gewas (De Willigen en Neete son 1985; Fig. 1), maar de resultaten zijn ook uit milieu-oogpunt interessant. Voor de bodembiologie is van belang dat uit de simulaties van de N-turnover zowel tijdens als na het groeiseizoen blijkt dat er onvol doende fundamentele kennis is over de re gulatie van stikstofmineralisatie en denitri-ficatie. Dit blijkt trouwens niet alleen uit on derzoek naar kunstmesttoediening, maar ook uit studies naar de toepassing van or ganische mest (Van Faassen en Van Dijk 1987).
De toepassing van organische mest kan al lerlei bodembiologisch belangrijke (neven effecten hebben. Dierlijke mest (en trou wens ook kunstmest) kan zware metalen bevatten (Zn, Cu, Cd). Hoewel bij de
vb
ge bemestingsniveaus voor de produktie en de kwaliteit van gewassen geen proble men te verwachten zijn, mogelijk met uit zondering van de effecten van Zn (Breimer en Smilde 1986), kunnen negatieve effec ten op de bodemmicroflora (Doelman et al. 1985) en de bodemfauna (Ma 1983, Van Straalen 1985) niet worden verwaarloosd. Ook een ander neveneffect duikt regelma tig op in de literatuur: toevoer van organi sche stof zou onderdrukkend werken op ziekten en plagen in de bodem. Zo vond De la Lande Cremer (1981) een evenredige af name van enkele plantparasitaire nemato-den bij toenemende hoeveelhenemato-den runder-of varkensdrijfmest op maïsland. De me chanismen achter dit soort bevindingen zijn zelden goed onderzocht. Ten slotte heeft organische stof een duidelijk effect op de bodemstructuur. Volgens Tinker (1988) niet zozeer op de vorming van
Figuur 2. Poriënvolume in de Westmaas-grond gedurende 1972-1979, gemiddeld over alle gewassen. De horizontale lijn bij 45% poriënvolume geeft de ondergrens aan die hoort bij een als goed beschouwde bodemstructuur. De horizontale lijn bij 39% poriënvolume hoort bij maximale ver dichting.
A = gangbare grondbewerking
B = geen grondbewerking (wel zaai- en pootbedbereiding)
Naar: Westmaas Research Group on New Tillage Systems 1984.
NITRAAT-N CONCENTRATIE (jug.çr1)
poriënvolume 55 50 45 i0-(% , v/v) 2-7cm nb._ v 3S* 1971 1 1972 ' 1973 ' 1974 ' 1975 ' 1976 ' 1977 1978 ' 1979 poriënvolume 12-17cm 50-45 40-35 (%, v/v ) 22-27cm "B--0.0 2.5 5.0 15.0 50 50 100 150 175 ui •- 30 0 CL UJ Q GEPLOEGD 18 april 22 mei 20juni 17 juli 14 aug. 11 sept. 1 nov. 6 0 0
Figuur 3. Veranderingen in de verdeling van gemineraliseerde nitraatstikstof gedurende de braakperiode (geen planten) van een wintertarwe-braakteeltsysteem in 1984, Syd ney, Nebraska, VS. De perioden 17 juli-14 augustus en 11 september-1 november wa ren bijzonder nat. Minder nitraat werd naar beneden getransporteerd in de onbewerkte grond.
Uit: Elliott en Coleman 1988.
1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979
structuur maar vooral op de structuursfab/'-liteit. We komen hierop nog terug. Uit het bovenstaande is duidelijk dat meer inzicht in de bodembiologische aspecten van mineralisatie/immobilisatie en denitrifi-catie van groot belang is voor verhoging van de efficiëntie van het meststoffenge-bruik en, daarmee, voor beperking van ver liezen naar het milieu. Het uiteindelijke doel moet zijn dat de bodem de voedingsstof fen levert wanneer de plant er behoefte aan heeft (synchronisatie) op die plaatsen waar de plant met zijn wortels is (synlokali-satie) en dat de bodem zo min mogelijk le vert als er geen planten groeien of als ze geen behoefte aan nutriënten hebben. Te vens is duidelijk dat er meer inzicht nodig is in de wisselwerking tussen zware metalen en het bodemleven. Voor dit alles kan de bodembiologie niet buiten bodemfysische en -chemische kennis.
Bodemstructuur
Volgens Tinker (1988) is er geen onder deel van de bodemkunde waarover zoveel geschreven wordt, maar waar zo weinig inzicht in bestaat als de bodemstructuur. Dit komt tot uiting in het gebrek aan over eenstemming over definities en methoden
van onderzoek. Wel is er overeenstem ming over de kenmerken van een slechte bodemstructuur: een gering poriënvolume waardoor aëratie en het vermogen om wa ter door te laten wordt bemoeilijkt. Ook is er geen verschil van mening over de oorza ken in de landbouw: verlies aan organische stof, grondbewerking onder ongunstige vochtomstandigheden en zware mechani sche belasting kunnen leiden tot plastische deformatie van de grond, waarbij poriën tussen bodemaggregaten verdwijnen. Herstel kan plaatsvinden door fysische processen zoals vorst-dooi- en droog-nat-wisselingen en door biologische verschijn selen zoals wortelpenetratie, uitschei-dingsprodukten van micro-organismen, het graven door de bodemfauna en het af zetten van excrementen door de fauna. Van intensieve mechanische grondbewer king zijn sinds jaar en dag twee belangrijke effecten op het bodemleven bekend: ver hoging van de (stikstof)mineralisatie als gevolg van mechanische verkleining van gewasresten en aëratie en teruggang van de bodemfauna, in het bijzonder regen wormen, als gevolg van mechanische be schadiging, blootstelling aan predatie door vogels (meeuwen achter de ploeg!) en
vb
Tabel 1. Gemiddelden (x)* en standaardafwijking van de gemiddelden (sj++ van (a) poriën
volume (%, v/v), (b) vochtgehalte bij pF 2.0 (%, w/w) en (c) luchtgehalte bij pF 2.0 (%,
v/v), gemiddeld over alle gewassen (suikerbieten - wintertarwe - zomergerst - aardap
pelen) in het Westmaasproject, 1976-1979.
Diepte Gangbare Geen
(cm) grondbewerking grondbewerking a b c a b c x 2 - 7 47.0 23.3 14.1 44.7 23.9 9.7 12-17 46.3 23.5 12.7 39.8 21.3 5.5 22-27 46.1 24.4 11.2 41.1 22.1 6.3 S, 2- 7 3.0 0.9 4.5 2.8 1.2 3.5 12-17 3.0 1.4 3.9 1.7 0.8 1.6 22-27 2.7 1.5 3.3 1.6 0.8 1.8 *n = 280, t+n = 28
Naar: Westmaas Research Group on New Tillage Systems 1984.
dichtdrukken en verstoren van voorheen continue bioporiën. Om erachter te komen wat het bodemleven kan bijdragen aan de opbouw en instandhouding van de bodem structuur is een vergelijkend onderzoek naar de effecten van gangbare en minimale grondbewerking noodzakelijk. Tevens biedt dat de gelegenheid het effect te on derzoeken van minimale grondbewerking op de beschikbaarheid en verdeling van plantevoedende stoffen. Zo'n experiment is verricht in de periode 1972-1979 op zware zavelgrond (Westmaas Research Group on New Tillage Systems 1984), overigens met een heel andere vraagstel ling, die lag op het terrein van het voorkó men en bestrijden van onkruiden, verlen ging van het groeiseizoen in voor- en na jaar en energiebesparing. Een van de be langrijkste kenmerken van de bodem structuur is het poriënvolume. Een poriënvolume van 45% wordt beschouwd als minimaal voor een goede bodemstruc tuur (Fig. 2). Uit tabel 1 blijkt dat het lucht gehalte bij veldcapaciteit (pF 2.0), dat is wanneer het water van de onverzadigde bodem in evenwicht is met een grondwa terspiegel 1 m beneden het maaiveld, in de variant met grondbewerking ca. twee keer zo hoog was als in de onbewerkte grond. Voor de gasdiffusiecoëfficiënt bedroeg het verschil zelfs een factor 4. Maar bij lage luchtgehalten (< 10%) was de gasdiffusie coëfficiënt iets hoger in onbewerkte grond. Problemen met macrogastransport waren dan ook in deze grond pas te ver wachten in natte toestand (pF < 1.5). De oorzaak hiervan was een grotere continuï teit van de poriën: als de grond niet wordt bewerkt, blijven gangen die door wortels en dieren gemaakt zijn (langer) in stand. Hiermee hangt ook samen dat het poriën volume van onbewerkte grond weliswaar kleiner kan zijn (tabel 1 ), maar de verzadig
de waterdoorlatendheid toch voldoende. Bij identieke textuur (= korrelgrootteverde-ling van de grond) en profielopbouw kan de waterdoorlatendheid in onbewerkte grond zelfs aanzienlijk groter zijn dan in bewerkte grond. Dit is te danken aan de zogenaamde 'kortsluiting', dat is de versnelde afvoer van water via continue macroporiën (Kooi-stra 1986). Elliott en Coleman (1988) ma ken eveneens melding van kortsluiting in de door hen onderzochte onbewerkte grond. Interessant genoeg bleek de stik stofuitspoeling in die grond geringer dan in bewerkte grond (Fig. 3). Dat komt waar schijnlijk doordat de stikstof zich vooral in de fijnere poriën bevond (er was geen be
mesting uitgevoerd), waardoor er weinig met het door de macroporiën passerende water werd meegevoerd. Wel is in onbe werkte grond het watergehalte meestal groter, waardoor tevens het risico op deni-trificatie groter is.
De effecten van het achterwege laten van grondbewerking op de beschikbaarheid en verdeling van nutriënten zijn spectaculair. Het duurde in het Westmaasproject vier jaar eer de hoeveelheid minerale stikstof in de onbewerkte grond in het vroege voor jaar op hetzelfde niveau was als in de be werkte grond (Fig. 4). Dit was vermoede lijk het gevolg van de accumulatie van or ganische stof in de bovengrond, die ge paard ging met immobilisatie van stikstof (Fig. 5). Ook weinig-mobiele elementen, zoals P, hoopten zich op in de bovengrond. Helaas is aan het Westmaasproject niet te ontlenen in hoeverre het bodemleven van invloed is geweest op de beschikbaarheid van nutriënten. Wel is op zeer beperkte schaal informatie verzameld over biopo riën en regenwormen. Regenwormen wer den in de onderzochte proefvlakjes (20 x 20 cm2 in drievoud per behandeling, najaar
1979) niet aangetroffen. Wel was het aan tal bioporiën in de onbewerkte grond gro ter, maar door de grote spreiding en het kleine aantal waarnemingen was het ver schil niet significant (tabel 2).
In de landbouw bestaan vele meningen over de betekenis van organische stof voor de bodemstructuur. In een aantal ge vallen is vastgesteld dat er een positieve correlatie bestaat tussen het organische-stofgehalte en de fractie
bestendigebo-Figuur 4. Hoeveelheid minerale stikstof in het bodemprofiel (0-100 cm) in de onbewerkte Westmaasgrond (B) ten opzichte van de gangbaar bewerkte grond (A).
Naar: Westmaas Research Group on New Tillage Systems 1984.
150r Nrn*n. ( rel. a;*> 125 100 75 50 25 o- o B 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 Vakbl. Biol. 68(6), 1988 105
vb
Tabel 2. Aantal bioporiën per m2 na 8 jaar gangbare resp. geen grondbewerking in het
Westmaasproject.
Diepte Voorvrucht Gangbare grondbewerking Geen grondbewerking
(cm) Bioporiën Bioporiën <1.5 mm >1.5 mm <1.5 mm >1.5 mm 5 Wintertarwe 16 0 83 16 Zomergerst 17 8 75 8 Gemiddeld 17 4 79 12 25 Wintertarwe 8 8 142 16 Zomergerst 267 8 75 8 Gemiddeld 137 8 108 12
Naar: Westmaas Research Group on New Tillage Systems 1984.
demaggregaten (Boekei 1986). De moge lijkheden om via organische bemesting de bodemstructuur en daarmee verband hou dende eigenschappen (stuifgevoeligheid, slempgevoeligheid) te verbeteren zijn ech ter beperkt (Boekei 1986).
Voor meer informatie over de relatie orga nische stof-bodemstructuur-bodemleven moeten we naar het buitenland. Elliott en Coleman (1988) stelden vast dat het de or ganische stof tussen de micro-aggregaten is die de macro-aggregaten hun hogere C-gehalten en stabiliteit geeft. Deze organi sche stof bestaat ten dele uit wortels en schimmels, ten dele uit gehumificeerd ma teriaal. Uitgaande van een gestructureerde natuurlijke grond leidt grondbewerking tot desintegratie van macro-aggregaten en mineralisatie van de organische stof die de micro-aggregaten bijeenhield. Daarmee veranderen de porositeit van de grond en dus de habitat voor bodemorganismen en de fysische eigenschappen zoals het trans port van water en opgeloste stoffen. Som mige bodemorganismen vereisen vrij wa ter in de vorm van watergevulde poriën of waterfilms rond bodemdeeltjes. Voorbeel den hiervan zijn bacteriën, protozoën en nematoden. Andere organismen behoe ven geen vrij water maar slechts een hoge luchtvochtigheid, zoals schimmels en mi-cro-arthropoden. De poriëngrootteverde-ling en de hoeveelheid en verdeporiëngrootteverde-ling van water over de poriën oefenen dus een gro te invloed uit op verschillende groepen or ganismen. De verdeling van de regenval over het jaar en de hoeveelheid die valt is dan ook van grote invloed op de relatieve activiteit van water- en luchtbewoners in de bodem. De verdeling van poriëngroot-ten, die mede bepaald wordt door de tex tuur, is ook van invloed op predator-prooi interacties. Ervan uitgaande dat de preda tor doorgaans groter is dan de prooi zal de prooi beter beschermd zijn naarmate de verbindingen tussen de poriën kleiner zijn. Figuur 6 geeft een momentopname uit het continuum aan interacties tussen vaste
fase van de grond en bodemorganismen. Zoals we zagen heeft grondbewerking enerzijds effect op de verdeling van orga nisch materiaal en nutriënten in het profiel en anderzijds op de grond-water-luchtver-houding, op de lucht- en waterdoorlatend-heid en op de verdeling van poriën en daar mee op de samenstelling van de bodemle vensgemeenschap. Dit heeft geleid tot de hypothese dat de biologische routes waar langs nutriënten beschikbaar komen voor de plant en de snelheid waarmee dit ge beurt sterk verschillen in bewerkte en on bewerkte grond (Hendrix et al., 1986).
In-F/guur 5. Verdeling van organische stof en totaalstikstof over het profiel van de West-maasgrond na 8 jaar verschil in grondbe werking.
A = gangbare grondbewerking B = geen grondbewerking
Naar: Westmaas Research Group on New Tillage Systems 7984. organischestof It.ha"1 i 0 5 10 15 20 25 30 diepte (cml N totaal (t-ha"1! diepte (cm)
tensieve verkleining en aëratie van organi sche resten in de grond zouden de bacte-riële afbraak bevorderen en daarmee de abundantie en activiteit van de bacterivore fauna. Afbraak en mineralisatie verlopen over het algemeen snel. Bij minimale grondbewerking echter zou de ophoping van organische resten in de bovenlaag vooral schimmels bevorderen die het ma teriaal langzamer afbreken. De nutriënten die nodig zijn om het organische materiaal in de bovengrond te mineraliseren moeten zelfs ten dele door schimmels uit diepere lagen worden aangevoerd. Weliswaar wordt de fungivore fauna gestimuleerd, maar behalve in de plantaardige resten blij ven ook veel nutriënten langdurig geïmmo biliseerd in de celwanden van dode schim-melhyfen. Afbraak en mineralisatie verlo pen dus minder snel bij minimale grondbe werking. Uit figuur 7 blijkt dat tal van func tionele groepen van bodemorganismen vermoedelijk een rol spelen bij de vrijma king van plantevoedende stoffen. Wat de macrofauna en een deel van de mesofauna betreft is de directe bijdrage waarschijnlijk geringer dan de bijdrage door interacties met de microflora en -fauna, maar dit is nog onderwerp van onderzoek.
In hoeverre de hierboven geschetste inter actie tussen grondbewerking, verdeling en vrijmaking van nutriënten en samenstelling van de levensgemeenschap tot uiting komt, hangt onder meer af van het bodem type, klimaat en weer, kwaliteit van het aan de bodem toegevoegde organisch ma teriaal en het tijdstip van toediening. Ver der onderzoek naar de verdeling van func tionele groepen over het profiel en hun re latieve aandeel qua biomassa, activiteit en turnover is van belang voor het vergroten van het inzicht in het hiervoor geschetste verband tussen grondbewerking en mine ralisatieroutes en -snelheden.
Geïntegreerde landbouw
Zoals we zagen is er reeds vanuit de gang bare landbouw behoefte aan kennis over de bodembiologische aspecten van het gedrag van nutriënten in de bodem en wa ren er reeds redenen voor onderzoek naar gereduceerde grondbewerking, waarbij bodembiologische verschillen onder meer tot uiting kwamen in verschillen in bodem-fysische eigenschappen.
In de geïntegreerde akkerbouw wordt niet alleen (soms) de grondbewerking geredu ceerd, maar ook de toevoeging van mest stoffen en bestrijdingsmiddelen. Verlaging van de opbrengsten moet worden gecom penseerd door verlaging van de kosten. Hiermee wordt beoogd het inkomen van de boer op peil te houden, ongewenste mi lieu-effecten te beperken en de produktie-overschotten te verminderen (Vereijken 1986). Ook wordt getracht relatief veel van de meststoffen toe te dienen als
vb
0 4 6 %•» c4T*KleiOrganische Slof -Complex Verlerende Planlecellen Waler Cysl Amoebe Flagellaat Bacferiekolonies Nematode CiliaatHyfen en Sporen van Aclinomyceten Hyfen en Sporen van Schimmels
Figuur 6. Horizontale dwarsdoorsnede ( 1 cm2) door een biologisch actieve plek in de grond, waarnaar verwezen wordt in figuur 3. Af
gebeeld wordt hoe de verschillende poriëngrootteklassen en de waterverdeling binnen poriën de voedsel- en habitatbetrekkingen tus sen de verschillende groepen bodemorganismen beïnvloedt.
Naar: Elliott en Coleman 1988.
nische mest, waarmee een bescheiden bij drage kan worden geleverd aan de vermin dering van de mestoverschotten.
Uit milieu-oogpunt houdt de toediening van organische mest ook risico's in. Om denitrificatie te voorkomen moet de mest zo mogelijk worden toegediend wanneer er een verdampingsoverschot is en wan neer tevens het gewas stikstof opneemt. Om uitspoeling van nitraat te voorkomen moet de mest zo mogelijk worden toege diend in een periode dat het risico op mine ralisatie na het groeiseizoen minimaal is. Is reeds bij gangbare bemest/ngsniveaus bodembiologische kennis vereist voor op timale benutting, dit geldt nog veel meer bij gereduceerde niveaus met naar verhou ding veel organische mest. De plant is dan immers voor de leverantie van nutriënten veel sterker aangewezen op de tussen komst van bodemorganismen. Het spreekt wel vanzelf dat bij reductie van de grond bewerking de bodemstructuur sterk wordt bepaald door het bodemleven.
Met de toediening van biociden in de geïn tegreerde akkerbouw is het ruwweg als volgt gesteld. Bij minder stikstofbemes ting is het gewas minder gevoelig voor
aantasting door bepaalde ziekten en pla gen en kan er dus met minder pesticiden worden volstaan. Bij een vruchtwisseling met om het andere jaar een graan en een rooivrucht zijn er, met als mogelijke uitzon dering de oogvlekkenziekte in granen, niet al te veel problemen te verwachten met bodemgebonden ziekten en plagen op klei en zavelgronden (Maenhout 1981), zij het dat een ruimere teelt van aardappelen en suikerbieten de voorkeur verdient om blij vend te kunnen afzien van de toepassing van grondontsmettingsmiddelen (Maen hout 1981; Mulder 1987). Bij gereduceer de grondbewerking neemt de noodzaak van onkruidbestrijding echter toe en in va rianten van geïntegreerde akkerbouw met gereduceerde grondbewerking is het ver bruik van herbiciden dan ook hoog. Herbi ciden worden in het algemeen als aanmer kelijk minder schadelijk beschouwd voor bodemorganismen dan andere biociden, maar van veel middelen zijn de effecten niet of nauwelijks onderzocht (Hance 1980).
De betekenis van bodemorganismen voor de voedingselementenkringloop (in het bij zonder voor de dynamiek van koolstof en
stikstof) en voor de bodemstructuur in de akkerbouw staat centraal in een onder zoeksprogramma dat wordt uitgevoerd op de proefboerderij Lovinkhoeve in de Noordoostpolder (Brussaard et al., 1988). Lange-termijndoelstellingen van het onder zoek zijn:
1 het op elkaar afstemmen (in ruimte en tijd) van vraag en aanbod van nutriën ten aan het worteloppervlak;
2 verbetering/instandhouding van de bo demstructuur.
Voor de kortere termijn zijn deze doelstel lingen teruggebracht tot de volgende on-derzoeksoogmerken:
1 meer (kwantitatief) inzicht in de mecha nismen die de voorraden ('pools') en doorstroomsnelheden ('flows') van koolstof en stikstof bepalen in het bo-dem-plantecosysteem.
2 meer (kwantitatief) inzicht in de interac ties tussen bodemorganismen en bo demstructuur.
In dit onderzoek wordt een bodemecologi-sche vergelijking gemaakt tussen
vb
B.
Figuur 7. Conceptuele modellen van afbraak-voedselwebben in agro-ecosystemen met gangbare (A) resp. geen (B) grondbewerking.
Rechthoeken: nutriëntenvoorraden
Wolkjes: nutriëntenbronnen of verdwijnposten Pijlen : nu triënteno verdrach trou tes
Strikjes op de pijlen geven aan dat nutriëntenoverdrachten worden beïnvloed door facto ren waarnaar via onderbroken lijnen wordt verwezen.
Uit: Hendrix et al. 7986.
baar', 'geïntegreerd' en 'geïntegreerd met minimale grondbewerking'.
Figuur 8 toont de belangrijkste bodemken-merken van een gangbare en een geïnte greerde akker bij de start van het onder zoek eind 1985. In het Westmaasproject werd de grondbewerking in een van de va rianten geheel achterwege gelaten, met uitzondering van de zaai- en pootbedberei-ding. Op de Lovinkhoeve echter wordt in het najaar de ene geïntegreerde variant tot 12 of 15 cm geploegd en tot de gangbare diepte (20 of 25 cm) 'gelicht' terwijl de an dere geïntegreerde variant 5 cm wordt ge ploegd ('schillen'). De reden voor het 'schillen' is dat hiervan reeds een sterk on-kruidonderdrukkende werking uitgaat en dat de zaai- en pootbedbereiding in het voorjaar minder problematisch is.
Landbouwkundig nog belangrijker is dat uit een reeds 20 jaar lopende grondbewer-kingsproef op de Lovinkhoeve is gebleken dat na 10 à 12 jaar van opbrengstdepres sies bij minimale grondbewerking de op brengsten op hetzelfde niveau komen als bij gangbare grondbewerking (bij gelijke bemesting en intensieve gewasbescher ming, Van Ouwerkerk, pers. med. 1987). Dit komt overeen met ervaringen elders (Phillips en Phillips 1984). Helaas heeft het Westmaasproject niet lang genoeg gelo pen om na te kunnen gaan of dit verschijn sel hier ook optrad.
De geïntegreerde-landbouwproef, gestart in het najaar van 1985, doorloopt in de pe riode tot en met 1991 de volgende vijf fa sen:
1 meting van biologische, fysische en chemische parameters in het veld; 2 laboratoriumexperimenten over de bij
dragen van bodemorganismen en wor tels aan de C- en N-turnover;
3 simulatie van populaties van bodemor ganismen uit de verschillende functio nele groepen en van de C- en N-turno-ver;
4 toetsing aan de hand van metingen in het veld;
5 extrapolatie in ruimte en tijd.
Modelvorming op basis van experimenten zal dus moeten uitwijzen wat het kwantita tieve belang is van interacties tussen bo demorganismen onderling en met de vaste fase van de grond (vgl. Fig. 6) voor de dy namiek van koolstof en stikstof in de bo dem. Tijdens fasen 3 en 4 zal worden ge
tracht het
bodemkundig-bodemeco-logisch model te verbinden met een elders
ontwikkeld
gewaskundig-gewasecolo-gisch model, zodat in het streven naar ver hoging van de efficiëntie van het nutriën-tengebruik zowel de aanbodzijde als de vraagzijde modelmatig aan elkaar worden gekoppeld. (Fig. 9) De proef loopt nog te kort om al harde uitspraken over het func tioneren van de bodemecosystemen te
vb
gangbare akkerbouw cm - mv 0 • 306 0 -90 L 22% Ap H 2.2 d/0 BD 1 37 C 71 rt ^ Q//° 9 H 1.9% C 22g L 13% H 2 . U % 'sloetafzet ting C23g L 10% H 2 2 % gereduceerde zone CG geïntegreerde akkerbouw L 20% Ap H 2 9% BD 1 33 C 21 g L 9 2% H 1.6% C 22g L 13 % H 2 0% C23g L 15 % H 2.8% sioerat zetting -C 2 i g L 10% H 2 6% CG gereduceerde zone cm - mv -0 30 - 60fundamentele kennis over het functioneren van het bodem/plant ecosysteem
^ "
gewasecologie bodemecologie gewasgroei-modellen elementen-turnovei— modellen behoefte aan nutriënten levering aan nutriënten - synchronisatie _ synlocalisatie - 9 0 efficiëntere produktie geïntegreerde akkerbouwFiguur 8. Profielschets van een akker van 'gangbaar' (links) en 'geïntegreerd' (rechts) van het proefveld van het Lovinkhoeveproject.
L = lutumgehalte
H = percentage organische stof
BD = dichtheid vaste bestanddelen in g/cm3.
Figuur 9. Schematische weergave van de wegen waarlangs fundamentele bodem-ecologische en gewasbodem-ecologische kennis kan leiden tot efficiëntere produktie.
kunnen doen. Enkele voorlopige resulta ten, ontleend aan een geïntegreerde akker met in de uitgangssituatie een organische-stofgehalte van 2.9% in de bovengrond en een gangbare akker met 2.2% organische stof, zijn vermeld in tabel 3-5. Uit tabel 3 blijkt dat de N-mineralisatie in de boven grond van 'geïntegreerd' veel hoger is dan in die van 'gangbaar'. Dit gaat gepaard met een hogere microbiële biomassa.*
Ook het vóórkomen van bodemdieren ver toont grote verschillen. Dit kan worden ge demonstreerd aan mijten en spring-staarten: sommige soorten worden vrijwel uitsluitend aangetroffen op 'gangbaar', an dere op 'geïntegreerd' (tabel 5 ). Het blijkt dus dat er aanzienlijke verschillen zijn in biologische activiteit en verdeling van deze activiteit en de organismen, met name in de bovenste ?5 cm.
De te verwachten effecten van minimale grondbewerking op de bodemstructuur kunnen worden ontleend aan micromorfo-logisch onderzoek in de zojuist genoemde 20-jarige grondbewerkingsproef op de Lo-vinkhoeve. Een proef waarbij water met een kleurstof (methyleenblauw) aan de bo dem werd toegevoegd toonde aan dat meer poriën met een groter totaalopper vlak op dwarsdoorsnede bij het transport van water betrokken waren in de minimaal bewerkte grond (Fig. 10). In deze grond is de structuur poreus met veel meer biopo-riën, gemaakt door dieren en wortels.
Management opties
Zoals we zagen spelen bodemorganismen vooral in de geïntegreerde landbouw waar schijnlijk een belangrijke rol bij het beschik baar komen van nutriënten voor de plant en bij de vorming van de bodemstructuur. Stel nu dat we erin slagen ons inzicht in de structuurdynamiek, de dynamiek van kool stof en stikstof en, in het bijzonder, de rol van wortels en bodemorganismen daarbij, voldoende te verdiepen om deze kwantita tief modelmatig te kunnen beschrijven, welke 'management opties' hebben we dan om de efficiëntie van nutriënten te ver hogen en daarmee de verliezen naar het milieu te beperken?
In de eerste plaats moeten we ons realise ren dat het toevoegen van bodemorganis men met gewenste eigenschappen aan de grond thans in het algemeen weinig per spectief biedt. Hierop kunnen een paar uit zonderingen worden genoemd. Bijvoor beeld het uitzetten van organismen op ge schikte plaatsen waar ze om wat voor re den dan ook niet hebben kunnen komen, zoals regenwormen in de IJsselmeerpol-ders (Hoogerkamp et. al 1983) of wortel-symbionten. Ook valt te denken aan het in groten getale uitzetten van gekweekte na tuurlijke vijanden van schadeverwekkers op het moment dat de natuurlijke populatie te weinig talrijk is om schade te voorko men. Tevens zal het in de toekomst mis schien mogelijk worden in de rhizosfeer van planten genetisch gemanipuleerde
Figuur 10. Horizontale bodemdoorsneden op verschillende diepten na 18 jaar gang bare grondbewerking (links) resp. minimale grondbewerking (rechts). Continue poriën hebben donkere wanden als gevolg van kleuring na experimentele percolatie van water met methyleenblauw. De wateraf voer is op 'minimaal' beter dan op 'gang baar'. Lovinkhoeve, Noordoostpolder. Foto: Stichting voor Bodemkartering, Wa gen! ngen.
vb
Tabel 3. Potentiële stikstofmineralisatie (kg. ha ') in grond van 'gangbaar' en 'geïnte greerd'. Lovinkhoeve, Noordoostpolder.
Diepte (cm) 1985* Diepte (cm) 1986** Diepte (cm) 9/5 23/10 Diepte (cm) 18/4 20/6 30/7 19/8 gangbaar 0-20 7 15 0-10 8 4 6 6 20-30 10 10-25 9 9 9 9 30-40 i b 4 25-40 8 8 8 7 geïntegreerd 0-20 19 28 0-10 22 17 16 10 20-30 I 7 10 10-25 22 17 13 11 30-40
! '
5 25-40 8 4 4 5* gewas: suikerbieten; incubatie 6 weken bij 20°C (9/5) resp. 9 weken bij 11°C (23/10) ** gewas: wintertarwe; incubatie 5 weken bij 20°C (alle data)
bacteriën te brengen, die mogelijke scha de-verwekkers wegconcurreren of deze door de produktie van toxinen of contact-stoffen onschadelijk maken.
Vooralsnog lijken we echter voornamelijk aangewezen op het indirect beïnvloeden van het bodemleven via de bedrijfsvoe ring. Sleutelfactoren zijn dan de selectieve toediening van kunstmest en organische substraten (tijdstip, plaats, hoeveelheid, C/N-quotiënt), selectieve toediening van biociden (tijdstip, plaats, hoeveelheid, aard), selectieve grondbewerking (tijdstip, diepte, aard), raskeuze en vruchtwisseling. Ten aanzien van meststoffen en grondbe werking valt er een parallel te trekken met de gewasbescherming. Als alternatief voor de chemische gewasbescherming wordt niet uitsluitend de biologische be strijding gezien, maar de geïntegreerde be strijding, die uitgaat van het voorkómen van schadeverwekkers door resistente rassen en teeltmaatregelen zoals
vrucht-Tabel 5. Springstaarten en mijten, geas socieerd met 'gangbaar' (gb) resp. 'geïnte greerd' (gi) in wintertarwe in 1986. Lovink hoeve, Noordoostpolder. Aantallen ge sommeerd over vijf data (verdeeld over groeiseizoen en najaar) en 6 bodemmon sters à 350 cm3 uit de bovenste 25 cm.
gb gi Hypogastrura denticulata 434 9 Arctoseius cetratus 154 5 Histiostoma litorale 573 90 Folsomia candida 351 65 Onychiurus armatus 92 291 Tullbergia krausbaueri 89 396 Tullbergia quadrispina 1 106 Friesea mirabilis 0 111
wisseling en biologische bestrijding. Zo zal het alternatief voor hoge mestgiften geen landbouw zonder kunstmest kunnen zijn, maar een systeem dat uitgaat van rassen, veredeld op zo efficiënt mogelijke opname en benutting van meststoffen en een uitge kiende combinatie van kunstmest en orga nische bemesting, afhankelijk van te ver wachten mineralisatie/immobilisatie en de-nitrificatie ('geïntegreerde bemesting'). Evenmin is het alternatief voor grondbe werking per se een akkerbouw zonder be werking van de grond, maar een systeem dat uitgaat van gewassen, veredeld op een bewortelingspatroon dat is aangepast aan de verdeling van nutriënten en van onkruid onderdrukking door een uitgekiende com binatie van grondbewerking en vroeg kie mende en sluitende gewassen, zo nodig aangevuld met de toepassing van mecha nische onkruidbestrijding en herbiciden ('geïntegreerde grondbewerking ').
Het beleid
Geïntegreerde akkerbouw zal waarschijn lijk pas op enige schaal ingang vinden, in dien beperking van de produktie en hogere efficiëntie van de produktie worden gesti muleerd. Beperking van de produktie kan op verschillende manieren. In de eerste plaats via verlaging van het aantal hectares dat in produktie is door bepaalde regio's uit produktie te nemen of per bedrijf een periodieke braak in te voeren. Braakleggen lijkt in Nederland niet waarschijnlijk (Minis terie van Landbouw & Visserij 1987). Ge ïntegreerde akkerbouw gaat uit van een ander middel, namelijk minder intensief grondgebruik. Dit past in het overheidsbe leid (Ministerie van Landbouw en Visserij 1987).
Uit het feit dat milieudoelstellingen ook voor de minister van Landbouw en Visserij steeds belangrijker worden, mag worden
afgeleid dat de druk op de boeren om niet alleen minder, maar ook schoner en effi ciënter te produceren, zal toenemen. Tot dusver worden de milieudoelstellingen echter vooral door de minister van VROM geformuleerd. Daarom is er ook wel voor gepleit dat de landbouwsector zelf milieu doelstellingen gaat formuleren en dat het behalen van die doelstellingen wordt gesti muleerd, bijvoorbeeld door kunstmest en bestrijdingsmiddelen door heffingen duur der te maken en milieu-investeringen en voorlichting daarover te subsidiëren (Van ,der Weijden 1987). Het landbouwkundig •onderzoek zal daarop moeten inspelen door het accent te verleggen van arbeids besparing (jaren 50 en 60) en energiebe sparing (jaren 70 en begin jaren 80) naar grondstoffenbesparing (eind 80-er en 90-er jaren?). De rol van de (bodem)biologen hierin zal onder meer moeten zijn funda mentele kennis op te bouwen over de re gulatie van populaties van (bodem)orga-nismen en kringlopen. Naarmate dat beter lukt zal de (advies)functie van (bodem)bio-logen als het gaat om milieuvraagstukken in de landbouw en daarbuiten aan beteke nis winnen.
Conclusie
Bodembiologische kennis kan bijdragen aan de wetenschappelijke onderbouwing van landbouwkundig handelen, zoals geïl lustreerd aan de geïntegreerde akker bouw. Daarvoor is echter ook bodemfysi-sche en -chemibodemfysi-sche kennis onontbeerlijk. Om dit aan te geven is het wellicht beter om de term bodem ecologie te gebruiken. Bodemecologische kennis in combinatie met gewasecologische en agronomische kennis kan leiden tot geïntegreerde akker bouw. Deze zal pas ingang vinden wanneer beperkte en efficiënte produktie door het overheidsbeleid wordt gestimuleerd en door het onderzoek wordt ondersteund.
Literatuur
De literatuurlijst kan opgevraagd worden bij de auteur.
*) Dat de geïntegreerde bedrijfsvoering ten dele is ge start op grond met een hoger organische-stofgehalte is een voorschot op de gerechtvaardigde verwachting dat de hogere toevoer aan organische stof zou leiden tot een hoger organische-stofgehalte van de grond. Dit voorschot was noodzakelijk omdat de ervaring uit wijst dat het op de Lovinkhoeve ca. 30 jaar zou duren eer een verschil van 0.5% organische stof zou ont staan, uitgaande van een gelijke situatie. Zo'n lange periode overschrijdt de thans gebruikelijke looptijd van onderzoeksprojecten ruimschoots.
Dit artikel is een bewerking van een lezing tijdens de studiedag 'Ecologische implicaties van hedendaagse landbouw: ecologie en agronomie als kruisbestuivers', georganiseerd door de Oecologische Kring in samen werking met de sectie Ecologie van het Koninklijk Ge nootschap voor Landbouwwetenschap op 16 decem ber 1987 te Amsterdam.
De auteur dankt collega's van het Instituut voor Bo demvruchtbaarheid, Haren en de Stichting voor Bo-demkartering, Wageningen voor commentaar op een eerdere versie van de tekst.
4J bû M rC Q) o tj •H C 3 4J ? - M W u c (D •d > »H 4J <4H CD O bû iJ Xi 0 Cd rH M X •O d) cd < d) d > « S 4J B 00 <d d) d) 00 jC u •o On H C a) 0 rH CQ .. o bû C M <D C M o X •H O U C a) r>- W O <d *d •H u C • bû bû d) C 00 O (D bû «D m rH Xi o O W JZ > -•H M 3 •o eq cd o cd •H ft X) 4J U 04 B M W O d) d) O •o M rH > 0 CD 00 X> C d> ON •H rH C d) ». W d) T3 CM W m • CM CO 01 co S » 4J <0 B a) a> »—< o o co rH T? CM «H 4J *H ft O T) ld G 'H X •• cd o cd o M o x G fl) 0> CL ft o «H T) er» a) M O Vi S ft U M V O O rC <4H .. •• o o rH co a) > co a> a) u co u "d u *H • d C H o cd HO* u 0) SM 'H H H bû44 ,û n ^ rH & u C o d *h o *j .. «h cd o > O 0 «H co u • ai ,û 3 t» vo bû44 W)t) d (d h N id ^ C S o cd o a> t d * o » H m » h d> >-« T) hJ rH 3 H M < ft 4-> o aJ U C • ft U W H (U a) 5 3 S cd M U «H d h 55 e o o o n i J C 4 J -Q) X ON 0) CO cd I 'Ü U VJ H to r-l O rH U CD «H Tl di 2 O O 44 rH C •s X 44 <3 *H Cd • •"S • O cd *J 4J bû w u u m G oo d> , c d n a > 4 J a ) c d < D O N t a bp u . § ' H cd d) d O <H • U ß H • G O M E M CC > Ü •-s 4J <D ^ Tl •rjOCO (B OC^C^cdbO G r H > o • CO G « H c d C D ^ S c d / ^ C d < D 0 ) 4 J r ^ c o a > C M M M C c o M w c o c - n O N H ü i d C ü o ' O ü t d ' d ü y ß « w M co o ü cd n > > < d m h B ® w h cd >-,2 3 * S T Î S ^ ' m ~ « 4-> c C ^ o «d > w o c m 2 Ç c o ^ - n b p c ^ - H T i cd M 5s d) O M ^ v o ,^'9,0rH C *H Q C^bOOCC -PC O -H Q ^ u c d u n ^ M ' H i o ^ iw w c Q> a ) > r H
S
O W S « M < D < D * * 0 4 4 M O O d v O ^ Q I J i C O - O S N O W W > c d O c d C 4 J O C ^ O M W l O «H 5 fC û j Û ^ D H O a N H C f t > d> bO 00 CQ O H vO T) 3 ft ft £ .H *H O *H ft < *d On M ^ On £ M O) O C 4-> O O *H rH CO ^ W C H H /-vtL .CMH Cd-OcQ <DftOCO4JrH0)vO< (d >-/ ,Û r H T j VO »H W • • ( D O C / 5 Cd ' r l O 00 VO 44 5 . 5P kλ S ^ ^ U N ' r l U ' O P ^ ' r l ^ j J r l <D ^ ^ M ^ o £ -h on . oo w e cd On E Cd > H C ^ ^ ^ C d t d C O l D '--'• ß ^ 00 H Q >w J_| r - l (1) > h o o ) > u o n £ - cd o) o n f t - c d d w u rH O -H WH Ti ^ ^ H a u M h cd • CO s C U 41 U) S2 (D '«-'•HtaftCdCOOÎ^Sd) W M q I «H • O MO ""S *£> V) J-) O M r - i n ) O l - i > a ! N C a ) O S - O o i ' 0 q i m o q » 3 T ! . ? P ^ 0 >~i « O i - I U l - j f i p , ß N < ( - t f M O « i - l r ai « a) ~ -C -O -H tJ ® C C rH « -H .H 3 s s s s 1 u iJ G » S o G M d) d) CM CD » M •0 CM • •H • C 3 0 rH •-> 42 • w w U > d) u x> 1 4J ft cm •—1 4J 3 bû rH 00 •H ft 'r-> 0 d 0 C c iJ > •H -d c Xi «H O <d a) m M o -d c •H > C4H G S5 W vo -d E •d C «D M O d) CD CM CD c Cd bû bû w bû O • CQ G cd r-l Cd < d) co W C d) G ON » o 5 •H d) G •H M d) r^ c • •H G a) 4J w O G C3 •H ON d) M U O T) • û cd CO •H (D 4J M rH bû W cd •H M O d) rH d) V bû rH <D • G S rH 4J d) hJ 4J o cd cd C3 ft vO •H 0 3 rH O <d Q cdft
o o O X r- C M E r-. 3ft
U rH o u •H •H U ON d) ® •H rH •dft
bû •ft
ft rH - M rH bû O CO 1 o d) 44 a>ft ft
bû cd u M CM u d) T3 G rH B B cd * * X m ft 00 G o cd •H cd M S 00 M d) •H rH CM :H N o O CO •d ON M - T3 W iJ <D M d> G •H rH CD rH 0 c -bû d) T3 d) B cd rH iJ v-' rH 0 C CM cd G -o rH d> o O cd •H •d *h O 00 rH CD M C «D cd X! •H o u W O d ^ft
bû cd o c 4J O bû U bû B w eu d C W C Cd 0 co d) O d) d) d> 0 d) -•H G bÛ vO B -d rH M 4J 4J B • «H w Cri w G •H 1 rH c O G w cd IT> rH •H V d) d) "0 1 <D cd o W •H >N O CM «H M V o bû •H G xi rH M Cd /—s CO rH ON S cd u o cd u 2 o VO cd rH x: oft
d) ai t* Cd rX M rH * cd / V u 3 iJ CD d) • G Eta
w ^ cd N o w M bû G O d) O /-N •» •h d d) •H •d •d rH cd «h ß O W rH O w C • W <d 0 cd rH M rH 00 •H cd x) d) vo cd ^ 0 C c rH Cd w d •H ON W s *o M rH > x: M •H o •H B M O •—s O rH <D •H C ft c eu v—' •H H M X> m CO V ' X 4J cd s •U X rH 4J cd o -d • 00 4J ft rH d) G d) r>* • rH rH G > ft c o On d) G O 4-> (D •iH d) d) rH CD d) C d) cd vo rH X cd rH CD W iH u x cd 4J a> rH d> cd d) -d •H •H cd u <D cd x:ft
4J V 55 O eu CO CO CO d)ft
u d > o eS (-3 CM V—' U > cd bû w 3 cQ C CO 1 u cd •H 4J o ON G w x: <^s r- *~3 G s o E 3 rH rH o m 0 B o r- m *-) •H u cd o- 3 O t d) M 00 CM 44 o *d o- O O S r- ft 4J cd o» G (D > 0 -•H U o 00 3 w (D rH • • o rH •H a rH X M M ro O >N W v—' w O S •H bû •ta
M w (D 00 CD >N-d O w <3 vo O ûS U rH M o M ^N CO U 00 /-S d) <D d) 0 o (D vo <f 42 bû rH T) bû CD C o C /—S 44 00 co O cd cd G Z d) 53 d) 00 O cd o» M rH u G -h bû •H oo cd U M rH •H cd rH 2 Cd rH - o - O ON w O <D O <D •H u > d) d) u (D •H rH •r-) ft X CO W rH 44 d V T3 CM v ' •H B Bta
d) d •O 44 •H «M U d) d) o OS <D O t* «Hta
Gta
(D CQ iJ G •H d) •H > eu C ft d> M w M M - V G <D C CD G O d) 44 bû cd X bû G G d) JG CD W M d) M O co •r-> C cd iJ •H C d) o bû V bû d E d •H •H 44 CD V •»—) rH rH G M w •H rH rH •H d) d) CD •H •H H > S* 5 & ù > I ® C <w O i ù m H , ^ Q ^ m q V O C - Œ O I y M a > « O £ 2 3 M C o v ' o O J - Ö ^ g1! g S Ï S %ti o •- •» 23^ S-ÖoSiJB.Sg«.5 . . S 3 I I l i ^ i J s •S^B 5 «§° * " 3 * 3 : h . IS 1 i hn n Kft ! » • > ' » . „• sv.
. J K." P , -• Jo
,w 2 --C O o ^ 5 2 1 u U O « S £ rH <D 8 5 -5 Cd H o rt E ° M rH «S -d O V-l S cd C S S C U ü ^ S Ti U gC ft 1 b û o b û 4J ^ u c J M ^ • O O J H ^ d ^ H H bfl W ^ I Ü C r - H - -H VJbO E r - H O "H C d ) • -H f t r 2 c c n ? S o m S ? S M o S - S 2 ° ° £ ^ ^ B c d ^ - n b û c i j (1) c d C0 O U c d O ^ T) d ) 3 H <t b û m ^ ^ C 0 | ^ t 5 - h < b O S V J C O > Û ) C 4 J r — , C ^ ) - r - l » - H U - S n * S i 2 ^ S Q o co O -H T ) Cd 4J U3 O -H <D - 0 ) ^ X O «H 3 ' 3 ^ ß H W c n Ü l d S S m ü j P _ 5 V ~ M C X : <D CH bÛ U 4J J r - l cd O . 2 M T1 2 Ä ^ 5 • • M oo 4 - > < W rC W cd V-i d) Cd ^3 d) 4Jft
1 O «M d) C O » d) C M --d C bû M Cta
*d c O •H o M U G > u O (D (D d o co 'd o 0) O c X d) rH rH -d o M rH 4J M (D rH O w bû 44 o > d) > > B d cd d> 1 o (D -d x: u •d d) X d) •d C o <D G •H •H 44 •H w G •H 4J C cd •M rH CD cd cm rH bû G o d) CD U cd V d) •U CD O > w M «D U G u cd •U C cd 0 x: G CD > 0 o CD 4J » - x: S CD - X (D o eu u G M rH d) d) 3 d) w d rH U M G 4J bû M o d d -d O cd rH C (D rH CQ d G u < E d •H G 44 d O O rH c cd o cd S Q CM o <m •H d) cd •H O I—1 o M bû w M O G rH » •H M bû cd •r-) bû ta d) cd W O O cd 5 •Hta
< bû S u CO o •H d) » (D •• ^ vo u G X d) eu bû O M oo u < w X w cd 3 C Cd ON •H •H u rH Q M M rH G rH rH S - Ö . H a ï n „ :n ci A M T . % Ä ^ S O " M 00 i J < W x : w Cd M 0) Cd XJ rH d) > H O - S r t b û § 2j5 S ^ ^ r S e i t S ï ^£ ^ ^ 5 r - ' . 5 C c d O N -h -h u r-\ cd 2 . f c H M O M -F A > Ç ^ O H ^ H C ^ r - 4 Ë H d ) r H , 5 r > d ) d ) ( N U W ) h f t r r t _ 2 x 0'c w - d > 3 <i> o o w . o t3 3 «h «u »H Br^^T) c « cfrt'o nm-ri ,!, S i °^î ^ S S JJ « W H O • ft U <H T3 3 C T) V » H ^ c d < ü « 0 - O e d .5S hS ^ ij ^ ^ 'P S _ 00 « 13 wBd) o d) cl cd o « o 4 J X rd < f < î C M > - i x C M m 7 3 r* 0 0 4 J W i J r H . H T } d) 3 d) X) ^ O O N S d)!2,hf)U .-S c.5 wS(-.S ft 4 J d ) — « r H > ^ d ) ^ 0 0 « H — • î ^ o tiw •»— ^ 1! wo vj i_/ N .^H P 3 d ) •»-'C3 E O H ^ d) w ® "T-1 VJ w O -c M ^e-ö •*-' M \J O ' H C xi ' ' • • • H c d C E s bo *d > c B OJJ \J
^ ' ' r" - - - - • - - - - - - - - — - - - - • - (J)
• , "T r- 1 V4, ^ w -r-l - IN #H >-i ^ V»i r—I M-t (U \J 'r-1 M • • »ri 10 M C CÜ
f d X N ^ t o ^ o u c d b o m o o 4 J n e d o x ) q t ) <d cd 0 ^ c d u ) û , „ . U W ü ® < w u a 3 X C < w n T l v o . H ( t , c o x l KO r •. t-f\ Zi • " vw -*-1 V-/ i-L. rJ ri-1 '<-< M HH WJ U VU «r-l bû O bo Cd M • d) M H - o d) O U - n O ß cd H ß v o d ) = u C w b û v o w c c o C ^ ^ M CO d ) H . H Cd U H Cd f t U - J D ^ -H -r-, < CO C *H -H o no Z x> BtH OE O H d) bO C C, « . . ' H n U p ^ r H T-) , P ^ H 1 1 ^ bO > CO r H 0 ^ d ) W ^ 0 r H C m ^ CO f t Cd Cd H H 3 d) Cd O r H C . H C d) (D X rH C V rC M d) 4J cd rH H d) •J C cd 44 <D w rH X 44 - M d) r-. CD d C M w CM bû «d d cd 1 rH M «D o (D CO cd ••—• •d M w vO cd C / s •H CM M K M VO -d d) S 0 d> 00 B s o •r—) 1 On d> > 44 <—( G •H d) M d) M O M cd cd o x HJ X (D G o o co & rH •H cd 1 O N d M B d 1—1 •H 4J cd d) u •H U d) •H •U X cd o bû •d H w H cd co C w w d M CQ
• • " •—• r 1 • • • I wo wi '—' «/ wj vu r—1 >-i ri \\i vy *n r—i U> VU 0)
•Sr1® cr! Ci «U 3 S oo to ^ £ Co3=3bOO>>
" m vi m m o j ^ 3 r-i o oo cö q u - h c i ® u 3 u c c w <u
» C M a i o o ü q .h.h e - H q u h t) h i m v c a t g
h) d) H o ,Û 0> 10 C3 O i-J CD Cd 4J d) -c rH t+-lrQnC0d)n.p
rH ft S rH d) d)^J W H C M>J-I d) Md) 0>i E^0)4->ftO'H • B d) r H £ o < D 3 cd ^ —) > ex, f t bû d) cd H h p u 3 ^ c d c o 0 4 J d ) P d) h bû C O S -u c h-j O tJ> ni 3 cd W S W U U f t C C < r H C d ) C d d ) T) O X rH C c d ï d) C O S - O H O C r O O O U T3 rO V f t «H s " X Q O « D O , û - d ) H «H Cd Cd 3 o CO > »H-O BC MW WEO bû bO <3 » T3 cd M ^ W O c S C 4 J M C D ^ d ) f t W > ^ c M - H W C D ß c d H c iJ • U O d ) CNJ O d) cocd <D bO r^CDO C C D » H CDCd t) H m • oo «h co CO ^ t H H X H bO rH >-3 rH Cd CO S M O • rH ^ rH £ ' " • ^ r ^ 0 , _ < d C C d ^ ON o ' H f t C O W O O M o b O S C O c 4-) - H C ^ O r H •• 4 J f t C 0 X î - « d C D O o o M w d ) <d t 3 c d o o - h - " w C M o O d ) o w M > " ~ ^ ^ ~ ^ H co -n O m -H 4J TJ I U rH U - O <t 4J Cd ^ o r- - C w Pà M_| ro x d) O /-s «D W •• M d) T3 <d 3 cd M d) rH U VO Cd d) « ^ h m bû C EM O O W U u d) a: -) cd CD o T) CU Q C « c rH U C.H u CC^S Ü-S 2JS2'2M'jD k -« « «d bû W MH - Cd Cd • - (D <f M X cd - d) - ^•h^h'J d S C C m Sc- T S ^ T I \ b o P ° - O cNj > C vo H f t - O O f t M i n w c o C i H v o o f t W X 5 kJ C - S r ûJ3 r t m F ! t i m ?r1 ' . T3 b O M r~4 r H C L H >-, v^ r - W c o o E w O 4 w o ^ o o c o E W O S 5 « £ ^ t : f t 2 . • U c d d J M ' H M M O f t O O O i S C ' « H O C O I »-J d) ON o § Cd 4J o! . S S l S _ j u t i Ê i l i l ü^ ! S05 PC , !^0' 0 0 C H O N S c d H l J 3 M H C £ C N 2 M X H . H ^ M C d cd , i ( ! b û w H [ — i w H ® d H » i H i f l t o < | i d ( L c d w u c d E i n > n j j o,c mv- ' i d c l o c n i p l h ^ c q ^ bûw r* QJ S Tt) rf\ Ü r- ft 'r. m I . «t rH cd c - w E T") > oo bû ft •H CD cd On O c o G w •H ON 0 E G -o u » o •H »H d) cd (D M G rH r-l X cd • T3 a) CO G w B u bû cd U cd •H cd G
