Morfologie, microscoop, moleculen - wat gebeurt er met de taxonomie van de Agaricales

Morehel/a esculenta - Gewone morielje. Foto: Ruth van Crevel. De Nederlandse Mycologische Vereniging

Opgericht in 1908, heeft de Vereniging als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen,

In

voor-en najaar woräen wekelijks excursies georganiseerd, verder worden'er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMV actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.

De bibliotheek van de NMV is gehuüsvest in het Centraal Bureau voor· Schimmelcultures, Uppsalalaan 8, Postbus 85167, 3508 AD Utrecht. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H.A. van der Aa (tel. 030-5432320).

Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt viermaal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.

De contributie voor de NMV bedraagt Euro 18,-- voor gewone leden (Euro 20,--indien adres in het buitenland), en Euro 8,-- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO; krijgen Coolia). Lidmaatschap voor het leven: Euro 340,--; voor huisgenootleden Euro 170,--.

Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris (adres achterin).

Nieuwe leden en adreswijzigingen dienen gemeld te worden bij: Marjo Dam, Hooischelf 13, 6581 SL Malden (tel. 024-3582421), e-mail: m.dam@paog.umcn.nJ.

website: www-mlf.sci.k~.nllmnv/ma~_n.htm

index Coolia

(1983-1998)

op www-mlf.scl.kun.nl/nmv/nieuws.htm Verenigingsmededelingen vallen onder de verantwoordelijkheid van het bestuur,

de inhoud van de rubrieken onder die van de samensteller.

INLEVERDATA

KOPIJ

Door toenemende complexiteit in het gereedmaken van Coolia wordt auteurs, ook die van de vaste rubrieken, vriendelijk verzocht zich strikt aan de volgende inleverdata te houden:

coolia aflevering artikelen 'vaste' auteurs•

45(4) 14juli I augustus

46(1) 14 september 1 november

46(2) 14januari I februari

46(3) 14 april I mei

1 _{uit de tijdschriften, excursie-aankoncligingen, verenigingsmededelingen.}

COOL IA

CONTACTBLAD VAN DE NEDERLANDSE MYCOLOGISCHE VERENIGING

ISSN:

0929-783

\

lORFOLOGI

E

. i\JJ

C

ROSCOOP

,

MOLECULEN:

\\

'

AT GEB

EU

RT

E

R

~

l

ET

DE

TAXO

O~IIE

VAN

D

E

A

G

ARICALE

?

Th

o

m

a

.

\Y. Ku

y

p

e

r

-..:~ ~~~

HuJ~m~ wah11.:1t. \\'

.tg~nml!cn

L'nt\ en.iteil. Pol!tl:lu' X005. 6700 EC

Wageningen

1-.u\

rx

·t

I h \\

~1)(12

\1\lrphuhl}!). lllllfll\l'Opt:.

molecuk

...

-

\\hal '" happening

in

the L:IXOnOill) (l( th~· .ll'.llt• wll B.l'tt.ltom\ cc te" 1 _{Cn11lm ~'i('\ 1 I:! I· I 31.}

· 1 h•· II'-C nf n;okcul.11 mc1h1lll!- 111 thc taxonomy ol lhe agaricuitl Basidjomycetes hus led IO , 1111\t,IIIII.JI l'hangc' 111 thc c•rctun,crtptiun of orders and futnihu~. smaller changes in thc lll~tun,u

₁₁

pt1~>11 uf genera. a11d only vcry limitcd changes in spedes

cn

ncc.:

p

t

s.

Althougil many of thc 111~ill'l 111\11 are now nwn· llaluml. n.:l'llgnilion of thcsl! taxa on thc hasi~ of morphology or lllt~t\l'l'"llll'.JI ~haractcr' ha:- hccwnc much more difficult. A \hllrt introduetion to molecular mcthmJs ,, 1'111\ tdl·d 1·\,lfiiJllc' ol la\llllliiiiH: change-. lil thc cla:.~itïcation nr thc agancoid Basidiomycch.:S ~lrC ~1\l'll

Onl.mg'

\CN.h~~n J~ n~:gcndc ..:n mt:m,,t~ editie \an

dt: D•ctinnal)

of

the Fungi

(Kirk

er

of. ~nt111

In Jae Jicunnal) \\

orût

een 'olleclig

0\ cr11cht

gegeven

van

het

!>Y!>tccm

der

hllll!t. c.t.llldc 'an 1\

la

en ~'·"'en. '1:1 urJe.., en familie .... tut aan

Je

genera

.

Van elk gen u!>

i-;

h.1'

~

"

.

.,j,~n nn~ t'l..'n ~ch.tllllH! 1!1..'1!1..'\cn

\JO

het

aantal

~nonen

l::.l!n \an de redacteuren

\:lil dtt hvd\.

j.,.,

,

,

~ia I~"·

had

m~J

~

,

:mx

ht

.ta~l

deze

publicatk

h•J te

dr.1gen

'oor ''at betreft

de

\1!••n~.1k, '" '' ÎJÛè

11n

t pl.t.ttJê''" ammen. l:loleten. ru ... uta ·,

en

melkzwammen.

en

a~.IU~<'Ilk g.t'>tl..'ntm~cetCOI

fen

\Jil

Je

Hagen

\\aar

Ik.

mee gc:confronteerd

\\Crd.

\\a' "d~l· H~r .m.knngen 10 Je ta\nnnm•e

'.tn de

BasîdJomyc~:tcn

nu

'oldoende zeken\

arc!n om

111 dtt htx-k. t~ at:"c~pter\.'n D~t~

'mgen

betroffen

onda

.mdere

de

po·itie 'an

de

(i.t,lch•m~~ctc.:n

lt:n

opttlht~ \:JO

ut:.'

H

)menomyceten IAgancalc' en Aphyllophornle,)

.

en

de

lllll'lhrtl'

mg 'an de

Agancalc ....

Boktale en

Ru

·<,ulak>~.

In

de

om ch:rijvjng van

de

te

).!lllqlCII \\,tn:n tk afgclnpcn t.trên aanticnlijke en radicale \Cranderingen voorgesteld. die 'nol hl· I ~rnot~tc.:

deel

gebaseerd

w:m.:n op de r

esultaten

van

de Locpas

s

i

n

g

van

m

olecu

l

aire

metho1kn

1n

Je.: ')

:-.tcmattck

.

I

k nwc:.t daarbij du

s

kiezen we

l

ke

wijz

i

gi

n

gen

ik

we

n

s

t

e

te

.tct:l'Jll~·~~.:n l'll

e

r

reke

n

ing

mee houd!!n dm

mi

j

n

be

h

a

n

de

l

ing

van

ti

e

A

ga

ri

c

al

es

e

n

die

vun

1k

phyll

ll

pht

1

ral

cs

Ûtlllr

J

oos

t

op l'lkaar m

oes

t

e

n

pa

sse

n

.

H

e

t

is

tenslotte

niet

gewenst <.Int

c.:c

11

dct:l

'a

n

de Basidiomy~etcn

d

tlor

een

pr

o

gr

ess

i

eve

myct

)loog

o

p

z

i

j

n

k

o

p

wo

rdt

geze

t.

t~.·m IJ I t.TI1 .tndt:r

tkc

l

'an

lk

tel fdc

g

r

oep door een re

act

ion ai re myco

l

oog

ongewijzig

d

hltJII

nc

nnndta.J.k

o

m

de

mnkculair-taxono

mi

sche

litermuur l..ritisch

te

besc

h

ouwen riep

ng~.·nhh~~cliJI.. '~lk de H~l:t!;

op

111

h

oc

\

cm.:

die

nieu\\

gcdclinie~.:rde groepen ook

fei

te

lij~

herl..cnd

~IIOlkn

\\orden

1lp

b."''

'·'"morfologie of

micro'>cnpt..,chc

kenme

r

ken

.

\kn hoon nog.JI

een' Je

h\.'"

cring

dat de

molcculatrc taxonomie

leidt

tot

geheel llH.'ll" t

mddtngc

n

dtc

'nM

Jè kei..

n;~u"

dijks te

hegrijpen

11jn De

vraag

i natuu

r

l

ij

l..

of

l

l.tt

"crkd•1J,;

w

i ... En. ah J.tt '" lll1~h1

1jjn.

h~

"erg" ''

dat dan?

Dat

laatste b 'oor een ~l.m~nJI.:

Jc.:d een

~"c'11e

\an

'm.Ja~ Om

emgc

mdruk te:

ge,·

en

van

het

<;OOn h:r.mJ'-·nnf.cn

J.11 door dc- tr'Cp.!"''"l!

'an

moleculaire

m~.:thoden

'

tXlrgesteld

is.

,

·

oleen hter

.tlkrcc~t en~dc l.one mecrJ..

eutC-11pga,en

Daannee

~

.tn een

todruk \Crkregen

worden

hoc

"er~

..

J1~

'èr.lnderingen

nu

c•genltJ~

liJn en

in

"t!IJ...e

mate

men ,

·

ooruitst.re\ end

o

f

,,uJcr"'-'""

0\!

ant"oortlen

t'fl

dac ''pg:l\en.

m

e

l

een

~nnc

toelichting. worden

verderop

tn

J""'

~•Jdr.~gc

ge ge' en

Vraag I: Welke soort hoort in dit rijtje niet thuis? a. Cof/ybia tuberosa (Purpcrknolcollybia)

b. Gymnopus dryophilus (Gewoon eikenbladz.wammetje) c. Rhodocoflybia nwculara (Rocstvlekkenzwam) d. Omplwlotus illudens (Lnntuarnzwam)

Vraag 2: Welke soort hoort in uit rijtje niet thuis?

a.

lnac:ybe geophyfla (Satijnvez.elkop) b. Hcbt!loma crustuliniforme (Radijsvaalhoed) c. Panoenlus foenisecii (Gazonvlekplaat) d. Agrocybc praecox (Vroege lcemhoed) Vraag 3: Welke oon hoort in dit rijtje niet thuis? a. Suillus grmzulaws (Melkboleet)

b. Chalciporus piperalus (Peperboleet) c. Gomphidiu!> roseus (Roze spijkerzwam) d. Rhi:opogQn lweolus (Okerkleurige vezeltruiTel) Vraag 4: Welke soort hoort in dit rijtje nietlhuis? a. Gymdon lividus (Elzenboleet)

b. Melano~aster broomeianus (Welriekende inkttruffel) c. Paxi/lus im,olurus (Gewone krulzoom)

d. Topinel/a parwoides (Ongesteelde krulzoorn) Vraag 5: Welke soort hoon in dit rijtje niet thuis'? a. Pleurow.v ostreatus (Gewone oesterzwam)

b. Lentinus tuber-regium (een tropische soort met een

g

r

ooL

eetbaar sclcrotium) c. Hohenbuehelia culmicola (Helmharpoenzwam)

d. Resupmatus applicaws (Harig dwergoonje)

Vraag 6: Toepassing van moleculaire methoden leidt ertoe dat het gcslacht Panellus (Schelpzwam) in de opvatting van Moser (5 soorten)

a. ongewijzigd kan blijven.

b. moet worden gesplitst in twee genera. c. moet worden gesplitst in drie genera. d. moet worden gesplitst in vier genera.

Vraag 7: Tot welk geslacht behoort de Geschubde inktzwam? a. Coprirws

b. Amwlarius c. Agaricus

d. Dat is een kwestie van smaak.

Vraag 8: Tot welke familie behoon Riekenelia fibula (Oranje trechtertje)'! a. Tricholomataceae

b. Rickenellaceae

c

.

Russulaceac d. Weel niet

llt)l"

m.tl-\.·n ,, IJ

uit

bo'

cn,wanJc

mu!;clijkheden

een

l..eu1c

1

_Simpelweg

_{is dit he}

_t

rc~ullaat

, .m 4!\.'ll d.t,,ificatie die gch;J\\!CrJ

''

up (\ eronJer,teiJ\! 1 eHlluuonaire \'cm ant:.chappen

lll"cn

,,~men.

En Je

\ï.ta!! ,,

Jan

nnJ..

hoe \\e t.he 'erwanhchappen \a5l5tellen en

hoc: ''e

11p

h.t''' J.wn an tol een \.·J<t,,ahcatJe I-omen. Een da,,llic..lllt:

l.:an

gebruik

~aken

'an

alle

.,. ..

,n~:n

1-cnmerl..en.

~tmel

mnrtulug.a,che en micrthcopi'>che al' moleculmre kcnmcrl..en.

1

ka ,,

hd.tn~rijl..

urn htl!r te \\ IJICn op een belang.nJk

\cr..

chil

LUS

en

-~lassifi~atic

en

•JcniJII\:,tll\!

''u1 een 5-oon \'nt)rda.,..Jiicatie geldt \en,ant,chup ah

belangnJk~te

ente

n

urn

1

·\!n

up eHlluuonaare \Cn\,JOI)>d1Uppen gebaseerde

cla~'•licaue

word

t

een natuurhjJ...e

d.t"lltciltte

gen

oemd

V 110r

tûcnt

i

licmie

.

biJ'

oorbeeld

met behulp

van een

Jctcanumaue-.k~nel.

!!d..len unJac criteria.

met name

gebruiksv

r

ie

n

de

l

ij

k

heid (hoc

.ge

ntai..J...clijJ...

•

~

hel

o~

een

cu

l

kc

l

il• op naa

m t

e bre

n

gen) en

hctro

u

\\ baa

r

hei

d

(

h

oe

groo

l

is

de J..a

n:-.

dat JC b

i

j de

l

e

n

n

lf

W

II

C

vl!r

J..

cer

d

.

of

ze

lf

s

he

l

e

m

a

al ni

c

l uit

ko

mt

)

.

De ke

nm

e

r

ke

n d

ie

ge

bru

i

kt

wn

rû

cn

in

ee

n

goe

d

e. ge

bruik

sv

ri

e

nde

l

ijk

e e

n h

e

tro

uwbar

e s

leute

l,

z

ijn

ge

lu

kki

g

l:tn

g

nic1

altijd

tiezeilde

a

l

s

d

e

k

enmerken

di

e

wijzen o

p

verwant

schap.

Kopiëren

I

k

1al

de '' crl..ing

van

molèc:ulaire methoden proberen uit te legge

n

aa11 de hand 'a

n

ee

n

parallel.

namdijk de n:con:-trucuc

'an

teksten in

haru.Jg.c~chrcvcn

mmmscripten

.

Tcko;ten

"urden 'o\lr ét.'n groot Jed ungc\\ iJitgd

o

,

·e

rgenomen

en

JoonJat

het

aa11tal \

'

erandcnngl!n

rdat1l'l I-km

h.

i

de

!..:an,

grcx't

dat

me

uw opgel.n!den fnuten gcJ..opieerd

\\orden

C

1eker

''n•d.tt

lk

amJJeleeu" -.e

J..

op•

a,lcn

..

om'

niet \\''ten

\\.11 1c

lazen maar alleen

lener.

k'•ru:'-·rdcnl. en Jat \\ 1'0nkn

1

lcth:rcombinatîe.-. 1 Jae 'crd\\cnen LÎJn

,

·oor eeu\\lg liJn

'crJ,,

cncn

Een 'oorheeiJ ter

tllu~tratie.

Hieronder

't<tan dne rijen lener-. 1 met

m.nJ,JkdsJl.Cn\lJ:. een

1111.

net

ah

een

. ueog

0~

\.

het erfelijke materiaaJ dal door

muk~.

uhur

taxonomen

ge"

lWnhJk ''

ordt

gebruaJ..t

'onr

de reeon

struc

!Ie

':tn

'4!n' .lllhdl<tppen

tu

s

en 'nunen. liJn het alleen

maar

Je

uel"'.

:

.tllèen hier zijn

het

er 16 en baj

D'

\

liJn

4!r maar -l

lener')

D EZ EZ I ~BETEK E

TNIET

DE

ZE

Z

I

NB

E

T

EKENTFIETS

l>EZ

E

Z

I

NBETF.KENT

FL

ETS

(A) (B) (C)

E

r

1ij

n dr

ie

mani

e

ren

(e

r

z

ijn

e

r

7-t.:S.

maar

z

e

z

ijn

s

ymm

clrisc

h

)

waarop

de

ze

"z

innen·

·

in

CL"

n r

ee

k

.., ge7,el kunne

n w

orden

:

t\

-

8

-C:

A

-

C-8:

8

-

A

-C.

(

O

e drie andere

ma

nj

er

en zij

n

C-B

-

1\

:

B

-

C'

-

t\: C-A-8

). Zijn de

<.l

r

i

c reekse

n

e

v

e

n

w

aa

rsc

h

ij

nli

j

k

?

M

e

t

s

impelt

e

ll

e

n bl

ij

kt

d

at

\oor uc ree

l..

!>

A-

8-

C er

t

weemaa

l

een lette

r

v

e

ra

n

derd is

(van

N na

ar F

. e

o

van

1

naar

L

).

e

n

hiJ tic reek,e

n

A-C-

B

en

8

-

A·C

er

tlncmaal een lelter

vcrandcru

is

(van

N

n

aar I

.

'

'

a

n

F maar

l

c.:·n

l'en

lcrug,erandering van

L

naar

1

:

resp.

van

F n:tar

N. van

teru~ naarFen

van

1

na.tr Ll (iegc' en

hel

feit

tlat 'cr..1ndcringen

onwaarschijnlijk liJn (

17

,

.

all~ de 10

Jeue

r

!>

lijn

111

h~·t

gche

d niet 'emndcnJ).

j,

er een

goede

reden om

de reeks met de minste

\Cr.tndcnngcn aJ;;

mce-.t

\\aar..~:haJnhJk

op

te vanen

.

_{In felle \\erken programma·l> , 00r}

rcc.:nn,tntciiC \an

kenmerken

(ltl\\d

morfologûcbe al!>

moleculaire kenme

r

ken)

op

de

₁

clfdc

manl\.'f

/c tdlen \OOr

ell.c:

m

ngd

ijke reek:-. met

hoe\

cel

vemndcnngen

dat gepaard

g:tm en

kaacn Jan Je

ree~ met het klc•nste

aantal

\erandenngen

.

Neem

in

plaats ,

₃

n de

\'

nr~ddcn

A. B en

C

maar

3

'l~)nen met de

volgende

k.cnmerken

:

A

-

gladde kleu

ri

OLe

'rnrcn,

B

-

gla~de

brumc

'Jl<lren.

C

-

geornamenteerde

brume

-.pore

n.

Over dae pe

l

regel

hk

hc'le

reek.

1·

de reek" met he

t

mnt.ste aan

t

al veranderingen)

i~

iedereen he

t

eens.

D

e

vraag doet zich alleen voor hoc we precies tellen. Telt elke verandering gelijk? Er zijn

wellicht argumenten te bedenken om niet elke verandering gelijk te tellen. Kijken we eens

naar een ander voorbeeld:

DEZEZINBETEKENTNIETS

DEZEVIS BETEKENTALLES

DFZFVISBFTFKFNTNl~TS (D) (E) (F)

Bij de reeks D-E-F hebben we 6 + 9 = 15 stappen, bij de reeks D-F-E 8 + 9

=

17 stappen, en bij de reeks E-D-F 6 + 8

=

14 stappen. De reeks E-D-F lijkt dan de meest waarschijnlijke.

Als we echter zien dat er 6 maal sprake is van de overgang van de letter E naar

F

(of F naar

E) en we zouden die minder willen tellen (bijvoorbeeld slechts l keer), dan wordt het aantal overgangen bij D-E-F 6 + 5

=

IJ; bij D-F-E 3 + 5

=

8 stappen; bij E-D-F 6 + 3 = 9 stappen. Dus door een andere weging wordt de reeks D-F-E waarschijnlijker dan de reeks E-D-F. die bij gelijk tellen van elke verandering de meest wa<u·schijnlijke weg was.

Letters kunnen niet alleen veranderen, maar ook kunnen letters wegvallen of toegevoegd worden. Bij de moleculaire systematiek speelt dit verschijnsel een zeer belangrijke rol. Vergelijken we deze twee zinnen:

D

E

ZZEZINBETEKENTTETS

DEZEZTNBETEKENTNIETS

(

(H)

G

)

Het lijkt dat we 13 stappen nodig hebben voor deze overstap. Maar met een simpele truc kunnen we deze denien stappen terugbrengen tot twee!

DEZZEZINBETEKENT.JETS

DE.ZEZINBETEKENTNIETS

((JI) )

Door twee gaten aan te nemen passen de "zinnen" precies. Hoever mag je gaan mel het

aannemen van gaten? Hoe groot mogen de gaten zijn? Tellen alle gaten gelijk of tellen

grotere gaten zwam·der?

DEZEVOLZJNBETEKENTNIETS

DEZEZINBETEKENTDUSNIETS

(K) (L)

Veenien stappen in dit geval. Met dezelfde truc brengen we dit terug tot...? Zes? Of twee?

D

E

Z

E V

0 L

Z

J

N

B

E

T .

E

K

E

N T

. . . N

I

E

T

S

(

M)

D E Z E . Z l N B E T E K E N T D U S N I E T S (N)

Tol nog toe zijn zinnen (rijen van letters) in een reeks gezet. zonder dat de richting aangegeven is waarin de reeks gelezen moet worden. Zo'n richtingloze reeks heet een netwerk, en om van een netwerk een verwantschapsboo.m te maken, is nog een extra stap vereist. Daarvoor is het nodig dat er bepaald wordt welke letierrij de oorspronkelijke is: de

richting van de reeks volgt daar dan automatisch uit. Het kiezen I aanwijzen van zo'n

"oorspronkelijke zin" (een ''buitengroep" in her jargon) is soms problematisch. Voor zo'n buitengroep is het nodig dal die minder verwant is met de overige rijen dan elk van die

iiVCri

u

~

n.:c.:l-.

sc

n

o

nd

e

rlin

g_

I

n

h

el

~rev

al

va

n

mo

l

ecula

ir

e sys

t

e

m

a

ti

ek

va

n

bas

idi

o

my

ce

L

e

n

Jill.'ll

.:-wc

Jat

donr

al

s

h~itengroep~

bijV{IOrbeeld

ee

n

ascomyceet t

e

kiezen.

I

n da

t

geva

l

hchhcn ,,

c "\H!tk

redenen

om

aan te nemen

dm

de \er

sc

hillendt!

ges

l

achten van

de

bJ,

₁

uumwcet~n

onderling

meer

vel\vanl Li

_

p1 dan

elk

met

t.lte

ascomycceL

D

aa

rdoor kan

-

~e

,

en'

ant~~hapshnom

binnen

de

Agaricalcs worde

n

opgebouwd.

Ook kunnen_

'~e natuurliJk

tWl'~ bu

ill.:ngroepen

nemen .

.

hijvonrbeeld ee

n

ast:omycee

t

e

n

een h

c

t

ero

?

asldJ

o

myceeL

In

dat

ge

al

vc

r

w

acht

e

n

we

dat d

e eers

t

e

buil

e

ngroep

vo

or

de

Aga

n

ca

l

cs

de

h

e

t

e

r

o-ba,u

l

in

n

w~.:cc

t i

s.

de eers

t

e buit

c

n

g

roep

voo

r beid

e

basidio

m

yce

ten

d

e

ascornyceeL A

l

s

een

\crl...cl.'rtl~ huitengroep

i

s

gekoten.

i~

de

kans

aanwezig

dat

tie daarop

gebaseerde

'crwant:-d1apl>hoom \'lln

I\\

ijfelal

·htige kwaliteit i!>.

l\

lul

cl'u

lair

c

s

pelregel

s

I kt

maken va

n

verwa

nt

st:ha

psbome

n

is

dus

een

"s

p

e

l

"

m

et

gedclï

n

iee

rd

e ··spe

lr

ege

ls

"

.

Over

de

"

spelr

ege

l

s

·

· valt te

tw

i

sten

(e

n

dat gebeurt dan

ook).

e

n

hel

i

s

daarom

goe

d

te

bedenken dat ee

n ana

lyl>

e

va

n

wranderings

s

tappt.:n

(in

hel ja

r

gon

heet dat

een c

ladistische

anai)\Cl op

bas1s van

mokculaire kenmerken

verschillende uitkomsten

kan hebben. D

aarna

kumt de

Haag llp

weli-e manil'r

we

zo·n \'Crwamschapsboom venalen

in een

classificatie.

Het

heeft

immc:r~

weini!! z.in

om

zo'n verwantschapsscherna

te

maken en

vel\•

olgens

een

cln,sllieatie op

te

s

tellen-die tiaarmee geen r

eken

ing

ho

u

dt. Ook daarvoor ge

lde

n

s

pe

lr

egels

en

d~.:

be

l

a

n

g

rijk

ste s

pdr

egel

is

dat

d

e

voo

r

ges

t

e

ld

e

indelin

g

n

iet

in

s

trijd ma

g z

i

j

n

m

et her

verwa 11tsc

ha

pss~.:hema.

Ab we het l'Cns zijn

ove

r

de spelregels.

bl

ijfl

er nog een

belangrijk punt

:

De

argumcntalll· b uiteintlelijk

llp

een

waar~chijnlijkheidsargumem

geba

.

eerd.

I \\

aarschijn-lijkheH.l

een voldoende

krachtig

argument om

tot

radicale

'eranderingen over

Le

gaan?

Dat

ligt

er natuurlijk

a;m hoc waar

.

chijnlijk

iet

s

is.

En

juist

op

dat gebied kan de moleculUl r

e

'y:-t

cma

tiek tich b

ewijte

n

(e

n heert

zic

h

ook

bewezen)

n

aas

t

de t

r

aditi

one

le

methoden. M

e

t

llll

lk

cu

l

ai

n:

me

th

o

den h

eb

j

e vcl!l meer kenmerke

n. W

aa

r

ee

n m

orfo

l

og

i

sc

h ta

xonoom

b

li

j

ma

g

tij

n

mt:L

30

kenmerken

die gebru

ik

t

!kunnen worden

voor

een

indel

ing.

heeft een

nwlc

c

ulair taxonoom

al snel een groter aamal

kenmerken tot

zijn

beschikking: bij twee

'tul-je'>

DNA

\ an elk 500

ba~enparen.

waarbij 90

CiK

nier

variabel

l..

heb je t

och aJ

honderd

hru1l..hure

kenmerken

.

Die grote

aamallen

gegeven~

(

kenmerken) die je

verzamelen

kunt

hchhl.'n t:noc

geleid

dat

er

methodes omwikkeld

zijn om de

mate van w

aarsc

hijnlijkhei

d te

berekenen, en je

kunt

di

e

me

thod

e

n

gebruike

n

om

n

a

t

e

gaa

n

o

f

ee

n

andere

in

de

ling

a

ll

een

c~.:n beetje minder waar

sc

hijnlijk i~ of vee

l

o

n

waa

r

sc

hij

nli

j

k

er.

Enkele voorheelden

ter

il

lu

s

tratie.

De

gcslachten C/itocybe (T

r

ec

htcrzwam) e

n

l..t.•pi,to

t

Schijnriddt>rt\\

am)

,

·

er

eh

i

llen in één

microscopisch kenmerk. narnelijk

gladde

t~-.•genm

er geornamenteerde sporen.

Op die

basi.

worden ze

tn

de Flora agaricina

nccrlanuica

gescheiden

C

Noordeloo

s

&

Kuyper.

1995 ).

M

et

moleculaire

m

eth

ode

n komt er

e-en

ander

e

inde

l

i

n

g

ui

t

en blijke

n

zowel

C

fit

ocybt•

a

l

s

L

t!

pi

s

t

a

ni

e

t

natuurlijk te zijn

.

We

kunnen

echter

ook de co

mput

er

(want a

l

s

e

r

met

gro

t

e

aanta

ll

e

n

soorte

n

en

k

e

nm

e

rk

e

n

gewerk

t

wordt i

s

het

heter om

tic

toepassing van de

s

pe

l

regel

s

te automaliseren) opdrage

n

r..TII

'1!1\Vant

s<;c

hap

ssc

hcma te rnaken

waarbij Cliwcybe

en

Lepista

volgen

het

o;porencriteriurn onder-.cheiden 7ijn.

en nagaan hoeveel minder waarschijnlijk

(of

met

hu~H'C.:I

ex1111

~Lappen

gepaard) LO·

n Wl\van

tschapsboom

is

.

De uitkomst

i

in dit ge

val

dat

zo

11 l>Cherna

1oveel

extra

sta

ppcn

noodzakelijk

maakt

dut

het

zeer

o

nwaarsc

hi

j

nli

j

k i

s

dat

die

~t~o

m

j

ui

s

t

i~

..

En daarom z_oud

e

n

we bijvoorbee

ld h

e

t

ges

la

cht

L

e

pi

s

ta

mo

e

ten

opgeve

n

en

(

ltt

onht

'

upn1euw

m

oet

e

n

Inde

l

en

.

O

verigens:

in

de F

l

ora agaricina nee

rl

andica staat

a

l

aangl!geven dat het onderscheid tussen Clitvcybe en Lepisw eerder conventioneel is dan natuurlijk (Kuyper. I 995). Andere ken merken (bijv. cyanofïlie van de sporen wand. bepaalde chemische kenmerken. sporenvom1, pigmentatie) gaven namelijk ook al aan dal de oude indeling niet zo heel erg goed was.

Een tweede voorbeeld. Hebeloma (Vaal hoed) en Alnicola (Zompzwam) worden op basis van de structuur van de hoedhuid onderscheiden. Met moleculaire methoden lijkt die indeling niet de beste. omdat de zompzwammen met knotsvom1ige cheilocystiden zoals A. bollemica (Zilversteelzompzwam) meer verwant lijken met soorten van Hebelonl(l dan met de zompzwammen met cheilocystiden met een naaldvormig uitsteeksel zoals A. esc/wroides (Bleke zompzwam). Maar in dit geval geeft de computer aan dat de oude indeling maar een klein beetje slechter (minder waarschijnlijk) is dan een nieuwe (waarbij een deel van Alnicola in Heheloma Ierecht zou komen). en hoeven we voorlopig de oude indeling nog

niet op te geven (A<men e1 al., 2000).

rn de begintijd van de moleculaire systematiek werd vaak één verwantschapsboom gepubliceerd en dat gold als onbetwijfelbare basis voor nieuwe taxonomische inzichten. lnmiddels weten we beter. We willen niet alleen zo'n schema, we willen ook gegevens op basis waarvan wc kunnen constateren hoeveel structuur er in de gegevens zit, hoe goed gesteund de voorgestelde indeling is en hoeveel minder waarschijnlijk andere-indelingen zijn. Alleen als aan die drie voorwaarden voldaan is. hebben we een nieuw verwantschapsschema op basis waarvan we taxonomische veranderingen kunnen voorstellen. Overigens wordt zo'n vergelijkende test lang niet altijd uitgevoerd. Een recent gepubliceerde moleculaire analyse van Panelhts (Schelpzwam) laat zien dat het genus wals thans omschreven weinig natuurlijk is en over 4 genera verdeeld zou moeten worden (Jin el al .. 200 I). Maar in dat onderzoek is helaas niet nagegaan in hoeverTe andere indelingen. waarbij Panellus minder zou worden opgesplitst. ook nog aanvaardbaar zijn.

Conseq

u

e

nti

e

s

fnmiddels zijn veel verwantschapsbomen gepubliceerd. en er zijn ook voldoende bomen waarbij we redelijkerwijs kunnen beoordeEen hoe robuust de nieuw voorgeslelde indeling is. Voor die gevallen is dan ook een (soms radicaal) nieuwe indeling voorgesteld in de nieuwste editie van de dictionary. De belangrijkste veranderingen in de taxonomie van de agaricoïde fungi zijn als volgt:

De Gasteromyceten bestaan NTET! Gasteromyceten (basidiomyceten waarbij de sporen niet meer actief worden afgeschoten) komen op verschillende plaatsen in het systeem van de hogere basidiomyceten voor (Hibbett et al .. I 997. 2000: Hibbetl & Thom. 200 I). Dat werd al lang vermoed, maar inmiddels is dit vermoeden wel zekerheid geworden en komen de Gasteromyceten voor het eerst ook niet meer als taxonomische categorie in de dictionary voor. In 4 van de 8 ordes van de Homobasidiomyceten komen gasteromyceten (met een kleine lelter g, om aan te geven d.at het geen taxonomische categorie meer is) voor. Singer (1986) had gelijk! Echte plaatjeszwammen komen in 4 ordes van de Homobasidiomyceten voor, nl. Agaricales, Boletales, Russulales en Polyporales (1-libbetl el al., 2000; Hibbett & Thom. 200 I). Het merendeel van de soorten die door Pegier (I 983) tot het geslacht Lentinus worden gerekend, behoort toL de .Polyporales. Het geslacht Lentinus dient echter opgesplit·st te worden. Bij die nieuwe onderverdeling speelt de ecologie een grotere rol. Soorten van het geslacht Neolentinus (zoals N. lepideus. Schubbige taaiplaat) vormen bruinrot, terwijl soorten van de geslachten Panus (zoals P. conclwrus, Trechtertaaiplaat) en Lentinus in engere zin (zoals L. tigrinus, Tijgerlaaiplaat) witrot

Hmnen. Laal\tgcnul•mllc ... oort

i

~

teer nauw verwant aan de ooncn van het ge lacht

Pol\portt\

11 ltbhell

&.

Vilgaly~.

1993) Er zijn nog gel!n g.oclle redc::nen 0111 de

AgaricaJ~~

\CrJl'r llp tt: 'Phhen. toal' Kuhner ( 19H0l en Jülich ( 19 21 hebben

,

•oo

r

ge.,

t

~

ld

:_

D~arvo

o

r ~

~

hl.!! hetrel kndc: gcuccltc van de buom on' oldoende opgehelderd en waar. t'hiJilhJk IS het ook ntct goed mllgelijl- um lk .,Lructuur 'erder op te helderent Moncalvo

et

al

.

.

2(~)0). __

De ll) grnphnmceac hl!.,t~Hln niet. Dat . taal O\'crigen~ ook al Hl ~c Flora ag~~tcana neerlandica (Ba:-.

19~8)

.

waar wc de familie op ge he' en hebben. maar het IS aannemelijk dal ûc ll)grnphuracl!:te 111t '''ee niet verwante groepen bestaan. nl. de ectomycorritavormende 11) ,gmphon l!n lic 'aprotrnfé H) gmc) bes.

01.'

Trtt.:hlllomatacèae en Je Coninnriaceae \\aren ten ltJn \OOr cèn deel nog reed.) .. , utlm,hab.··-lmmltc'. m.a. ''. 7e ltJn 'ooral gekenmerl..t doordal ze 'itl\men bevauen die

'\11::.1

t<ll .m~krc gtlèlÎ gel-arnkteri .. eerJe familie~ behoren c~toncalm t•t of .. 2CX>Ol.

De TnLhulum:u.tce..te nnlt!ten we in elk ge' al in '" ee famaltcs plit en, de

~1.tr.Nman:ac ~n llè Tnchnlomatacl!ac an eo.gere zsn. Dae laahle famtlte ,.., nog :.teed een llcC:lJC een ronundlJC. dat moet nog 'erder op ge plH.;t ''orden en dan tal ooi.. met de

\1ara .. mtac:cac en met !!ener.t al'

Claanbt•

CTrechterL\\aml en

Omplw/uw

!Trechtenjel \\llfÛI.!n algerel-end 1LutZt1ni. 1997: Lutiom &

tlgal~

. 1997:

~l

oncaho

et

ol .

.

20001. 1\.Lihner ri9HOI had Jtc undervcrdeling al voo;rgesteld en htJ had gelijl...

l

...tu-nma

!Fopzwam) htlort \oorloptg nog 111 een eigen lamilie. al is het mogelijk tot waar~chtJnltjk dat de naa~te 'en' ankn van

l

.

ucnma

hruin!-poorders zijn (bijvoorbeeld gordiJntwummenJ en geen " t l~ponrJcr ...

In de omgrc.:nting tUl> en Tncholoma1aceae en Mnmsmiaceac blijl..cn alk genera die cchml)C:Orrttil Hmllen tot de Tricholomatnceae te behoren. de t\\'éc genera die.: orchideeën -m~ctlmta \Urmen lOt de Mara'\mJaceae. Vrijwel alle wusporige C) phcllnïdc fungi behoren

hl! J.: lara ... ttllaceac. hmlummcscenlie. het vennogen in het donker op te ltchten. zoab bij

Omplmlmtt\

1 Lantaam7\\ am l en

An

nillaria (

Honingzwam I. i· mogelijk ook karakteri:.tiek

'1tt1r tk lar.tl-mtaceac. Het optreden van cbeilo- en/ of pleurocy,Liden. en een 1!'-'Jtltcrenlh.:cruc hm:dhuu.l !hyfen e11 brosse) komt veel vaker bij de Mara~miaccae dan biJ

de TncholtHn;Hac~ac 'oor. Sarcodimitische s1eelweefsels. een speciale opbnuw van de steel

hl!,chn.•,cn door Corner ( 1966). komt ook hoofdzakelijk bij de Marasmiaceae voor. I Ionden.! prnccnt betrouwbaar zijn deze generalisaties nog niet. ook al omdat uc positie van AI\'Ct'IIU. !ielltimyct'llll en

Hydrapus

nog niet voldoende opgehelderd is. Daar moet nog veel werk gl!bcurl.!n en dan zal vcnnocdelijk bli_jken dal ook het geslacht Myce11rt opgesplitst

nHH!I worden (Moncalvo

et ol

..

2000).

Door Anl~lnin & Noorddoos ( 1997) is

Coll

ybio

in drieën gesplitst,

Colly

l>ia ss.

str ..

GnmwtmJ

en

H

lwdrwollyhia.

Moleculaire metboden heve. tigen die uitkomst grotendeels. maar - wal erger

il.

-

Collyhia

ho<>n in de Tricbolomataceae en de andere twee in de

~lara~miaccac. lnrfolugisch met onbegrijpelijk wam de eerste heeft geen chcilocystiden en

l!l.!n '-tmpck hocdhlllû. de andere twee bezillen cheilocystiden en een vaak complexe

htlCdhutd lr-lt,ncal\ u t't al .. :!()()(}) Bo"en<lien: kunt u etgenlijk uttleggcn hoe je morfo -lngi!<Ch Cl.'ll klem C'<ètnplaar ''an

Cluocybe

co

ndi

em

t

s (

Klcmc bo trechtcrzwam> feilloos l..unt unJer-.chcidcn \an een grom uitgevallen exempl::1ar 'an

C

ol/yb

ia tlmonirae

! Dwergcoll)

oiar'

R

ick

c'fldlct ,.,

een groot probleem. In de tarnboom komL de soon met behoorlijk

gocJc ..,tc:un utt an de Ru.\su/a-gmep. maar morfologisch Slaat de snort zeer dicht bij

llc'IIIIIII_\'Ccna en 1\.1\•rl'n~t (vcrgclijl. bijvoorbeeld Riekelielia

film/a

(OranJe Lrcchlenje) en M.\l't'lla

aet

r

ttla

(OranJe dwergmycem1l). !Er is geen enkel kenmerk te bedenken dm

Riekenelia in de richting van de Russulales zou kunnen schuiven. We weten niet waardoor deze merkwaardige positie van Riekenelia verklaard moet worden.

Pleurmus (Oesterzwam) behoort niet tot de Polyporaceae, maar vormt samen met Nohenbuehelia (Harpoenzwam) een eigen groep. familie Pleurotaceae. Beide genera zijn gekarakteriseerd door het vermogen om aaltjes te vangen. Resupinarus (Dwergoonje), vroeger naast Hohenbuehefia geplaatst. kan geen aaltjes vangen en behoort tot de Tricholomataceae. De soort die vroeger Lentinus ruber-regium heette, blijkt op grond van moleculaire kenmerken tot Pleurarus te horen. Later bleek ook die soort in staat aaltjes te vangen (Thorn er al .. 2000).

De Entolomataceae bleken niet als zodanig herkenbaar, maar omdat de groep microscopisch zeer goed gekenmerkt is (unieke sporenstructuur) en moleculair onvoldoende onderzocht. is er geen enkele reden de Entolomataceae op te geven.

De Pluteaceae en Amanitaceae zijn zeer nauw a:w elkaar verwant, en er zijn veel redenen om beide families te combineren. Het is meer een kwestie van smaak of men ze apart wil beschouwen of wil combineren.

De Cortinariaceae zijn heterogeen. en de Crepidotaceae zijn nog in het geheel niet onderzocht. Daar vallen nog Oink wat veranderingen aan te brengen. De eerste gegevens lijken erop te wijzen dat lnocybe (Yezelkop) en Cortinorius (Gordijnzwam) niet zo heel nauw aan elkaar verwant zijn, om over Hebefoma (Va<llhoed) maar te zwijgen. want dat laatste geslacht blijkt zeer nauw met Agrocybe (Leemhoed) verwant te zijn (Aanen et uf .. 2000: Moncalvo et al., 2000).

De Bolbitiaceae lijken uit twee delen te bestaan: Agrocybe en Conocybe + Bolbitius. Hier zijn microscopische kenmerken voldoende reden om de familie toch maar te handhaven, zij het dat er enkele genera bijkomen. Enerzijds Panaeolus (nog voorstelbaar als een soort donkersparige Bolbitiaceae; samen met Conocy/Je en Bolbilius). ander.lijds ook Afnicolu en Hebeloma (samen met Agrocybe - dit blijkt uit twee verschjllcnde stukjes DNA). Die classitïcatie lijkt zeer verrassend en nauwelijks geloofwaardig. Of toch? Duur Aanen heeft voor zijn studie van Heheloma een stamboom gemaakt van Hebelonw en Alnicola. Het bleek dat binnen Hebeloma de oorspronkelijke toestand een saprotrofe levenswijze is op relatief voedselrijke standplaatsen en dat vorming van mycorriza daaruit ontstaan is (Aanen er al .• 2000). Ook binnen Afnicnfa komen soorten voor die geen mycorriza vormen maar op brandplekken voorkomen. De verschillen in levenswijze (Bolbiliaceae saprotroof in voedselrijke milieus en Hebefoma plus Afnicofa ectomycorrizavonnend) zijn dus recent ontstaan en gelden niet volledig voor beide (als ectomycorrizavormers veronderstelde) genera. Andere kenmerken sluiten zo'n verwantschap evenmin uit (celluleuze hoedhuid bij Afnicofa, in Bolbitiaccae vinden we soorten met gladde en geornamenteerde sporen, soorten met en zonder kiemporie, etc.). De nauwe verwantschap tussen Hebeloma en Alnicofa was overigens al door Klihner ( 1980) voorgesteld.

Coprinaceae. Hier vinden we twee grote problemen waar de moleculaire systematiek botst met de traditionele opvattingen. Op de eerste plaats bleek dat Coprinus

comalus (Geschubde inktzwam) buiten de overige inktzwammen viel en. wat nog veel erger was, bij vervolgonderzoek bleek deze soort geheel binn\!n de familie van de Agaricaceae te passen, in de buurt van Agaricus, de echte champignon! (Hopple & Vilgalys, 1999; Johnson, 1999; Johnson

&

Vilgalys, 1998). Natuurlijk, er zijn enkele kenmerken die deze soort tot een minder typische inktzwam maken (de sporenbinnenwand zwelt niet op wanneer je die kookt in geconcentreerd zwavelzuur; de hoedhuid is geen hymeniderm maar

c~.:rdcr

I!Cil

...:mi': het ,

Je~,

"orJt .mn de lucht rozerood>.

m.t.lr men

heeft ahijd gedacht <hu het hdc

k~nmerkencompk'

dal

met het ven loeien

'an c.Je

lameUen te makcm

heeft.

mdu,•ct tk

teer

dicht upc:c:n,ta.mde plaalJc!S en de l) P"t:he cellen die de plaatJe!> a pan hc1uJcn. een umeke uat\lnÛtn!! \\.trc:n Dul> ook hier geldt. nct al' btj

R

ickenello. de

\Taag

,,èJJ..c:

d,,,,,lkaue

er \crkc..:;û ,., Ik netg enoe in tht gc:,.tl de moleculair taxonomen te ~dm en ( plaahing , an

C.

((111/ulll.\ 10 de Agaricaceae "ort.lt -.terk ge ... teund e' enal!- die 'an enkèle \ef\\antc !lru.tro!de ta\a mal'

P

odaxis

en

.

\l

muas:nta)

.

In deel

5

\an de Aoro .tg.mctn.t neerlandica \\On.h C\ enccn' geconcludeerd t.lat

CopntiiH

co

mmus eigenlijk

~n

het

tkcl

n'

er

c.k

A2aricaccal' tlnu,lmnn. maar dat

om

pmktJ\chc redenen de soon nog tn het tnktt''

~unmc

n-dccl

komt (V

d

11 nga. 200

I

).

C

o

primt

,

\

commu.,

i

~

hO\'Cndien de

t

ype~oo

n

van ('op111111\. dus

deze

nieuw-.: inc.h:ling heeft ook cmstigc nomcnclarorische gevolgen. J)aarovcr i~ het laatste woord nog niet gesproken. Tweede probleem met de inktzwammen i:-dal

th.:

r-.::-.1 van de sooncn in c...:n groep swat samen met P.wlfltyrella en Lacrymaria, maar dat binnen Jczc groep het kcnn1crk van vervloeiende lam~.:Jicn oorspronkelijk is. èn dnl flwu!trrc/111 en

LaCI

:

\'1/wria

afgeldd .ójn van (en dus h.:ruggckcercl van hel pad van)

Copm

tu

.

,

·

Wijst dat crup dat het kenmerk-complex lOch gemakkelijker verworven en '~rlur...:n kan woroen t.lan wc gedacht hebben? Een gevolg V:\11 deze indeling zou kunnen tqn dnt het merendeel \"Un de inktt.wammen over

3

'en.chillcmk geslachten verdet:lt.l moet "11rJcn 1 Rcc.lhcad e1 al..

:?OO

I

).

Ru,,ulaceae. Hier 'eraoden 'oor de agaricoloog ntet'>. al zijn de inzichten 10 t.le 'en\ anh~hap tu. sen Ru,.,ul.tcc.tc ën

een

aantal A ph} llophor..tle<, gewtjzigd rBruns "'

e1/ •

II.J

1_{J.'. lltb~u}

_&

_Thom.

₂₀₀₁₁

_In

_Je

_{meu'' omschre,·en orde 'an de Russulales \tnJen \\C} p.tdJc,tnden met plaaqc" ( ktl\\ltla.

Lemînellur>.

ga.ttJC'

CHecerobasidinn).

.,teJ..d.,

11/t 1111111111

nl met een glad h)mCntum

(Srereum.

Pt•

llwplrora)

.

Daarnaast lijkt het teer "a.tr''" lttjnltjk dat de ga.,tro·tdc genera u u de Ru ulaccae opgehe' en moeten "orden en hlllnl..'n Rm \ll{o en LacwruH moeten \\orden gebracht

1

~

1

til er ('f al..

::!00

I

).

Bolc:taceae. Hter ''aren na;u.t t.le uaditionele mortologt~che en rmcroscoptsche \..cmm:rl..c:n ook \'en.chtllendc ptgmentchemiscbe kenmerken be:.chikbaar. Op ba~t'\ van Je: te: kl..'nm...:rken had men al voor'\pt!ld dat allerlei gasterOI1l) cc ten zeer nauw ven\'ant waren .tan Je Bnktalcs. De molccul:mc methoden hebben die concht!-ie be\'estigd. Zo st:~an nu

.

klam!t•mw.

Pi

so

litft11

s

en A.~tntt'/1.\ als eigen familie in de Bolctales, naast Gyr

o

p

o

ru

s.

Het tou tnij niet vcrbazen al:- over tien jaar

Gyro

p

o

m

s

in de fnmilie van de Sclerodermataceac t). gepla:ust. Ook R!ti~opogm1 blijkt een vertegenwoordiger van de Boletales. en stuut in een

gw...:p samen met St~illu,,· en

Go

mtJitidiu

,

\

'

.

Ecologisch 7.ijn

ze

alledrie gelijk: zeer sterke voorl-eur voor naaldbomen en uitsluitend tot het noordelijk halfrond beperkt (dal geldt voor geen der andere boleten). Maar het beste bewijs wordt geleverd door de taxa zelf: Ci11mp/udiu.,-soonen parastteren op

S

uillu

s

-

soo

rten

(denk aan

G

.

mseus e

n

S.

bol'inus)

en

Rlu

:opor:m

l

-

·

oo

nen!

Ook htcr geldt dat in

10

jaar het t.cer wel mogelijk is dat de Ciumphttltaccac. Suillacem: en Rhtl.l)pogonaceae in t!én famtltc "orden geplaat'\l t Kretzcr et

ui

..

llJ9ó. Brun.,

er al

..

J'J98. Gn.tbtsha t'l

al

..

:!OOI). oordeloo'>

t:?OOO)

deed reed." een ~kmgnJké -.tap door Suil/tl\ en

Gm11pllidius

in êén familie te plaat~en.

Pa\lllu . Pa\i/111\ \alt m twee groepen uiteen (~oorddoos.

2000).

Ze \'C~Chtllen mt,rftllug..,c:h laan- llf af\\ èllg_hetd 'an cbeilocy'>Ltden) en ecolo!!i eb ( ectonwcomta-'unncnLI ttf op naaldbom

grO\:t~nd).

Ook moleculatr bleken

~betd

e

groe~

n

sterk H'r..~,.htlkntl. to terk dat 1c 10 \Cr..c:htllende familie. Lhut-.horen.

Pa:cillus

boon samen ₁net Ci\ft~dtm en

Md

anogtl\tt r

111 een Januite 'an ectomycom/a\omlcnde oonen:

Ta

pinel/a

in een hnunrol-\ eroorzakcnt.lc f.lllltltc met

1-/

ygroplwrop,i.\

en mogelijk ook

Serpttla

en

Coniophora (Bresinsky et al.. 1999: Jarosch & Bes i. 200 I). In eerder onderzoek is

gevonden dat bruinrot van bolcctachtigen van een bijzonder type is. zodat hier de ecologie ook als goede aanwijzing voor de systematische verwantschap gebruikt kan worden.

Ke

nm

er

k

e

u

Welke conclusies kunnen we u·ekken nu dit lijstje met taxonomische veranderingen de

revue gepasseerd is? Het lijkt erop dat het gebruik van moleculaire methoden heeft geleid tot (zeer) aanzienlijke veranderingen in de omschrijvingen van ordes en families. Overigens

spelen families nauwelijks een rol binnen de taxonomie van de Europese plaatjeszwammen, waar we tot nog toe twee ··vuilnisbak··-ramilies hadden waartoe het merendeel der soonen

behoorde naast een stuk of tien kleine families die wel goed gek<u·akteriseerd waren. Op geslathlsniveau zijn de veranderingen al veel beperkter, en waar zich vcramleringen hebben

voorgeelaan (Pnxillus. Collyhia. Pane/Jus) is het niet moeilijk om ondersteunende

kenmerken in de morfologie en microscopie te vinden. Daamaast lijken moleculaire

methoden soms geschikt om tegengas te bicden aan de trend om voor randgevallen maar nieuwe eigen geslachten op te richten. Het soortniveau is hier niet genoemd: dit komt

doordat de moleculaire systematiek in dat opzicht maar zeer beperkt lot veranderingen heeft

geleid. Er is dus geen reden om te vrezen dat slechts met een DNA-kit een padde!Otoel te

determineren zou zijn!

Er is overigens geen reden om a priori moleculaire kenmerken belangrijker te

vinden dan morfologische or microscopische. Classificaties gebaseerd Op elk type

kenmerken kunnen tot ven·asscntle ontdel<kingen leiden maar kunnen er ook naast zitten. Garamie geeft geen enkele taxonomische methode. Macromorfologen zaten er naast bij

Collybia (een geslacht waarvan de omsch1ijving sinds begin negentiende eeuw nauwelijks veranderd was), mycologen met een microscoop bij de positie van Pmraeolus en Hebeloma, en moleculair taxonomen zitten er vennoedelijk naast met Rickel!el!a (en bij Coprinus conw1us, naar sommigen hopen - al lijkt me dal weinig waarschijnlijk). Als moleculaire

methoden beter 7,ijn, komt dat uitsluiteJld doordat meer kenmerken bekeken worden en

doordat alternatieve classifïcaties vergeleken en getoetst kunnen worden.

Bovendien moeten we niet vergeten dat moleculaire methoden soms ook bevestigen

wal eerdere taxonomen al vermoed hadden. We lellen natuurlijk vooral op de verande•ingen

die door nieuwe methoden ontslaan. ma:tr we doen er fout aan te denken dat het systeem dus radicaal omgegooid wordt. Dat geldt in zekere zin zelfs voor de gasleromyceten. Het

was al lang <luidelijk dat de gasteromyceten geen natuurlijke groep vormden. maar zo lang

nog niet duidelijk was tot welke verwantschapsgroepen de vcrschillende gasteromyceten behoorden. leek hel velen beter een groep. waarin niemand meer geloofde, om

conventionele redenen Lc handhaven, d<tn om radicaal nieuwe systemen die niet goed

toetsbaar waren. te introduceren. De moleculaire systematiek heeft dus niet de twijfel omtrent de gaslerornyceten opgeroepen, maar juist aan de twijfels wat dan wel een betere

indeling zou zijn. voorlopig een einde gemaakt. Daarnaast moeten we ook erkennen dat oude kenmerken door de nieuwe methoden geherwaardeerd zijn en dal daardoor de

taxonomische betekenis van ecologische kenmerken groter is geworden. Wie had er

gedacht, dat de eigenschap van sommige plaatjeszwan1.mcn om aaltjes te vangen of het unieke type bruinrol van boleetachtigen nu van taxonomisch grote betekenis zou worden

beschouwd?

Tenslotte vo

l

gen

hier de antwoor

d

en op de

in h

et beg

in

van dit artike

l

gestelde v

ra

gen:

Vraag

I: Antwoord

a.

Vraag 2:

Antwoord

a.

Vraag

3:

Antwoord

b.

Vraag 4: Antwoord d.

Vraag

5:

Antwoord d.

Vraag ó: Antwoord d.

Vraag

7:

Antwoord

d

is het meest goed,

m

aar gee

n

van de

andere a

nt

woorden

is

fout.

Op

het

oge

nblik

is

C. conlOfliS

(Geschubde

ink

tzwam) de typesoor

t

van

het geslac

h

t

Coprinus.

co

₁

Jrf11u

s

comalus

i

s

nauwelijks

met de ande

r

e

in

ktzwammen ve

rw

a

n

t,

ma

a

r

wel

me

t d

e

A2a

r

icaceae.

De nom

enc

l

atuurcom

mi

ssie

moet

z

i

c

h

nu uitspreken

of

h

et gewens

t

is de

n;,1m

Cop

ri11us

te blijven gebru

ik

en voo

r h

e

t

kle

in

e aantal

soorten

r

o

n

d C

.

comalus (zo'n 5

soort

e

n

) of

voor

de

ove

rgrote meerderheid

va

n

de soorten

(zo

'n

500)

,

en

d

an

hoort

de

Geschubde inktzwam in het geslac

ht

Amwlaril.ts

thuis.

De

naam

Agari

cus

comazus werd i

n

1821

voor

de

soo

rt

gebru

ikt

,

maa

r gezie

n

de

nauwe

verwantsc

h

ap

tu

ssen de Geschubde

inktzwam en de Champ

i

gnons is het

ni

et

uitgesloten dat dat in de toekomst weer opnie

u

w

gaat gebe

ur

en.

Vraag

8:

Antwoord

d i

s

het meest goed,

maar gee

n

van

de

andere an

t

woorden

is

fo

ut.

De

pos

itie

va

n

Ri

cke

11

e

lla

i

s ee

n pro

bl

eem.

D

e

m

orfologische kernmerken wijzen op een

n

auwe

verwa

ntschap

met Mycena

en

vooral

Hemim

yce

na,

maar op grond van de mo

l

ecu

l

aire

_

kernmerken komt de

soo

rt

in

d

e

Ru

ss

ulac

eae

te

r

echt. Aangezien mycologen zic

h

niet

kunnen

voo

r

s

t

ellen dat die

ind

e

li

ng overei

n

d

za

l

blijv

e

n

als meer soo

r

te

n

of meer moleculen

o

nd

erzoc

ht

zijn

.

is

het

goed

mogelijk dat het

p

r

obleem

wordt

"opgelost" door voor

Rick

e

11elfa

maar

een

eige

n fa

m

i

li

e te

m

aken

(zoa

ls

voo

r

soo

rten die een

b

eetje uitzonderlijk

zijn binnen

ee

n ge

nu

s a

l

s

n

el een nieuw ges

l

ac

ht

gemaakt wordt)

.

Literatuur

A:tncn. D.K .. T.W. Kuyper. T. Boekhout & R.F. Hoekstra 2000. Phylogenetic relationshjps in the genus He/Je/oma based on lTS I and 2 scquences, with special emphasis on the He!Jelonw

cmstuliniforme complex. Mycologia 92: 269-282.

Antonin. V. & M.E. Noordelcos 1997. A monographof Marasmius. Col/ybia and related genera in Europe. P<lrt 2: Co/lybia, Gynmopus, Rlwdocollybia. Crinipellis, Chaerocalatlws, and additions to Marasmiellus. Libri botanici 17: 1-256.

Bas, C. 1988. Tricholomataceae. Flora agaricina neerlandica 2: 65-70.

Bresinsky, A., M. Jaros. M. Fischer, I. Schönbergcr & B. Wittmann-Bresinsky 1999. Phylogenetic relationships within Paxillus s.l. (Basidiomycetes. Boletales): separation of a so.uthem hcmispherc genus. Plant Biol. I: 327-333.

Bruns. T.D .. T.M. Szaro. M. Gardes, K.W. Cullings, .IJ. Pan, D.L. Taylor. T.R. Hotton, A. Kretzer. M. Garbelotto & Y. Li 1998. A sequence database for the identification of ectomycorrhizal basidiomycetes by phylogcnetic analysis. Molec. Ecol. 7: 257-272.

Corner. E.J.H. 1966. A monographof canlharclloid fungi. Ann. Bot. Mem. 2.

Grubisha .. L.C., J.~. Trappe. R. Mol i na

&

J.W. Spatafara 200 I. Biology of the ectomycorrhizal lungus Rl11::.opogon V. Phylogenelic relationships in lhe Boletales inferred from LSU rDNA scquences. Mycologia 93: 82-89.

Hibbeu. D.S., L.-B. Gilbert & M.J. Donoghue 2000. Evolutionary instability of ectomycorrhial symbioses in basiûiomycetes. Nature 407: 506-508.

Hibbctt. D.S .. E.M. Pine. E. Langer, G. Langer & M.J. Oonoghue 1997. Evolution of gilled

mushrooms and puflballs inferrcd from ribasomal DNA sequences. Proc. Nat. Ac.:ad. Sci.

USA 94: 12002-12006.

Hibbeu, D.S. & R.G. Thom 2001. Basidiomycota: Homobasidiomycctcs. In: Thc Mycota VIl. part B (Systematics and evolution), p. 121-168.

Hibbctt. D.S. & R. Vilgalys 1993. Phylogenetic relationships of Lell/inus (Basidiomycotina) infcrrcd

from molecular and morphological characters. Syst. Bot. 18: 409-433.

Hopple. J.S. & R. Vilgalys 1999. Phylogenetic rclationships in the mushroom genus Cnprinus and dark-spored allies based on sequcnce data from the nuclear gene coding for the large ribosomal subunit RNA: divergent domains. outgroups ;md monophyly. Mol. Phyl. Evol.

13: 1-19.

Jarosch, M. & H. Best 20 I. Leucogyropllcma. a polyphyletic genus of the order .Boletales tBasidiomycetcs). Plant Biol. 3: 443-448.

Jin, J., K.W. Hughes & R.H. Petersen 2001. Phylogenetic relationships of Panellus (Agaricales) and

related species based on morphology and ribasomal large subunit ON A sequenccs.

Mycotaxon 79: 7-21.

Johnson. J. 1999. Phylogenetic relationships within Lepiora sensu lato based on morphological and molecular data. Mycologia 91: 43-458.

Johnson. J. & R. Vilgalys 1998. Phylogenetic systematics of Lepiow sensu lato based on nuclear

large subunit rDNA evidence. Mycologia 90: 971-979.

Jülich, W. 1982. Higher taxa ofBasidiomycetes. Bib!. Mycol. 85. J. Cramer, Vaduz.

Kirk, P.M., Cannon, P.F .. David. J.C., Stalpers, J.A. 2001. Dictionary of the fungi. 9'11 _{cdition. CAB I} Publishing, Wallingford.

Kretzer. A .. Y. Li. T. Szaro & T.O. Bruns 1996. In tema I u·anscribeó spaeer sequcnccs fl'om JS recognized species of Suillus sensu lato: phylogenetic and taxonomie implicalions. Mycologia 8: 776-785.

Kühncr. R. 1980. Les Hyménomycètes agaric<Jides. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 49 (no spéc.): 1 -1027.

Kuyper, Th.W. 1995. Clirocybe. Flora agaricina neerlandica 3: 42-62.

Lutzoni. F.M. 1997. Phylogcny of lichen- and non-lichen-fom1ing ornphalinoicl mushrooms and the utility for testing for combinability among multiple data sets. Syst. Biol. 46: 373-406. Lutzoni, F.M. & R. Vilgalys 1995. lntegration of morphological and mol.ecular data sets in estimaLing

fungal phylogcnies. Can. J. Bot. 73 (Suppl.): S649-S659.

Millcr, S.L.. T.M. McClean, J.F. Walker & B . .Buyck 200 I. A molecular phylogeny of the Russulales including agaricoid. gasteraid and pleurotoid taxa. Mycologia 93: 344-354.

Moncalvo. J.M.. F.M. Lutzoni. S.A. Rchncr. J. Johnson & R. Vilgalys 2000. Phylogenetic

rclationships of agaricoid fungi based on nuclear large subunit ribasomal DNA sequcnces. Syst. Biol. 49: 278-305.

Noordeloos. M.E. 2000. Hoc raak ik thuis in de Boleten 2. Van Koeienboleet tol Krul;wom. Coolia

43: 75-98.

Noordeloos. M.E. & Th. W. Kuyper 1995. Lepisw. Flora agaricina neerhmdica 3: 67-75. Pegler. D.N. 1983. The genus Lenrinus: a world monograph. Kew Bull. Add .. Ser. 10: l-281. Singer, R. 1986. The Agaricales in modern taxonomy, 4'h cdition. Koeltz Verlag.

Thom, R.G .. J.M. Moncalvo, C.A. Reddy & R. Vilgalys 2000. Phylogcnetic analyses and thc distribution of nematophagy support a rnonophyletic Pleurotaceae within the polyphyletic pleurotoid-lentinoid fungi. Mycologia 92: 241-252.

Vellinga, E.C. 2001. Agaricaceac. Flora agaricina neerlandica 5:21-22.

HET GROOT ZWARTEVELD:

Ee

n pronkjuweel in de

Amsterdamse

Waterleidingduinen

Agn

es

Beck

e

r

Berkenhof

13

,

2l05

M H Heemstede

Bèckcr. A. 2002. Thc Groot Zw;.neveld: A mycological gem in the dunes of the Amsterdam

Watcrworks. Collli;t -15t3): 133-135.

Thi:; i11 an accottnt ol' Jïrtecn years ol' mycological inventarisation of a dune area near 1\ntstcrdam. Thc history

or

thc site is shonly Jescribed. and exarnples of !he rich myconora are givcn. Espcl:ially the grasslanu mycollora is well devcloped. comprising rnany species of Hygrocybe

aml r:woltJIIUI. as well as Clavariaceae. and Geoglossaccae.

or

35 I species found, 86 occur on the Dutch Reu List.

Dit wmdt een relaas van vijftien jaar struinen. Mijn eerste bezoek aan dit terrein dateert van

19S4. natlat de Plantenwerkgroep van de KNNV afd. Haarlem hier een knotszwammetje had gevonden en mij vroeg om dat te determineren. Het bleek de Gele knotszwam

(Cial'lllinopsis helt•eo/a) te zijn. Maar er stond hier meer. Verbaasd keek ik rond: zoveel

Gewone vuurzwammetjes (ffygrocybe miniata) en Adonisklokjes (Mycena adonis; Plaat 5)!

Twee jaar later startte een begrazingsproject op het nabijgelegen Eiland van Rlllvers. Leo Jalink. Marijke Nauta en Else Yellinga gingen daar de mycot1ora bestuderen. Mij wertl gevraagd om de paddestoelen van het Groot Zwarteveld te inventariseren. Tn dit gd1icd werd (en wordt nog steeds!) een maaibeheer toegepast van

1

maal per jaar maaien, waarbij ter verschraling het maaisel werd afgevoerd. Men wilde graag weten of beide beheersmethoden tot verschillen zouden leiden in de (myco-)llora. Van de eerste periode vl!rscheen een verslag in De Levende Natuur (Becker

&

Baeyens J 992).

Zoals gezegd heb ik in dit deel van de duinen vijftien jaar geïnventariseerd. soms alleen. vaker in wisselend gezelschap van leden van verschillende werkgroepen; de laatste tien jaar vooral met leden van de Wasplatenwerkgroep van KNNV afd. Haarlem en

Gemeentewaterleidingen Amsterdam.

Gezellig

Mij is gevraagd om een gezellig verhaaltje te schrijven over mijn bemoeienis met het onderwek naar de vegetatie van het Groot Zwarteveld. Een officieel verslag hiervan, met grafïcken en soortenlijsten, is verschenen als rapport van Gemeentewaterleidingen Amsterdam (JaJink et al. 2000).

Het Groot Zwarteveld is een circa

17

ha grote, vochtige duinval lei. vijf kilometer ten zuidc:n van Zandvoort. Van midden negemiende eeuw tot halverwege de twintigste eeuw is het gebruikt als agrarisch gebied: aardappelteelt en kleinschalige begrazing. Er stond een boerderij. die in

1942

door de bezetters is nfgebroken (Baeyens

&

Duyve

1

99

1

).

De 'tccllandjes· zijn nog steeds herkenbaar, want door de (drink)wateronttrekking kwamen die lager

t~

liggen. terwijl door het agrarisch gebruik en de daarmee gepaard gaande humusvonmng een donker gekleurde bodem is ontstaan. Dit laatste gaf mogelijk het gebied huar naam: 'zwarte' veld. Een ander gevolg van de aardappelteelt is de hier opoetreden ontkalking. waardoor deze voormalige akkers nu als kalkarme eilandjes temidde; van de knikrijke duinen liggen. Door de wateronttrekking verdroogde het duingebied steeds meer en moe).t het boerenbedrijf in het Groot Zwarteveld gestaakt worden.