‘Kapot’, maar toch het verzamelen waard: Scaphella lamberti (J. Sowerby, 1816) uit het Antwerpse

‘Kapot’,

maar

toch het verzamelen

waard:

Scaphella

lamberti

(J. Sowerby, 1816)

uit

het

_Antwerpse

Bram

Langeveld

¹

Abstract

A_specimen olScaphellalamberti(J. Sowerby, 1816)(Volutidae) collectedex-situ from the Lillo Formation,Oorderen member at Kallo (nearAntwerp, Belgium)showsdamageto the aper-ture, which is here discussed andascribed to_apredation at-temptby shell-peeling byaCancridaecrab(Brachyura),most likelyCancer_cf.pagurusLinnaeus,1758.

Samenvatting

Een_exemplaarvanScaphellalamberti_{(J, Sowerby, 1816)}

(Vb-lutidae)verzameld ex-srtu uit de ZandenvanOorderenvande

Lillo Formatie te Kallo_{(nabij Antwerpen, België)}vertoont_een

beschadigingvande mondrand. De meest_{waarschijnlijke}

oor-zaakvoordezebeschadigingispredatiedooreenkrab,die de

schelpvanaf de mondrandopenknipteombij zijn prooite

kun-nen.Waarschijnlijkwasdit de krab Cancer cf. pagurus

Linnae-us, 1758(Cancridae).

Introductie

Beschrijving

en

bespreking

De totale

_hoogte

van het fossiel

(collectie

auteur

₀₂₅₀₇₎

is

12,5

cm,

waarbij

de

mondopening

8,5 cm

hoog

is. Aan de laatste

_winding

is_een

_opvallende

_engrote

_beschadiging

te zien:_erontbreekt vanaf de mondrandeen

langzaam

smaller wordend stuk _vande laatste

_winding.

Dit ontbrekende stuk heeft_een

_hoogte

_van zo’n

_3,5

_{cm aan} de mondranden op het smalste deel

_{(het hoogst}

opde

winding)

een

hoogte

van slechts 6_mm

_(hierop

aansluitendbevindt zich_eenkleine,

re-cente

_{beschadiging,}

ontstaan

_tijdens

het schoonmakenvan het stuk:erontbreekteenongeveer

rechthoekig stukje schelp

van2

_bij

5

_mm).

De

_{beschadiging loopt}

70°_tegende laatste

winding

in schuin

_{omhoog (fig. 1).}

De rand_van

debeschadi-ging verloopt grillig (fig. 1b, c).

De

schelp

is_aande randen vande breukwat

_afgerond.

De diktevande

_{schelp bedraagt}

aande mondrandongeveer

0,8

mm.

Scaphella

lambertikantotmeerdan 16cm

hoog

worden. De teleoconch bestaat dan uitzestotzeven

windingen (Marquet,

1998).

Dit

_exemplaar

is dus zeker niet

_volgroeid.

Dewat

afge-ronde randenvande breuk

_(mogelijk

veroorzaakt door lichte

oplossing;

Zuschinetal.,

2003),

alsmede het feit dat delenvande breuk nog bedektwaren onder aanhechtendsediment, duiden

erop, dat diteenoude

bescha-diging

is.

Onlangs

verzamelde ik in het

_{Antwerpse (nabij Kallo,}

Bel-gië)

ex-situ uit de

_pliocene

LilloFormatie,Zandenvan

Oorde-ren,een

exemplaar

vande welbekende

_{gastropode Scaphella}

lamberti(J.

Sowerby,

1816) (Volutidae).

Dat is geen zeldza-mesoortuit deze

_{afzetting (Marquet, 1998)}

endit leek niet

bepaald

een

bijzonder (groot) exemplaar.

Bovendienwas de

fragiele

mondrandflink

_beschadigd.

Daar

_mijn

collectieAnt-werpsPlioceen echternogniet echtgrootisendeze

bescha-diging

wat‘vreemd’

_leek,

besloot ik het stukmeetenemen.

Tijdens

het schoonmaken viel het _{op, dat}delen _vande breukrand nog onder aanhechtend sediment verscholen

wa-ren. Dat maakte

duidelijk,

dat het hierom eenoude breuk

gaat,nietom eenrecente

beschadiging

door

uitgraven.

En

dat maakte het stuk

_natuurlijk

direct veel

_{interessanter...}

Figuur 1. Scaphellalamberti

(J. Sowerby, 1816)met

predatie-spoorvaneenkrab (waarschijn-lijkCancer cf. pagurus

Linnae-us,1758).

A Aperturaal aanzicht; B 90°naarlinksgedraaidten

opzichtevanA; C 180°gedraaidten

opzich-tevanA. Ex-situ Zanden van

Oorderen,LilloFormatie, Kal-lo, Antwerpen,collectie

Interpretatie

vande

_beschadiging

Ontstaan

Een

_belangrijk

_gegevenis,dateen

beschadiging

als deze niet ‘zomaar’ontstaat. Daarmoeteen

bepaalde gebeurtenis

voor hebben

_{plaatsgevonden.}

De

_mogelijke

oorzaken vallen

uit-eenintwee

categorieën:

abiotischeenbiotische oorzaken. Er

_zijn

drie

_mogelijke

abiotische oorzaken;

1 De

beschadiging

isontstaan in_een

_{hoog energetisch}

mi-lieu voordat de

_{schelp fossiliseerde;}

2 De

_beschadiging

isontstaan

_tijdens

het

_geologische

pro-ces van

omwerking

of

3 De

_beschadiging

isontstaandoor het

_geologische

_proces

verdrukking.

De ZandenvanOorderenteKallo

_zijn

ineen marien milieu

afgezet,

zeker nietzeer

kustnabij

of ineen zeer

ondiepe

zee

(Gaemers,

1975)

endus zeker niet in de

_{brandingszone.}

En

juist

die

_{brandingszone,}

is de

enige

zonewaarin abiotische

schelpfragmentatieZ-beschadiging optreedt (Cadée

&

Wesse-lingh, 2009).

De sedimentinhoud

_{(er zijn}

_geen

_afgeronde

frag-mentenin

_aanwezig)

_enconservatietoestand_van

_de,Scaphella

duiden niet opeen

omgewerkt exemplaar,

dus de

beschadi-ging

kan ook niet

_zijn

ontstaan

tijdens

een

periode

van

om-werking

in het

_geologisch

verleden.

_Verdrukking

ten

slotte,

veroorzaakt ook _geen

_{dergelijk breukpatroon (Moerdijk}

et

al.,

2010:

_{fig. 39).}

Derestvande

schelp

is in

_{prima conditie,}

watje bij verdrukking

nietzou

verwachten, terwijl

ergeen verdrukte

_fragmenten

_vande

_Scaphella

in

ongeveerhun

ori-ginele positie aanwezig zijn,

wat

je juist

wel

_{bij verdrukking}

verwacht

_(Zuschin

&

_{Stanton, 2001).}

Een abiotische oorzaak is dus erg

onwaarschijnlijk.

Nu kunnenwe onsrichtenop

mogelijke

biotische oorspron-gen. Hetgrootstedeelvan de

_{beschadigingen}

aan

schelpen

wordt veroorzaakt door

_predatoren

of secundaire

schelp-bewoners

_(Moerdijk

et

_{al., 2010:47).}

Een_{zeer voor}de hand

liggende

oorzaakvoorde

_{beschadiging bij}

de

_Scaphella

zou dan

_{predatie zijn.}

Talvandieren

_{bejagen gastropoden:}

on-dermeerandere

_{gastropoden, gewervelden}

en

arthropoden

(zie

vooreenoverzicht

_Vermeij,

1987; tabel

_6.3).

Binnen de

kreeftachtigen (Crustacea)

vindenweenkelevandemeest al-gemeneen

krachtigste molluskenpredatoren (Vermeij,

1987:

157).

Diverse krabbenenkreeften komenvoorin het Ant-werpsePlioceen

(Marquet

et

al., 2009).

Het is dus

logisch

om

mogelijke

‘daders’eerstin deze

_soortenrijke

_groeptezoeken.

De _{drie bekendste manieren waarop Crustacea} een slak

prederen, zijn:

1 Krakenvande

schelp (Engels: crushing), waarbij

de

_schelp

tussen tweetegenoverelkaar

_{gelegen oppervlakken}

ge-klemd wordt

(scharen

of

_kaken)

_endoor middelvan het uitoefenen_vandruk wordt

gebroken.

Dit is demeest

alge-mene vormvan

molluskenpredatie

binnen de

Crustacea;

2

_{Herhaaldelijk}

slaan

opde

schelp (Engels; pounding)

met

een stomp

object (poten)

totdat de

_{schelp breekt,}

zoals

door

_Stomatopoda

methun_aangepaste

_{schaarpoot gedaan}

wordt

_(zie

Cadée,

1998)

en

3

_Openknippen

met de scharen

_(Engels:

_{shell-peeling).}

Hierbij

wordt vanaf de mondrand de

_schelp

openge-knipt,

totdat de zich

_{terugtrekkende}

slak bereikt kan wor-den

_{(Vermeij, 1987).}

Er

zijn

echter nogmeer

mogelijk-heden,waarvan

sommigen

geen enkel spoor nalaten op

de

_schelp.

Zie daarvoor Schweitzer & Feldmann

_(2010).

Onder andere

_Papp

etal.

_(1947:

abb.

₁₎

en

Shoup (1968:

fig. 3) beschrijven

het

_openknippen

van een slakkenhuis engeven

afbeeldingen,

zowelvanhet

_gedrag

als de resul-terende

_beschadiging

aande

_{gastropodenschelpen.}

Dietlet al.

_{(2010: fig. 5)}

beeldenrecente

gastropoden

Fasciolaria

(Cinctura)

lilium hunteria

_{(Perry, 1811)}

af,die door mid-delvan

openknippen gedood

werden doorde krab

_Menippe

mercenaria

_Say,

1818. Cadée

(2011:

fig. 4)

toont recente

Hydrobia

ulvae

_(Pennant,

₁₇₇₇₎

die

_opengeknipt

werden door

_juveniele

Carcinus maenas

(Linnaeus,

1758).

Staf-ford_en

_{Leighton (2011: fig. 2)}

_en

_Klompmaker

in Peters

(2013:

107, afbeelding A)

tenslotte,beelden

_gastropoden

af,

die

_{opengeknipt zijn}

door_eenkrab.

Op

al deze

figuren

isersteedsweertezien dater eenstukvande

schelp

ont-breekt. Het ontbrekende stuk

loopt

vanaf de mondrand

te-gen de laatste

winding(en)

in schuin

_omhoog

enheeft

gril-lig verlopende

randen. Deze

_{beschadigingen lijken}

identiek aande

beschadiging

aande

Scaphella.

De

Scaphella

is dus

hoogstwaarschijnlijk beschadigd

dooreen

kreeftachtige.

Grofweg zijn

de scharen _van

_{kreeftachtigen (Crustacea;}

Decapoda)

-

sommige uitzonderingen

daargelaten

- inte delen intwee

_{categorieën:}

scharen_omtekraken

_(Engels:

crusher

_claws)

enscharen omte

_{knippen (Engels:}

cutter

claws).

Kraakscharen

_zijn

diken

stevig

enhebben

afgeplat-te_{of ronde tanden op het}

_proximale

deelvande

_schaar,

en

meer

puntiger

tanden op het distale deel.

Dergelijke

scharen kunnen veel kracht

_uitoefenen,

maarsluiten

_{vrij langzaam.}

Knipscharen zijn

kleinerenslankerenhebben

_scherpe

tan-denoverhun

_{gehele lengte.}

Deze scharen sluiten relatief

snel,

maar erkan minder kracht meeworden

uitgeoefend.

Voor het kraken en

openknippen

van

schelpen zijn

kraak-scharen

_goed

bruikbaar,

terwijl knipscharen geschikter zijn

voorhet

manipuleren

van

prooien

enhet afscheuren van weke delenvande

prooi.

Veelsoortenkrabbenenkreeften hebben zoweleenkraakschaar alseen

knipschaar, terwijl

de Cancridae alleentweekraakscharen bezitten

_(Vermeij,

1987;Seed&

_Hughes,

_1995).

Echte

_{specialisaties}

voor het

openknippen

van

schelpen

lijken

enkel

_aanwezig

te

zijn

in de krabbenfamilie

Calap-pidae (Shoup,

1968;

Vermeij,

1987).

Deze familie is ech-terniet uit het

Antwerpse

Plioceen bekend

_(Marquet

et

al.,

2009).

De meeste

kreeftachtigen,

die niet

_{gespecialiseerd}

zijn

in het

_openknippen

van

slakkenhuizen,

doen dat toch

bij

groteof

_lastig

tekraken

_{exemplaren (Papp}

et

_al.,

_1947;

Bertness &

Cunningham,

1981;

Vermeij,

1987;Westetal.,

1991;Behrens Yamada&

_Boulding,

1998;Dietletal., 2010;

Schweitzer &

_{Feldmann, 2010).}

Ook krabbenenkreeften uit andere families

_zijn

dus instaatom

bij

een

gastropode

de

families

_{Paguridae (heremietkreeften}

- inffaorde

Anomura)

enCancridaeenPortunidae

(infraorde Brachyura

-

krabben)

in beeld.

_Zij

doden

_namelijk

allen

_gastropoden

door middel

vankraken

(Vermeij, 1987)

en

zijn

bekend uit de Zandenvan Oorderenvanhet

Antwerpse

Plioceen

_(Marquet

etal.,

2009).

Mogelijkedaders?

De

_Paguridae

worden in de ZandenvanOorderenvan het

Anwerpse

vertegenwoordigd

doorde gewone heremietkreeft

Pagurus

bernhardus

_(Linnaeus,

_{1758) (Marquet}

et

_{al., 2009).}

Dittot 10cmgrotedier

_(Türkay

in Lemaitre &

_McLaughin,

2013)

heeft relatiefkleinescharen,waarmee

hij

kleine mol-lusken kan kraken

_{(Vermeij, 1987). Pagurus}

bernhardus is

eenechteomnivoor,die vooraldetritus,maarookaaseet

(Or-ton,

1927)

enzelfs voedsel uit hetwaterkan filteren

_(Gerlach

etal.,

1976).

Hoewelvan andere

_Paguroidea

bekend is dat

zij schelpen openknippen (Papp

et

_{al., 1947), lijkt}

dit

_bij

P. bernhardus niet waargenomente

_zijn.

Daarnaast is het

verte-ringsstelsel

vanP. bernhardus niet erg

geschikt

voorhet ver-werkenvangrotehoeveelheden vleesvan

prooien,

maar

lijkt

het

_juist

_aangepastaanhet etenvandetritus

_(Orton,

_1927).

De

_{Scaphella lijkt}

eente

_{onwaarschijnlijke}

ente_groteprooi

voorP

bernhardus,

waardoor de

_Paguridae

afVallen.

De _{gewone zwemkrab Liocarcinus} holsatus

_(Fabricius,

1798) vertegenwoordigt

de Portunidae in de Zandenvan Oorderenvanhet

_{Antwerpse (Marquet}

et

_{al., 2009).}

Dit is een

vrij

kleine

_krab,

meteen

rugschildbreedte

van3,5cm

(Adema, 1991)

met1

_{ichtgebouwde scharen,}

waarvaner een

geschikt

isom tekraken. Deze kraakschaar is echter

_vrij

zwak

_(Seed

&

_Hughes,

_1995),

zeker in

_vergelijking

metdie vande

_volgende

familie.

_{Waarschijnlijk}

is L. holsatus

be-ter_aangepastvoorhet dodenen consumerenvan

snellere,

maarzachtere

_{prooien (Lee}

&

_Seed,

_1992).

En

_inderdaad,

op basisvan

analyse

vanhet dieetvanrecente L. holsatus uit

_{Schotland, blijkt}

dat dezesoort daar

_voornamelijk

car-nivoor

_{is, waarbij}

het_grootstedeelvan

zijn

dieet uit rela-tief snelle

_diergroepen

bestaat

_(Choy,

_1986).

Liocarcinus holsatus

_lijkt

tekleinende scharenvandezesoort tezwak om

verantwoordelijk

te

_zijn

voorde

waargenomenbescha-diging.

Ook de Portunidae vallen dus af.

In de ZandenvanOorderenvanhet

_Antwerpse

is de fami-lie Cancridae

_{vertegenwoordigd}

doortweesoorten:

Can-cercf.pagurus

Linnaeus,

1758enMetacarcinustenaxVan Bake!et

_al.,

2004

_(Marquet

et

_{al., 2009).}

Melacarcinustenaxiseenfossielesoort meteen

rugschild-breedtevanzo’n 6cm

(Van

Bakelet

_al.,

2004:

_{plaat 6, fig.}

6).

Daarmee

_lijkt

desoort wataande kleine kant om

ver-antwoordelijk

te

_zijn

voor de

_{beschadiging,}

maarkan

zij

niet

uitgesloten

worden.

Cancer cf.

pagurus komt qua kenmerkenvan de scharen

goed

overeen metderecente _{Noordzeekrab Cancer}

pag-urus

(fig. 2) (Van

Bake I et

al., 2004).

C. pagurus kaneen

rugschildbreedte

van maarliefst 30cmbereiken,maar

blijft

meestalkleiner, tot zo’n 20cm

rugschildbreedte

(Adema,

1991)

enis daarmee degrootstesoort totnutoebehandeld. Krabbenvan het genus Cancer hebben

krachtige

scharen, beidevanhet

kraaktype,

dus_zeer

_geschikt

_voor

_predatie

van mollusken

_(Seed

&

Hughes,

1995;Behrens Yamada &

Boul-ding, 1998).

Cancer pagurus doodt

gastropoden

door middel

vankraken,

openknippen

enhet

proberen

aftebrekenvande

apexvan de

schelp.

Exemplaren

meteen

rugschildbreedte

van 5,5 tot10,5cm

zijn

instaatomdoor middelvan

open-knippen

de

_{vrij dikschalige gastropode}

Nucella

_lapillus

(Lin-naeus,

1758)

tedoden_ente_consumeren

_(Lawton

&

_Hughes,

1985).

De nauwverwante Cancer

_{productus Randall,}

1839

(met

een

rugschildbreedte

van 8tot 15

_cm)

doodt detot 8

cm

hoge, vrij dikschalige gastropode

Ceratostoma

foliatum

(Gmelin, 1791)

onder andere doormiddelvan

openknippen

(Donovan

et

_{al., 1999).}

_{Cancer cf. pagurus}

_lijkt

dus de bes-tekandidaat: de

_Scaphella

is wel_groter,maarniet

dikscha-liger

dan de

_genoemde

soorten

_gastropoden.

De meest

_{waarschijnlijke}

‘dader’ is duseen Cancer cf. pa-gurus, die de

Scaphella

niet konkraken,maarwel kon

open-knippen.

Scaphella

lamberti: bestandtegenaanvallende

kreeftachtigen?

In de

_loop

vande evolutie

_zijn

er

bij

de

_gastropoden

verdedi-gingen

ontstaan _tegenaanvallende krabbenenkreeften. Te-gen het

openknippen,

kan de

_schelp

_groterworden

_(waardoor

ze

lastiger

te

_manipuleren

wordtvoor de aanvallende krab of

_kreeft),

eendikkere

_wand,

eendikkere

_lip

of varices

ont-wikkelen, hoger gewonden

worden

_(zodat

het dier zichver

terugkan

_trekken)

enkan de_apertuursmaller worden

(zodat

de schaarvan de

_predator

erniet

_ingestoken

kan

_worden).

Een

_{aangepast/nauwsluitend}

_operculum

zouhet de aanval-ler ook

_moeilijk

kunnen maken

_(Papp

et

_{al., 1947; Vermeij}

&

_Dudley,

1982;Lawton &

_Hughes,

1985;

Vermeij,

1987).

Van dit

_{rijtje lijkt}

enkel de_groottein het voordeeltewerkenvan de

_{Scaphella. Scaphella}

_{lamberti is niet erg}

_{hoog gewonden,}

dus heeft zich

_{waarschijnlijk}

_{niet erg}ver terugkunnen trek-ken. Daarnaast is desoort_{niet erg}

dikwandig

enbezitzegeen verdikte

_lip

of

_{varices, terwijl}

de_apertuurbreed is

_(Marquet,

1998). Scaphella

bezit ook geen

operculum (sluitklep) (Bail,

2012).

Almetal is het

_{goed mogelijk}

dat kleinetot

middelgrote

Scaphella

een

vrij gemakkel ijke prooi

geweest

zijn

voorgrote

krabbenmethet

_juiste

_typescharen in het

_Antwerpse

Plioceen.

Leefwijze

van

Scaphella

Scaphella

lamberti iseen

uitgestorven

soort.Hierdoor is

bio-logisch

onderzoekaan dezesoortuiteraard

onmogelijk.

Ge-lukkig

leven_er

nognauweverwantenbinnen de

_soortenrijke

familie

_Volutidae,

waaronder anderesoortenbehorendetothet

genus

Scaphella.

Volutidae in het

algemeen

leven in

zandige

of

_modderige

bodems_enkunnen zichmethun

grotevoetsnel

ingraven.

Vaak komenze alleen ’s nachts uit het sediment engaandan actiefop

jacht

naar

prooi.

Voorzover

bekend,

voor-naamste voedsel bestaat uit andere mollusken. Hun verbor-gen

leefwijze

is

_{waarschijnlijk}

hun beste

_verdediging

_tegen

predatoren (Poppe

& Goto, 1992:

_42;

Poutiers in

Carpen-ter&

_Niem,

1998:

_{594). Vandaag}

de

_dag

komt

_Scaphella

enkel in de

_westelijke

Atlantische Oceaan voor,ineen

tro-pisch

tot

_subtropisch

klimaat

_(Landau

&

_Marqués

da

Silva,

2006).

Het

gedrag

van

Scaphella junonia (Lamarck, 1804),

typesoortvanhetgenus

Scaphella,

is relatief

goed

bekend.

Dit iseenactieve

jager,

die in het

_aquarium

eensterke voor-keur vertoondevoor het

prederen

vanandere

gastropoden,

namelijk Oliva,

Cancellariaen Natica. Wanneer de

Scap-hella de kans

_{kreeg, groef hij}

zich inen

jaagde

enat

hij

on-der het

_{sedimentoppervlak (Bayer,}

_1971).

Aangenomen

dat

_Scaphella

lamberti

_{soortgelijk gedrag}

ver-toonde,

is de kans niet

_gering

dat Cancer cf.pagurus weleens S. lamberti

_tegenkwam

endezeaanheeft kunnen vallen. De

recenteCancerpagurus is

namelijk

ook vooral ’s nachts

actief,

is carnivoor_en

_jaagt

enkel

op

vrij langzame prooien (Adema,

1991). Scaphella lijkt

daarnaast dus nietover

bijzondere

verde-digingen

tebeschikken_ende

_schelpvorm

_vandeze_grote

_slak,

maakt heteen

schelp openknippende

krab ook niet

_bijzonder

moeilijk.

Littekensvanmislukte aanvallen op

schelpen

van

Scaphella

lamberti maken

_aannemelijk

_{dat krabben op}

Scap-hella

_jaagden.

Deze littekens worden hieronder

_besproken.

Mislukte aanvallen

Schelp openknippende

kreeftachtigen zijn

niet

_altijd

suc-cesvol:somsbreken

_zij

hun aanval afenoverleeft de

gastro-pode.

Die kan dan

_{zijn schelp}

_{repareren door nieuw}

schelp-materiaalafte zetten met

zijn

mantel_en

_vervolgens

gewoon

doorgroeien (Vermeij

&

_{Dudley, 1982). Op}

de

_{schelp blijft}

een

typisch

litteken achter.

_Vermeij

en

Dudley (1982:399)

beschrijven dergelijke

littekens alseen

“golvende

of

hoe-kige

discontinuïteit door de

_groeilijnen

of axiale

sculp-tuur van de

_{gastropodeschelp”. Papp}

etal.

_(1947:

abb.

_4),

Boekscholen

_(1967:

_{figs. 36-38),}

Cadée

_{(1968: fig. 43),}

Allmonetal.

_{(1990: fig.}

_1),

AlexanderenDiet! in

Kelley

etal.

_{(2003; fig. 9),}

Cadéeen

Wesselingh (2009: fig. 5)

en

Klompmaker

in Peters

_(2013:

_{107, afbeelding B)}

_gevener

afbeeldingen

van. In de collectievan deauteurbleken

di-verse soorten

gastropoden

uit Kallo zulke littekenste

ver-tonen,waaronder

Scaphella

lamberti

_{(zie fig.}

3 voor

en-kele

_voorbeelden;

zie ook

_{fig. 4).}

Ook

ophet 13cm

hoge

Linnaeus, 1758 uit hetBelgischedeel vande Noordzee. Bron: Hans

Hil-lewaert, Wikipedia.Let op de scharen: hetzijnbeiden kraak-scharen.

Figuur2. Recente Noordzeekrab Cancer pagurus

(J. Sowerby,1816)met drie

lit-tekens, waarbijmetnamede bovenste tweewaarschijnlijk

ver-oorzaakt zijndoorkreeftachtigen,rechts Figuur3. Links Scaphellalamberti

Neptuneaangulata

(Wood, 1848)meteenduidelijklitteken op de laatstewinding. Ex-situ ZandenvanOorderen,LilloFormatie, Kallo, Antwerpen, col-lectieauteur.

(J. Sowerby, 1816)metmaarliefst

vier littekens,mogelijkontstaan als_gevolgvanhet overleven _van vier verschillende aanvallen vankreeftachtigen.Kalkfabriek Brielle, collectie Gerhard C. Cadée.

Scaphellalamberti

exemplaar

van

Scaphella

lamberti

_afgebeeld

door

_Marquet

(1998:155, afbeelding B)

iser een

duidelijk

litteken zichtbaar op delaatste

winding.

Het

openknippen

van

schelpen

kwam dus vakervoorin het

Antwerpse Plioceen,

ook

_{bij Scaphella}

ende aanvallerswarenniet

altijd

succesvol.

Werd de

_Scaphella

_gedood?

Het is dus

_{waarschijnlijk,}

dat de

_Scaphella

_aangevallen

is dooreenkrab uit de familie_Cancridae,

_{waarschijnlijk}

Can-cer cf.pagurus Deze krab heefteenflinke

beschadiging

ver-oorzaakt. Daarer geen

reparatie

waartenemen

is, lijkt

het

aannemelijk

dat deze aanval succesvol _wasende

_Scaphella

gedood

werd._Maar,

_{experimenteel}

werk bijrecente Cancer

productus

heeft

_aangetoond

dat deze krabben zich

_bijzonder

vaak

_{vergissen: zij}

vallen

_bijna

netzovaak

_{lege schelpen}

_van

gastropoden

aan, als levende

gastropoden.

Dit wordt

waar-schijnlijk

veroorzaakt doordat de krab niet

_goed

kan beoorde-len of de

_{schelp leeg is,}

ofeenver

teruggetrokken schelpdier

bevat

_(Walker

& Behrens

_Yamada,

_1993).

Een

consequentie

hiervan

_is,

datwe van de

_Scaphella

nietmetzekerheid kun-nen zeggen of het dier

gedood

werd

_bij

de

_aanval,

of dat de

lege schelp

per

vergissing

werd

_{aangevallen...}

Conclusie

De beschreven

_beschadiging

aan

Scaphella

lamherti is

hoogst-waarschijnlijk

veroorzaakt dooreen

predatiepoging

door_een

kreeftachtige, waarschijnlijk

door de krab Cancer cf. pagurus uit de familie Cancridae. De

_{predatiepoging}

was

waarschijn-lijk succesvol,

daarergeen tekenenvan

reparatie

vande

be-schadiging bij

deze

_Scaphella

zichtbaar

_zijn.

Er kan echter niet

_uitgesloten

worden dat de

_{predatiepoging}

nade doodvan het

_schelpdier

heeft

_{plaatsgevonden.}

Deze vondsttoontniet alleenaandat

_Scaphella

lamherti

_{waarschijnlijk}

onderdeel vanhet dieetvan Cancer cf. paguruswas in het

_Antwerpse

Plioceen,

maarook dateen

beschadigd

fossiel toch

_bijzonder

de moeitevanhet verzamelen waard kan

_{zijn (Cadée, 1996).}

Dankwoord

Met dankaan dr. Gerhard C. Cadée

_{(NIOZ, Texel),}

die eeneerdere versie kritisch

_doorlas,

literatuuren informa-tie

gaf

ende foto’svoor

figuur

4 beschikbaar stelde. Daar-naastdank ik Hans

_Langeveld,

die de foto’svoor

figuur

1 en3 maakte.

Literatuur

Adema, J.P.H.M.,

1991. De krabbenvanNederlanden

Bel-gië (Crustacea, Decapoda, Brachyura).

Nationaal Natuur-historisch

Museum,

Leiden.

Alexander,

R.R. & G.P.

_Dietl,

2003.

_Chapter

6. The Fos-sil Record of

_{Shell-Breaking}

PredationonMarine Bi-valves and

_Gastropods.

In: P.H.

_Kelley,

M. Kowalews-ki & T.A. Hansen

_(eds).

Predator-

Prey

Interactions in the Fossil Record.

_Topics

in

_Geobiology

20. Kluwer Academic/Plenum Publishers: 141-176.

Allmon,

W.D.,J.C.Nieh & R.D.Norris,1990.

_Drilling

and

peeling

of Turritelline

gastropods

since the Late Creta-ceous. -

Palaeontology

33

(3): 595-611.

Bail,

P.,2012.

_{Scaphellinae.}

World

_Register

of Marine

Species, http://www.marinespecies.org/aphia.php?

p=taxdetails&id=382283 (geraadpleegd

8-3-2013).

Bakel,B.W.M.van, J.W.M.

Jagt,

R.H.B.

_Fraaije

& E.R.H.

Wille,

2004. Piacenzian

_(Pliocene)

_decapod

crustacean faunules from northwest

_Belgium.

-Bulletin

of

the

Mizu-namiFossil Museum

_30(2003):

97-117.

Bayer,

F.M., 1971.

_Biological

Results of the

_University

of Miami

_{Deep-Sea Expeditions.}

79. New and unusual Mol-lusks collected

_by

R/V John Elliot

_Pillsburry

and R/V Gerda in the

_tropical

Western Atlantic.-Bulletin

of

Ma-rine Science 21

_(1):

111-236.

BehrensYamada,S. & E.G.

_Boulding,

1998. Claw

morpho-logy,

prey size selection and

foraging efficiency

in gene-ralist and

_{specialist shell-breaking}

crabs.-Journal

of

Ex-periment

al Marine

_Biology

and

Ecology

220; 191-211.

Bertness,M.D. & C.

_Cunningham,

1981. Crab

shell-crushing

predation

and

_gastropod

architectural defense.-Journal

of

Experimental

Marine

Biology

and

_Ecology

50:213-230.

Boekscholen, G.J.,

1967.

Palaeoecology

of_some Mollusca from the Tielrode Sands

_{(Pliocene, Belgium).}

-

Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology

3:311-362.

Cadée, G.C.,

1968. Molluscan biocoenoses andthanatocoe-nosesin the Ria de_Arosa,

_{Galicia, Spain.}

-

Zoologische

Verhandelingen

Rijksmuseum NatuurlijkeHistorie Lei-den 95: 1-121.

Cadée,

G.C.,1996.

Zijn kapotte schelpen

interessanterdan hele?-

Afzettingen

WTKG

17(2):

34-41.

Cadée, G.C.,

1998.

_{Schelpbeschadigingen}

door

Stomato-poda (Bidsprinkhaankreeften).

-

Afzettingen

WTKG 19

(1):

14-19.

Cadée, G.C.,

2011.

_Hydrobia

_as“Jonah in the whale”: shell

repair

after

_{passing through}

the

_digestive

tractof shel-ducks alive.- Palaios 26: 245-249.

Cadée,G.C. & F.P.

Wesselingh,

2009. Van levend

schelp-diernaarfossiele

_schelp:

tafonomievan Nederlandse

strandschelpen.

Informatiebladvan de Nederlandse

Malacologische Vereniging,

nr. 13.

http://www.spirula.

nl/publicaties/informatiebladen/NMVinfobladl3.pdf

Choy, S.C.,

1986. Natural diet and

_feeding

habits of the

crabs Liocarcinus

_puber

and L. holsatus

_(Decapoda,

Brachyura,

Portunidae).

- Marine

Ecology

_Progress Series 31: 87-99.

Dietl, G.P.,

S.R. Durham & P.H.

_Kelley,

2010. Shell

_repair

as areliable indicator ofbivalve

_{predation by}

shell-wed-ging gastropods

in the fossil record.-

Palaeogeogra-phy. Palaeoclimatology,

Palaeoecology

296: 174—184.

Donovan, D.A., J.P. Danko & T.H.

_Carefoot,

1999.

Func-tional

_significance

of shell

_sculpture

in

_gastropod

mol-luscs:testofa

predator-deterrent hypothesis

in Cera-tostoma

_{foliatum (Gmelin).}

-Journal

of Experimental

Marine

_Biology

and

_Ecology

236: 235-251.

Gaemers, P.A.M., 1975. Enkele

_{paleo-ecologische}

opmer-kingen

overde

_{pliocene afzettingen}

in de

_tunnelput

na-bij Kallo, België, provincie

Oost-Vlaanderen.-

Mede-delingen

vande

Werkgroep

voorTertiaireenKwartaire

Gerlach, S.A.,

D.K. Ekstrom & PB.

Eckardt,

1976. Filter

fee-ding

in the hermit

_{crab, Pagurus}

bernhardus.-

Oecolo-gia

24

(3):

257-264.

Klompmaker, A.A.,

2013.

_{Langenboomse schelpen}

aange-vallen! In: N. Peters. Van reuzenhaaitotChalicotherium

- Fossielen uit

Mill-Langenboom.

Oertijdmuseum

De

GroenePoort,Boxtel: 104-109.

Landau,

B. & C.

_Marqués

da

_Silva,

_{2006. The genus}

Scap-hella

_{(Gastropoda, Volutidae)}

in the

_Neogene

of

_Europe

and its

_{palaeobiogeographical}

_{implications.}

-The Nauti-lus 120: 81-93.

Lawton,P. & R.N.

_Hughes,

1985.

_Foraging

behaviour of the

crab Cancer pagurus

feeding

onthe

_gastropods

Nucel-la

_lapillus

and Littorina littorea:_comparisonswith

op-timal

_{foraging theory.}

-_Marine

Ecology Progress

Series 27: 147-154.

Lee,

S.Y. & R.Seed, 1992.

_{Ecological implications}

of

che-liped

size in crabs: some data from Carcinusmaenas and Liocarcinus holsatus. - _Marine

Ecology Progress

Series 84: 151-160.

Marquet, R.,

1998. De Pliocene

_{gastropodenfauna}

van Kal-lo

_{(Oost-Vlaanderen, België).}

-Publicatie_vande

Bel-gische Vereniging

voor

Paleontologie

v.z.w. 17.

Marquet,

R., J.Collins,J.

_Jagt

& B.vanBakel,2009. The in-vertebrate fauna of the Pliocene in

Belgium.

Part 1.

An-nelida,

Anthozoa and Crustacea.-

Palaeofocus

2:41-61.

Moerdijk,

P.W.et

_al.,

2010. De fossiele

schelpen

van de Nederlandse kust. Nederlands Centrumvoor Biodiver-siteit

_Naturalis,

Leiden.

Orton, J.H.,

1927. On the mode of

_feeding

of the hermit crab

_Eupagurus

bernhardus andsomeotherdecapods.

Journal

_of

the Marine

Biological

Association

_of

the United

_Kingdom

14; 909-921.

Papp,

A., H.

_Zapfe,

F.

_Bachmayer

& A.F. Tauber, 1947.

Lebensspuren

mariner Krebse, -

Sitzungsberichte

der Akademie der

_{Wissenschaften}

in Wien. Mathematisch

Nalurwissenschaftliche

Klasse 155:281-317.

Poppe,

G.T. & Y. Goto,1992. Volutes. Mostra Mondiale

Malacologia, Cupra Marittima, Ancona,

Italië.

Routiers,

J.M., 1998.

_Gastropods.

In; K.E.

_Carpenter

&

V.H. Niem

_(eds);

FAO

_species

identification

_guide

for

fishery

purposes. The

living

marineresources of the Western Central Pacific. _Rome,FAO.

Schweitzer,

C.E. & R.M.

_Feldmann,

2010. The

_Decapoda

(Crustacea)

as

predators

onMollusca

through geologic

time.- Palaios 25

(3);

167-182.

Seed,

R. & R.N.

_Hughes,

_{1995. Criteria for prey} size-se-lection in molluscivorous crabs with

contrasting

claw

morphologies.

- Journal

ofExperimental

Marine

Bio-logy

and

_Ecology

193: 177-195.

Shoup,

J.B., 1968. Shell

Opening by

Crabs of the Genus

Calappa.

- Science 160; 887-888.

Stafford,

E.S. & L.R.

Leighton,

2011.

Vermeij Crushing

Analysis:

A newold

_technique

for

_{estimating crushing}

predation

in

_{gastropod assemblages.}

-

Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology 305(1—4):

123-137.

Türkay, M.,

2013.

_Pagurus

bernhardus

_(Linnaeus,

_1758).

In:

Lemaitre,

R. & P.

_McLaughlin.

World

Paguroi-dea & Lomisoidea database. World

_Register

of Ma-rine

_Species,

_{http://www.marinespecies.org/aphia.}

php?p=taxdetails&id=

107232

_{(geraadpleegd 7-3-2013).}

Vermeij,

G.J., 1987. Evolution and Escalation.An

_Ecological

History

of Life. Princeton

_University

Press, Princeton.

Vermeij,

G.J. & E.C.

_Dudley,

1982. Shell

_repair

and

drilling

insome

gastropods

from the

_Ripley

Formation

(Upper-Cretaceous)

of the south-eastern U.S.A.- _Cretaceous Research 3: 397-403.

Walker,

S.E. & S. Behrens

Yamada,

1993.

Implications

for the

_gastropod

fossil record ofmistaken crab

predation

on

emptymollusc shells.-

Palaeontology

36

(3):

735-741.

West, K., A. Cohen & M. Baron, 1991.

_Morphology

and

behavior of crabs and

_gastropods

from Lake

Tangan-yika,

Africa:

_implications

for lacustrine

_{predator-prey}

coevolution.- Evolution 45: 589^07.

Zuschin,

M. & R.J. StantonJr.,2001.

_Experimental

Mea-surementof Shell

_Strength

and its

_Taphonomic

Inter-pretation.

- Palaios 16: 161-170.

Zuschin,

M., M. Stachowitsch & R.J. Stanton Jr.,2003. Patterns and processes of shell

fragmentation

in mo-dem and ancient marine environments.-Earth-Science Reviews 63: 33-82.