Fossiele statolieten van inktvissen

Fossiele statolieten

van

inktvissen

INLEIDING

WAT ZIJN STATOLIETEN?

Statolieten zijn kleine steentjes, die zich in het levende dier bevinden

in met vloeistof _gevulde holtes _{agn. statocysten..} Het kunnen van de

zee-bodem opgeraapte zandkorreltjes zijn (bij een aantal kreeftachtigen) of

uit kalk bestaande steentjes die in de _{statocyst groeien} en dan ook een

concentrisch gelaagde atruktuur hebben, Statocysten met statolieten heb-ben een funktie als _{evenwichtsorgaan. Statocysten zijn} in hun eenvoudigste

vorm ronde holtes waarvan de binnenwand gevormd wordt door cellen met,

stijve haren. De statolieten in deze holtes zullen ten _gevolge van de

zwaartekracht onderin deze holte gaan liggen op de haren. Zenuwezels

ver-bonden aan deze haren geven de informatie waar de statolieten zich bevinden

door naar de 'hersenen’ en zo weet het dier wat onder en boven is.

Statocysten komen _verspreid over het hele _dierenrijk voor. Bullock &

Hor-ridge (1965) vermeldenhet voorkomen ervan _{bij ongewervelden} als kwallen* ribkwallen» draadwormen, borotelvomen (o.a. bij de _{zeepier Arenicöla),} enkele _{kreeftachtigen,} zeekomkommers en manteldieren en _bij de weekdieren

(tweekleppigen, slakken, vleugels!akken, keverslakken, stoottanden:en inkt-vissen). Statocysten komen ook voor bij de gewervelde dieren, waar het evenwichts/gehoororgaan meestalbeter ontwikkeld is. Daar bestaat het uit drie loodrecht _op elkaar staande _{halfcirkelvormige} met _{vloeistof gevulde}

kanalen, waaronder zich drie kamers bevinden met statolieten (otolieten)

welke _reageren op de zwaartekracht. In onze werkgroep zijn deze

gehoorsteen-tjes (otolieten) van vissen niet onbekend (zie bijvoorbeeld Gaemers, 1968).

Ook deze _steentjes zouden _eigenlijk beter statolieten genoemd kunnen worden Van veel recent _algemeen voorkomende soorten inktvissen zijn tot _nog toe geen fossiele resten _gevonden, omdat zij door het ontbreken van een fossi-liseerbare _schelp of schild alleen onder _{bijzondere omstandigheden}

fossi-liseren. Zo heeft _bijvoorbeeld de beroemde lithografische kalksteen van

Solnhofen (Boven Jura) nogal wat fossielen van schelploze inktvissen

op-geleverd. Sinds kort echter hebben Clarke en Fitch fossiele evenwichta-steentjes (statolieten) van inktvissen ontdekt in Tertiaire afzettingen

en daarmee de kans vergroot fossiele vertegenwoordigers van deze groep te _vinden, waardoor hun evolutie beter bestudeerd kan worden. De vondst

van deze _statolieten, eerst in tertiaire _afzettingen in de _Verenigde Staten,

later ook in _Europa, haalde zelfs het _{gerenomeerde tijdschrift} Nature.

Uitgebreider rapporteerden Clarke en medewerkers hierover in andere tijd-schriften, terwijl zij ook een onderzoek startten naar vorm en variatie

van deze steentjes bij zoveel mogelijk recente inktvissoorten (zie

lite-ratuurlijst).

Dergelijke statolieten zijn klein, zelden _groter dan 2 _mm, en niet

alge-meen voorkomend in tertiaire afzettingen. Zo leverde 1 ton sediment

(Lo-mita _{marl, Plioceen,} Californië) 2k.2 99 otolieten en statolieten op, waar-van 185 intkvis statolieten. Twee monsters van ieder rond 750 kg uit het Bekken van _{Aquitanië, Frankrijk (BuraigaliSn)} verzameld _bij Paillon en Poyartin, leverden ieder slechte 3 _{exemplaren op. Aangezien} Werkgroepsle-den echter bekend staan om de _grote hoeveelhedenmateriaal die zij verwerken,

leek het me interessant iets over deze fossielen te _schrijven. Mogelijk

kan dit er toe bijdragen dat meer inktvis statolieten gevonden zullen

worden, weliswaar niet meer de eerste uit _Europa, maar misschien toch wel de eerste uit België, Duitsland of Nederland.

-Qh-omdat zij met horen _{waarschijnlijk} 'reinig te «aken hebben maar des te meer

met het evenwicht. De _{vloeistcfbeweging} in de drie halfcirkelvormige kana-len geeft informatie over de (versnelling «an) beweging in elke _mogelijke

richting. Als een dier zich gaat bewegen zal de vloeistof in deze kanalen

on zijn plaats willen blijven. Ten opzichte van het bewerende dier zal de vloeistof gaan stromen en zo aan de haren aan de _binnenzijde van de kanalen

informatie verschaffen over de bewegingsrichting van het dier.

Inktvissen _blijken een statccyst te hebben die _{ingewikkelder} gebouwd is. dan bij de neeste _{ohgevervelden} en veel overeenkomsten vertoom; met die

van gevervelden. Ook inktvissen hebben drie loodrecht or elkaar staande halfcirkelvormige kanalen (Sterher. & Younr

_.

19TB)- Terwijl bij de meeste

ongewervelöen de statolieten weinig soortspecifiek zijn er vaak klein en

met vele _tegelijk in één statccyst voorkomen, _zijn ze bij inktvissen rtet als bijvoorbeeld bij vissen relatief groot en wel per soort verschillend

zoals Clarke heeft kunnen aantonen. Dat strtocysten vr5_Idversnreid

maar niet bij alle ongewervelden voorkomen was ook Hesse & Doflein(1910) al _{ongevallen. Zij wijzer} eron dat stato-cysten vooral voorkomen _{bij ongewerveld} en die zich in een homogeen milieu bevinden (water of sediment) en wel bij goede zwemmers in het water, die

weinig of _geen kontakt hebben met de bodem _(kwallen, ribkwallen, vleugel-slakjes, inktvissen) en bij het sediment kruipenden, zoals de zeewier en

de _{zeekomkomirerSynapta.} Eij op de grens van twee «edia levende dieren (lucht/vater, lucht/bodem, vater/bodem) is eriëntate met _poten of tasters vaak al voldoende en is geen ekstra oriëntatiezintuig voor onder en boven nodig. Dieren die zich in hun huis kunnen terugtrekken (slakken,

tweeklen-nigen) missen dit lirekte kontakt met de bodem als _zij zich terug trekken, bij deze _organismen is een statccyst dan ook wel _aanwezig. Een _statccyst ontbreekt meestal _bij vastzittende organismen, de larve van de sakrijp

(manteldier) verliest _{zijn statocyst} als _hij van vrijzwerorende larve vastzittend bode?!dier wordt.

HOE FUNKTIONEREN STATOCYSTEN?

Over het funktioneren van statocysten zijn interessante proeven medaan.

Dela.ge (188T) was de eerste die door het _weghalen van statocysten. bij

kreeft-achtiger en inktvissen, aantoonde dat het _{evenwichtsorganen} waren. -Ta een geslaagde operatie van Octopus ging het dier weer normaal krabben en.

schelp-dieren eten. naar hij wilde zich liever niet verplaatsen. T’erd _hij toch

opgejaagd , dan bleek

dat _hij moeite had zijn evenwicht te bewaren. Bij lage snelheden schommelde _hij alleen or. zijn lengteas, dit werd _erger naarmate de snelheid van het dier aroter werd, dan draaide hij niet alleen

om zijn lengteas maar ook in de twee deer loodrecht on staande _richtingen. Het dier is _{gedesoriënteerd. Bij} Isme snelheden vunnen de ogen de funktie

van de statccyst nog overnemer, en aar. de hersenen informatie verschaffen

waarop Octopus weer _zijn normale _houding kan aantieren. Informatie langs

deze _weg werkt _kennelijk niet zo snel waardoor het dier bij lare snelheden om zijn lengteas schommelt. Bij hoge snelheden lukt de korrektie zelfs helemaal niet meer. Geblindeerde dieren zonder _statccyst bleken volledig gedesoriënteerd.

Kreeftachtigen hebben een statocyst die in _open verbinding staat met de buitenwereld. Als statolieten dienen kleine zandkorrels. _Bij iedere

ver-vening wordt ook de _statocyst vernieuwd en onnieuw van zandkorrels voorzien.

Door het dier nu te laten vervellen in gefiltreerd zeewater waar _hij dus geen mogelijkheid heeft _zijn statocyst opnieuw met zandkorrels te vullen,

verkrijgt men dieren met een niet funktionerende statocyst. Deze dieren

buik in plaats van- rug naar: boven te zwemmen. Kreidl {18Q3)•kwam op het

slimme idee de rarnaai Palaemon ijzervijlsel aan te'bieden als vulsel

voor zijn. statocyst ;iia een vervellirg. Door nu een magneet opzij van de

garnaal te houden kon hij hem

_*

in, een scheve, positie brengen; het'dier

richtte zich op de resultante van de zwaartekracht en de aantrekking van

de _magneet. - - . '

■

Deze en dergelijke experimenten hebben aangetoond, dat statocysten met

statolieten .organen zijn oaV'de richting van de' zwaartekracht waar te nemen

en dienen als evenwichtsorganen; Zij hebben tevens de oudere opvatting (dat het,-gehoororgaaea.varei») vervangen.

HOE ZIEN INKTVISSTATOLIETEN ERUIT?

Inktvissen hebben twee _.statocysten met ieder êên Statoliet. De _statocysten

bevinden .zich in de kraakbenen-schedel en liggen even -achter de hersenen. De statolieten : zijn kleiner dan twee millimeter en' bestaan uit

aragoniet, een kristalvorm van kalk. Inktvis statolieten liggen niet los

in de _statocysten, maar zijn met haren vastgehecht aan eer uitsteeksel

in de _statocyst.

Clarke onderscheidt vier onderdelen aan de _statocyst (zie figuur 1):

dorsal dome ( ’mg-hult'), lateral dome ('zii-bult 1 ₎ v

rostrum ('snavel’)

en wing ('vleugel'). Het de vleugel, een vinvormig uitsteeksel, zit de statoliet vast aan een kam in de _statocyst. De _vleugel bestaat uit zach-ter materiaal dan de rest van de statoliet. De dorsal dome is klein of

groot en al of niet _duidelijk gescheiden van de lateral dome. Deze lateral dome kan langgerekt zijn of _bijna rond en soms uit meerdere lobben bestaan. Het rostrum is _{sigap-rvormig.} de _top kan _{gebogen zijn,} de hoé!' tussen

rostrum en lateral dome kan duidelijk zijn, soms is de overr-ng geleidelijk

(hoek +

180°).

Het aanhechtingsvlak (—voorzijde) van de vleugel vertoont twee _bochten, êên dorsaal (hoven) en een ventraal (onder).

Behalve lengte, breedte en-dikte van de statolieten' meet Clarke ook

onder-delen van de statoliet. Hier lijkt het mij dat niet altijd goed en éénduidig

aan te geven■■■•is. van waag,.tot- waar gemeten moet worden.

Clarke er --medewerkers- toonden_•aan dat de inktvisstatolieter woed _gebruikt kunnen worden om soorten te onderscheiden, door van een groot aantal

re-cente inktvissen do statolieten te bestuderen. Meestal moesten zi.i hiervoor zelf hun materiaal _verzamelen, omdat de statolieten in museummateriaal,

dat was bewaard, op formaline, ongelost waren.

De _{figuren zijn gemaakt} naar afbeeldingen in Clarke1

s artikelen. Ze geven

waarschijnlijk een onvoldoende beeld van vorm en vormrijkdom van de sta-tolieten. Daarvoor _raadplege, men de _originele literatuur, waarin ook

stereo-paren van statolietfoto's staan, die een driedimensionaal beeld geven.

G.C. Cadée Waterweg 12 den _Burg Texel

LITERATUUR

-Bullock, T.E. & C.A. _Korridge, Structure and function in the nerveus Systems of Invertebrates 2 _{vols, 1719 pp.} Freeman & _Cy, San Fransisco.

-Budelman, E.U., 1977» Structure and function of the angular accelaration receptor systems in the _statocysts of _{Cephalonods, Symp.} zool. Soc. London

38: 309-32U. -Clarke, M.r.

, 1978. The cephalorod

statolith: An introduction to its form. J. mar. biol.Ass. U.F. 58: 701-712.

-86--Clarke, M.R. & J.E. Fitch 1975- First fossil records of _cephalopod sta-toliths. Nature Lond. 257= 380-381.

-Clarke, M.R. ft J.E. _{Fitch, 1979. Fossil statoliths} of Cenozoic teuthoid Cephalopoda of North America. _{Falaeontolopy 22:^79-511*}

-Clarke, M

.P., J.E. Fitch. T. Kristensen, T. Kubodera ft L. » T_{adóock, 1980.} Statoliths of one fossil and four _{living squids Cephalopoda).} J. mar. biol. Ass. U.K. 60; 329-3^7.

-Clarke f’.R., L. Maddock & F.. _Steurbaut, 1930. The first fossil _cephalopod

statoliths to be described from. Furore. nature, Lond. 2_{87 620-630.}

-Delag’e, Y. , 1837* Une

forction nouvelle ces otocystes comr-e organes

d’orientation locomotrice. 7rchiv. Zool. _F.xp. Gen. (2) 1S87 - 1-26.

-Hesse, H. & F. _{Doflein, 1910. Tierbau} und Tierleben bd. 1 Der _Tierk.örper als _{selbstandiger Orpanisr-us.} Teubner. _{Leipzig. 789 p.}

-Kreidl, A. 1893. Heitere _Beitrape zur Physiolorie des _{Ohrlabyrirthes.} Versuche ar Krebsen. Sitz. ber. Akad. Wiss. Wien *’ath-Naturv7. KI. 102:

11+9-17U.

-Sterher.s, P.R. & J.Z. _{Youna, 1978.} Semicircular canals in _squids. Nature Lond. 271: UUU-Mj.

Fig. 1-3 Schets van een rechter statoliet van een teuthoiöe inktvis 1 van

voren, 2 van- achteren en 3 van onzij; a- dorsal dom.e b= lateral

dore, c= _rostrum, d= wino.

Fig. h-9 Enkele _afbeeldingen van (rechter) statolieten van inktvissen met hun lengte in mm.

14= _Loli.po forbesi (2 nm), 5= Sepia (1,7? mm), 6=

Notodarus sloani _(1,26 mi”), 7= _{Loligo apnlegati} (1,1*5 mm), S= Loligo barheri _{(1,50 mm), 9- Berryteuthis}

sp. (2,77 mr). 1-6 naar Clarke.

_1978.

firn. 7-9 naar Clarke ft _Fitch, 1979)•