Dennis Lammertsma & Geert Groot Bruinderink
Na jaren van intensief grofwildbeheer kiezen de
natuurbeheer-ders op de Veluwe voor nieuwe, minder intensieve vormen van
beheer. Een belangrijk aandachtspunt hierbij betreft de
zelfred-zaamheid van de hoefdieren met betrekking tot de opname van
energie, eiwit en mineralen uit het natuurlijk voedsel. Kunnen
vrij levende populaties hoefdieren wel duurzaam voortbestaan,
indien ze moeten rondkomen van het natuurlijk voedselaanbod?
In de Middeleeuwen kwamen in vrijwelalle bosrijke gebieden van Nederland edelherten voor, waarbij historische vondsten vooral uit het rivierengebied bekend zijn (Clason, 1984; Bottema,
1987). Synchroon met het sinds de Middeleeuwen in gebruik nemen van vruchtbare gronden werden edelherten en wilde zwijnen teruggedrongen naar de arme zandgronden van de Veluwe. Maar ook daar moest het grofwild con-curreren met andere belangen. In de laatste decennia waren de doelstellingen in het beheer van edelherten en wilde zwijnen op de Veluwe vaak tegenstrij-dig. Enerzijds wilde men de stand zo hoog mogelijk houden ten behoeve van de jacht, anderzijds wilde men zo min mogelijk schade aan landbouw en bos.
O m dit te realiseren werden dure en intensieve vormen van wildbeheer toege-past: bijvoeren, afleidend voeren (voer-plaatsen diep in het bos om dieren van aangrenzende akkers af te houden), extra afschot in het geval van schade of drei-gende schade, en het uitrasteren van jonge aanplant.
Nieuw beheer
Vanaf het midden van de jaren tachtig echter, trad in enkele grote leefgebieden op de Veluwe een kentering op in het bosbeheer en het beheer van hoefdier-populaties. In het natuurbeheer wilde men af van de gehanteerde intensieve beheersvorm en meer ruimte voor zelf-regulerende natuur. Dit werd van over-heidswege gestimuleerd. Rasters werden
verwijderd, wegen afgesloten en verbin-dingen tussen leefgebieden gecreëerd. De vermindering van menselijke beïnvloe-ding en bevordering van natuurlijke pro-cessen kregen hierbij steeds meer aan-dacht. Het staken van de bijvoeding, zoals vastgelegd in de Nota Jacht en Wildbe-heer (Anonymus, 1993), past dan ook binnen deze benadering.
Maar wat zijn de consequenties van dit nieuwe beleid voor de Veluwse hoef-dieren? De Veluwe mag tot één van de mineraalarmste en meest verzuringsgevoe-lige gebieden van Europa worden gere-kend. Eventuele tekorten aan mineralen in de voeding van de hoefdieren kunnen leiden tot een vertraagde groei, een ver-minderde voortplanting, botbreuken en een verhoogde sterfte. Toen de eerste beheerders de bijvoeding staakten, bestond dan ook de oprechte vrees of edelherten en wilde zwijnen populaties duurzaam konden voortbestaan. In 1987 werd daarom door het IBN-DLO een onderzoek gestart.
269
'^^H
1
Tabel 1. Nutriënten balans (opname-behoefte) in g/d voor jonge en volwassen edelherten en wilde zwijnen.
Tabel 2. Gemiddelde gehaltes van Ca, P, K, Na (g/kg), asrest, Ca:P, K:Na in zwevende rib (zrib) en gewei van edelherten (Eh), en zwevende rib van wilde zwijnen (Wz) 10 jaar na het stoppen met bijvoeren.
edelhert edelhert kalf wild zwijn wild zwijn big
Ca 4,30 -2,19 0,37 -0,14 P 1,69 -0,98 -4,20 -3,93 Mg 3,32 1,31 1,48 0,78 Na -1,20 -1,02 0,63 0,20 K 29,14 15,35 13,56 8,13 Eh zrib Eh gewei Wz zrib Ca 165 179 223 P 85 88 96 K 4,5 0,8 4,8 Na 6,4 4,9 5,4 asrest 570 606 678 Ca:P 1,90 2,05 2,32 K:Na 0,70 0,15 0,87
De bouw van het gewei werd niet beïnvloed door het stoppen met bijvoeren (foto: B. Worm).
Onderzoeksgebieden
Het onderzoek vond plaats in twee
Veluvk'se boswachterijen: Hoog-Soeren
(Zuid) van de Koninklijke Houtvesterij
Het Loo en Ugchelen/Hoenderloo van
het Staatsbosbeheer. Het totale
onder-zoeksgebied was representatief voor de
Veluwe en bestond voor driekwart uit
bos, de rest was heide. Boswachterij
Hoog-Soeren (HS) was 1250 ha groot,
Ugchelen/Hoenderloo (UH) ongeveer
4000 ha. Door de verwijdering van het
raster Hoenderloo-Hoog Buurlo in 1990,
nam het aaneengesloten leefgebied van
het grofwild in boswachterij UH
(uitge-breid met Kootwijk-Loobosch) toe van
4.000 tot 10.000 ha. In boswachterij HS
werden moeflons en damherten
verwij-derd. De dichtheid van edelhert en wild
zwijn werd hier respectievelijk
terugge-bracht van 10 naar 5 per 100 ha en van
30 naar 3 per 100 ha. In het voorjaar van
1986 werd de bijvoeding gestaakt. In
bos-wachterij UH werd de stand van
respec-tievelijk edelhert en wild zwijn
terugge-5 terugge-5 7 jaar na stoppen 1,2-1 0,8. 0,6. 0,4. 0,2. 0 .
=f==r=
~ f 1—1
\
«-"il
1 — 1 — 1 —1/
• — 1 — 1 — 5 6 7 jaar na stoppen 10 4 5 6 jaar na stoppen Fig. 1. Ca en P gehalte + stan-daard fout (g/kg) in de zwevende rib van edelherten na het stoppen met bijvoeren.Fig. 2. K:Na ratio ± standaard fout in de zwevende rib van edelherten na het stoppen met bijvoeren.
Fig. 3. K:Na ratio ± standaard fout in de zwevende rib van wilde zwijnen na het stoppen met bijvoeren.
Levende
Natuur
bracht tot een dichtheid van 4 naar 1,5 per 100 ha en 3 naar 2 per 100 ha. Hier werd de bijvoeding in het voorjaar van
1989 gestaakt.
Indicatoren
O p basis van formules voor landbouw-huisdieren, in combinatie met de gewich-ten en groeisnelheden van de wilde hoef-dieren, werd de dagelijkse behoefte aan mineralen bepaald. Tevens werd op basis van de dieetkeus en minerale samenstel-ling van de voedselsoorten de dagelijkse opname van mineralen bepaald. Voor Ca, P, Mg, Na en K werd de balans bepaald door het verschil tussen de dagelijkse behoefte en de dagelijkse opname te bere-kenen (tabel 1). Een uitgebreide beschrij-ving van de methoden wordt gegeven in Groot Bruinderink et al. (1998).
De verwachting op grond van deze theoretische benadering was, dat edel-hertkalveren een gebrek aan Ca, P en Na zouden kunnen krijgen en volwassen her-ten een N a tekort. Bij wilde zwijnen zou-den volwassen dieren een P tekort en big-gen een P - en Ca tekort kunnen krijbig-gen.
Ca, P en N a zijn van essentieel belang bij tal van stofwisselingsprocessen. Tekorten kunnen daarom leiden tot gebreksziekten en de voortplanting en sterfte binnen populaties beïnvloeden. Zo is Na bijvoorbeeld van belang bij het handhaven van de p H , osmotische balans, zenuwimpulsgeleiding en spijsver-tering. Ca is het belangrijkste bestanddeel van botweefsel, en is van belang bij de bloedstoUing, spierwerking, celopbouw en werking van diverse enzymen. P is een belangrijk bestanddeel van botweefsel en betrokken bij vrijwel elk stofwisselings-proces (NRC, 1980). Niet alleen het gehalte maar ook de verhoudingen tussen Ca:P en K:Na zijn hierbij van belang. Deze balansen worden in het lichaam actief gereguleerd voor de instandhou-ding van stofwisselingsprocessen.
In de praktijk volgden we gedurende 10 jaar de üchaamsconditie aan de hand van een aantal mogelijke indicatoren: lichaamsgewicht, voortplantingssucces, bouw van het gewei, en minerale samen-steUing van zwevende rib, lever, nier en in het geval van edelherten het gewei.
Veranderingen
De lichaamsgewichten van edelherten en wilde zwijnen bleken nauw samen te hangen met leeftijd en geslacht en voor de laatste soort met de beschikbaarheid
van mast (eikels en beukenootjes). Het staken van de bijvoeding had op zichzelf geen effect op het lichaamsgewicht. Ook de groeisnelheid en het voortplantings-succes van de edelherten en wilde zwij-nen veranderden niet na het stoppen met bijvoeren. De lengte en het aantal einden van het gewei, het gewicht en het soorte-lijk gewicht vertoonden verschillen tus-sen de jaren, maar werd niet beïnvloed door het stoppen met bijvoeren. Wel traden er veranderingen op in de zwevende rib en het gewei van edelher-ten, en in de zwevende rib bij wilde zwij-nen. Tien jaar na het stoppen met bij-voeren lijkt het Ca- en P gehalte en de asrest (tabel 2) in de zwevende rib van edelherten te stabiliseren op een aanzien-lijk lager niveau dan in de periode met bijvoeren. De daling (fig. 1) in de afgelo-pen 10 jaar bedroeg voor beide minera-len 3 7 % en voor de asrest 2 0 %
(P<0.001). Het K gehalte steeg van 175 naar 4500 mg/kg (P<0.001), het Na gehalte steeg eveneens van 3000 naar 6400 mg/kg (P<0.001), hetgeen resul-teerde in een corresponderende toename van de K:Na ratio (fig. 2). In geweien steeg het K gehalte van 415 mg/kg tot 800 mg/kg (P<0.01) en bleef het Na gehalte constant na het stoppen met bij-voeren. In geweien steeg de K:Na ratio dus in mindere mate. In de zwevende rib van wilde zwijnen veranderden de Ca-en P gehaltes Ca-en de asrest niet na het stoppen met bijvoeren. De effecten van het stoppen met bijvoeren op de K- en Na status bleken identiek aan die bij het edelhert. Het K gehalte steeg van 139 naar 4800 mg/kg (P<0.001), het Na gehalte steeg van 2892 naar 5400 mg/kg (P<0.001). Corresponderend hiermee steeg de K:Na ratio (fig. 3).
Tekorten
Het onderzoek lijkt een eerste aanduiding op te leveren voor een tekort aan Ca en P in het dieet van edelherten, gezien de neer-waartse trend van de gehaltes in het botweefsel. O m tekorten aan mineralen aan te vullen kunnen hoefdieren zich overgeven aan pica gedrag (op vreemde dingen kau-wen), osteofagie (bot eten), geofagie (grond eten) en zelfs het eten van dierlijk voedsel (o.a. Furness, 1988; Kreulen & Jager, 1984; Langlands, 1987; McDowell, 1985; Wallis de Vries, 1994). Dit soort gedrag werd bij tal van hoefdiersoorten in mineraalarme gebieden waargenomen, en is ook op de Veluwe een gewoon verschijnsel.
Hamvraag bij de daling van het Ca - en P gehalte (en daarmee samenhangend de asrest als maat voor de mineralisatie) bij de Veluwse edelherten is hoe laag dit mag wor-den, voordat er gebreksziekten optreden. Suttie et al. (1983) vermelden Ca- en P waardes in het bot van edelherten van 211 (± 1,7) en 100 (± 0,8) g/kg in een gebied waarvan zij veronderstellen dat het arm is aan beide mineralen. Read et al. (1985) ver-onderstellen dat de ondergrens voor runde-ren voor P gehaltes in het bot op 80 g/kg ligt. Afgeleid hiervan met een veronder-stelde Ca;P verhouding van 2:1 ligt de kri-tieke grens voor Ca op ongeveer 160 g/kg. Als deze norm voor rundvee op edelherten toepasbaar is, dan zouden deze de kritieke grens dicht genaderd zijn.
De berekende negatieve Na balans voor het edelhert was te verwachten daar de meeste planten in de natuur niet voldoende Na bevatten (NRC, 1980). Over de mecha-nismen, waarmee hoefdieren Na verliezen proberen te beperken bij lage gehaltes in het dieet, is weinig bekend. Wanneer hoefdie-ren te maken hebben met lage Na - en hoge K gehaltes in het dieet, dan zal dit leiden tot
f' rf'
271
_'S^<i«#'^^^
Het natuurlijk dieet van wilde zwijnen op de Veluwe Is arm aan Natrium (foto: B. Worm).
een negatieve Na balans door verliezen via faeces en urine (Weeks & Kirckpatrick,
1976). Gezien het berekende overschot aan K en het tekort aan Na in het dieet (tabel 1), is dit op de Veluwe het geval. De toe-name van K in het gewei en in zwevende rib bij edelhert en wild zwijn zou verklaard kunnen worden door een poging om de balans in stand te houden, en om een maximale hoeveelheid Na vast te houden (Meneely & Battarbee, 1976).
Afwachten of actie ondernemen?
Tot nu toe werden er nog geen symptomen (vertraagde groei, botafbraak c.q. botbreuk, vertraagde voortplanting, verhoogde sterfte) waargenomen die duiden op ern-stige tekorten van Ca, P en Na bij de wilde hoefdiersoorten op de Veluwe. Het grof-wild lijkt (voorlopig) te kunnen voortbe-staan, indien ze moeten rondkomen van het natuurlijk voedselaanbod. Hiermee kunnen beleid en beheer dan ook tevreden zijn. Gezien de neerwaartse trend in Ca -en P gehaltes van botweefsel -en de verho-ging van het K gehalte lijkt voorzichtigheid echter wel geboden. Tekorten aan Na en P leidden bij runderen die jaarrond op de heide graasden (Wallis de Vries, 1994) wel in een enkel geval tot gebreksziekten (bot-breuk) en een verminderde conditie.Beleid en beheer staan dan ook voor de keus om het ingezette beleid voort te zetten of op de schreden terug te keren. Opnieuw beginnen met bijvoeren lijkt ech-ter een gepasseerd station. In ieder geval blijft het noodzakelijk om de vinger aan de pols te houden in verband met de lage mineraalconcentraties in het voedselaan-bod. Bij dit onderzoek werd geen aandacht besteed aan gebiedsverschillen. Gezien de verschillen in minerale samenstelling van de bodem op de Veluwe lijkt een
onder-zoek naar de situatie in andere gebieden waar niet meer wordt bijgevoerd op zijn plaats.
In plaats van een passieve houding van beleid en beheer waarbij men zich beperkt tot het volgen van de conditie van de dieren, zou men ook kunnen kie-zen voor een preventief beheer. Een mogelijkheid is hierbij om herten en wilde zwijnen (middels bv. gedoogover-eenkomsten) toegang te verschaffen tot mineraalrijke landbouwgrond. Aan de populaties aan de rand van het Veluwe-massief zou opnieuw toegang verschaft kunnen worden tot de mineraalrijkere gronden van de uiterwaarden (Groot Bruinderink et al., 1997). Bijkomend voordeel hiervan is, dat het een bijdrage levert aan het herstel van een gevarieerd leefgebied voor grofwild en aan de opheffing van de ecologisch geïsoleerde ligging van de Veluwe zoals dit door het Rijk en de Provincie Gelderland wordt gewenst (Anonymus, 1986; Anonymus, 1990; LB&P & IBN-DLO, 1997). Wanneer ook de ontsluiting voor gemo-toriseerd verkeer verder verminderd wordt, bestaat de mogelijkheid dat die-ren vanuit het hart van het Veluwemas-sief naar de uiterwaarden trekken. Reali-satie hiervan zou de kans op
mineraaltekorten verkleinen.
Literatuur
Anonymus, 1986. Veluwe Nationaal Landschap,
Integraal Deelplan Zuid-Oost Veluwe. Provincie Gelder-land, Arnhem.
Anonymus, 1990. Natuurbeleidsplan
(Regerings-beslissing). Ministerie LNV, 's-Gravenhage.
Anonymus, 1993. Nota Jacht en Wildbeheer.
Minis-terie LNV, "s-Gravenhage.
Bottema, S., 1987. De invloed van de vegetatie op de
fauna in Nederland gedurende het Laat Quartair. Nederlands Bosbouwtijdschrift 59: 287-294.
Clason, A.T., 1984. Grazers van vroeger. Lutra 27:
213
Furness, R.W., 1988. Predation on ground-nesting
seabirds by island populations of red deer Cervus elaphus and sheep Ovis. Journal of Zoology 215: 565-573.
Groot Bruinderink, G.W.T.A., H.G.J.M. Koop, A.T. Kuiters & D.R. Lammertsma, 1997. Herstel van
het ecosysteem Veluwe-IJsseluitenwaarden; gevolgen voor bosontwikkeling, edelherten en wilde zwijnen. IBN-rapport 316, Wageningen.
Groot Bruinderink, G.W.T.A., D.R. Lammertsma & E. Hazebroek, 1998. Zelfredzaamheid van edelherten
en wilde zwijnen op de Veluwe. IBN-rapport 339, Wageningen.
Kreulen, D.A. 8i T. Jager, 1984. The significance of
soil ingestion in the utilization of arid rangelands by large herbivores with special reference to natural licks on the Kalahari pans. In: F.M.C. Gilhrist & R.l. Mackie (ed.), Herbivore nutrition in the subtropics and tropics. Science Press, Johannesburg: 204-221.
Langlands, J.P., 1987. Assessing the nutriënt status of
herbivores. In: J.B. Hacker & J.H. Ternouth (ed.), The nutrition of herbivores. Academie Press, Sydney: 53-390.
LB81P 81 IBN-DLO, 1997. Ecologische verkenning
Veluwe. Rapport nummer 50242, LB&P ecologisch advies BV Arnhem. Onderzoekrapport, bijlagenbundel en kaartenmap.
Meneely, G.R. 8< H.D. Battarbee, 1976. Sodium and
Potassium. Nutrition Reviews 34: 225-235.
McDowell, L.R., 1985. Nutrition of grazing ruminants
in warm climates. Academie Press, Oriando.
NRC National Research Councll, 1980. Mineral
tolerance of domestic animals. National Academy of Sciences, Washington D.C.
Read, M.V.P., E.A.N. Engels & W.A. Smith, 1985.
Phosphorus and the grazing ruminant, 3. Rib bone samples as an indicator of the P status of cattle. South African Journal of Animal Science, 16: 13-17.
Suttie, J.M., G. Wenham & R.N.B. Kay, 1983. Simple
in vivo method for determining calcium and phospho-rus content of the metacarpus of red deer using radio-graphy. The Veterinary Record, 113: 393-394.
Wallis de Vries, M.F., 1994. Foraging in a landscape
mosaic. Diet selection and performance of free-ranging cattle in heathland and riverine grassland. PhD thesis, Agricultural University, Wageningen.
Weeks, H.P. & C M . KIrkpatrIck, 1976. Adaptations
of white-tailed deer to naturally occurring sodium defi-ciencies. Journal of Willdlife Management 40: 610-625.
Summary
Selfsustalnabillty of ungulates on the Veluwe
We studied the effects of the cessation of supplemental feeding on condition of Red deer and Wild boar on the Veluwe, a poor ungulate habitat on acid, sandy soils in the central parts of The Netherlands. Ten years after cessation levels of calcium and phosphorus in Red deer bone dropped to very low levels. Elevated potassium levels as a sign of possible sodium deficiency were observed in Wild boar and Red deer bone. We obser-ved no changes in grovrth rate, body weight, reproduc-tive success, antler morphology, and mineral status in kidney and liver. Also no phathological symptoms were observed. Further research is needed to get better knowledge of the nutriënt requirements of wild ungulates. We argue that Red deer and Wild boar should gain access again to soils richer in minerals.
Ing. D.R. Lammertsma & Dr. G.W.T.A. Groot Bruinderink IBN-DLO
Postbus 23
6700 AA Wageningen email: d.r.lannmertsma@ibn.dlo.nl
