Chemische analyse van bladeren en andere organen van Theobroma cacao L. als middel om de bemestingseisen vast te stellen : een kritische analyse van de literatuur

ÇàV. Jjt: è

-fï

_{S* ^ V ö ^ Z}

Literatuuroverzicht nr. 36

'h

CHEMISCHE ANALYSE V A N BLADEREN

EN ANDERE ORGANEN V A N

THEOBROMA CACAO L.

ALS MIDDEL OM DE BEMESTINGSEISEN

VAST TE STELLEN

Äh^N

/ f haren <gr,} %

i 1

L.S.

Bijgaand zend ik U een exemplaar van een literatuurstudie, welke enige jaren geleden gereedkwam, maar om verschillende redenen in deze uitvoerige vorm voorlopig niet vermenigvuldigd werd. In 1968 verscheen er wel op

basis van deze uitvoerige studie in de Nederlandse taal, een kortere samen-vatting in de Engelse taal, als Literatuuroverzicht no. 34. Daar er, vooral de laatste tijd, steeds weer verzoeken om de zeer uitvoerige Nederlandse versie binnenkwamen, in het bijzonder uit het buitenland, en ook omdat het door ons toch altijd onbevredigend werd gevonden, dat zo'n grote hoeveelheid informatie niet aan meer personen ter beschikking kwam, die hiervan gebruik zouden kunnen maken, werd alsnog besloten de reeds lang gereedliggende stencils af de draaien.

Deze studie heeft niet alleen waarde met het oog op de bemestingsproblemen bij de cacao, omdat alle literatuur over het bestudeerde onderwerp is getracht bijeen te krijgen, maar ook omdat er vele andere informatie over algemene problemen uit de plantenfysiologie is toegevoegd. Dit geldt in het bijzonder voor problemen welke samenhangen met de concurrentie om bepaalde plantenvoedingsstoffen en water tussen de verschillende plante-delen. Aan de andere kant kunnen ook juist de vele gegevens welke over deze concurrentie bij de cacao bekend zijn, dienen om de concurrentie bij andere plantensoorten te begrijpen.

Voor hen die zich eerst op eenvoudiger wijze over de opzet en de resultaten van deze studie willen informeren, is het zeer aan te raden, eerst de

Engelse kortere versie te lezen. Deze vermeldt echter slechts 159 litera-tuuropgaven, terwijl deze Nederlandse versie er 505 bevat.

Zolang Deel II met de grafieken nog niet versehenen as,*, kan men toch altijd

de besproken gràTîAén~îh^e~oolrsVronkelijke publikaties vinden, daar altijd aangegeven is, in welke van deze de grafieken afgebeeld staan.

Indien dit overzicht naar een plaats met een Universiteit of Hogeschool wordt gestuurd, geschiedt dit zowel naar de Centrale Bibliotheek van deze Uni-versiteit of Hogeschool als naar de bibliotheek van het Laboratorium of

Afdeling betreffende de Plantenfysiologie en eventueel andere in aanmerking komende afdelingen.

Zolang de voorraad strekt, zijn meer exemplaren te verkrijgen. De huidige toezending is gratis. Bij aanvraag zullen verzendkosten in rekening worden gebracht.

Voorjaar 1976. De samensteller.

Centrum voor Landbouwpublikaties en Landbouwdocumentatie, Postbus 4, Wageningen

/ ..;

4» o I t s J >

7v

Chemische analyse van bladeren en andere organen van Theobroma_cacao L.

als middel om de bernestingseisen v a s t t e s t e l l e n

/• , s

H

li

„

]

v>

The present Literature Survey 36 whose parallel English title should read "Chemical analysis of leaves and other organs of Theobroma cacao L. as a means of diagnosing fertilizer requirements" (234 pp., 505 refs.) is entirely in Dutch, without English summary.

An extensive English summary of this report with the same English title was published in 1968 (55 pp., 159 refs. Price Dfl. 10,40).

The graphs referred to in Survey 36 are published in Part 2: "Graphs".

De grafieken waarnaar in dit Deel I wordt verwezen, zijn opgenomen in het afzonderlijke Deel II: "Grafieken".

633.74:58 1968 633.74:631.8

581.192:631.8

Literatuuroverzicht nr. 36

CHEMISCHE ANALYSE VAN BLADEREN EN ANDERE ORGANEN VAN THEOBROMA CACAO L.

ALS MIDDEL OM DE BEMESTINGSEISEN VAST TE STELLEN

Een kritische analyse van de literatuur

T. EERNSTMAN

DEEL I: Tekst

CENTRUM VOOR LANDBOUWPUBLIKATIES EN LANDBOUWDOCUMENTATIE WAGENINGEN

Ill INHOUD

INHOUD III I. INLEIDING 1

II. PRIMAIRE VRAAGSTUKKEN BIJ HET ZOEKEN NAAR BETROUWBARE

BEMONSTERINGS-CRITERIA TER VERKRIJGING VAN BETROUWBARE CHEMISCHE ANALYSE-GEGEVENS 3

II *A. De betrokken factoren en hun samenhang 3 II.B. De variatie in de opeenvolging van de leeftijden van "flushes"

aan verschillende takken maakt het bepalen van de plaats en

het tijdstip van het bemonsteren van bladeren niet eenvoudig k

. U . C . De variatie in de groeisnelheid van de bladeren in

ver-schillende klimaten, seizoenen en bodemomstandigheden maakt het moeilijk een zekere chemische samenstelling van een blad

op een zekere leeftijd te verwachten 8 II.D. Bemonsteren tijdens ongestoorde stofwisselingsprocessen in

de bladeren of tijdens deze processen intensief beïnvloedende groeiprocessen in henzelve of elders in de plant (vorming van

nieuwe bladeren, vruchtvormingsmaxima)? 10 U . E . De mogelijkheden van het succesvol toedienen van meststoffen

in verband met de interdependentie van de invloeden op de chemische samenstelling van de bladeren, vruchten en andere

organen, met het oog op de 'bespreking van deze invloeden 11 (De aard van de reeds waargenomen bemestingsresultaten

gebruikt aïs richtlijn voor de keuze en_de voïgorde'bij de bespreking van deze invloeden?.

III. DE ROL VAN DE GROEIREGULATOREN BIJ THE0BR0MÄ CACAO L. EN BIJ ANDERE PLANTEN IN VERBAND MET DE KEUZE VAN HET TE BEMONSTEREN WEEFSEL EN HET

BEMONSTERINGSTIJDSTIP 15 III.A. De relaties tussen de in de vruchten aanwezige

groeiregula-toren, de aanvoer van voedin^seleüienten en de vrucht

ver-droging ("cherelle wilt") bij 7>.*obroma caceo_L. 15 III.B. De concurrentie tussen verschillende planten-organen om

voedingselementen, assimilates, groeiregulatoren, ccfactoren

en water 29 III.B.1. De concurrentie tussen oudere en jongere vruchten 29

III.B.1.1. Gegevens ever een mogelijk verband tussen het transport van. stoffen door het floëem en de afmetingen van de verdroogde

vruchten 29 III.B.1.2. Gegevens over een mogelijk verband tussen het transport van

stoffen door het xyleem en de plaats en de afmetingen van.

de verdroogde vruchten 34 III.B.2 De concurrentie tussen vruchten en bladeren 36

ÏII.B.2.1. Gegevens over de invloed van het "flushing" op het optreden

van "cherelle wilt" 36 III.B.2.2. Gegevens over de concurrentie om de groeiregulatoren tussen

vruchten en bladeren en de twijgen (of de stam) 3-3 I I I . B . 2 . 3 . Gegevens over de concurrentie o.-n koolhydraten tuisen vruchten

en bladeren (en twijgen o f de s t a m ) 42 I I I . B . 2 . 4 . Gegevens over de concurrentie o m h e t w a t e r tussen de vruchten

en de bladeren (en de t w i j g e n ) 53 III.B.2.5« Gegevens over de concurrentie om voedingselementen tussen

IV

III.B.3. De concurrentie tussen oudere en jongere bladeren T3 III.C. Het gedrag van de voedingselementen, de groeiregulatoren

en het water tijdens de verschillende groeistadia van

de bladeren 79 III.D.1. De invloed van de bladstelen op het transport van

voedings-elementen, assimilaten, groeiregulatoren, andere organische

verbindingen en water naar en vanuit de bladschijven 86 III.D.2. De invloed van de bouw van de bloemkussens in de bast en van

de bouw van de bloem-, respectievelijk de vruchtstelen van Theobroma spp. op het transport van voedingselementen, groei-regulatoren, andere organische verbindingen en water naar

de bloemen, respectievelijk naar de vruchten 90 III.D.3. Het transport en de functie van het Ca. De interactie met het

K. Gegevens voor het kiezen van een ideaal plantedeel voor

de Ca-bepaling 91 III.D.U. Het transport en de functie van het K. De interactie met het

Ca. Gegevens voor het kiezen van een ideaal plantedeel voor

de K-bepaling 10U III.D.H.1, De functie van het K in planten 10^

III.D.U.2. De verdeling en het transport van K in Theobroma cacao L. en andere planten in verband met de keuze van het te bemonsteren

plantedeel 108 III.D.5« Het transport en de functie van Mg, P, N en de

spcor-elementen 122 III.E. De rol van de groeiregulatoren, de voedingselementen en het

stempelmilieu bij de bevruchting van Theobroma cacao L. en andere planten, in verband met de keuze van het te bemonsteren

plantedeel en met het bemonsteringstijdstip 123 III.E. 1. De relaties tussen het "flushing" en de vruchtzetting bij

Theobroma cacao L. Mogelijke oorzaken 123 III.E.2. Dë~röT van de groeiregulatoren en vitaminen bij de kieming

van de pollen en het uitgroeien van de pollenbuizen 126 III.E. 3. De invloed van de pil van het s tempeloppervlak op de

kieminprs-processen van de pollen en de groei van de pollenbuizen bij

Theobroma cacao L. en bij andere planten 128 III.E.k. ]7ê"~röT~vaa^ê"t "calcium bij de kieming van de pollen en de

groei van de pollenbuizen. Vergelijking met de groei van

wortelharen 129 III.E.5. De rol van het borium lij d-3 kienüng van de pollen en de

groei van de pollenbuizen 132 III.E.6, De wisselwerking tussen borium en suiker bij de kieming van

de pollen en de groei van de pollenbuizen. De verdeling

van het borium in de plant 135 III.E.7. De wisselwerking tussen borium en groeiregulatoren bij de

kieming van de pollen en de groei van de pollenbuizen 137 III.E.8. De invloed van de lichtintensiteit op de kieming van de

pollen en de groei van de pollenbuizen 138 III.E.9. De invloed van de relatieve luchtvochtigheid op de kieming

van de pollen en da groei van de pollenbuizen 139 IV. ENIGE BELANGRIJKE CONCLUSIES UIT DE VOORAFGAANDE HOOFDSTUKKEN EN INLEIDING

TOT DE VOLGENDE HOOFDSTUKKEN 1*H V. DE INVLOED VAN DE LICHTINTENSITEIT OP DE VEGETATIEVE GROEI EF SE OOGST

(VIA HAAR INVLOED OP DE FOTOSYNTHESE EN DE TRANSPIRATIE). GEVOLGEN VOOR HET NA TE STREVEN TOTAAL ASSIMILERENDE BLADOPPERVLAK, DE INDIVIDUELE BLAD-GROOTTE, DE CHEMISCHE SAMENSTELLING VAN DE BLADEREN EN DE GENERATIEVE DELEN, DE BEMESTINGSMOGELIJKHEDEN EN DE KEUZE VAN HET TE ANALYSEREN PLANTEDEEL 1U2

V.A. Inleiding 1U2 V.B. Het n a te streven totaal assimilerend oppervlak en het n a

te streven individuele bladoppervlak. Middelen om deze te

bereiken 1*+3 V.C. Middelen o m de optimale bladoppervlak-index n a te streven 1U9

V.D. De invloed van de interactie tussen lichtintensiteit en bemesting op de opbrengsten aan cacaovruchten en op de

gehalten aan de voedingselementen in de bladeren 150 V.E. Consequenties voor het vaststellen van normen voor de g e

-halten aan voedingselementen in de b l a d e r e n , om de bemestingseisen van de cacao vast te stellen, mede in verband met het nastreven van de optimale

bladoppervlak-index 156 V.F. De invloeden van de lichtintensiteit en de relatieve

luchtvochtigheid op de transpiratie, b i j verschillende v o c h t -gehalten van de bodem. D e gevolgen van de hierdoor

veroorzaakte transpiratie-verschillen, in verschillende omstandigheden, voor de opname v a n voedingselementen uit

de bodem 171 V.G. Het vermijden van extreem hoge en extreem lage

lichtintensi-teiten met het oog op het verkrijgen van een optimale

netto-assimilatiesnelheid en een adequate watervoorziening 175 V.H. De invloed van de intensiteit en van de dagelijkse duur van

het zonlicht in verschillende geografische gebieden op de chemische analytische gegevens van de bladeren en andere

plantedelen en op de afmetingen van de bladeren 178

V I . GEVOLGEN VAN EEN TEKORT AAN WATER BIJ VERSCHILLENDE BODEMTYPEN VOOR D E WATERHUISHOUDING EN DE GROEI VAN DE PLANTEN IN VERBAND MET DE KEUZE VAN T E BEMONSTEREN PLANTEN EN DE KEUZE VAN D E BEMONSTERINGSPERIODE.

KRITIEKE WAARDEN VOOR DE BODEMVOCHTIGHEID 179

V I I . GEVOLGEN VAN EEN TEVEEL AAN WATER ( B O D E M V O C H T ) VOOR D E

STIKSTOFVOOR-ZIENIÏÏG BIJ VERSCHILLENDE LICHTINTENSITEITEN 133

VIII. VOOR- EN NADELEN VAN VERSCHILLENDE BEMONSTERINGSMETHODEN VAN BLADEREN 16U VIII.A. Een vergelijking tussen de conclusies van LOuâ aan. de

Ivoor-kust en de conclusies van KOMÈS in de voormalige Beligische

Congo 18U VIII.B. De bemonsteringsmethode bij de proeven van HUMPHRIES

(19^0 b) 189 VIII.C. Conclusies van FENNAH (1953) uit de proeven van HUMPHRIES

(19*!0 b) voor de bemonsterirg in de praktijk 190 VIII.D. De bemonsteringsmethode van FENNAH (1953) 192 VIII.E. Kritiek van LOUÉ (1955) op de bemonsteringsmethoden van

FENNAH (1953), HUMPHRIES (19U0) en HOMES (1953) 19*+ VIII.F. Kritiek van JONES, MALIPHANT en HAVORD (1957) op de

be-monsteringsmethoden van FENNAH (1953), BOYNTON en SANDS

(195*0 en McDONALD (193*0 19U VIII.G. De bemonsteringsmethode van JONES, MALIPHANT en HAVORD(1957)19*+

VIII.H. De bemonsteringsmethoden van McDONALD ( 193*+ b) en

RODRIGUEZ (1935) 195 VIII.I. Kritiek van FENNAH (1953) op de bemonsteringsmethoden van

McDONALD en RODRIGUEZ (196) VIII.J. De bemonsteringsmethode bij de proeven van CORREA

CON-TREIRAS et alii in Sao Tome 197 VIII.K. De bemonsteringsmethode met behulp van de

vi

Opmerkingen bij de paragrafen VIII.B. tot en met VIII.I. 198

LITERATUUR 203 VERWIJZINGEN NAAR LITERATUUR MET GEGEVENS OVER VISUELE GEBREKS- EN TOXICI- 232

TEITS-SYMPTOMEN BIJ THEOBROMA CACAO L.

(References to literature with data on visual deficiency and toxicity symptoms in Theobroma cacao L.)

I. INLEIDING

Bij de cacao werden reeds vrij vroeg - in vergelijking »e-t Tai;} andere tropische gewassen - chemische analyses van de bladeren uitgevoerd om hier-uit te trachten de bemestingseisen voor het met succes telen van dit gewas af te leiden. De eerste resultaten over een desbetreffend onderzoek werden reeds in het "Second Annual Report on Cacao Research" 1932 (1933) van het Imperial College of Tropical Agriculture te Trinidad door McDONALD gepubliceerd» In de daarop volgende jaren werd het onderzoek betreffende deze kwestie met zijn verschillende facetten, te Trinidad bijna continu tot op heden voortgezet. Sinds I953 zijn ook de resultaten van onderzoekingen uit andere gebieden be-kend geworden (Brazilië, Colombia, Congo, Costa Rica, Ecuador, Ghana, Ivoor-kust, Nigeria, Säo Tomé, de Verenigde Staten van Amerika, West-Irian: toen nog Nederlands Nieuw Guinea).

Het was de oorspronkelijke bedoeling van de voor IJ liggende literatuur«-studie een literatuuroverzicht met zeer weinig persoonlijk commentaar over deze onderzoekingen samen te stellen. Na enige tijd bleek echter dat het niet mogelijk was op een redelijke manier de verschillende verkregen gegevens zon-der meer, als op elkaar voortbouwend, te vermelden. Deze onmogelijkheid vond zijn oorzaak onder andere in het feit dat de verschillende onderzoekers slechts in zeer geringe mate of in het geheel niet eikaars resultaten en opvattingen bestudeerden, waarschijnlijk omdat zij niet over de betreffende literatuur en over te weinig tijd beschikten. Een verdere bijdrage tot het onmogelijk maken van een zinvolle korte opsomming van de verkregen resultaten was het feit dat in de discussies van de betrokken onderzoekers praktisch geen aanrakingspunten te vinden waren met de verworvenheden van de moderne plantenfysiologie, welke in de laatste tientallen jaren zo'n stormachtige ontwikkeling heeft doorgemaakt« Tenslotte bleken er reeds jaren geleden (sinds 19^4: zie paragraaf II.A.)waar-nemingen betreffende de frequentie van het "flushing"'^gepubliceerd, welke de meeste tot dien toe en nadien voorgestelde bemonsteringsmethoden waardeloos schijnen te maken.

Om al deze redenen bleek een kritische behandeling van de door de betref-fende onderzoekers gevolgde methoden en verkregen resultaten het meest in aan-merking te komen om de belangrijkst punten uit hun onderzoekingen naar voren

te halen.

Deze kritische behandeling houdt derhalve tevens in dat getracht is de discussie op een niveau te brengen dat de stand van de moderne plantenfysio-logie waardig is. Hierbij is echter getracht zoveel mogelijk naar litera-tuur betreffende de in aanmerking komerpfysiologische kwesties te verwijzen, en deze dus niet in extenso te behandelen.

Er zal in deze studie voornamelijk over de chemische analyse vaïf bladeren worden gesproken, als middel om tot een vaststelling van de bemestingsbehoeften te komen. De mogelijkheid zal echter ook onder ogen worden gezien, of andere

organen of weefsels een beter middel tot deze diagnose zouden bieden. De reeds uitgevoerde chemische analyses van twijgen en vruchten zullen ons helpen ons een beeld te vormen van het fysiologische gedrag (in het bijzonder het trans-port en de kwantitatieve verdeling) van de voedingselementen in de cacaoplant, waardoor wij tevens de chemische analyse van de bladeren beter als diagnose-middel op haar waarde kunnen leren schatten.

TT

verschil-lende dicht bijeenstaande bladeren tegelijk uit. In het Engels wordt dit verschijnsel "flushing" genoemd en de tezamen aan êên tak uitlopende groep bladeren + het nieuwe twijgdeel een "flush". Beide termen zullen hier ook steeds gebezigd worden.

-3-II o PRIMA IRE. VRAAGSTUKKEN BIJ HET ZOEKEN NAAR BETROUWBARE BEMONSTERINGSCRITEREA. TER VERKRIJGING VAN BETROUWBARE CHEMISCHE ANALYSEGEGEVENS

IIaA.De betrokken factoren en hun samenhang

Bij een onderzoek haar de mogelijkheden voor het ontwerpen van een methode om tot de diagnose van de bemestingseisen van de cacao te komen door middel van een chemische analyse van de bladeren, blijkt het dat zich hierbij steeds in de eerste plaats twee problemen voordoen. Deze zijn:

1e. De keuze van het aantal en de plaats (d.i. het rangnummer van een "flush" op een tak) van de te bemonsteren bladeren.

2e. De keuze van het bemonsteringstijdstip, in verband met a. de leeftijd van de bladeren,

b. de frequentie van het' "flushing"

c. het optreden van grotere en kleinere bloei- en vruchtvormingSjaaxima, d' de klimatologische en hydrologische invloeden op de fysiologische

leeftijd van de bladeren, de frequentie van het "flushing", de bloei, de vruchtzetting, de vruchtvorming en het optreden van "cherelle wilt". Tot de klimatologische invloeden worden hier ook de microkliraatologische invloeden gerekend welke door de schaduwbomen worden uitgeoefend.

Deze twee problemen (1e en 2e) hangen echter gedeeltelijk samen, daar het bemonsteringstijdstip tevens bepaalt welke leeftijd de op een bepaalde plaats aan de tak aanwezige bladeren zullen hebben. Omgekeerd houdt de uiteindelijke keuze van een bemonsteringstijdstip in, dat men dan verwacht bladeren van een bepaalde leeftijd op een bepaalde plaats aan te treffen.

Dat het aantal en de plaats van de te bemonsteren bladeren hier onder éên punt (1e) genoemd worden, heeft als reden dat deze beide factoren min of meer tezamen behoren. Wanneer men slechts êên blad bemonstert, kan dit slechts op éên plaats staan. Wanneer men bladeren van zoveel mogelijk plaatsen en leeftij-den bemonstert, zoals bijvoorbeeld HOMES (1953) voorstaat (zie Hoofdstuk VIII.A ), is het aantal bladeren vrij willekeurig en door praktische eisen bepaald. Wan-neer men 2, 3 of enkele bladeren meer bemonstert, doet men dit ook meestal aan van te voren vastgestelde plaatsen (d.w.z. volgens rangnummer van de "flushes" op de takken.

Bij het bestuderen van de moeilijkheden welke er voortvloeien uit het be-staan van de onder 1e en 2e genoemde problemen en de hierbij betrokken factoren, blijkt het dat er in verband met de boven niet vermelde onderlinge beïnvloeding van deze factoren 1) - in het bijzonder door de hierdoor ontstaande fysiologi-sche reacties van de boom - en in verband met de reacties van de boom op bemes-ting, verder vier fundamentele vraagstukken zijn te onderscheiden. Deze vier vraagstukken zullen in de volgende paragrafen II.B.,II*C,, H i û en ILE.besproken • worden, waarbij wij tevens kwesties .zullen ontmoeten, waarvan de beschouwing belangrijk is indien men tot de conclusie zou komen dat het beter is een ander plantedeel dan de bladeren te bemonsteren.

T7

II.Bo De variatie in de opeenvolging van de leeftijden van "flushes" aan ver-schillende takken maakt het bepalen van de plaats en het tijdstip van het bemonsteren van bladeren niet eenvoudig

De zienswijze van de onderzoekers betreffende de keuze van het aantal ©n de plaats van de te verzamelen bladeren lopen voor het grootste deel zêêr uit-een. Sommige onderzoekers wijzigden zelf in de loop van de jaren hun bemonste-ringsmethode êên of meermalen.

Verschillende van de in de loop van de tijd ontworpen bemondteringsmetho-den blijken echter van minder of geen waarde te zijn door de waarnemingen van

HUMPHRIES (I9^c, zie vooral Table I, VIDAL SUAREZ (1955) en HAVORD en MACHICADO

(1959)1) VIDAL SUAREZ (1955) constateerde in Colombia dat bij alle door hem

waargenomen bomen, behalve bij de stekken van kloon-materiaal, de "flushing"-perioden niet samenvielen. De duur van het uitlopen van de "flushes" was echter bij alle bomen dezelfde: + 30 dagen. De perioden tussen het uitlopen van de op-eenvolgende "flushes" aan dezelfde tak waren echter ook verschillend, behalve bij de stekken. De klimaatsfactoren (de maximum-«, de minimum-, en de gemiddelde temperatuur, de relatieve luchtvochtigheid en de uren zon) hadden geen aanwijs-bare invloed op de genoemde perioden.

HAVORD en MACHICADO publiceerden in 1959 vanuit Turrialba (Costa Rica) gegevens over de leeftijden van bladeren aan 720 tevoren uitgekozen takken van bomen welke aan 16 verschillende schaduw- en bemestingsproeven onderworpen wa-ren. Ook uit deze gegevens bleek dat men er nooit van op aan kan dat bladeren

van een bepaalde "flush" op grond van hun plaats aan de tak in een bepaald sei-zoen (op een bepaalde geografische breedte en lengte) van een bepaalde leeftijd zijn. Uit de volgende tabel (I) is dit zeer gemakkelijk te zien (i.e., tabel

XVII):

Tabel I. Indeling van de "flushes" naar leeftijd en plaats aan 720

tussen juni en oktober 1957 in Costa Rica ontwikkelde takken Leeftijden in dagen van de

verschillende "flushes aan de uitgekozen takken

Aantallen takken met de links vermelde leeftijdsverdeling van de "flushes In de zon In de schaduw 155 135 135 135 135 120 135 135 135 120 120 90 135 120 90 30 120 120 120 120 90 90 120 90 30 90 30 30 90 90 90 30 30 30 30 30 10 12 6o 3 7 132 ko 1 12 9 10 7 if k 3 2 0 Ik ko 5 6 168 32 5 20 12 11 9 6 12 k 3 3 N.B. Aan het eind van de waarnemingsperiode van 5 maanden vertoonden

de bladeren van de het eerst tijdens deze periode uitgelopen

"flushes" echte ouderdomsverschijiselen(Engels: they were senile).

-5-Hoewel het merendeel van de takken drie "flushes" vertoonde, bij bena-dering respectievelijk 135, 90 en 30 dagen oud, waren er dus ook nog

verscheidene andere groeipatronen. Wanneer men altijd van een tevoren naar rangnummer vastgestelde "flush" (b.v. de derde) bij verschillende bomen be-monstert, kan men dus bladeren van zeer uiteenlopende leeftijden in hetzelf-de monster verkrijgen. Verhetzelf-der kunnen blahetzelf-deren van een tevoren vastgestelhetzelf-de leeftijd (b.v. van 120 dagen) in die periode het uitlopen van 3, 2, 1 of geen achtereenvolgende "flushes" hebben meegemaakt aan de tak waarop zij

zelf staan, welke groeiprocessen zeer zeker hun samenstelling beïnvloedden. In verschillende klimaten heeft bovendien het uitlopen van de "flushes" op verschillende tijden in het jaar plaats en is het aantal per jaar

uitlo-pende"flushes" ook zeer verschillend (zie b.v. HARDY, I960, Eng.uitg., pag. 42-*t5j of 1961, Spaanse uitg.,pagê ^5-^8,voor gegevens over Costa Rica, Tri-nidad en Ghana), zodat dit ook het bepalen van algemeen geldige bernonsterings-criteria gecompliceerder maakt.

Ondanks de variatie in de opeenvolging van de leeftijden van de "flush-es" aan verschillende takken in een bepaalde groêifase van dé bomen, moet het echter toch niet tot de onmogelijkheden geacht worden een ander betrouwbaar leeftijdskenmerk van de bladeren als criterium voor het bemonsteringstijdstip te vinden, dat gemakkelijk te bepalen zal zijn. Indien dit echter niet te vin-den zou zijn, zou men nog altijd zijn toevlucht kunnen nemen tot het aanbren-gen van datum-kenmerken naast de juist uitlopende nieuwe "flushes", om zo la-ter altijd de leeftijden van deze "flushes" te kunnen berekenen.

Hierbij moet echter wel opgemerkt worden dat men tevens een indruk zal moeten zien te krijgen van de verhouding van de fysiologische tot de werke-lijke leeftijd van het onderzochte blad, daar door de fysiologische leeftijd de snelheid van de groeiprocessen wordt aangegeven - welke onder andere hun gehalten aan voedingselementen op ieder moment bepalen - en bladeren van ge-lijke leeftijd zeer in fysiologische ouderdom kunnen verschillen. Dit probleem, in het bijzonder ook het bepalen van het tijdstip waarop een blad zijn

zoge-naamde fysiologische rijpheid of volwassenheid heeft bereikt, zal op pag.8 in paragraaf U.C.nogmaals kort en in de paragrafen III.C.en V.C. uitvoerig worden besproken.

Vele onderzoekers die zich met het bepalen van een gunstige bemonste-ringsmethode bezig hielden, voordat de boven besproken variatie in de opeen-volging van de leeftijden van de opeenvolgende "flushes" aan hen bekend was geworden, gingen op "de plaats aan de tak" van een "flush" af en/of op uiter-lijke kenmerken aan de bladeren. Bij het bespreken van hun onderzoekingen en meningen in deze literatuurstudie bracht dit de moeilijkheid met zich mee ook hun gedeeltelijk achterhaalde zienswijzen - hun onderlinge kritiek daarbij in-begrepen - naar voren te brengen. Dat dit echter toch geschied is (zie

•**-Deel -EI de paragrafen VIII.A. t/m VIII.K»), heeft als reden dat uit een kriti-sche beschouwing van deze gedeeltelijk achterhaalde zienswijzen toch reeds conclusies kunnen worden getrokken over de eisen die men wat betreft de keuze van het aantal, de plaats en de leeftijd van de te bemonsteren bladeren kan

stellen. Tevens kan een bespreking van de door deze onderzoekers gebruikte be-monsteringsmethoden het gemakkelijker maken een technisch handige bemonste-ringsmethode te ontwerpen bij het gebruik maken van datumkenmerken en/of van criteria waardoor de fysiologische ouderdom van de bladeren aangegeven blijkt te kunnen worden.

Verder zij hier opgemerkt dat het voor bepaalde gebieden in een bepaald jaargetijde in eerste instantie wel mogelijk lijkt om op de plaats van een "flush" af te gaan wanneer met "flushes" van een bepaalde leeftijd wil bemon-steren. Zo vermeldt toch HUMPHRIES (loAOb) dat er in het jaar van waarneming (1939) op 15 juni "overal" juist een nieuwe "flush" was begonnen uit te lopen.

5

-In diezelfde tijd nam juist de hoeveelheid bodemvocht zeer B^el toe, hetgeen HUMPHRIES toen de mogelijke oorzaak tot het uitlopen achtte').Later kwam

HUMPHRIES (l9V+b)(ook vermeld door HUMPHRIES en M C K E E , 1 9 M 0 echter tot de con-clusie dat bepaalde maximale schaduwtemperaturen (83°F = 28.3°C) de directe aanleiding tot het openspringen van de knoppen en het uitlopen van de bladeren konden zijn. DE TARSO ALVIM (congres 1956, gepubl.1957) kon deze conclusie aan-vullen door waarnemingen in Costa Rica, waar de tendens tot uitlopen in het bijzonder versterkt bleek wanneer het verschil tussen de dagelijkse maximum-en minimumtemperaturmaximum-en groot was. Het kritische door de temperaturmaximum-en te door-lopen traject voor het openspringen van de knoppen, was ongeveer 9°C (16°F)» HARDY (I960, Eng.uitg., pag.^2-^-5, of 1961, Spaanse uitg. ,pag.^5-^8) verge-leek de door deze en andere auteurs gegevens uit respectievelijk Trinidad, Costa Rica, Bahia in Brazilië, en Ghana) en vond dat in praktisch ieder geval het uitlopen van de bladeren optrad boven deze kritische waarde (het gemiddel-de traject was + 9»3°C = 16.7°F). De grootste trajecten tragemiddel-den echter op wan-neer de "overhead shade" afwezig was of wanwan-neer de schaduw het minst dicht was.

Recent werden deze conclusies over de overheersende invloed van de tempe-ratuurveranderingen weer geheel twijfelachtig doordat MURRAY en SPURLING(1964) bij proeven waarnamen dat takken, welke van twee jaar oude cacaoplanten("root-ed cuttings of ICS 95") waren afgesncacaoplanten("root-eden, en in klimaatkamers werden gehouden, gedurende het 172 dagen continu verblijven in een hoge temperatuur (88°F), iedere 7 weken gemiddeld een nieuwe "flush" vertoonden, takken bij 7^(3r in ver-der dezelfde omstandigheden gemiddeld om de ïk weken, en takken welke afwisse-lend bij 88°F (17-2- uur of 61 uur) en 7^°F (61 uur of 171 uur) werden gehouden,

ongeveer om de 91 week. Dit betekent dus in de eerste plaats dat de planten

bij een constante hogere temperatuur eerder uitliepen dan bij afwisselend ho-gere en laho-gere temperaturen 2) . In de tweede plaats betekent het dat bij een temperatuur lager dan 83°F-en zelfs bij 10°F lager-ook nog om de *\k weken nieuwe "flushes" kunnen ontstaan. In hoeverre deze reacties ook gelden voor oudere takken van oudere planten blijft natuurlijk nog een vraag.

HARDY (I96O; I96I) merkt op dat in Trinidad de perioden van de hoogste

temperatuur'gewoonlijk vergezeld bleken te gaan van de grootste temperatuur-trajecten (door de grote afkoeling 's nachts bij onbewolkte hemel) en tamelijk nauw bleken te corresponderen met het optreden van de "main flushes"« Enkel,e van de kleinere "flushing"-perioden in Trinidad konden echter niet door tempe-ratuurveranderingen verklaard worden. Voor deze werd derhalve verondersteld dat zij veroorzaakt werden door variaties in de bodemvochtvoorziening. Deze conclusie doet de bovengenoemde veronderstelling van HUMPHRIES dat de toename van het bodemvocht de waarschijnlijke oorzaak was van het flushing" op 15 juni, wel wat merkwaardig toeschijnen, daar in juni en juli in Trinidad volgens HARDY

juist de belangrijkse periode van het "flushing" valt (the main flushing period), in het natte seizoen. Wanneer wij de opvatting' van HARDY als juist aannemen,

mpeten wij de - dóór HUMPHRIES in midden juni geconstateerde zeer snelle toename van het bodemvocht dus wel als een bijverschijnsel en niet als een onmiddellij-ke of als enige oorzaak van "flushing" zien. Een duidelijonmiddellij-ke illustratie van de invloed van de temperatuur alléén wordt in Trinidad bijvoorbeeld gegeven door het verschijnsel dat gedurende de droge periode in februari en maart gewoonlijk ook het zeer duidelijke grote "droge seizoen-flushing" optreedt, tijdens

het-1) Zie voor verdere bijzonderheden paragraaf VIII.B., voor kritiek van FENNAH O 953) paragraaf VIII0CC, punt 2, en voor kritiek op de kritiek van FENNAH (1953) verder in die paragraaf-.

2)

Er zal op deze kwesties nog teruggekomen worden in paragraaf III.B.2,2. bij liet bespreken van het begrip "dormancy".

-7-welk in de goed beschaduwde cacaoculturen als grootste dagelijks doorlopen temperatuurtraject + 8.3°C (= 14.9°F) pleegt te worden gemeten en in de ge-ring beschaduwde + T1.8°C (= 21.3°F), terwijl de maximumtemperaturen in de_ goed ên in de gering beschaduwde culturen + 30i2OC (= 86.4°F) plegen te zijn.

In dit droge seizoen kan grote bodemvochtigheid dus geen rol spelen.Voor het bepalen van de werkelijke fysiologische oorzaak van het uitlopen van de

"flushes" zal men echter waarschijnlijk de fysiologische processen welke zxch in de gehele boom afspelen, in zijn beschouwingen moeten betrekken, daar

BURLE (I96I, Tome I, pag.?8) meedeelt dat het uitlopen van iedeee "flush" voorafgegaan wordt door de meer of minder sterke vorming van nieuwe wortels.

(Zie verder ook paragraaf III.B.2.4.,,pag. , voor de beschouwingen van BRAUN). Het is in bepaalde omstandigheden dus toch te verwachten dat er zeer vele "flushes" in een bepaalde cacaocultuur praktisch tegelijkertijd uitlopen. In andere gevallen zullen dit er minder zijn, maar zal een bepaald aantal op een bepaalde dag ' ' uitgelopen "flushes" toch nog verreweg het grootste deel van het totale binnen een bepaalde periode uitgelopen aantal "flushes" uitmaken (zie Tabel I op pag. k),

Indien men nu van fysiologische methoden van bepaling van de leeftijd zou willen afzien, lijkt het, wanneer men deze "flushes" na de waarneming van hun (vrijwel -'gelijktijdig verschijnen, in de toekomst zal willen bemonsteren, toch onontkoombaar de takken met de uitgelopen "flushes" op de êén of andere wijze te kenmerken, zoals ook HUMPHRIES bij zijn proeven deed (zie paragraaf VIII.B.). Bij een dichter loverdak zal het immers misschien moeilijk te zien zijn - en bij vele proefbomen in de praktijk niet na te gaan - of er ruim êên week of twee weken later niet nóg ergens "flushes" uit zullen lopen. En een verschil in leeftijd van êên of twee weken kan bij een latere bemonstering van bladeren van ogenschijnlijk ongeveer* dezelfde leeftijd zeer veel verschil in minerale en organische samenstelling betekenen.

Wanneer men de invloed van in een latere periode uitlopende "flushes" aan dezelfde tak, op de chemische samenstelling van de eerste uitgelopen "flushes" mede in beschouwing zal willen nemen, zal men het verschijnen van deze latere "flushes" door het aanbrengen van een datumkenmerk 66k moeten vastleggen,daar het toch wel heel toevallig zou zijn, indien dit uitlopen aan alle takken weer vrigwel op dezelfde dag plaats vindt.

Voor het vaststellen van bemonsteringscriteria voor een bepaald klimatolo-gisch gebied zou men verder als regel kunnen trachten aan te nemen dat slechts

van takken bemonsterd zal worden, welke de meest voorkomende frequentie van uitlopen van de "flushes" vertonen(vergelijk Tabel i ) . Dit zou echter beteke-nen dat men eerst die frequentie moet vaststellen, hetgeen misschien ieder jaar opnieuw zou moeten gebeuren, en waarbij het gebruiken van datumkenmerken waar-schijnlijk ook niet te ontgaan zal zijn. Het aanbrengen van datumkenmerken zal in vele gevallen 'in 'de praktijk echter zeer tijdrovend en daardoor niet ver-kieslijk blijken (zie voor kritiek door FENNAH, 1953, op het aanbrengen van kenmerken paragraaf V I I I . C ) .

Gezien alle bovengenoemde feiten is het begrijpelijk dat men naar kenmer-ken voor de leeftijd van de bladeren is gaan zoekenmer-ken, welke aan de bladeren zelf te constateren zijn. Dit onderzoek zal in de volgende onder-paragraaf U . C . ter sprake komen.

Tl

Het begrip "dag" moet hier iets ruim genomen worden. Door verschil in bescha-duwing van de verschillende kroondelen of door andere oorzaken kan het uit-lopen van de bedoelde "flushes" namelijk waarschijnlijk toch wel êên of en-kele (?) dagen verschillen. Het verdient in dit verband ook de aandacht dat HAVORD en MACHICADO (1959) tij de bespreking van de door mij in tabel I ver-melde gegevens verver-melden(zie pag.'t), dat het merendeel van de takken drie 'ïlushes" vertoonde, welke bij benadering resp. 135, 90 en 30 dagen oud waren.

-8-II.C» De variatie in de groeisnelheid van de bladeren in verschillende klimaten, seizoenen en bodemomstandigheden maakt het moeilijk een zekere chemische samenstelling van een blad op een zekere leeftijd te verwachten

Wanneer men door middel van het aanbrengen van datumkenmerken het tijd-stip van het uitlopen van bladeren heeft vastgelegd, kan men, wanneer men een bemonstering relatief lange tijd hierna uitvoert, in verschillende klimatolo-gische gebieden en/of in verschillende seizoenen bladeren van verschillende fysiologische ouderdom verkrijgen, en hierdoor principieel andere verhoudingen tussen de hoeveelheden van de chemische bestanddelen. Te kort na het uitlopen

kan men echter ook niet bemonsteren omdat de bladeren dan nog te jong zijn en er enorme verschuivingen in de minerale en in de watergehalten optreden*

Indien de bodemomstandigheden de grootste of 66k een grote invloed heb-ben op de groeisnelheid van de bladeren, kan men een zekere tijd na het

uit-lopen nog grotere verschillen verwachten tussen de fysiologische ontwikkelings-stadia van bladeren van planten welke op verschillende bodemtypen groeien. De onvergelijkbaarheid van de zo te verkrijgen analyse-gegevens uit gebieden met in dit opzicht principieel verschillende uitwerking hebbende bodemtypen is na-tuurlijk onaanvaardbaar omdat men juist uit deze gegevens de bemestingseisen van de bodem wil afleiden.

Zoals later besproken zal worden (zie pag. ) heeft men soms omgekeerd wel de mogelijkheid om uit de groeisnelheid van de bladeren conclusies te trek-ken over de relatieve hoeveelheden van bepaalde elementen in de bodem. Het op deze wijze trekken van conclusies is echter niet die welke hier in de eerste plaats gezocht wordt, daar in de eerste plaats getracht wordt uit de chemische

analyse-gegevens van de plant conclusies te trekken over de bemestingsbehoeften. Indien men dus een methode zou kunnen vinden om de ouderdom van een blad

te bepalen op een moment dat deze reeds dichter bij een ideaal bemonsterings-tijdstip ligt, zou dit zeer gunstig zijn. Tot nu toe werden er twee methoden voor het bepalen van het zogenaamde volwassen worden van de bladeren naar vo-ren gebracht, een tijdstip dat misschien zeer goed als hulpmiddel voor het aan-geven van een ideaal bemonsteringstijdstip kan dienen, hetzij dat het zelve als moment van de bemonstering gebruikt wordt, hetzij om bijvoorbeeld een tijd-stip één of twee weken na dit volwassen worden aan te duiden.

In de eerste plaats trachtte men hiervoor de kleurverschillen van de bla-deren in hun verschillende stadia te nemen. De overgang van jonge nog niet vol-wassen bladeren (lichtgroen) naar volvol-wassen bladeren (donkergroen) trachtte men bovendien verder te preciseren door de overgang van een slappe naar een

stijve toestand welke zij dan doormaken. Deze wijze van onderscheiden bleek echter niet bruikbaar doordat sommige bladeren reeds wel donkergroen blijken wanneer zij nog niet stijf zijn, en andere reeds wel stijf, maar nog niet

don-kergroen (zie paragraaf VIII.l£pag. ) en paragraaf III.C^.

Zo kwam men er op het eiland Säo Tomé toe naar een ander, meer betrouw-baar kenmerk te zoeken voor de overgang van een onvolwassen naar een volwassen (rijpe) toestand van de bladeren. Men meent dit nu gevonden te hebben in de katalase-activiteit van de bladeren. Wanneer deze zijn maximum bereikt, dat wil dus zeggen na een eerst steeds voortgaande toename een afname begint te vertonen , acht men het blad volwassen. Daar de auteur, welke dit mededeelt,

(VIEIRA DA SILVA (i960); zie verder pag. en )verder niet vermeldt om wel-ke reden de katalase-activiteit als criterium genomen wordt, is natuurlijk niet zonder meer vast te stellen in hoeverre dit criterium betrouwbaar is en niet

aan bepaalde invloeden onderhevig, welke op ongewenste tijdstippen een grote verandering in deze activiteit kunnen veroorzaken.

Het is echter natuurlijk mogelijk dat dit criterium bruikbaar is om de overgang van een onvolwassen naar een volwassen blad te definiëren en dan

bij-

-9-voorbeeld een bemonsteringstijdstip te beschrijven als "twee weken na het be-reiken van de maximale katalase-activiteit". Men weet dan echter nog niet met welke snelheden de aan- en afvoer van water, voedingszouten en organische ver-bindingen naar en uit de bladeren in deze twee weken na de volwassenheid plaats hebben. Deze snelheden en de absolute hoeveelheden van de vervoerde stoffen zijn niet alleen afhankelijk van de beschikbare hoeveelhedenwater en voedings-stoffen (naar welker beschikbaarheid men juist door middel van de chemische analyse van de bladeren of van andere organen zoekt!), maar ook van de fysio-logische fasen waarin de boom verkeert (de intensiteit van de bloei, de vrucht-zetting en de vruchtgroei, het al of niet juist uitlopen van nieuwe "flushes")o

Hier stuit men dus op een belangrijk facet (vgl. punt 2.b en c op pag.j)

van het vraagstuk van het bepalen van het gunstigste bemonstteringstijdstip:

In welke fysiologische fase van de boom zal men bladeren - of een ander orgaan of een deel hiervan - moeten bemonsteren? Dit vraagstuk zal in de volgende paragraaf II.D,behandeld worden.

-.10-IIJD. Bemonsteren tijdens ongestoorde stofwisselingsprocessen in de bladeren of tijdens deze processen intensief beinvloedende groeiprocessen in hen-zelve of elders in de plant (vorming van nieuwe bladeren, vruchtvormings--maxima)?

Het zal uit een bestudering van de paragrafen VIII.A«tot en met K«de le-zer later duidelijk worden, dat de verschillende bemonsteringsmethoden in de eerste plaats in twee verschillende groepen ingedeeld kunnen worden. De aan de eerste groep ten grondslag liggende principes worden echter slechts door êên en-de rïoekerCHOMEs^I953) voorgestaan. Deze gebruikt voor en-de chemische analyse van bladeren van een bepaalde boom, bladeren van zoveel mogelijk verschillende plaatsen en leeftijden op een bepaald moment. Het voordeel van deze methode, welke meer de gemiddelde opname van voedingsstoffen door de wortels ten behoeve van de gehele plant weergeeft, zal in Hoofdstuk VIII besproken worden. De twee-de groep tracht door twee-de chemische analyse van êên, twee of enkele blatwee-deren, uit het verloop van de gehalten aan de belangrijkste voedingselementen in deze bla-deren, meer een indruk te krijgen van de individuele groeiprocessen van ieder blad afzonderlijk, in verband met zijn leeftijd.

In het bijzonder betreffende de keuze van het bemonsteringstijdstip bij de laatste groep, maar ook betreffende die bij de eerste groep, kan men nu

twee geheel verschillende standpunten innemen. Men kan namelijk in de eerste plaats van het standpunt uitgaan dat men wil bemonsteren wanneer de bladeren zich in een periode van fysiologische rustige groei bevinden en deze groei niet door bijkomende factoren verstoord wordt. Het andere standpunt is dat men

juist moet bemonsteren wanneer de bladeren onderworpen zijn van bijzondere, maar

toch tijdens hun leven enige malen optredende fysiologische "verstoringen" van de voor de normale groei van de vegetatieve plantedelen noodzakelijke stofwisselingsprocessen. In deze laatste gevallen kan men dan immers des te duidelijker zien of de bladeren deze aan hen gestelde bijzondere eisen kunnen doorstaan, in het bijzonder wat betreft de voorziening met voedingselementen.

Onder het begrip "verstoring" moet hier niet een ziekteproces verstaan worden, maar een extra-belasting, een extra-inspanning van de boom, welke ech-ter geheel tot de normaal periodiek bij een meerjarige plant optredende groei-verschijnselen behoort. Tot deze bijzondere periodieke gebeurtenissen behoren bij Theobroma cacao L. in de eerste plaats het periodieke uitlopen van de

"flushes'7 ën dë periodieke maxima van vruchtvorming. In de tweede plaats

be-horen hiertoe ook de periodieke maxima in de bloei en de vruchtzetting. Bij het beschouwen van de invloed van deze cycli op de gehalten aan bepaalde voe-dingselementen, organische verbindingen en water van de te bemonsteren blade-ren zal men ook de invloed van de periodieke en niet-periodieke klimaatsver-anderingen op deze gehalten in zijn beschouwingen moeten opnemen.

Op de hiervoor in aanmerking komende plaatsen in deze studie zal de kwes-tie wat de beste bemonsteringsperiode is, nogmaals ter sprake komen.

-11- .. .

IIoEo De mogelijkheden van het succesvol toedienen van meststoffen in verband met de interdependentie van de invloeden op de chemische samenstelling van de bladeren, vruchten en andere organen, met het oog op de bespre-king van deze invloeden

De-aard van de reeds waargenomen bemestingsresultaten ë^^^^^^^^S-lz

zij£~vöör~dë~këüzë~ën~dë~vöïgördë~bï3~dë~b van 5ezë_invïoëden Voordat er verschillende invloeden op de zuiver anabolische en

katabo-lische processen in de verschillende organen en invloeden op de wijze van

transport van de verschillende voedingselementen, organische verbindingen en het water nagegaan zullen worden, is het juist om zeer in het algemeen na te

gaan door welke bemestingsmaatregelen in het verleden reeds gebleken is dat de opbrengsten van cacaobomen verhoogd konden worden, en op welke wijzendeze maatregelen dan hun uitwerking hadden.

In de eerste plaats zij hiertoe vermeld dat reeds POUND en DE VERTEUIL (193^+« 1935) in Trinidad opmerkten dat bij volwassen tot vruchtdracht in staat zijnde bomen bemestingsmaatregelen in de meeste gevallen geen invloed schenen te hebben op de uiteindelijke afmetingen en de gewichten van de afzonderlijke rijpe cacaovruchten, maar voornamelijk tot uiting kwamen in het grotere aan-tal vruchten dat tot rijpheid kwam. Dit nu moet meesaan-tal betekend hebben dat er een groter aantal vruchten was dat het gevaarlijke stadium passeerde, waarin zij door het optreden van het zogenaamde "cherelle wilt", i.e. het verdrogen van de jonge vruchten - de "cherelles" -, te gronde zouden kunnen zijn gegaan» Dit stadium strekt zich meestal hoogstens tot 80 dagen, maar soms tot + 100 dagen na de vruchtzetting uit''. Het heeft, naar McKELVIE (1956) mededeelt, zelfs bij de hoogste opbrengsten gevende selecties een verdrogen van 70 tot 90?» van de gevormde "cherelles" ten gevolge. HUMPHRIES 0943a en b., 19^^,19^7, I95O) toonde aan dat "wilt" in verband staat met de concurrentie sim

anorgani-sche voedingsstoffen tussen zich ontwikkelende vruchten. McKELVIE (l.c.)bracht het idee naar voren dat "cherelle wilt" het gevolg is van een tekort aan

groeiregulatoren, welke door het endosperm van de groeiende zaden zouden wor-den voortgebracht, door welk tekort een afname in de opname van water en voed-sel zou ontstaan, zoals ook reeds bijna zeker voor andere vruchten leverende gewassen was bewezen (zie NITSCH, 1952).NICHOLS (I960) kwam tot de conclusie dat "cherelle wilt" zowel het gevolg kan zijn van een tekort aan groeiregula-toren als van een tekort aan voedingsstoffen en water, als ook van een tekort aan deze stoffen tezamen (zie voor zijn onderzoekingen naar groeiregulatoren

en hun rol verder paragraaf~ïll.K11^~

In overeenstemming met déze 'laatste opvatting is een latere conclusie van McKELVIE (I960), dat "cherelle wilt" normaliter 'geen belangrijke factor is welke de grootte van de cacao-opbrengsten bepaalt, omdat het aantal voortge-brachte rijpe vruchten niet beïnvloed bleek door'het aantal "cherelles" dat

1^ _

Zie voor de iets verschillende ervaringen in het optreden van de perioden van maximale gevoeligheid voor "cherelle wilt" in verschillende klimatolo-gische gebieden pag.

2)

Dr,J.Bruinsma vestigde mijn aandacht op de mening van MCINTYRE (196*0 ,welke uit experimenten met andere planten de conclusie trok dat voedingsstoffen de productie van groeiregulatoren versterken, dat deze op hun beurt vatdiffe-rentiatie bevorderen, en dat de zo ontstane vaten weer een grotere opname van voedingsstoffen mogelijk maken (in ons geval door.de vruchten)(Cf. ook NAKAMURA,196^+, I965).

-12-zich eerder in het seizoen had "gezet". Het bleek hem derhalve dat "cherelle wilt" slechts het mechanisme is waardoor de grootte van de oogst aangepast wordt aan de hoeveelheden beschikbare voedselreserves van de boom.

NICHOLS (I96^b, I965) kon deze conclusies nader preciseren door uitge-voerde .dunningsexperimenten in Trinidad, waarbij respectievelijk 1, 2 of 10 vruchten aan iedere proefboom bleven. Wanneer het "wilting" werd uitgedrukt als een percentage van de totale vruchtzetting ( d.w.z. "wilted fruits" plus "the total fruits harvested") bleek dit zeer verminderd door de dunningen (zie over de invloed van de groeistoffen bij deze processen III.B.1.). NICHOLS (196^) komt derhalve tot het begrip "potentiële opbrengst" (potential yield), welke bepaald wordt door de kracht van de boom, welke op haar beurt afhankelijk is van het bodemtype, de fotosynthetische efficiëntie van het kronendak, de voe-dingstoestand, het klimaat, enz. Wanneer de natuurlijke vruchtzetting (S) groot is, ontstaat er een reserve (R) aan vruchten buiten de potentiële op-brengst (P). Deze reserve zal fungeren als een buffer in dien zin dat een aan-zienlijk aandeel van de totale hoeveelheid vruchten verloren kan gaan door biotische factoren (infectie door fungi, etc.) zonder de opbrengst te vermin-deren. (NICHOLS, 1965a en b, ziet de biotische factoren - naast de fysiologi-sche factoren - in bepaalde gevallen ook als mogelijke oorzaken van het optre-den van "cherelle wilt"). Indien de biotisch nadelige invloeoptre-den gering zijn, zal de opbrengst bepaald worden door de milieufactoren in zoverre als deze de boom beïnvloeden. Wanneer er echter een groot percentage van de jonge vruch-ten door zwammen wordt aangetast, zal de reserve aan vruchvruch-ten snel worden uit-geput en zal het bijkomende "wilting" de opbrengsten verlagen. Zodoende komt NICHOLS tot de volgende vaststellingen (vgl. bijgaande figuur 1; I.e., fig,5)s

Onder omstandigheden met hoge vruchtzetting:

1. Bij lage infectie-percentages wordt de opbrengst bepaalde door P. 2. Bij hoge infectie-percentages, kan R overschreden worden en wordt

P verlaagd.

Onder omstandigheden met lage vruchtzetting:

3« P kan in het geheel niet bereikt worden, weshalve de opbrengst ver-laagd wordt,

*f. P kan bereikt worden, maar verlaagd door hoge infectie-percentages. Dan wordt de opbrengst dus ook verlaagd.

Slechts in geval 1, zegt NICHOLS, kan men zeggen dat "cherelle wilt" niet de opbrengst verlaagt« Verder wijst hij er op dat toestand 2 waarschijn-lijk meer optreedt dan men denkt, en dat hieraan ook waarschijnwaarschijn-lijk de

gun-stige resultaten van het besproeien met koper-fungiciden zijn toe te schrijven. Uit de voorgaande mededelingen in deze paragraaf!" kunnen wij dus de con-clusie trekken, dat wanneer er wel voldoende voedingsstoffen (en waterl en weinig ziekten!) aanwezig zijn, om de groei van de vruchten na hun zetting normaal te laten verlopen (d.w.z, met een aanvaardbare hoeveelheid "wilt"),

de mate van vruchtzetting veel meer de grootte van de uiteindelijke oogst zal gaan bepalen, dat wil zeggen indien zin dat een slechte vruchtzetting dan een oogstbeperkende factor zou worden. Dit betekent niet dat men zou kunnen zeg-gen dat er aan geen enkel mineraal een tekort zal bestaan. Een tekort bestaat er dan in bepaalde gevallen namelijk wel, maar het heeft blijkbaar alleen op de vruchtzetting een ongunstige invloed; dit blijkt . . uit het feit dat een opheffing van dit tekort een betere vruchtzetting geeft, maar geen vermin-dering van de hoeveelheid "cherelle wilt". Door het grotere aantal gezette "cherelles" kan men dan echter toch een hogere opbrengst verkrijgen(Zie b.v. de door McDONALD, 1934a.genoemde gunstige resultaten van fosfaatbemesting, en de resultaten van MURRAY, 1953, bij schaduw- en bemestingsproeven).

-15-Uit deze beschouwingen blijkt tevens dat zich ook de mogelijkheid kan voordoen dat een te geringe vruchtzetting en een schadelijke hoeveelheid "che-relle wilt" tezamen optreden, maar dat beide verschijnselen ieder door een te-kort aan een ander mineraal veroorzaakt worden.

In de gevallen nu dat de gunstige invloed van bemestingsmaatregelen op de uiteindelijke oogst, in eerste instantie op het verbeteren van de vruchtzetting berustte, moet deze gunstige invloed ontstaan gedacht worden door de gunstige beïnvloeding van de bloei en mogelijk ook van de groei van de pollenbuizen.De groei van de pollenbuizen nu wordt, behalve door de hoeveelheden van bepaalde elementen en bepaalde organische verbindingen (zov/el in de pollenkorrels als op het stempeloppervlak en in het stijlkanaal), ook in grote mate door de hoe-veelheden aanwezige groeiregulatoren (zowel in de pollenkorrels als op het stempeloppervlak en in het stijlkanaal) bepaald (zie paragraaf III.E,).De groei van de pollenbuizen bleek bovendien in verband te staan met het stadium waarin de bladeren verkeren (zie paragraaf III.E.1.) en ook een invloed te hebben op het aantal later gevormde bonen per vrucht (zie paragraaf III.E.1.). Ook deze relaties houden verband met het gedrag van de groeiregulatoren. Daar het trans-port van verschillende voedingselementen, organische verbindingen en water ook in hoge mate met de aanwezige hoeveelheden groeiregulatoren in verband staat (zie b.v. LEOPOLD,196^), en, zoals wij zagen (pag.11), ook Ket "cherelle wilt" door een tekort aan groeiregulatoren veroorzaakt kan worden (zie verder para-graaf III.A.), lijkt het dus juist om bij een behandeling van de in deze lite-ratuurstudie te bespreken processen, de verschillende functies van de bij deze processen betrokken groeiregulatoren centraal'te's^ellen**}^

In-hë%~völgën^ë~TfööTaVs^ü!c^ onderverdeeld

is, zullen derhalve eerst de voor ons belangrijke fysiologische processen bij Theobroma cacao L. bekeken worden in verband met de functies van de groeiregu-latoren»

Deze wijze van behandeling betekent echter niet dat in bepaalde gevallen bemestingsmaatregelen geen andere gunstige invloeden kunnen hebben gehad dan op het verminderen van het optreden van "cherelle wilt" en op de vruchtzetting. Er zijn wel degelijk gevallen bekend waarin het opheffen van een duidelijk te-kort aan een bepaald element 'een zeer duidelijke effectieve invloed had op het

opheffen van bepaalde gebrekssymptomen (zie de literatuur in paragraaf X.F, en JACOB en VON TJEXKÜLL, I960 en 1961 ) en ziekten, of "last but not least" op de

vegetatieve groei van de bomen zelf (b.v. door het bereiken van een vrijwel optimale assimilatie door het verkrijgen van gezonde bladeren).

.Het blijkt nu dat men bij een beschouwing van de bemestingsinvloeden op de vegetatieve groei van de bomen een groot onderscheid moet maken tussen de invloeden van meststoffen op jonge onvolwassen en op volwassen cacaobomen. Zo-lang de bomen immers in een jeugdstadium verkeren, is het in eerste instantie

Zoals uit bovenstaande opmerkingen over de groei van de pollenbuizen blijkt, is een bestudering van de groeiregulatoren-relaties in de plant tevens van belang voor de bestudering van het vraagstuk van de incompatibiliteit, welk vraagstuk bij Theobroma cacao L. van zo overheersend belang is. Een bestude-ring van de betrokken vraagstukken is te meer van belang omdat gebleken is

dat "cherelle wilt" in veel heviger mate optreedt bij zelf-compatibele cacao-klonen dan bij incompatibele cacao-klonen (POUND, 1932c; VOELCKER en COPE,1938; COPE, l939a en b, 19^0),-= hoewel er bij zelf-compatibele klonen veel meer vruchten zetten, zodat hun uiteindelijke opbrengst groter is (HARDY,I960, I96I).

1 i f

-van belang dat zij krachtig opgroeien, dat wil zeggen een zo flink mogelijke stam, een flink ontwikkeld wortelstelsel en een passend aantal goed ontwikkel-de takken met gezonontwikkel-de blaontwikkel-deren krijgen. Voedingselementen welke voor ontwikkel-de bloei, de vruchtzetting en in het bijzonder die welke voor de groei van de vruchten van belang zijn, behoeven dan nog niet de aandacht welke zij bij de volwassen

cacaobomen vereisen. In de verschillende fysiologische fasen welke de volwas-sen bomen doormaken, gaat echter de concurrentie om voedingselementen, organi-sche verbindingen - waartoe ook de groeiregulato'reh behoren! - eh water tussen verschillende organen een grote rol spelen (o.a. tussen oude en jonge blade-ren, vruchten, bloemknoppen, bladknoppen, takken, bladstelen, bloemstelen, en vruchtstelen)•

Om deze reden zijn chemische analyse-gegevens van bladeren of. van andere organen van jonge cacaoplanten natuurlijk niet van veel waarde voor het be-oordelen 1) van de juistheid van de chemische samenstelling van bladeren en van andere organen van oudere volwassen bomen. Dit is in de praktijk des te meer het geval omdat de meeste analyse-gegevens van jonge planten van exemplaren in pot-culturen in kassen afkomstig zijn, zodat deze planten niet in volkomen natuurlijke omstandigheden opgroeiden.|0m deze beide redenen zijn bij de tere verwijzing naar de in de verschillende landen verkregen ana^g>«*gegevens (Hoofdstuk IX en X ) , de van jonge planten afkomstige gegej£aasffsBîneen afzonder-lijk Hoofdstuk X het laatst genoemd. Deze latereve*m6Î^ing is niet gekozen omdat een goede vegetatieve ontwikkeling iij^ée'^jeugd minder belangrijk zou zijn dan een latere juiste verzorging mej^j«re"c[xngsstoffen ten behoeve van assimi-latie, de bloei, de vrucht zet^ueeg^en de groei van de vruchten, maar omdat bij deze latere verzorgüig^iaeif^voedingsstoffen meer onderling samenhangende fac-toren bestudeer^-Brtyeten worden, en een latere afdaling van meer ingewikkelde verhoujjjaggnnaar eenvoudiger verhoudingen voor een bestudering gemakkelijker

Verder zij er hier op gewezen dat zowel in de jeugdstadia als in het volwassen stadium van de bomen de aanwezigheid van de schaduwbomen de uitwer-king van de meststoffen zeer veel gecompliceerder maakt. De hiermee verbonden vraagstukken worden afzonderlijk in Hoofdstuk V.besproken.| terwijl er

gegevens en epmerkingen te vinden zijn in de. in paragraaf .IX;J^«-#ëiTÖ"emde litera-tuur voor volwassen cacaobomen onder schaduw, en^^jiie-rtS^de paragrafen X.A,, BMCce n D,voor jonge cacaoplanten onder s<

De literatuur over invloeld-JM«T--5et'lmulchen,, en de C/N-verhouding van de bodem op de vegetat±e^s^grry€x\ de vruchtdracht en de chemische samenstelling van de blad^ji*«--^ordt ook afzonderlijk voor volwassen bomen (paragraaf IX.C)

Jonge planten (paragraaf X.£.) vermeld.{ ~"~ ~~ "~~~

Ï7

-15-III. DE ROL VAN GROEIREGULATOREN BIJ THEOBROMA CACAO L. EN BIJ ANDERE PLANTEN IN VERBAND MET DE KEUZE VAN HET"TE~SEMONSfEREN WEEFSEL EN HET BEMONSTE* RINGSTIJDSTIP

III«A,De relaties tussen in de .vruchten aanwezige groeiregulatoren,. de aanvoer van voedingselementen en de vruchtverdroging (!'cherelle wilt") bij Theo-broma cacao L«

In paragraaf II.D. worden in het kort de opvattingen van HUMPHRIES (1°A3-I95O), McKELVIE (1956, i960) en NICHOLS (1957, I960) over de oorzaken van

"cherelle wilt" vermeld. NICHOLS (196A-, 1965) ging later de betrokken kwesties nog nauwkeuriger na. De resultaten van deze en vroegere onderzoekingen zullen hier wat uitvoeriger besproken worden, en met die van McKELVIE en HUMPHRIES worden vergeleken.

NICHOLS (I965) kwam tot de conclusie dat de ontwikkeling van de vruchten gedurende een zekere periode met de ontwikkeling van de zaden (de latere cacao-bonen) in verband staat. Hij acht het het beste deze periode in 3 stadia onder te verdelen. Het eerste stadium wil hij dat noemen vanaf de bevruchting (van een aantal emEryözakkën~van ëën aantal zaadknoppen) tot aan de deling van de

zygote(s), dit is ongeveer ko of 50 dagen na de bevruchting (zie CHEESMAN,

1927, en BOÜHARMONT, i960), getJbweede_stadium acht hij te lopen van ongeveer

50 tot 80 dagen na de bevruch;Eïng7~în~dêzê~txjd beginnen er kort na de deling

van de zygote-kern actieve celdelingen in het endosperm op te treden • NICHOLS kon aantonen dat de dikte van het perisperm en het endosperm, tezamen gemeten tussen 35 en 60 dagen na de bevruchting bijna lineair, hoewel weinig, toenam, en tussen 60 en 80 dagen na de bevruchting, hoewel weinig, weer afnam. Het

derde_stadium acht hij begonnen vanaf het moment,+ 80 dagen na de bevruchting, d*ät ër ëërTënorme toename van het endosperm plaats heeft (totdat het + 100 da-gen na de bevruchting het gehele zaad vult), en het embryo begint te groeien en zich te differentiëren ten koste van dit endosperm^.

Het eerste en het tweede stadium, dus tot.+ 80 dagen na de bevrucjiting, blijken nu samen te vallen met de periode waarin~de vruchten kunnen verdrogen ( de z.g."wilting phase").

NICHOLS vermoedt nu dat het weefsel dat gedurende stadium 1 de vrucht-groei beheerst, het perisperm is, daar de genoemde toename van het perisperm en het endosperm tezamen, tussen 35 en 60 dagen na de bevruchting praktisch ge-heel aan een toename van het perisperm toegeschreven bleek te kunnen wordende De dikte van het perisperm - hetwelk in wezen een moederweefsel is - bleek nu 50 dagen na de bevruchting, zeer veel kleiner bij zaden van verdrogende vruch-ten dan bij die van niet-verdrogende vruchvruch-ten. NICHOLS acht het zeer waarschijn-lijk dat in deze geringere dikte van het perisperm bij verdrogende vruchten de oorzaak - en niet een gevolg! - te zoeken is van het verdrogen van de vruchten gedurende het eerste stadium. Niet in tegenspraak hiermede behoeft het feit te zijn dat bij zaden welke jonger zijn dan 50 dagen nog geen groot verschil

T5 ;— „

De triploxde endosperm-nucleus ondergaat wel reeds enige delingen vlak na de bevruchting (BOÜHARMONT, i960).

2)

De snelle ontwikkeling van het embryo begint volgens de gegevens van SCHROEDER (I958)reeds eerder (zie pag. ) .

80 dagen na de bevruchting is het endosperm nog slechts twee cellagen dik rondom de embryozak, hoewel veel dikker aan het chalaza-einde.

««lo-is op te merken tussen de dikten van het per««lo-isperm van zaden van verdrogende

en die van niet-verdrogende vruchten, hoewel de verdrogingsverschijnselen bij de verdrogende vruchten dan wel reeds uiterlijk aan de vruchten te constateren zijniU.it bijgaande grafiek 2 - I.e., fig. 5 - is te zien dat er echter na 35

dagen wel reeds een klein verschil in perisperm-dikten schijnt te zijn geweest1-').

Voor de genoemde opvatting pleit ook het feit dat tussen de diameters van de

zaden van verdrogende en niet-verdrogende vruchten geen significante verschil-len bleken te bestaan, zodat de verdrogingsverschijnseverschil-len van de vruchten geen invloed schijnen te hebben op de watervoorziening van de zaden. Dit bleek ook uit het feit dat de embryozak-holten van zaden van verdrogende vruchten in de zelfde mate met vloeistof gevuld waren alsdie van zaden uit gezond blijvende vruchten.

De eigenschappen van het perisperm welke dus waarschijnlijk het al of niet optreden van verdrogingsverschijnselen in het eerste stadium bepalen ^', zullen volgens NICHOLS waarschijnlijk hun rol gedurende de beginperiode van het tweede stadium (dus na de deling van de zygote en de hervatte celdelingen van het endosperm) binnen een zekere tijd aan in het meer eigenlijke zaad(het endosperm en het embryo) ontstaande eigenschappen af moeten staan*'. NICHOLS blijft het echter ook mogelijk achten dat ook tijdens het tweede stadium de invloed van het perisperm op de groei van de zaden en de vruchten de eigenlijke regelende factor is van deze groei, zodat verminderde groei van het perispe-ren ook de oorzaak zou kunnen zijn van het optreden van "wilt" in dit stadium. Het begin van het derde stadium, de snelle groei van het endosperm, acht hij echter zeker een gevolg van de veranderingen welke er langzamerhand ontstaan zijn door de normale delingen en de ontwikkeling van de zygote en de eerste ontwikkeling van het endosperm in stadium 2.

Wat de genoemde eigenschappen van het perisperm en de meer naar binnenge-legen delen van de zaden betreft, zoekt NICHOLS een verband met de groeire&ulato-ren. NICHOLS (1965; of ook 1960, 1959, 1957) kon in de zaden van gezonde

cacao-vruchten 3 groeiregulatoren vaststellen, welke hij respectievelijk "cacao auxin" 1, 2 en 3 noemde, en êên inhibitor. "Cacao auxin 1" bleek zeer verwant aan of

identiek met indolazijnzuur. Ondanks nauwkeurige onderzoekingen kon NICHOLS (1965) er echter niet in slagen een verband tussen het optreden van deze

regu-latoren e n het optreden van "cherelle wilt" vast te stellen. Bij deze pogingen

ging NICHOLS (zie ook I96M onder andere uit van het feit dat ook van andere

T)

Tussen 28 en k2 dagen waren de verschillen tussen de regressie-coëfficiënten

van de perisperm-dikten van gezonde -en verdroogde vruchten niet significant.

Jammer dat NICHOLS deze verschillen niet voor de periode tussen 35 en h2

da-gen of voor die tussen 35 en 50 dada-gen of voor die tussen k2 en 50 dagen na de

bevruchting berekende! Het schatten van deze kleine leeftijdverschillen in de-ze groeiperiode is echter waarschijnlijk erg moeilijk.

2)

NICHOLS (196^) wees er reeds op dat het perisperm in wezen een moederweefsel is. De regelende rol van het perisperm vóórdat de groei van het embryo begint, zou dus zijns inziens betekenen dat de vroege controle van de vruchtgroei uit-geoefend wordt door ouderweefsels, een gezichtspunt dat hij in overeenstemming acht met recente opvattingen van VAN OVERBEEK (I962) over de fysiologie van de

vruchtgroei. * In dit verband moge niet onvermeld blijven dat McKELVIE (1956) in Ghana vond

dat de "wilting phase" aldaar twee maxima vertoonde. Tijdens het tweede maxi-mum bleken de embryo's van de verdrogende vruchten groter dan die van de ge-zonde vruchten. Een dergelijk tweede maximum kon NICHOLS in Trinidad niet vaststellen (zie verder pag» t/m ) .

-17-planten bekend is geworden dat hun zaden auxine-producerende centra in de vruchten zijn (verwijzing naar LUCKWILL, 1959) ', in het bijzonder bij het be-gin van de cytokinese in het endosperm. Verder nam hij in aanmerking dat cel-differentiatie en celvergroting (optredend in het binnenste en het buitenste pericarp: zie de volgende alinéas) bekend staan als door auxine gestimuleerde processen. Later(NICHOLS, 1965, pag. 195) sprak hij de gedachte uit dat regu-latoren zoals de gibberellinen en kininen de overheersende reguregu-latoren zouden kunnen zijn bij de normale ontwikkeling van de cacaovruchten.

NICHOLS (196*0 kwam verder tot de conclusie dat bij Theobroma cacao L. de ontwikkeling van de zaden na de bevruchting, en de ontwikkëïxng~van Kët'peri-carp (de vruchtwand) in grote mate door onafhankelijk van elkaar verlopende processen plaatshebben, totdat de embryo 's beginnen te groeien. NICHOLS stelde vast dat er ongeveer 56 dagen na de bevruchting sklereïden-vorming in de meris-tematische (midden-) laag ^) van het pericarp begint. Ongeveer 80 dagen na de bevruchting treedt een snelle lignificatie van deze laag op. Er worden dan te-vens geen nieuwe vaatbundels meer gevormd in het binnenste pericarp, maar in het reeds bestaande vaatbundelweefsel en de cellen van het binnenste en het buitenste pericarp begint een periode van celvergroting. NICHOLS (I96Ö) stelde eerder reeds vast dat de eerste aanwijzing dat er verdrogen van een vrucht zal gaan optreden, het afsluiten van het vaatweefsel naast de cambiumlaag in de vruchtsteel, door chemische obstructies is3), na oxydatieve afbraak in het pe-ricarp. Het is interessant deze vaststelling te vergelijken met die van

McKELVIE (1956) dat vruchten welke na 8 weken (dus na + 56 dagen, tijdens het

zogenaamde tweede door McKELVIE vastgestelde "wilting" maximum ^' verdrogen, relatief dunnere vruchtstelen hebben. De stelen beginnen op te houden met groeien (geconstateerd aan de diktegroei) wanneer de vrucht + 8 cm lang is. Interessant is verder dat NICHOLS (1957) kon aantonen dat wanneer hij de aanwe-zigheid van auxinen in de vruchtsteel kon vaststellen, daarin geen remstof aanwezig was.

Later deelde NICHOLS (196*0 mede dat het binnenste pericarp dat vlak rond-om de zich vormende zaden ligt, een zeer actief polyfenoloxydase-systeem bevat. Deze activiteit, welke aan aangesneden oppervlakken van het binnenste pericarp is aan te tonen, bleek geringer te worden wanneer de vruchten ouder werden.In jonge vruchten ( 9,0 cm, dit is jonger dan + 63 dagen) werd het binnenste

pericarp donkerbruin, terwijl het buitenste pericarp tot een lichte tan-kleur placht te oxyderen. Bij oudere vruchten ( 13,0 cm, dit is ouder dan + 81

da-gen) was er geen wezenlijk verschil in de ontstaande kleuren bij de twee lagen. Deze feiten blijken niet in tegenspraak te zijn met het reeds eerder door NICHOLS (i960) naar voren gebrachte idee dat de inactivering van het

indol-__

Vergelijk verder ook de waarnemingen van MARRE (195*0 op pag. 2)

In het Engels "the meristematic band" of "the middle pericarp" genoemd. Ter vermijding van misverstanden zij hierbij opgemerkt dat er, zoals wel vaak

bij vruchten en bladeren van andere planten, in deze gevallen bij Theobroma cacao L. geen afsluitende laag cellen ("an abscission layer") aan de basis vân de vruchtsteel wordt gevormd. Een dergelijke laag treedt echter wel op in de stelen van onbevruchte bloemen en in de stelen van de bladschijven ont-dane bladeren van Theobroma cacao L.(zie ook McKELVIE 1956, pag.262).

I4.)

Zie over de twee "wilt maxima" in Ghana verder pag. t/m en over het niet optreden hiervan in Trinidad pag. 22,

-18-azijnzuur (IAA) door polyfenoloxyàase de mogelijke oorzaak is van het ontstaan van de chemische verstoppingen in de vaatweefsels van de vruchtstelen. In oude-re vruchten is er immers veel minder of praktisch geen polyfenoloxydase aanwe-zig dat het IAA zou kunnen inactiveren^). Bij niet verdrogende jongere vruch-ten zou er dan echter een factor aanwezig moevruch-ten zijn in de vruchtstelen, wel-ke inactivering van het IAA tegengaat.

Bij een verdere beoordeling van de processen welke met het optreden van "cherelle wilt" verbonden zijn, en met de verschillende groeifasen van de vruchten, zal men echter met nog meer feiten rekening moeten houden om tot een redelijke verklaring van deze verschijnselen te komen. Van deze feiten zij hier op de volgende gewezen:

1. LIPETZ (I962) kon door weefselkweekproeven aantonen dat bij verschil-lende planten de lignificatie zeer sterk beïnvloed werd door de Ca-con-centratie van het groeimedium. Lage Ca-conCa-con-centraties maakten de ligni-ficatie pas mogelijk. Wanneer er d\is ligniligni-ficatie optreedt in de meris-tematische middenlaag van het pericarp van de cacaovrucht, moet dit be-tekenen dat het Ca-niveau daar zeer laag is geworden.

2. LIPETZ en GARRO 0 9 & 5 ) konden aantonen dat de onder 1. genoemde lage Ca-concentraties met zich meebrachten dat de celwanden relatief rijk aan Peroxydase werden en hieraan hun vermogen ontleenden om te ligni-ficeren. Hoge Ca-concentraties maakten daarentegen de peroxydase uit de wanden vrij. M g+ + en NHt- ionen bleken ook, hoewel in mindere mate, het vrijkomen van peroxydase uit celwand-fragmenten te bespoedigen. Hierdoor wordt de lignificatie bij de aanwezigheid van veel van deze ionen vertraagd.

3. VAN FLEET (zie b.v. 1959) maakte het waarschijnlijk dat er nooit feno-len in het floëem voorkomen. Indien dit waar zou blijken kunnen wij de conclusie trekken dat er hierin noch fenolen aanwezig zullen zijn welke als cofactor bij de enzymatische oxydatie van IAA zouden kunnen optre-den, nóch fenolen welke deze oxydatie zouden kunnen verhinderen (zie over de enzymatische oxydatie van IAA bijvoorbeeld WAYGOOD en MACLACH-LAN, I96I, I963).

k, VAN FLEET (1959) toonde aan dat in het floëem peroxydase altijd aanwe-zig is en dat er in ieder geval in het floëem geen fenolen voorkomen welke de werking van peroxydase onmogelijk maken.

5. Peroxydase kan, evenals katalase, bij bepaalde pH's en bij aanwezigheid van bepaalde fenolische cofactoren en Mg++-ionen, IAA oxyderen. 6. VAN FLEET (1959) stelde vast dat in de meeste weefsels een sterke

pen-• oxydase-activiteit optreedt voordat de cellen zich gaan delen en daar-na tijdens de deling. Daardaar-na volgt een afdaar-name (in het floëem echter

slechts in een zekere mate). Deze afname bleek gepaard te gaan met een verplaatsing van de peroxydase-activiteit van het cytoplasma naar de mitochondria en tenslotte naar de celwand. Tevens bleek de activiteits-afname gepaard te gaan met de toename van fenolen, naftolen en anthro-len, en het ontstaan van fenolasen.

1) _{Uit de later besproken (zie pag. en ) waarnemingen van MARRE (1959)} kunnen wij concluderen dat van dat ogenblik af ook de öehy.arogenase-acti-viteit kan toenemen, indien tenminste de verdere voorwaarden in de vrucht hier gunstig voor zijn (Cf0 ook de sterke toename van IAA bij Vitis labrusca - pag. , fig. 5 -j welke toename gedeeltelijk plaats heeft na de snëïïë ontwikkeling van het endosperm en slechts gedurende de eerste helft van de snelle ontwikkeling van het embryo. Dit IAA zou dus grotendeels voor de groei van de overige vruchtdelen beschikbaar zijn).