AFZETTINGEN WTKG 34(3),JUBILEUMJAAR2013 74
Massaal
aanspoelen
van
levende kokkels Cerastoderma edule
(L.)
gebruikt
als tafonomie
experiment
Gerhard+C. Cadée
¹
Inleiding
Massaalaanspoelen
Op
3 mei 2013 ontdekte ik dat enkele duizendentweejarige
kokkels levendaangespoeld
warenop hetstrandje nabij
de NIOZ haven op Texel(fig.
1). Op
deeerstemeidagen
vandit
jaar
heersteeensterke oostenwind dieeenaanmerke-lijke verlaging
vande waterstandtotwaardenvan-110en-120 cm NAPtot
gevolg
had(continue
metingen
afd. fy-sischeoceanografie NIOZ). Op
het wadaangrenzend
aanhetstrandje
datgeëxponeerd ligt
vooroostenwindwaren hier-door veel kokkels losgespoeld
enopgehoopt
opennabij
hetNIOZ
strandje.
Dit boodeengoede
kansomtekijken
watermetdeze kokkelszou
gebeuren.
Zespoelden
levend aan, maarhun lot leekmij bezegeld.
Voor zoveelwataanspoelt
is het strandeenkerkhof. Erwasgeenruimtevooralle kokkelsomzich hier integraven. Eenenkele lukte het wel maar
zij
kwamen niet ergver in hetzeerschelprijke strandje (fig. 2).
Bovendien zittenzedaarte
hoog
in degetijdezone
omlang
genoegvoedsel uit het watertekunnen filtreren
(Dankers
&Beukema, 1981;Beukema &Dekker,2009).
Zouer eenkans
zijn
datzemetwestenwindweerteruggespoeld
wor-den? Omdat ik hierbijna dagelijks langs
fiets eenaardig
studieobject:
hoe komen deze kokkelsaanhun eindenwatgebeurt
ermet deschelpen
zelf? Het lot vanschelpdieren,
hoe
gaan
zij
doodenwatgebeurt
erdaarnametdeschelp,
iseenonderwerp
datmij
al tientallenjaren
interesseert(Ca-dée,
1968;Cadée &Wesselingh, 2009).
Hier had iknu een tafonomieexperiment
dat denatuurzelfvoormij
uitvoerde!2. Halfingegravenkokkelsophet NIOZstrandje. Ons strand is voor veel
zeeorganismen
eenkerkhof(van
Regteren Altena, 1959).
Hetduidelijkst
is datnaherfst-enwinterstormen. Kristensen
(1959) geeft
eenaannemelijke
verklaring
voorhet in koude wintersaanspoelen
vannog levende mollusken op ons strand: eenmaaltijdens
storm losgespoeld zijn zij
- alskoudbloedigen
- door delage
temperatuurniet in staatzich snel genoegweerinte
gra-ven. Veel van waterin de kustzone
doodgaat
komtuit-eindelijk
op het strand terecht. Leenhouts(1947)
rappor-teertovermassaalaanspoelen
vanCardiumedule,
Mactracorallina, Mya
arenaria, Petricolapholadiformis,
Ensissiliqua, Spisula
solidaenSp.
subtruncatabij
Schevenin-gen enNoordwijk
na destrengewintervan ’47. Meestsoorten dienunietmeerin zulkegroteaantallen inonze
kustzone leven
(de Bruyne
etal., 2013).
Strandbezoekersvande laatste decennia kennen wel het ingroteaantallen
aanspoelen
vande nieuwkomer Ensisdirectus,
deAmeri-kaansezwaardschede,die in winteren
voorjaar nogal
eensmassaal het
loodje legt. Vanwege
de stank die datveroor-zaakt willen
strandexploitanten
ze dan ookgraagzosnel
mogelijk
zienafgevoerd.
Niet iedereen realiseert zich dat watinenophet strand leeft
grotendeels
isaangewezen op deze voedselstroom vanuitzee(Cadée, 2013a).
Hetmas-saal
aanspoelen
van duizenden levende kokkels vlakbij
huis,
opeenplek
diedoorgaans ongemoeid
wordtgelaten,
geeft mij
de kans hun lottevolgen.
Voervoor
vogels
Het bleek dat
vogels langs
dedijk
alspoedig
dezerijke
ta-fel hadden ontdekt. Scholeksters deden zichtegoed
aandekokkels, daarbij zorgvuldig
dieexemplaren
uitzoekend dieenigszins openstonden
zodatzehun snavelermakkelijk
tus-senkonden
krijgen
enniethunenergie
hoefdenteverspillen
aanhet
openbreken
vandeschelpen. Steenlopers
kwamen ooklangs
enzochtenopenstaande
kokkels op, dus vooral die kokkels dienetgegetenwarendoorscholekster,
omtekij-ken ofernogwatvleesresten achter
gebleven
waren(fig.
5en
Cadée, 2013b).
Deze maniervanconsumerenmaakte dus dat de doubletten die achter bleven open stondenmaarwel intact blevenmet dekleppen bijeengehouden
door deslot-band. Dit betrof de kokkels die niet alte
hoog
op het strandlagen
endus afentoeoverspeeld
werden doorzeewateren zotoch hun leven haddenweten terekken.
Terwijl
ik ditstukje
schrijf
eindjuni zijn
ertussen dehoog-
enlaagwaterlijn
nog steeds veel levendemaarnietingegraven
kokkelsaanwezig.
Drijvende
doublettenEen deelvande kokkels wasechterte
hoog
ophet strand of de
dijk terechtgekomen
enkwam nietmeerin contact met zeewater.Opvallend
wasdat deze kokkels dichtble-venook nadatzedoodwaren
(fig. 3).
Het is tekstboek ken-nis dattijdens
hun leven desluitspieren
vantweekleppi-gen de
schelp
dicht houdenendat slotbandenresilium de 3. Na hundood dichtgeblevenkokkeldoubletten boven dehoog-waterlijn aangespoeld.
4. Onder invloedvangotfwerkinginelkaargeschoven kokkel-doubletten.
76 AFZETTINGEN WTKG 34(3),JUBILEUMJAAR 2013
schelpkleppen
van elkaar duwen als desluitspieren
ont-spannen(Barnes,
1994;Wyse Jackson, 2010). Bij
dood-gaan houden desluitspieren
optefunctionerenenzorgen slotbandenresiliumer ‘automatisch’voor dat deschelp
opengaat,maarde
kleppen blijven
nog welaanelkaar ge-hecht. Wekrijgen
wat Watkins(1974)
zoaardig
“butter-fly
shells”noemt.Dat bleek hier dus niet hetgeval.
Eerdersuggereerde
ik datbij uitdrogen
vanlevendaangespoelde
tweekleppigen
dekleppen
aanelkaar bleven kleven door hetindrogen
vanhetschelpvlees (Cadée, 2002).
Inmiddels had ik datbegin
2013aangetoond
voorenkele kokkels die ik levend had verzameldop het wad enthuis liet
uitdro-gen. Nu echter had ikeen
grootschalig experiment
waar-bij
denatuurzelf liet zien dat het ook buiten kongebeuren.
Naarmate de
tijd
verstreek nam echter het aantalopen-geklapte ‘butterfly’
doubletten toch toe.In degetijdezone
kan dit hetaardige verschijnsel opleveren
vanin elkaarge-schoven doubletten
(‘schelpennesten’)
(fig.
4,zie pag.75).
Dit is allang
bekendenonderandere beschreven door enkele Duitse onderzoekersbij
diversetweekleppigen (Wasmund,
1926; Schafer,
1962; Federolf,2009).
Het komt ookregel-matig
voorbij
massaalaangespoelde
Ensisdirectus,
waar-bij
deschelpen
bovendien ookkeurig parallel
enloodrecht op dekustlijn achterblijven (de
Wolf &Cadée, 1994).
Ditleverteenrelatief stabiele
positie
vandeze doublettenin deaanspoelselzone
op.Ook fossiele voorbeeldenzijn
bekenden menheeft
gedacht
dat diteenaanwijzing
zouzijn
voorafzettingen
in degetijdezone.
Wasmund(1926)
toonde ech-teraandat het ook zondergetijden
kanoptreden; hij
vond het ook in meren.Zijn
conclusie is datgolven
enstromenuiteindelijk schelpen
achterlaten in hunmeeststabieleposi-tie. In elkaar schuivenvandoubletten treedt vooral op alser
veel
samengespoeld zijn.
Allen(1990)
noemtgolfwerking
opgrote schelpconcentraties
alsbelangrijkste
oorzaakvanhetdicht in elkaar schuivenenvaak ook
rechtop
gaanstaanvantweekleppigen. Golfwerking lijkt
ookophet NIOZ
strandje
debelangrijkste
factor.Beschadigingen
Predatie door scholeksters liet
nauwelijks
sporenna,soms eenenkele lichtbeschadigde
onderrandvan eendoublet(fig. 6).
Al bleven demeeste doubletten dusintact,
al of nietopenstaand,
eenaantalschelpen
vertoonde welbescha-digingen,
meestnabij
de umbovanéén of beidekleppen
(fig. 7).
De besteverklaring
hiervoorlijkt
mehet rollenoverde bodem. Zo rollendwarenzehier
opgehoopt,
maarookroldenze
nogheenenweer
bij hoog
water, vooral als erenige golfslag optrad
zoals ik kon constaterenenvastleg-gen opeen
filmpje.
De bollezijde,
ookvannogheledou-bletten,
vertoontregelmatig enige afslijping
endegatenzit-tendan ook in door
afslijting
dungeworden
delenvan deschelp.
Een deelvan de kokkels werdvastgehouden
door de mossels die hier in degetijdezone
levenen zich vast-hechtenmethunbyssusdraden.
Hierin‘vingen’ zij
ookeen enkele kokkel(fig. 8).
Deze kokkels zullen dus nietmeerheenen weer
rollen,
maarzijn
welgedwongen,
netals de mosselszelf,
nietingegraven
verderteleven.Discussie
Datstormenlevende volwassen kokkels kunnen loswerken uit de wadbodembeschreef
Kreger (1940)
al.Hij
deedzijn
kokkelonderzoek vóór deoorlog
vanuit hetZoölogisch
Sta-tion in den Helder. Kokkelvissers vertelden hem dat hele kokkelbanken doorstormkondenverdwijnen,
waarnadekokkels
-nogsteeds levend- terechtkwamen in de kreek of
hoger langs
de randvanhet wad. Schafer(1980: fig. 58)
geeft
eenafbeelding
van eenophoping
vanlevendgetrans-porteerde
ensamengespoelde
kokkels.Zij
gaandoodom-datzealseen dicht
pakket zijn afgezet
enzich nietmeerkunnen
ingraven.
Enige jaren
terugschreefmijn
broer Martinoverdoubletten kokkels diehij
verzameld had ineenbij
Heemskerk in de duinenaanwezige stormvloedafzetting
uit 1775/’76(M.C.
Cadée, 2010). Hij
ontdekte dat de doubletten intactwarenenvanbinnen niet
opgevuld
metzand.Hij
concludeerde 6. Door scholeksterconsumptiebeschadigdeonderrandvankokkeldoublet.
7. Doorrollend transport(vanlevendekokkels) beschadigdeumbo’svan
dat de
kokkels,
natezijn losgewerkt
uit dezeebodem, le-vendaanspoelden
enin destormafzetting
verboven dezee-spiegel
terechtkwamen. Daar stiervenzij,
waarnade wekedelen verdwenen. Datzelfde proces
lijkt
zich hier op het NIOZstrandje
aftespelen,
al komen de kokkels nietzohoog
boven dehoogwaterlijn
terechtenrakenzij
ook nietbegraven
ondereenlaag
sediment. Kidwell(1991)
classi-ficeerde zulkestormafeettingen,
waarbij
vaaktweeklep-pigen
als doubletopgehoopt raken,
als ‘event-concentra-tions’ in haar overzichtvande diverse ontstaansmethodenvan
schelplagen
inafzettingen.
Zelf
publiceerde
ik eerderoverhetdrijvend
vermogenvanlege
maargesloten
doublettenvanSpisula subtruncata,
naaraanleiding
vanvondsten op de Hors op Texelvanlege
ge-sloten doublettenvandezesoortinaanspoelsellijnen hoog
op het strand. Een
drijfproef
met 40Spisula'
s uit dataan-spoelsel
had als resultaat dat 50%langer
dan 20dagen
bleefdrijven
enéén doublet zelfslanger
dan 6 maanden. Ik vond ook dichte doublettenvananderetweekleppigen
waaronder ook kokkelsende driehoeksmossel Dreissenapolymorpha.
Deze
drijfproef,
maar vooral dezezoetwatermossel,
was eenaanwijzing
voormij
dat de doublettendrijvend
kon-denaanspoelen.
Dewaarnemingen
nutonenaandat dema-rienesoortenook levend kunnen
aanspoelen
eneventueelna
uitdroging
op het strand later nogweerhoger afgezet.
Het
bijna dagelijkse fietstochtje
langs
dewaddendijk
op Texel levertzoregelmatig aardige waarnemingen
enidee-en voor
eenvoudig
onderzoekop.Aanvankelijk
dacht ik dat de kokkels netalsaangespoelde tweekleppigen
op het Noordzeestrand wel snel hier hun eind zouden vinden. Datblijkt
dus niet zo, reden genoeg om dezepopulatie
nogevente
volgen!
Literatuur
Allen,J.R.L. 1990.
Shells, Transport
-Hydrodynamics.
p. 227-230.- in: D.E.G.Briggs
& P.R. Crowther(eds).
Palaeobiology
aSynthesis.
Blackwell,Oxford.Beukema,J.J. & R.
Dekker,
2009. The intertidalzoning
of cockles(
Cerastodermaedule)
in the WaddenSea,or
why
cocklefishery
disturbedareas ofrelatively
high biodiversity.
—Helgoland
Marine Research 63: 287-291.Bames, R.D., 1994. Invertebrate
Zoology. (6th ed.).
-Saun-ders, Philadelphia.
Bruyne,
R.de,
S.vanLeeuwen,A.Gmelig Meyling
& R. Daan(red.),
2013.Schelpdieren
van het NederlandseNoordzeegebied.
-Tirion & St. Anemoon.Cadée,
G.C., 1968. Molluscan biocoenoses andthanato-coenoses in the Ria deArosa,
Galicia, Spain.
Zoologi-sche.-Verhandelingen Rijksmuseum Natuurlijke
Histo-rieLeiden 95: 1-121.
Cadée, G.C., 2002.
Floating
articulatedbivalves, Texel,
North Sea. -Palaeogeography,
Palaeoclimatology,
Palaeoecology
183: 355-359.Cadée,
G.C.,
2013a. Vloedmerkensoortenrijke
minimilieus op het strand.-Entomologische
Berichten 73: 18-27.Cadée, G.C.,2013b.
Tafeltje dekje
voor Scholeksters enSteenlopers.
—De Skor32(3):
21.Cadée,G.C. & F.P.
Wesselingh,
2009. Van levend schelp-diernaar fossieleschelp:
tafonomievan Nederlandsestrandschelpen.
-Informatieblad
NederlandseMala-cologische
Vereniging
13: 1-20.Cadée, M.C.,
2010. Mollusken uit destormvloedafzetting
bij
Heemskerk.-Afzettingen 31(4);
81-83.Dankers,
N. & J.J.Beukema,
1983. Distributional pat-ternsof macrozoobenthicspecies
in relation to someenvironmental factors.- In: W.J. Wolff
(ed.) Ecology
of
the Wadden Sea 1:69-103.Federolf, 2009. Hochkantschille: Bivalven-Akku-mulationen im Wattenmeer. Dissertation Univ.
Tübin-gen.
Kidwell,
S.M., 1991. Thestratigraphy
of shell concentra-tions.p. 211-290.- In: P.A. Allison & D.E.G.
Briggs
(eds) Taphonomy: Releasing
the data locked in the fos-sil record.Plenum, New York.Kreger,
D., 1940. On theecology
of Cardium edule L. -Archives néerlandaises deZoologie
4:157-200.Kristensen,
I., 1959. The coastalwatersof the Netherlandsas anenvironment of molluscan life.- Basteria23
(sup-plement):
18-55.Leenhouts, P.,
1947.HetC.S.-Feuilleton(III).-HetZee-paard 7(4/5):
7-12.Regteren Altena,
C.O.van, 1959. The Netherlands beachas a cemeteryfor Mollusca.- Basteria 23(supplement):
18-55.Schafer,
W., 1962.Aktuo-Palaontologie
nach Studiën in de Nordsee.- W. Kramer,FrankfurtamMain.Schafer, W., 1980.
Fossilien,
Bilder und Gedankenzurpalaontologischen
Wissenschaft.- W. Kramer Frank-furtam Main.8. Mossels verhinderendat de kokkels zichingraven (zehouden
78 AFZETTINGEN WTKG 34(3),JUBILEUMJAAR2013
Wasmund,
E.,
1926. Biocoenose und Thanatocoenose.— Archivfür Hydrobiologie
17: 1-116.Watkins,
R. 1974.Palaeobiology
ofanoffshore molluscan fau-nafrom the CalifornianOligocene.
-Palaeogeography,
Palaeoclimatology,
Palaeoecology
15:245-266.Wolf,
P. de & G.C.Cadée,
1994. Shells of Ensis directusonthe beaches of Texel.- Annual